Рождение . Отправным моментом жизни любой клетки (кроме половой, для которой характерен мейоз) считают деление материнской клетки с образованием двух идентичных дочерних – митоз (непрямое деление СЛАЙД 18 (от греческого mitos – нить). Во время митоза основная задача материнской клетки – поровну передать равноценный в количественном и качественном отношении генетический материал дочерним клеткам.

При митозе полностью сохраняется объем и качество исходной наследственной информации. Успех митоза не зависит от числа хромосом в клетках. Поэтому именно митоз является основой индивидуального развития многоклеточных организмов. Кроме того, митоз является цитологической основой вегетативного размножения у грибов и растений и бесполого размножения у животных. В этом заключается биологическое значение митоза .

Интервал между завершением митоза в исходной клетке и завершением митоза в ее дочерней клетке называется клеточный цикл . Полный клеточный цикл включает интерфазу и собственно митоз . В свою очередь, собственно митоз включает кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).

Интерфаза – это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки; хромосомы в большинстве случаев не видны. Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (обозначается символом G 1 – «джи-один»), синтетическую (S – «эс») и постсинтетическую (G 2 – «джи-два»).

На пресинтетической стадии в основе каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК. Количество ДНК в диплоидной клетке на этой стадии обозначается символом 2с . Клетка активно растет.

На синтетической стадии происходит репликация ДНК. Параллельно удваиваются центриоли (если они имеются).

В конце интерфазы процессы синтеза прекращаются. Далее начинается кариокинез , который включает ряд фаз: профазу , метафазу , анафазу и телофазу .

Профаза – первая фаза митоза. Хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается, и хромосомы выходят в цитоплазму.

Метафаза . Формируется митотический аппарат , в состав которого входит веретено деления (ахроматиновое веретено) и центриоли или иные центры организации микротрубочек. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку .

В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Каждая хромосома состоит из двух продольных субъединиц – хроматид . Обе хроматиды совершенно идентичны. В основе каждой хроматиды лежит одна молекула ДНК. Конечные участки хроматид называются теломеры . Хроматиды связаны между собой в области первичной перетяжки, которая называется центромера .

Анафаза . Происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК. Однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп расходятся к полюсам клетки.

Телофаза . Веретено деления разрушается. Хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру. Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2c .

Телофаза (окончание кариокинеза) сопровождается цитокинезом . В цитокинезе происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем перешнуровывания клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран. На этом митоз завершается, и наступает очередная интерфаза.

Таким образом, в ходе митоза образуется две клетки с идентичными хромосомными наборами .

Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон » – меньше – и от «мейозис » – уменьшение).

Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n ). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n ).

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II . В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным . Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n ) содержание ДНК составляет 4с . При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное , илимейоз I )(СЛАЙД 20)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты . Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов . Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады , так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра.В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

Метафаза I (метафаза первого деления) . Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки.Образуется метафазная пластинка из бивалентов.

Анафаза I (анафаза первого деления) . Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Телофаза I (телофаза первого деления) . Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с .

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом .

После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное , илимейоз II )

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления) . Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления) . Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления) . Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления) . Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с .

Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.

Типы мейоза . При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом . При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением . Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения .

Отличие мейоза от митоза . Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Созревание . В этот период происходит дифференцировка клеток и становление ключевых ферментных систем . Клетка готовится выполнять предназначенные природой функции, постепенно активизируя свой обмен веществ.

Активное функционирование . Интенсивность реакций метаболизма и сопряженного с ним энергетического обмена в это время максимальны.

В период активного функционирования интенсивность обмена веществ в клетке максимальна

Процессы в клетке направлены на обеспечение постоянства внутренней среды и выполнение специфических функций: нейрон воспринимает и передает нервный импульс, эритроцит переносит кислород и так далее.

Угасание (старение) . Этот процесс запрограммирован генетически и, в первую очередь, проявляется уменьшением выработки и активности ферментов в клетке. При этом замедляются биохимические реакции, тормозится метаболизм и энергетический обмен. Период старения клетки характеризуется уменьшением выработки и активности ферментов.

Стареющие клетки, как правило, имеют неудвоенное количество ДНК, но сохраняют жизнеспособность и некоторую метаболическую активность в течение определенного времени.

Естественная гибель клетки (апоптоз ). К сожалению, до сих пор процесс естественной гибели клеток до конца не изучен.

Известно, что в клетке из-за блокирования ферментов прекращается синтез белка, а нет белка – нет и жизни. Морфологически апоптоз характеризуется разрушением ядра и цитоплазмы. “Осколки” погибшей клетки поглощаются и перерабатываются специальными клетками иммунной системы – фагоцитами . Но ведь клетки могут погибнуть и под воздействием случайных факторов (механических, химических и любых других). Случайная гибель клеток (а также ткани, органа) в биологии называется некрозом . Важно то, что естественная клеточная гибель (апоптоз) в отличие от некроза не вызывает воспаления в окружающих тканях.

Апоптоз не вызывает воспаления в окружающих тканях

В организме запрограммированная клеточная гибель выполняет функцию, противоположную митозу, и, тем самым, регулирует общее число клеток в организме. Апоптоз играет важную роль в защите организма при вирусных инфекциях. В частности, иммунодефицит при ВИЧ-инфекции определяется нарушениями в контроле апоптоза.

Жизненный цикл клетки – это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до её смерти. Важнейшим компонентом является митотический цикл.

Периоды:

Интерфаза – подготовка к делению клетки.

Митоз – деление клетки.

Интерфаза - подготовка к делению клетки.

Пресинтетический (G1) – идёт рост образовавшейся клетки, синтез различных РНК и белков. Синтез ДНК не происходит. (12-24 часа). 2n2c (хромосом и ДНК).

Синтетический (S) – синтез ДНК и редупликация хромосом. Синтез РНК и белка. (10 часов).

Постсинтетический (G2) – синтез ДНК останавливается. Происходит синтез РНК, белков и накопление энергии. Ядро увеличивается в размере. Происходит его деление. (3-4 часа).

Способы деления клеток:

Амитоз – прямое, простое деление клетки (неполноценное).

Митоз – сложное, непрямое, полноценное деление клетки.

Мейоз – сложное, непрямое, редукционное деление специализированных клеток репродуктивных органов.

Способы деления клеточных структур:

Эндомитоз – увеличение числа хромосом кратное их набору.

Политения – образование многонитчатых хромосом за счёт многократной репликации хромосом.

Митоз – с ложное, непрямое, полноценное деление клетки.

Профаза – хромосомы спирализуются, укорачиваются, приобретают вид нитей и ядро напоминает клубок нитей. Ядрышко начинает разрушаться. Ядерная оболочка частично лизируется. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС. Резко уменьшается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам. Между ними микротрубочки образуют веретено деления, увеличивается вязкость цитоплазмы, её тургорт и поверхностное натяжение внутренней мембраны.

Прометафаза – исчезает ядерная оболочка и ядрышко. Хромосомы в виде толстых нитей располагаются по экватору.

Метафаза – заканчивается образование веретена деления. Хроматиновые нити прикрепляются одним концом к центриолям, а другим к центромерам хромосом. Хроматиды начинают отталкиваться друг от друга. Хромосомы подразделяются на две хроматиды. Остаются сцепленными в центре. Хромосомы выстраиваются по экватору, образуя материнскую звезду.

Анафаза – рвётся связь по центромере, сохраняются нити ахроматинового веретена и растягивают хроматиды к центриолям.

Телофаза – происходят процессы обратные процессам профазы. Хромосомы десрирализуются, удлиняются, становятся тонкими. Формируется ядрышко, образуется ядерная мембрана, разрушается веретено деления, происходит цитокинез. Из материнской клетки образуются две дочерние.

Клеточный (жизненный) цикл

Клеточный (или жизненный) цикл клетки – время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);

2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);

3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.).

Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.

Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

1) митоз (или период деления);

2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).

Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.

1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.

2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.

Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.

Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.

Митоз подразделяется на четыре фазы:

1) профазу;

2) метафазу;

3) анафазу;

4) телофазу.

Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.

В ядре происходят следующие преобразования:

1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;

2) исчезновение ядрышка;

3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.

В цитоплазме происходят следующие изменения:

1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки;

2) формирование из микротрубочек веретена деления;

3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.

В метафазе происходит следующее:

1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);

2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.

Для анафазы характерно:

1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов хромосом;

2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождение самих полюсов.

Для телофазы характерны:

2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;

3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки);

4) появление ядрышек в дочерних клетках.

Интерфазу подразделяют на три периода:

1) I – J1 (или пресинтетический период);

2) II – S (или синтетический);

3) III – J2 (или постсинтетический период).

В пресинтетическом периоде в клетке происходят следующие процессы:

1) усиленное формирование синтетического аппарата клетки – увеличение числа рибосом и различных видов РНК (транспортной, информационной, рибосомальной);

2) усиление синтеза белка, необходимого для роста клетки;

3) подготовка клетки к синтетическому периоду – синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.

Для синтетического периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки.

Постсинтетический период характеризуется усиленным синтезом информационной РНК и всех клеточных белков, особенно тубулинов, необходимых для формирования веретена деления.

Клетки некоторых тканей (например, гепатоциты) по выходе из митоза вступают в так называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные функции в течение ряда лет, при этом не вступая в синтетический период. Только при определенных обстоятельствах (при повреждении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл (или в синтетический период), синтезируя ДНК, а затем митотически делятся. Жизненный цикл таких редко делящихся клеток можно представить следующим образом:

2) J1-период;

3) J0-период;

4) S-период;

5) J2-период.

Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроны центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся.

Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов:

1) митоза – I период;

2) роста – II период;

3) длительного функционирования – III период;

4) старения – IV период;

5) смерти – V период.

На протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в состав разнообразных клеточных структур, постепенно заменяются новыми, т. е. клетки постепенно обновляются. На протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, рассматриваемый в настоящее время как пигмент старения.

Мейоз – способ деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом в дочерних клетках в 2 раза, характерен для половых клеток. В данном способе деления отсутствует редупликация ДНК.

Кроме митоза и мейоза, выделяется также эндорепродукция, не приводящая к увеличению количества клеток, но способствующая увеличению количества работающих структур и усилению функциональной способности клетки.

Для данного способа характерно, что после митоза клетки сначала вступают в J1-, а затем в S-период. Однако такие клетки после удвоения ДНК не вступают в J2-период, а затем в митоз. В результате этого количество ДНК становится увеличенным вдвое – клетка превращается в полиплоидную. Полиплоидные клетки могут вновь вступать в S-период, в результате чего они увеличивают свою плоидность.

В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, клетки становятся гипетрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией, так как такие клетки становятся двухъядерными.

Таким образом, при эндорепродукции не происходит увеличения числа клеток, но увеличивается количество ДНК и органелл, следовательно, и функциональная способность полиплоидной клетки.

Способностью к эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндорепродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (например, в старости 80% гепатоцитов человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы и эпителия мочевого пузыря.

Жизненный цикл клетки отражает все закономерные структурно-функциональные изменения, происходящие с клеткой во времени. Жизненный цикл – это время существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или естественной гибели.

У клеток сложного организма (например, человека) жизненный цикл клетки может быть различным. Высокоспециализированные клетки (эритроциты, нервные клетки, клетки поперечнополосатой мускулатуры) не размножаются. Их жизненный цикл состоит из рождения, выполнения предназначенных функций, гибели (гетерокаталитической интерфазы).

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митоти-ческий (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл – это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Митоз – это основной тип деления соматических эукариоти-ческих клеток. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1–1,5 ч, в2-периода интерфазы – 2–3 ч, S-периода интерфазы – 6-10 ч.

Обеспечивает преемственность генетического материала в ряду клеток дочерних генераций; приводит к образованию клеток, равноценных как по объему, так и по содержанию генетической информации.

Основные стадии митоза.

1. Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90 % информации эукариотической клетки.

2. Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период – препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз.

Деление клетки включает в себя два этапа – деление ядра (митоз, или кариокинез) и деление цитоплазмы (цитокинез).

Митоз состоит из четырех последовательных фаз – профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Ему предшествует период, называемый интерфазой (см. характеристику митотического цикла).

Фазы митоза:

1) профаза. Центриоли клеточного центра делятся и расходятся к противоположным полюсам клетки. Из микротрубочек образуется веретено деления, которое соединяет центрио-ли разных полюсов. В начале профазы в клетке еще видны ядро и ядрышки, к концу этой фазы ядерная оболочка разделяется на отдельные фрагменты (происходит демонтаж ядерной мембраны), ядрышки распадаются. Начинается конденсация хромосом: они скручиваются, утолщаются, становятся видимыми в световой микроскоп. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС, резко сокращается число полисом;

2) метафаза. Заканчивается образование веретена деления.

Конденсированные хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам, или кинетохо-рам (первичным перетяжкам), каждой хромосомы. После этого каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы) которые оказываются связанными только в участке центромеры;

3) анафаза. Между дочерними хромосомами разрушается связь, и они начинают перемещаться к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2–5 мкм/мин. В конце анафазы на каждом полюсе оказывается по диплоидному набору хромосом. Хромосомы начинают деконденсироваться и раскручиваться, становятся тоньше и длиннее; 4) телофаза. Хромосомы полностью деспирализуются, восстанавливается структура ядрышек и интерфазного ядра, монтируется ядерная мембрана. Разрушается веретено деления. Происходит цитокинез (деление цитоплазмы). В животных клетках этот процесс начинается с образования в экваториальной плоскости перетяжки, которая все более углубляется и в конце концов полностью делит материнскую клетку на две дочерние.

При задержке цитокинеза образуются многоядерные клетки. Это наблюдается при размножении простейших путем шизогонии. У многоклеточных организмов так образуются синцитии – ткани, в которых отсутствуют границы между клетками (поперечно-полосатая мышечная ткань у человека).

Продолжительность каждой фазы зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, воздействия внешних факторов (света, температуры, химических веществ) и пр.

К нетипичным формам митоза относятся амитоз, эндомитоз, политения.

1. Амитоз – это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата (системы микротрубочек, центриолей, структурированных хромосом). Если при этом деление заканчивается, возникает двухъядерная клетка. Но иногда перешнуровывается и цитоплазма.

Такой вид деления существует в некоторых дифференцированных тканях (в клетках скелетной мускулатуры, кожи, соединительной ткани), а также в патологически измененных тканях. Амитоз никогда не встречается в клетках, которые нуждаются в сохранении полноценной генетической информации, – оплодотворенных яйцеклетках, клетках нормально развивающегося эмбриона. Этот способ деления не может считаться полноценным способом размножения эукариотических клеток.

2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки. В норме этот процесс имеет место в интенсивно функционирующих тканях, например, в печени, где полиплоидные клетки встречаются очень часто. Однако с генетической точки зрения эндомитоз представляет собой геномную соматическую мутацию.

3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК. Такой тип деления наблюдается в некоторых высокоспециализированных тканях (печеночных клетках, клетках слюнных желез двукрылых насекомых). По-литенные хромосомы дрозофил используются для построения цитологических карт генов в хромосомах.

Жизненный цикл клетки включает начало ее образования и конец существования в качестве самостоятельной единицы. Начнем с того, что клетка появляется в ходе деления ее материнской клетки, а заканчивает свое существование по причине следующего деления либо гибели.

Жизненный цикл клетки состоит из интерфазы и митоза. Именно в этом рассматриваемый период равнозначен клеточному.

Жизненный цикл клетки: интерфаза

Это период между двумя митотическими клеточными делениями. Воспроизведение хромосом протекает сходно с редупликацией (полуконсервативной репликацией) молекул ДНК. В интерфазе ядро клетки окружено особой двухмембранной оболочкой, а хромосомы раскручены, и при обычном световом микроскопировании незаметны.

При окрашивании и фиксации клеток происходит скопление сильно окрашенного вещества - хроматина. Стоит отметить, что цитоплазма содержит все требуемые органоиды. Это обеспечивает полноценное существование клетки.

В жизненном цикле клетки интерфаза сопровождается тремя периодами. Рассмотрим каждый из них поподробнее.

Периоды жизненного цикла клетки (интерфазы)

Первый из них называется пересинтетическим . Результат предшествующего митоза - рост числа клеток. Здесь протекает транскрипция новоиспеченных молекул РНК (информационной), а также систематизируются молекулы остальных РНК, в ядре и цитоплазме синтезируются белки. Некоторые вещества цитоплазмы постепенно расщепляются с формированием АТФ, ее молекулы наделены макроэргическими связями, они переносят энергию туда, где ее недостаточно. При этом клетка увеличивается, по размерам она достигает материнской. Данный период длится долго у специализированных клеток, на его протяжении они осуществляют свои особые функции.

Второй период известен как синтетический (синтез ДНК). Его блокада может привести к остановке всего цикла. Здесь протекает репликация молекул ДНК, а также синтез белков, которые участвуют в формировании хромосом.

ДНК-молекулы начинают связываться с белковыми, в результате чего хромосомы утолщаются. Одновременно с этим наблюдается репродукция центриолей, в итоге их появляется 2 пары. Новая центриоль во всех парах размещается относительно старой под углом в 90°. Впоследствии каждая пара в период следующего митоза отодвигается к клеточным полюсам.

Синтетический период характеризуется как повышенным ДНК-синтезом, так и резким скачком формирования молекул РНК, а также белков в клетки.

Третий период - постсинтетический . Он характеризуется наличием подготовки клетки к последующему делению (митотическому). Длится данный период, как правило, всегда меньше других. Иногда он вообще выпадает.

Продолжительность генерационного времени

Иначе говоря, это то, сколько длится жизненный цикл клетки. Продолжительность генерационного времени, а также отдельно взятых периодов принимает разные значения у различных клеток. Это можно увидеть из таблицы ниже.

Итак, самый короткий жизненный цикл клетки - у камбиальных. Бывает, что совсем выпадает третий период - постсинтетический. К примеру, у 3-недельной крысы в клетках ее печени он уменьшается до получаса, продолжительность генерационного времени при этом составляет 21,5 ч. Длительность же синтетического периода - самая стабильная.

В остальных ситуациях в первом периоде (пресинтетическом) клетка накапливает свойства для осуществления специфических функций, это связано с тем, что ее строение становится более сложным. В случае если специализация слишком далеко не зашла, она может пройти полный жизненный цикл клетки с образованием 2-х новых в митозе клеток. В этой ситуации первый период может существенно увеличиться. К примеру, в клетках кожного эпителия мыши генерационное время, а именно 585,6 часов, приходится на первый период - пресинтетический, а в клетках периоста детеныша крысы - 102 часа из 114.

Главная часть данного времени именуется G0-периодом - это осуществление интенсивной специфической функции клетки. Многие клетки печени пребывают в таком периоде, ввиду чего они потеряли свою способность к митозу.

В случае если будет удалена часть печени, большинство ее клеток перейдут к полному проживанию сначала синтетического, затем постсинтетического периода, в конце - митотического процесса. Итак, для разного рода клеточных популяций уже доказана обратимость такого G0-периода. В остальных ситуациях степень специализации так сильно увеличивается, что при типичных условиях клетки не могут уже делиться митотически. Изредка в них протекает эндорепродукция. В некоторых она повторяется не один раз, хромосомы утолщаются настолько, что их можно увидеть в обычный световой микроскоп.

Таким образом, мы узнали, что в жизненном цикле клетки интерфаза сопровождается тремя периодами: пресинтетическим, синтетическим и постсинтетическим.

Деление клеток

Оно лежит в основе размножения, регенерации, передачи наследственной информации, развития. Сама по себе клетка существует лишь в промежуточном периоде между делениями.

Жизненный цикл (деление клетки) - период существования рассматриваемой единицы (начинается с момента ее появления посредством деления клетки материнской), в том числе и само деление. Заканчивается собственным делением либо гибелью.

Фазы клеточного цикла

Их всего шесть. Известны следующие фазы жизненного цикла клетки:

Длительность жизненного цикла, а также число фаз в нем у каждой клетки свое. Так, в нервной ткани клетки по завершении начального эмбрионального периода прекращают делиться, затем только функционируют в течение всей жизни самого организма, а впоследствии погибают. А вот клетки зародыша в стадии дробления сначала завершают 1 деление, а затем сразу, минуя остальные фазы, приступают к следующему.

Способы деления клетки

Из всего два:

1. Митоз - это непрямое деление клеток.
2. Мейоз - это характерное для такой фазы, как созревание половых клеток, деление.

Теперь подробнее узнаем, что представляет собой жизненный цикл клетки - митоз.

Непрямое деление клеток

Митоз представляет собой непрямое деление именно соматических клеток. Это непрерывный процесс, результат которого - сначала удвоение, затем одинаковое распределение между дочерними клетками наследственного материала.

Биологическое значение непрямого деления клеток

Оно заключается в следующем:

1. Результат митоза - образование двух клеток, каждая содержит такое же количество хромосом, как и материнская. Их хромосомы образуются посредством точной репликации материнского ДНК, ввиду чего гены дочерних клеток включают идентичную наследственную информацию. Они генетически одинаковые с родительской клеткой. Итак, можно сказать, что митоз обеспечивает идентичность передачи наследственной информации дочерним клеткам от материнской.

2. Итогом митозов является определенное количество клеток в соответствующем организме - это один из важнейших механизмов роста.

3. Большое число животных, растений размножается именно бесполым путем посредством митотического клеточного деления, поэтому митоз составляет основу вегетативного размножения.

4. Именно митоз обеспечивает полную регенерацию потерянных частей, а также замещение клеток, которое протекает в определенной степени у любых многоклеточных организмов.

Таким образом, стало известно, что жизненный цикл соматической клетки состоит из митоза и интерфазы.

Механизм митоза

Деление цитоплазмы и ядра - 2 самостоятельных процесса, которые протекают непрерывно, последовательно. Но в целях удобства изучения происходящих в период деления событий он искусственно разграничивается на 4 стадии: про-, мета-, ана-, телофазу. Их продолжительность различна в зависимости от типа ткани, внешних факторов, физиологического состояния. Самыми продолжительными выступают первая и последняя.

Профаза

Здесь наблюдается заметное увеличение ядра. В итоге спирализации происходит уплотнение, укорачивание хромосом. В более поздней профазе уже хорошо видна структура хромосом: 2 хроматиды, которые соединены центромерой. Начинается передвижение хромосом к экватору клетки.

Из цитоплазменного материала в профазе (поздней) образовывается веретено деления, которое формируется при участии центриолей (в животных клетках, у ряда низших растений) или без них (клетки некоторых простейших, высших растений). Впоследствии от центриолей начинают появляться 2-типовые нити веретена, точнее:

• опорные, которые соединяют клеточные полюса;
• хромосомные (тянущие), которые перекрещиваются в метафазе к хромосомным центромерам.

В завершении данной фазы исчезает ядерная оболочка, а хромосомы располагаются свободно в цитоплазме. Обычно ядро пропадает немного раньше.

Метафаза

Ее начало - исчезновение ядерной оболочки. Хромосомы сперва выстраиваются в экваторной плоскости, образуя метафазную пластинку. При этом хромосомные центромеры строго располагаются в экваторной плоскости. Нити веретена присоединяются к хромосомным центромерам, а некоторые из них проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь.

Анафаза

Ее началом считается деление центромер хромосом. В итоге хроматиды трансформируются в две обособленные дочерние хромосомы. Далее последние начинают расходится к клеточным полюсам. Они, как правило, в это время принимают особую V-образную форму. Такое расхождение осуществляется посредством ускорения нитей веретена. В то же время протекает удлинение опорных нитей, итогом чего становится отдаление полюсов друг от друга.

Телофаза

Здесь хромосомы собираются на клеточных полюсах, затем диспирализуются. Далее происходит разрушение веретена деления. Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка дочерних клеток. Так завершается кариокинез, впоследствии осуществляется цитокинез.

Механизмы попадания вируса в клетку

Их всего два:

1. При помощи слияния вирусного суперкапсида и мембраны клетки. В результате этого высвобождается нуклеокапсид в цитоплазму. Впоследствии наблюдается реализация свойств генома вируса.

2. Посредством пиноцитоза (рецепторопосредованного эндоцитоза). Здесь происходит связывание вируса в месте окаймленной ямки с рецепторами (специфическими). Последняя впячивается внутрь клетки, а затем трансформируется в так называемый окаймленный пузырек. Он, в свою очередь, содержит поглощенный вирион, сливается с временным промежуточным пузырьком, который называется эндосомой.

Внутриклеточное размножение вируса

После проникновения в клетку геном вируса целиком подчиняет ее жизнь собственным интересам. Посредством белоксинтезирующей системы клетки и ее систем генераций энергии он воплощает собственное воспроизводство, жертвуя, как правило, жизнью клетки.

На рисунке ниже представлен жизненный цикл вируса в клетке хозяина (леса Семлики - представитель рода Alphvirus). Его геном представлен однонитевой позитивной нефрагментированной РНК. Там вирион оснащен суперкапсидом, который состоит из липидного бислоя. Посредством него проходит порядка 240 копий ряда гликопротеиновых комплексов. Вирусный жизненный цикл начинается с абсорбции его на мембране хозяйской клетки, там он соединяется с рецептором белка. Проникновение в клетку осуществляется посредством пиноцитоза.

Заключение

В статье был рассмотрен жизненный цикл клетки, описаны его фазы. Подробно рассказано о каждом периоде интерфазы.

Понятие жизненного цикла клетки

У значительного большинства клеток существует определённый жизненный цикл.

Определение 1

Жизненный цикл – это период жизни клетки от её появления до окончания деления или гибели.

Этот цикл характеризуется большим количеством процессов, происходящих в клетке: рост, развитие, дифференциация, функционирование и т.п.

Клеточный цикл состоит из длительного периода интерфазы , а также коротких периодов митоза и цитокинеза .

Интерфаза – это период жизни клеток, в течение которого не происходит их деление.

Замечание 1

В этот период жизненного цикла клетки поддерживают свой гомеостаз и выполняют определённые функции.

Исследование различных групп клеток отдельного организма свидетельствует, что большинство из них находятся в интерфазе. Лишь небольшая часть клеток – около 1% - может быть задействована на это время в митозе.

Клеточный цикл, который оканчивается делением, свойствен для большинства разновидностей клеток многоклеточного организма и для всех одноклеточны

Все разновидности клеток имеют разную длительность как всего цикла, так и отдельных его периодов, даже в различных тканях одного и того же организма.

Пример 2

У человека длительность клеточного цикла для клеток эпителия кожи составляет 10-20 суток, для лейкоцитов – 4-5 суток, для клеток костного мозга – 8-12 часов.

Длительность жизни клетки запрограммирована генетически и наследуется.

На определённом этапе жизнедеятельности в клетках образуются специальные белковые молекулы, определённая концентрация которых сигнализирует о необходимости деления или гибели.

Интерфаза. Периоды интерфазы

Определение 2

Интерфаза – это период жизненного цикла клетки, во время которого она живёт, функционирует и готовится к делению.

Началом интерфазы и всего клеточного цикла можно считать момент окончания предыдущего цитокинеза.

Первый период интерфазы – пресинтетический , или $G_1$. На протяжении этого периода генетическая информация, закодированная в ДНК, находится в состоянии максимального функционирования – ДНК руководит синтезом РНК и белков. В этот период, который является наиболее длительным, клетки растут, дифференцируются и выполняют свои функции. В ядрах таких клеток содержится диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК. Генетическая формула клетки в этот период – $2n2c$, где $n$ – гаплоидный набор хромосом, $c$ – количество копий ДНК.

Во время следующего, синтетического , периода ($S$) синтезируется и удваивается ДНК. В результате каждая хромосома уже состоит из двух хроматид, из двух дочерних молекул ДНК, соединённых в участке центромеры. Количество генов увеличивается вдвое. Удваивается и количество белков хроматина. Генетическая формула в этот период – $2n4c$.

Репликация ДНК является очень важным моментом во время подготовки клетки к делению. Только репликация лежит в основе как бесполого, так и полового размножения, а, значит, и непрерывности жизни.

Момент начала фазы $S$ называется точкой рестрикции . Синтез ДНК запускается с появлением специальных сигнальных молекул белков-активаторов $S$-фазы. В конце $S$- фазы, после полной репликации ДНК, белок-активатор разрушается, и клетка может переходить к следующему периоду. Клетки, не имеющие «разрешения» на деление, не способны пройти точку рестрикции. Такие клетки на определённый период времени останавливаются в состоянии «покоя» - в $G_0$-фазе, поддерживая метаболизм и выполняя свои функции.

Нейроны и мышечные клетки могут функционировать на протяжении всей жизни организма.

В постсинтетическом периоде $G_2$ клетки готовятся к митозу. Происходит постепенное разрушение цитоскелета, начинается конденсация и спирализация хроматина. Усиливается синтез АТФ, белков, РНК, липидов и углеводов. Формируются новые органеллы клетки. Размеры клетки значительно увеличиваются. Синтезируются специальные белки-регуляторы, которые способствуют переходу клетки из фазы $G_2$ к делению. Период $G_2$ переходит в профазу митоза. Это тот момент клеточного цикла, когда впервые в световой микроскоп можно увидеть хромосомы, сформировавшиеся из хроматина.

Жизненный цикл клеток многоклеточного организма контролируется окружающими клетками и гуморальными факторами организма. Существенную роль в регуляции играют также специальные белки, которые образуются клеткой под влиянием собственной генетической программы.

К числу важнейших изменений в клетке, которые происходят в интерфазе и готовят клетку к делению, относятся спирализация и сокращение половинок хромосом (хроматид), удвоение уентриолей, синтез белков будущего ахроматинового веретена, синтез высокоэнергетических соединений (в основном, АТФ). Клетка завершает свой рост и готова вступить в профазу следующего митоза.

Цитокинез

Следующий после митоза этап клеточного цикла - цитокинез – деление цитоплазмы.

По экватору материнской клетки животных организмов образуется перетяжка. Эта структура образуется ещё в телофазе митоза. Перетяжка деления формируется из микрофилламентов цитоскелета, которые образуют сократительное кольцо. Оно постепенно уменьшается, и перетяжка всё более углубляется по всему периметру. Через некоторое время материнская клетка делится на две дочерние. В образовании перетяжки и её углублении, а также в полном делении дочерних клеток активное участие берёт цитоскелет. После цитокинеза обе доерние клетки содержат все компоненты материнской клетки.

Замечание 2

Если после митоза не происходит цитокинез, то образуются многоядерные клетки.