ГЛАВА 7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА И ПОЛОВОЙ ОТБОР

Гениальная, но непонятая идея Дарвина

Наше путешествие в мир ископаемых костей и каменных орудий в основном закончено. Пора переходить к другим источникам данных об антропогенезе, а также к их теоретическому осмыслению. Эта заключительная глава первой части посвящена замечательной теории, без которой наше понимание эволюции гоминид осталось бы весьма неполным. Знакомство с этой теорией подготовит нас к погружению в новый круг тем, которым посвящена вторая часть книги.

В истории эволюционной биологии не раз бывало так, что хорошая идея, давно уже высказанная каким-нибудь гениальным теоретиком и даже подкрепленная фактами и наблюдениями, долго оставалась в тени и не находила всеобщего признания до тех пор, пока кто-нибудь не разрабатывал математическую модель, которая объяснила бы всем, как и почему эта идея работает. Больше всех не повезло теории полового отбора. Эта абсолютно гениальная (как мы теперь понимаем) идея была разработана Дарвином в книге "Происхождение человека и половой отбор", но современники ее не поняли и не приняли. Многие соглашались, что самцы могут конкурировать за самок - и с этим может быть связано развитие, например, оленьих рогов, - но никто не верил, что самки могут активно выбирать самцов (а без этого нельзя объяснить такие удивительные явления природы, как павлиний хвост). Самки, по мнению мыслителей Викторианской эпохи, должны скромно сидеть в уголочке в нарядном платье и ждать, пока к ним кто-то посватается.

Идея полового отбора успела стать "полузабытым научным курьезом", когда в 1930 году Рональд Фишер эксгумировал ее, развил и дополнил важными деталями, до которых Дарвин не додумался. Дарвин не знал, как объяснить пристрастие самок к тем или иным мужским качествам. Почему павлинихам нравятся ухажеры с большими яркими хвостами? Может, это какое-то изначально присущее животным чувство прекрасного (эта идея на самом деле не так уж плоха. Только сегодня вместо "исконного чувства прекрасного" пользуются термином "сенсорный драйв" (см. в конце главы) )? Фишер понял, что не только брачные украшения самцов, но и вкусы и избирательность самок тоже наследуются и эволюционируют по тем же правилам, что и остальные признаки. Если мутантные самки, предпочитающие самцов с определенным признаком, будут оставлять в среднем больше потомства, чем прочие самки, безразличные к этому признаку, то гены самок-мутантов будут распространяться в популяции. Самке, как правило, должны нравиться те качества самцов, пристрастие к которым было поддержано отбором у ее прародительниц.

Эта простая мысль заткнула главную прореху в теории Дарвина и сделала ее полностью работоспособной. Сегодня это кажется невероятным, но идеи Фишера о половом отборе тоже не были толком поняты научным сообществом. Они почти забылись к тому времени, когда их снова выкопали из забвения представители следующего поколения биологов-теоретиков, сумевшие наконец разработать ясные и убедительные математические модели. Лишь с третьей попытки теория полового отбора наконец получила заслуженное признание. Эта драматическая история красочно изложена в книге Джеффри Миллера "The Mating Mind" (2000), которая, к большому сожалению, пока не переведена на русский язык.

Сегодня биологи уже не сомневаются в том, что половой отбор - мощнейший эволюционный механизм, способный обеспечить развитие самых разных признаков, как полезных для выживания, так и не очень. С полезными признаками все более или менее ясно. Самкам выгодно выбирать самцов с "хорошими генами" (чтобы потомство получилось более жизнеспособным), поэтому любой признак, свидетельствующий о хорошем здоровье, силе или высоком социальном статусе, может быть подхвачен и усилен половым отбором. Так возникают разнообразные "индикаторы приспособленности", в том числе гипертрофированные, такие как павлиний хвост или гигантские рога вымершего большерогого оленя. Чрезмерное развитие таких признаков может снижать жизнеспособность самца, но этот недостаток до определенного момента компенсируется ростом сексуальной привлекательности.

Более того, если привлекательный признак обходится слишком дешево, его будет легко подделать. Могут появиться самцы-обманщики, демонстрирующие привлекательный признак, но не имеющие при этом соответствующего здоровья и силы. Если обманщиков разведется много, отбор перестанет благоприятствовать самкам, которые выбирают самцов по этому признаку. Другое дело, если признак по-настоящему обременителен: в этом случае слабый самец не сможет его подделать. На это будут способны только по-настоящему сильные и здоровые особи. Данная закономерность хорошо известна специалистам по рекламе и маркетингу. Бывает дорогостоящая реклама, которой можно хотя бы отчасти доверять: она доказывает если не качество товара, то состоятельность рекламодателя. А есть "дешевая болтовня" (cheap talk), которой верить не рекомендуется. Биологи называют это принципом гандикапа.

Самое интересное, что половой отбор запросто может стимулировать развитие и вовсе бесполезных признаков, не только ненужных для выживания, но и не являющихся "индикаторами приспособленности". Это происходит благодаря механизму фишеровского убегания (Fisherian runaway).

Допустим, в популяции появился мутантный ген (точнее, аллель), влияющий на брачные предпочтения самок. Допустим, самки с этим геном выбирают самых длинноухих самцов. В популяции существует небольшая нейтральная (не влияющая на приспособленность) изменчивость по длине ушей. Самки с мутантным геном поначалу не имеют никакого преимущества, но и особого вреда их странные вкусы им не приносят. Поэтому мутантный аллель имеет шанс за счет дрейфа (случайных колебаний частот аллелей) достичь некоторой заметной частоты в генофонде популяции. Вот тут-то и вступает в действие механизм "убегания". Длинноухие самцы получают репродуктивное преимущество, потому что им доступны все самки, а короткоухие самцы могут спариться только с теми самками, у которых нет мутантного аллеля. Длинноухие самцы начинают оставлять больше потомков, чем короткоухие.

Фокус тут в том, что потомство от браков длинноухих самцов с мутантными самками наследует не только "гены длинноухости" (от отца), но и аллель предпочтения длинноухих самцов (от матери). Как только длинноухие самцы начинают оставлять в среднем больше потомства, чем короткоухие, самкам становится выгодно выбирать длинноухих партнеров, потому что тогда их сыновья унаследуют длинноухость, привлекут больше самок и оставят больше потомства. В результате те самки, которые предпочитают длинноухих самцов, начинают оставлять больше внуков, то есть получают репродуктивное преимущество.

Бывшая случайная прихоть превращается в полезную адаптацию. Возникает положительная обратная связь, или цепная реакция, в результате которой в генофонде стремительно распространяются гены длинноухости и гены любви к длинноухим. Длинноухость выгодна, потому что самки любят длинноухих, а любить длинноухих выгодно, потому что выгодна длинноухость. И никому нет дела до того, нужны ли длинные уши зачем-то еще. В этом и состоит суть фишеровского убегания. Возможно, уши вскоре начнут волочиться по земле, цепляться за кусты и снижать жизнеспособность, но даже это не обязательно остановит их рост, потому что на этом этапе длинные уши уже могут стать хорошим "индикатором приспособленности" (в соответствии с принципом гандикапа, о котором было сказано выше).

Ископаемый болыиерогий олень (Megaloceros giganteus; 400-8 тыс. лет назад) - типичная жертва полового отбора. Огромные рога, вероятно, помогали самцам побеждать в брачных турнирах и очаровывать самок, но сильно мешали жить.

Разумеется, половой отбор не только создает всевозможные нелепые, обременительные признаки, ненужные для выживания украшения и причудливое брачное поведение. Он способен быть и гораздо более конструктивным. Иногда он просто многократно усиливает эффективность "обычного" естественного отбора и ускоряет адаптивную эволюцию. Если самки выбирают самцов не по произвольным бессмысленным критериям, а по признакам, непосредственно отражающим приспособленность самца (его здоровье, хорошую физическую форму), то тем самым самки резко ускоряют эволюцию.

Легко понять, почему половой отбор повышает эффективность обычного естественного отбора. Самец с пониженной приспособленностью не только имеет меньше шансов выжить, но и становится менее привлекательным для самок. Мало того что здоровье слабое, так еще и девушки не любят. Даже очень небольшие различия в приспособленности, едва заметные для "обычного" отбора, могут стать решающими, когда дело доходит до конкуренции между самцами в попытках очаровать привередливую самку. Кроме того, отбор перестает быть "слепым". Теперь его направляют существа, у которых все же есть кое-какие мозги. Эти существа способны к целенаправленным действиям и отчасти осмысленным решениям. Самки становятся селекционерами. Привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов точно так же, как голубеводы создали причудливые украшения у декоративных пород голубей.

Некоторые биологи предполагают, что гипертрофированный мозг и интеллект развились под действием тех же самых механизмов, что и павлиний хвост или рога большеротого оленя. Наиболее полно эта тема раскрыта в вышеупомянутой книге Дж. Миллера The Mating Mind. Основную идею книги можно сформулировать примерно так: мы можем влюбиться в человека за его доброту, ум, щедрость, творческие таланты, остроумие, красноречие… И при этом удивляемся, как все эти свойства могли развиться в ходе эволюции. Про половой отбор слыхали когда-нибудь?

Некоторые биологи недолюбливают теорию полового отбора с ее идеями гандикапа и убегания как раз за то, что с ее помощью можно объяснить любую ерунду. Другие, наоборот, усматривают в этом главное достоинство теории. Конечно, все зависит от возможности эмпирической проверки теоретических предсказаний в каждом конкретном случае. Если кто-то выдвинет гипотезу, что пластины на спине у стегозавра развились под действием полового отбора, проверить это будет крайне трудно, потому что стегозавры вымерли и мы не знаем, действительно ли эти пластины служили для привлечения партнеров. С современными организмами проще. Если мы видим какой-то "бессмысленный" признак, то основное предсказание теории полового отбора состоит в том, что эта чепуховина нравится особям противоположного пола. Остается только это проверить.

Основные положения теории эволюции Ч.Дарвина – теория естественного отбора

l 1.Всем организмам (как диким так и окультуренным) свойственна наследственная изменчивость.

l 2.Элементарной единицей эволюции является вид (популяция)

l 3. Все виды ведут жестокую борьбу за существование (внутривидовая и межвидовая).

l 4.Естественный отбор – преимущественное выживание и обеспечение потомством лучше приспособленных особей.

l 5.Адаптация организмов к условиям их существования.

l 6. Частный случай ЕО является половой отбор.

Работа Ч.Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» 1871г.

  • Часть 1. Происхождение или родословная человека.
  • Три разряда фактор животного происхождения человека:
  • 1.Сравнительно-анатомические (сходство строения тела и его функций);
  • 2. эмбриональные;
  • 3. наличие зачаточных органов – рудиментов; атавизмы – возврат к предкам (ушная раковина, бугорок, перепонка на глазу, третичный волосяной покров, последние моляры, червеобразный отросток слепой кишки, копчиковые позвонки, грудные железы у мужчин и др.
  • Действие естественного отбора в процессе эволюции человека
  • Часть II. Половой отбор, третий фактор эволюции.
    Способ «развития» человека от низшей формы.
    Законы изменчивости. Действие среды, роль упражнения органов, остановка развития.
    Эволюция первичных половых органов, развитие вторичных половых органов. Явление полигамии.
    Часть III, Половой отбор по отношению к человеку.
    Понятие полового диморфизма.
    Половой отбор и закон боя.
    Способ действия полового отбора у человека.

Работа Ч.Дарвина «О выражении эмоций у человека и животных»
Принципы выражения: 1. полезное становиться привычным;
2.принцип антитезы;
3. принцип действий. Обусловленных строением ЦНС.

l Сторонники эволюционной концепции Ч. Дарвина:

l - Т.Гексли; Э.Геккель

l Яростные противники:

l - епископ Уильберфорс, натуралист Майварт и др.

l После открытия генетического наследования и его законов, эволюционная теория Дарвина стала называться синтетической теорией эволюции.



l СТЭ имеет в настоящий момент наиболее доказательную базу и подтверждается большинством биологических исследований.

l Социокультурная эволюция (Ф.Энгельс) "Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека" (1876)

l Эволюция человека – продукт социальных преобразований.

l Главная движущая сила эволюции (и отличающая человека и обезьяну) – трудовая деятельность.

1.Античные взгляды на живую природу

l Первые, часто наивные и экспериментально неподтвержденные эволюционные теории существовали еще в античном мире. Догадки о естественном развитии органического мира можно обнаружить в трудах древнегреческих философов.

Гераклит Эфесский (конец VI- начало V вв. до н.э.) -создатель концепции вечного движения и изменяемости всего существующего.

Например, Гераклит утверждал, что «этот мир, один и тот же для всех, не создан никем из богов и никем из людей»; при этом развитие мира обусловлено взаимными превращениями первоэлементов – огня и воды.

Фалес считал, что все живое возникло из воды; Анаксимандр предполагал, что жизнь возникла из воды и земли под воздействием тепла; Анаксимен утверждал, что человек и животные произошли из земной слизи; Демокрит учил, что живые организмы возникли за счет перекомбинаций атомов;

Демокрит (ок. 460-ок.370 гг.) полагал, что организмы могут приспосабливаться к изменениям окружающей среды

l Эмпедокл высказывал мысли о существовании удачных и неудачных комбинаций признаков.

Эмпедокл (ок.490 – ок. 430 гг. до н.э.)– формирование организмов из первоначального хаоса в процессе случайного соединения отдельных структур.

l Аристотель создал стройную классификацию организмов в виде лестницы существ; положение организмов в этой системе зависело от уровня организации. Он же разработал сравнительно-морфологический и сравнительно-эмбриологический методы изучения живой природы.

Аристотель (384-322 гг. до н.э.). Заложил научные основы исследования и описания черт различий и сходства между человеком и животными.

l Древнеримский философ Лукреций Кар в своей поэме «О природе вещей» развивал взгляды Эмпедокла о комбинировании признаков и выживании наиболее приспособленных организмов.

Тит Лукреций Кар (ок.99-55 гг. до н.э.) в своей поэме «О природе вещей» высказал мысли об изменяемости мира и самозарождении жизни.

l Клавдий Гален (130-201 гг. н.э.) установил сходство в строении тела человека и обезьян.
Представление о неизменяемости видов

Креациони́зм (от лат. creatio, род. п. creationis - творение) - теологическая и мировоззренческая концепция, в рамках которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные Творцом или Богом.
Креационистские концепции варьируют от чисто религиозных до претендующих на научность. Такие направления как «научный креационизм» и появившаяся в середине 1990-х годов нео-креационистская концепция «Разумного замысла» (англ. Intelligent design), утверждают, что имеют научное основание. Однако, научным сообществом они признаны псевдонаучными концепциями, поскольку не соответствуют критериям верифицируемости, фальсифицируемости и принципу Оккама, а также противоречат научным данным

Сотворение всего сущего богом. Креационизм (от лат. creatio - создание, сотворение) (биол.), ненаучная концепция, трактующая многообразие форм органического мира как результат сотворения их Богом. В крайней форме К. отрицает изменение видов и их эволюцию.

(К. были многие исследователи 18 - начала 19 вв. - К. Линней, Ж. Кювье и др.)

.


Современный креационизм

l - западный католицизм и позиция эволюционного креационизма в Энциклике папы Пия XII (1950 г.)

(Бог мог создать не готового человека, а обезьяноподобное существо, впрочем, вложив в него бессмертную душу).
Современный креационизм – использование тех же материалов, что и официальная наука, для доказательства отсутствия связи между древними и современными формами человека

l Человек был создан неким высшим существом - Богом или несколькими богами.

l Теологи-антиэволюционисты - единственно верная точка зрения изложена в Священном Писании (Библии). Человек, как и другие живые организмы, был создан Богом в результате одномоментного творческого акта и в дальнейшем не изменялся .

l Теологи-эволюционисты - возможна биологическая эволюция.

l Виды животных могут превращаться один в другой, но направляющей силой является Божественная воля. Человек мог возникнуть от более низко организованных существ, однако его дух оставался неизменным с момента первоначального творения, а сами изменения происходили под контролем и по желанию Творца.

Жорж Кювье (1769-1832) – основатель палеонтологии; отрицал идею об изменяемости видов; автор теории катастроф.

l «Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, … их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов».
Теория катастроф – концепция, где идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов.

Трансформизм
или учение о происхождении организмов друг от друга путем векового видоизменения есть частное применение к органическому миру общей идеи эволюции или постепенного развития и осложнения всего существующего. В истории Т. можно отметить несколько периодов. Первый период классический и последующий за ним средневековой в сущности по характеру своему значительно отличаются от последующих. Учение о видоизменяемости видов неоднократно всплывает в классическую эпоху, но источником своим оно имеет не сравнение ныне существующих форм, а скорее недостаточно прочное и точное установление самого понятия о виде. Иногда, впрочем, это учение является и на почве
отвлеченных философских соображений, но все-таки оно остается неясно формулированным и совершенно необоснованным фактически. Если прибавить к нему общую примитивность тогдашних представлений о природе, то станет понятным, почему трансформистские воззрения классического мира нам кажутся столь наивными, почти детскими. Вообще же надо быть очень осторожным, говоря о трансформистах древности, дабы избежать влияния исторической

l ТРАНСФОРМИЗМ - представление об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Термин "трансформизм" применяется преимущественно для характеристики взглядов на развитие живой природы философов и натуралистов додарвиновского периода

l (Ж. Л. Бюффон, Э. Ж. Сент-Илер Эразм Дарвин; Ж.Б.Ламарк и др.).

Бюффон Жорж (07.11.1707 - 16.04.1788). Основной труд «Всеобщая и частная естественная история» в 36 томах.

l 1. Высказал идеи об изменяемости видов, о единстве животного и растительного мира.

l 2. Организмы, имеющие общих предков, претерпевают длительные изменения под действием окружающей среды и становятся все менее похожими друг на друга.

Жоффруа Сент-Илер (15.04.1772 – 19.06.1844)

l «Философии анатомии» (т. 1, 1818)

l Совместно с Жоржем Кювье – положили основы классификации позвоночных животных.

l Выдвинул учение о единстве плана строения, использовав метод сравнительного изучения зародышей

Жан Батист Ламарк

Карл Линней и его работа «Sistema Natura» (1758).

l 1.Дал определение вида. «Вид представляет собой группу организмов, которые сходны с определенным идеальным типом».

l 2.Ввел бинарную латинскую номенклатуру. Например, Canis familiaris собака и Canis lupus волк. Canis – название рода; familiaris и lupus название вида.

Одна из главных заслуг Линнея в том, что в "Системе природы" он применил и ввел в употребление так называемую бинарную номенклатуру , согласно которой каждый вид обозначается двумя латинскими названиями - родовым и видовым. Линней определил понятие "вид", пользуясь как морфологическими (сходство в пределах потомства одной семьи), так и физиологическими (наличие плодовитого потомства) критериями, и установил четкое соподчинение между систематическими категориями: класс, отряд, род, вид, вариация.

Линней был противником идеи истинного развития органического мира; он считал, что число видов остается постоянным, со временем их "сотворения" они не изменялись, а потому задача систематики - раскрытие порядка в природе, установленного "творцом".

При изложении системы животных Линней опирался на оригинальную классификацию из шести классов: четвероногие (позже переименованы им в млекопитающих),птицы, гады, рыбы, насекомые и черви. Первым среди животных указан человек, отнесенный Линнеем к классу Mammalia (млекопитающих), отряду Primates (князей, или приматов), роду Homo с ироническим видовым отличием nosce te ipsum («познай себя сам»). Кроме вида Homo sapiens Линней различал ещё несколько видов рода человек (позже, когда описанные им виды стали известны лучше, выяснилось, что эти описания основаны на отрывочных данных о крупных приматах и легендах о полуфантастических племенах туземцев), а в пределах Homo sapiens несколько разновидностей.

В 1735 г. молодой Линней опубликовал сочинение с многообещающим и модным в то время названием «Система природы». Книга имела большой формат, но всего лишь 14 страниц. В ней конспективно излагалась осно­ванная на аристотелевской логике схема иерархической классификации сразу трех царств природы - минерального, растительного и животного. Например, животных он разделил на 6 классов: млекопитающие, птицы, гады (ныне пресмыкающиеся и земноводные), рыбы, насекомые (ныне членистоногие) и черви. Именно Линней первым правильно отнес китов в класс млекопитающих.

Положение человека в зоологических классификациях того времени ос­тавалось неопределенным.

Линней решил покончить с неразберихой в информации о людях, при­нимаемых за животных, и о животных, принимаемых за людей. В 10-м издании своей «Системы природы» (1758), которая разрослась до 1384 страниц, великий систематизатор создал отряд приматов , куда вместе с летучими мышами (!), полуобезьянами и обезьянами поместил род чело­века (Homo) . Именно в этой публикации впервые появились названия при­маты и Homo sapiens (Человек разумный). По всей видимости, наимено­вание этого отряда млекопитающих лютеранин Линней заимствовал из церковной иерархии католиков, называющих своих высших священников (первосвященников) «примасами» (лат. primas - «один из первых»).

В человеческий род он включил два вида: Homo sapiens (Человек ра­зумный) и Homo silvestris s. troglodytes (Человек лесной, или Троглодит). В свою очередь, вид Человек разумный разделялся на шесть разновидно­стей:

  • дикий человек;
  • монструозный человек (от слова монстр, то есть уродливый человек);
  • американский - красноватый, холерик, покрытый татуировкой, уп­равляемый обычаями человек;
  • европейский - белый, мясистый, сангвиник, покрытый плотно при­легающим платьем, управляемый законами человек;
  • азиатский - желтоватый, крепкосложенный, с черными прямыми во­лосами, меланхолик, упрямый, жестокий, скупой, любящий роскошь, но­сящий широкие платья, управляемый верованиями человек;
  • африканский - черный, с дряблой и бархатной кожей, спутанными волосами, флегматик, ленивый и равнодушный, мазанный жиром, управ­ляемый произволом человек.

По нынешним меркам, такие характеристики должны быть признаны не только безграмотными, но и откровенно расистскими. Тем не менее торопиться с осуждением не стоит. Вспомним, что в 18 веке и физическая антропология, и этнография пребывали в зачаточном состоянии, а во мно­гих странах Старого и Нового Света рабство было законным и обыденным явлением.

Под именем Троглодита в род Homo попали известные в то время круп­ные человекообразные обезьяны - орангутан и шимпанзе. Линней при­знавался, что он «не в состоянии открыть никакого существенного разли­чия между человеком и троглодитом». Совершенно неожиданно в данном вопросе Линнея поддержал Жорж Луи Леклер де Бюффон (1707-1788), писавший, что «орангутан телом своим менее разнится от человека, чем от остальных обезьян».

Сверстник Линнея, автор 36 (из 44) томов «Естественной истории», французский натуралист Жорж Луи Леклер де Бюффон недолюбливал Линнея, а его систему называл «метафизической ошибкой», из-за которой язык науки делался «более трудным, чем сама наука». Линней же оценивал Бюффона более объективно: признавал талант и успехи Бюффона как по­пуляризатора, но пренебрежительно отзывался о нем как ученом. Тем не менее Линнею очень приятно было узнать, что Бюффон, в ведении кото­рого в Париже находился Ботанический сад, вынужден был расположить растения именно по системе Линнея, как это было сделано в садах королей Франции и Англии и в большинстве садов Европы (Бобров, с. 183).

Возвращаясь к систематике, нельзя обойти вниманием отнюдь не без­облачную судьбу линнеевского отряда приматов. Еще при жизни Линнея, в 1775 г., И. Блюменбах (1752-1840) предложил способ, позволяющий покончить с позорящим человека соседством с обезьянами . Он разделил отряд приматов на два отряда: отряд двуруких, куда был отнесен только человек, и отряд четвероруких, куда попали обезьяны и полуобезьяны. Это деление понравилось видному французскому биологу Жоржу Кювье, мно­гим другим научным светилам и продержалось почти столетие. Таким об­разом, после Блюменбаха «не стало» ни отряда приматов, ни линнеевского термина приматы .

Предпринимались и другие попытки найти существенные анатомиче­ские отличия человека от животных и тем самым закрепить идею об уни­кальности организма человека в сравнении с животными. Так, голланд­ский анатом Питер Кампер в 1780 г. утверждал, что у человека, в отличие от человекообразных обезьян, отсутствует межчелюстная кость. Речь идет о небольшой парной кости, которая расположена в середине верхней че­люсти и служит для прикрепления резцов. 27 марта 1784 г. эта кость на­шлась. «Я нашел - не золото или серебро, а то, что доставляет мне неска­занную радость - межчелюстную кость у человека! <...> Это и тебя должно сердечно радовать, ибо это как ключевой камень для человека...» Такие слова написал автор столь блестящего открытия своему другу философу Иоганну Гердеру, работавшему в то время над «Идеями к философии ис­тории человечества» (1784-1791). В этом маленьком эпизоде из истории науки есть одна неожиданная деталь: имя автора открытия - поэта, пи­сателя и, как видно, натуралиста - Гёте.

В 1863 г. английский биолог Томас Гексли (Хаксли, 1825-1895), раз­вивая и пропагандируя дарвиновскую теорию эволюции, опубликовал ра­боту о месте человека в живой природе. В ней Гексли доказывал, что по анатомическому строению задняя конечность обезьян - никакая не рука, а нога, и, следовательно, идея о разделении приматов на два отряда по признаку «двурукости-четверорукости» ошибочна. Согласно Гексли, оп­равдывается мудрое предвидение Линнея, и через целое столетие систе­матика опять пришла к заключению, что человек есть член того же отряда, к которому принадлежат обезьяны и лемуры. Кроме того, Гексли утверждал, что данные сравнительной анатомии о громадном сходстве те­лесной организации человека и прочих приматов свидетельствуют об их эволюционном родстве.

Мещеряков Б.Г., Мещерякова И.А. Введение в человекознание. М., Российский государственный гуманитарный университет, 1994 г., c. 153-155.

l Жан Батист Ламарк (1744 –1829) – основатель первой эволюционной теории.

l Труды: «Флора Франции» 1778.

l "Гидрогеология" 1802.

l "Философия зоологии" 1809.

l Принципы эволюции:

l 1. внутреннее стремление организмов к прогрессу; 2.воздействие среды на признаки организма; 3. передача по наследству приобретенных свойств.

1. Закон упражнения и не упражнения органов. Упражнение органа приводит к его усилению, развитию и увеличении. Не используемые органы и части тела постепенно слабеют уменьшаются и в конце концов атрофируются.

2. Учение о градации . Постепенное повышение уровня организации от самых простых до наиболее сложных и совершенных организмов.

3.Влияние на организмы внешних условий . Нарастающее усложнение организмов подвергается иногда отклонениям вызываемым влиянием условий места обитания.

l Теория Ж.Б.Ламарка - стройное логическое построение, которое выводилисьиз нескольких основных положений, принятых как постулаты.

Во всем мире все знают о таком ученом, как Чарльз Дарвин, жившем в XIX веке. Именно он одним из первых предположил, что люди произошли от обезьян. Рассмотрим в статье подробно этот вопрос, а также жизнь ученого и один из его трудов: "Происхождение человека и половой отбор".

Введение

Будучи натуралистом и путешественником, он прославился благодаря своей теории эволюции и идее того, что человек мог произойти от обезьян. В свое время она перевернула мир, так как очень долго люди придерживались мнения, что были созданы богом, и Библия была одним из главных источников информации.

У ученого было много работ на тему эволюции, подкрепленных его наблюдениями. Одной из первых стала книга о его путешествии на "Бигле" (1839) и очерк о происхождении видов (1842). Далее у него появлялось еще много разных статей.

Последующим известным трудом Дарвина была книга "Изменение животных и растений в домашней состоянии", опубликованная в 1868 году. Эта работа также была посвящена эволюции.

Одна из самых известных его книг, которая вышла в 1859 году. Над ней ученый работал очень долго, подкрепляя все свои теории наблюдениями и изучением животных и растений.

И наконец, в 1871 году вышла другая значимая работа под названием "Происхождение человека и половой отбор". Известны его другие работы, например, "Опыление у орхидных", "Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире" (1876).

Книга "Происхождение человека и половой отбор"

В 1871 году была издана известная работа Чарльза Дарвина, где он рассматривал место человека в мире и его эволюционный путь. Это одна из его наиболее поздних книг, которая называется "Происхождение человека и половой отбор" (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex). Тут натуралист снова приводил доводы в сторону того, что человек (Homo sapiens) произошел от так называемых обезьяноподобных предков. Но главное - он объяснил теорию полового отбора.

Что же это означает? Половой отбор - это процесс, когда представители одного пола конкурируют между собой для последующего спаривания с самками или самцами, а впоследствии - и для воспроизведения потомства. Это и является главной движущей силой для эволюции.

В качестве примера можно привести прямую борьбу между двумя самцами за самку. Но также это подтверждается конкуренцией между особями. Так, в среде птиц зачастую самцы, у которых более громкое красивое пение или более яркое оперение, имеют успех среди самок. В некоторых случаях есть такие виды, где происходит все наоборот. То есть внимания самцов добиваются самки. Как ни странно, примерно те же принципы действуют и у людей.

Сама книга "Происхождение человека и половой отбор" состоит из нескольких частей, каждая из которых поделена на главы. Рассмотрим их более подробно.

Эволюция человека (The evolution of man)

Так называется первая часть книги Дарвина "Происхождение человека и половой отбор". Здесь ученый рассматривает эволюцию физических и психических особенностей человека. Тут описывается, что анатомически у животных и людей есть очень много схожих черт, и особенно наглядно это видно, если сравнивать эмбрионы. Натуралист делает акцент на анатомическом сходстве, а также на том, что (органы, которые утратили свое значение в результате эволюции, например, аппендикс). Это все приводится как аргумент в пользу того, что люди эволюционировали.

Чарльз Дарвин также пишет в своей книге, что психические свойства человека тоже могут прогрессировать. Эту часть ученый писал, основываясь на работе Фрэнсиса Гальтона. Он приводит в пример определенные виды животных с развитой психикой: обезьян и собак. Сравнивая их и людей, он привел очевидные доказательства, что многие чувства как, например, привязанность и любовь, у всех более или менее идентичны.

В еще одной главе первой части Чарльз Дарвин проводит параллель между естественным отбором и цивилизованным обществом. Именно так появилась теория, получившая название социальный дарвинизм, согласно которой закономерности борьбы за существование и естественного отбора распространяются и на обычное человеческое общество. И также в следующей главе ученый писал о расах и о том, почему они различаются.

Половой отбор (Sexual selection)

Это вторая и третья часть книги Дарвина. Все главы посвящены определенным видам и тому, как у них происходит половой отбор. Например, здесь насекомым посвящены две главы, птицам - четыре, и также, конечно, рассматриваются млекопитающие. Именно в этих частях натуралист пишет о том, что у многих видов самцы борются за внимание самки, а самки, в свою очередь, выбирают наиболее сильного, успешного и заметного партнера, что и является двигателем эволюции.

Дарвинизм

К сожалению, современники Дарвина не всегда признавали идеи его книг. Дело в том, что у ученого было несколько основных теорий. Одна из них выражает принцип, что выживает сильнейший, а это, в свою очередь, движет эволюцию. Так, могут на протяжении времени меняться клювы у птиц, приспосабливаемых к разным условиям, чтобы было проще добывать еду. Или же этой теорией можно объяснить, почему все животные эволюционируют в общем: сильнейшие самцы вида выживают, имеют успех у самок, и в итоге их хорошие здоровые гены (ведь сила и хорошие физические данные, как правило, означают и хорошее здоровье) передаются по наследству. Эту теорию Чарльза Дарвина в свое время приняли.

Однако его идею того, что самки сами выбирают себе самцов, могли воспринимать скептически. Тем не менее именно Чарльз Дарвин положил начало целому течению, названному в его честь дарвинизмом. Ведь, несмотря на все, у ученого было также много и сторонников.

Вместо заключения

Будучи натуралистом, Чарльз Дарвин выдвинул очень много теорий в своих работах. Они в свое время перевернули мир, так как многие люди еще смотрели на действительность через призму религии. О его трудах спорили ученые, религиозные деятели и многие другие люди, но были и сторонники. "Происхождение человека и половой отбор" Чарльза Дарвина стала очень известной книгой наряду с "Происхождением видов". Тут ученый рассматривал вопросы эволюции, половой селекции, рас.

Вопрос о происхождении человека принадлежит к числу важнейших вопросов человеческого мировоззрения. На разных этапах общественного развития люди пытались объяснить, каким образом человек возник на Земле и каково его место в органическом мире. Религии разных народов объясняли происхождение человека сверхъестественным путем, творением бога.

Наряду с этими идеалистическими взглядами еще в глубокой древности существовало мнение о том, что люди могли происходить от каких-то животных: медведей (в Северной Америке), человекообразных обезьян (в Индонезии) и т.п.

В XIX в. некоторые ученые (Бюффон и Ламарк) обратили внимание на сходство человекообразных обезьян и человека, но все они подчеркивали духовные способности человека, которые, по их мнению, могли иметь только божественное происхождение.

Происхождение человека и половой отбор

Только Чарльз Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871) привел доказательства происхождения человека от обезьяноподобных предков, путем последовательных изменений в результате отбора. Однако в работе Дарвина подчеркивались в основном биологические факторы, определяющие эволюцию человека. Социальные факторы были раскрыты Ф.Энгельсом в работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876).

Дарвин привел многочисленные факты происхождения человека от животных, в дальнейшем дополненные работами других ученых. Данные сравнительной анатомии и физиологии человека и животных, показали сходство человека с млекопитающими как в общем плане, так и во множестве деталей.

Строение тела

При сравнении скелета и мускулатуры человека и таких животных, как собаки, лошади, обезьяны, были найдены те же кости и мышцы, отличающиеся от человеческих лишь по размерам и некоторым деталям. Поразительным является и сходство внутренних органов - сердца, легких, органов пищеварения человека и животных, а также внутриутробного развития, выкармливания детенышей молоком и т.д.

Всех млекопитающих можно расположить в один ряд от более сложных к более простым. В конце этого ряда самым совершенным по строению, самым универсальным по возможностям окажется человек, а наиболее близкими ему в этом ряду будут человекообразные обезьяны.


Химические показатели

Очень велико их сходство с человеком по ряду биохимических показателей. Так, у шимпанзе, как и человека, 4 группы крови и человеческую кровь, соответствующей группы, можно перелить шимпанзе.

При цитологическом анализе установлено, что структура хромосом шимпанзе во многом сходна со структурой хромосом человека; диплоидный набор хромосом шимпанзе равен 48 (а у человека 46), в то время как у других обезьян диплоидный набор составляет 54-78. Человекообразные обезьяны заражаются некоторыми специфическими для человека болезнями - вшивый, возвратный и сыпной тифы, сифилис.

Рудиментарные органы

У человека имеются рудиментарные органы, которые не связаны с выполнением каких-либо существенных функций в организме человека. В то же время аналогичные органы у животных выполняют важные функции. Таких, практически бесполезных органов у человека около 90:

  • Мышцы ушной раковины;
  • третье веко;
  • мышцы волосяных фолликулов;
  • копчик в скелете человека;
  • третий коренной зуб;
  • червеобразный отросток слепой кишки;
  • аппендикс и др.

Все это свидетельствует о том, что далеким предкам человека перечисленные органы были нужны так же, как они сейчас нужны современным животным. Однако с изменением условий жизни для человека они стали бесполезными.


Эмбриология и происхождение человека

На животное происхождение человека указывают и факты, относящиеся к эмбриологии. В своем развитии зародыш человека проходит те же этапы, что и зародыши других позвоночных животных. На раннем этапе эмбриогенеза (3-5 недель) человеческий зародыш похож на зародыш других позвоночных:

  • У него закладываются жаберные щели (как у рыб);
  • имеется хвост;
  • сердце представляет собой трубку.

В более поздние периоды эмбриогенеза (до 6-го месяца) зародыш человека покрыт волосами. Иногда эти признаки, характеризующие зародыш животных, сохраняются у ребенка в постэмбриональный период. Тогда ребенок рождается с атавизмами (возвратом к предкам) - покрытый густыми волосами, с хвостом.

Такое проявление атавизма, как хвост, иногда приходится удалять оперативным путем. Все эти факты указывают на большое сходство как строения, так и физиологии человека со строением и физиологией человекообразных обезьян. Однако ни гориллы, ни шимпанзе не являются прямыми предками человека и прежде всего потому, что являются его современниками. Наука доказывает, что люди и современные человекообразные обезьяны произошли от общих предков, живших в далеком прошлом.


Мозг человека и обезьян

Существенным морфофизиологическим отличием человека от человекообразных обезьян является объем большого мозга. У человека он в среднем составляет 1400-1600см 3 , а у обезьяны - до 600см 3 . Поверхность полушарий большого мозга у человека в среднем равна 1250см 3 , а у человекообразных обезьян - меньше в 3,5-4 раза. Важнейшей качественной особенностью человека как биологического вида является его способность к труду.

Сравнительная и культурная антропология
Наша новая рубрика охватывает исследования, посвященные становлению человека, культуры, мышления и коммуникации. Это один из сложнейших проблемных узлов современной науки, сопряженный с острыми разногласиями. Поэтому и статьи в рубрике могут носить крайне дискуссионный, а то и провокационный характер. Это касается и материалов настоящего номера. В статье А.В. Маркова показано, как на биологической и прасоциальной стадиях мужские особи творили новизну, а женские особи направляли и контролировали векторы эволюции. Статья З.А. Зориной представляет поразительные результаты лабораторных экспериментов, раскрывающих неожиданно высокие способности человекообразных обезьян к «языковому» мышлению и жестикуляторной «речи». Но когда и как в действительности формировалась членораздельная звуковая речь? Статьи А.А. Казанкова и С.А. Бурлак демонстрируют чрезвычайную гипотетичность (в первом случае уместнее даже сказать о спекулятивности) существующих концепций. Когда же предмет научных исследований сопряжен со столь высокой степенью неопределенности, не следует пренебрегать и, на первый взгляд, фантастическими предположениями…
А.В. Марков
^

Происхождение человека и половой отбор *


Теория полового отбора, важный вклад в разработку которой внесли Ч. Дарвин и Р. Фишер, опередила свое время и поначалу не была поддержана научным сообществом. Сегодня половой отбор признается одной из важнейших движущих сил биологической эволюции. Многочисленные экспериментальные исследования подтверждают гипотезу, согласно которой многие особенности человеческой анатомии и психики развились под его влиянием.

Ключевые слова: половой отбор, Фишеровское «убегание», принцип гандикапа, индикаторы приспособленности, эволюционная эстетика.

^

Гениальная, но непонятая идея Дарвина


В истории эволюционной биологии не раз бывало так, что хорошая идея, давно уже высказанная каким-либо теоретиком, долго оставалась в тени и не находила всеобщего признания до тех пор, пока кто-нибудь не разрабатывал математическую модель, которая объясняла всем, как и почему эта идея работает. Больше всех не повезло теории полового отбора. Эта гениальная (как мы теперь понимаем) идея была разработана Ч. Дарвином (Darwin 1871), но современники ее не поняли и не приняли. Многие соглашались, что самцы могут конкурировать за самок – и с этим может быть связано развитие, например, оленьих рогов – но никто не верил, что самки могут активно выбирать самцов (а без этого нельзя объяснить такие удивительные явления природы, как павлиний хвост). Самки, по мнению мыслителей Викторианской эпохи, должны скромно сидеть в уголочке в нарядном платье и ждать, пока к ним кто-то посватается.

Идея полового отбора успела стать «полузабытым научным курьезом», когда в 1930 году Р. Фишер реанимировал ее, развил и дополнил важными деталями (Fisher 1930). Дарвин не знал, как объяснить пристрастие самок к тем или иным мужским качествам. Почему павлинихам нравятся ухажеры с большими, яркими хвостами? Может, это какое-то изначально присущее животным чувство прекрасного 1 ? Фишер понял, что не только брачные украшения самцов, но и вкусы и избирательность самок наследуются и эволюционируют по тем же правилам, что и остальные признаки. Если мутантные самки, предпочитающие самцов с определенным признаком, будут оставлять в среднем больше потомства, чем прочие самки, безразличные к этому признаку, то гены самок-мутантов будут распространяться в популяции. Самке, как правило, должны нравиться те качества самцов, пристрастие к которым было поддержано отбором у ее прародительниц .

Эта простая мысль заткнула главную прореху в теории Дарвина, сделав ее полностью работоспособной. Сегодня кажется невероятным, что идеи Фишера о половом отборе тоже не были толком поняты научным сообществом. Они почти забылись к тому времени, когда их снова выкопали из забвения представители следующего поколения биологов-теоретиков, сумевшие, наконец, разработать ясные и убедительные математические модели. Лишь с третьей попытки теория, наконец, получила заслуженное признание. Эта драматическая история красочно изложена в книге Дж. Миллера (Miller 2000), которая, к сожалению, пока не переведена на русский язык.

Сегодня биологи уже не сомневаются в том, что половой отбор – мощнейший эволюционный механизм, способный обеспечить развитие самых разных признаков, как полезных для выживания, так и не очень. С полезными признаками всё более или менее ясно. Самкам выгодно выбирать самцов с «хорошими генами» (чтобы потомство получилось более жизнеспособным), поэтому любой признак, свидетельствующий о хорошем здоровье, силе или высоком социальном статусе, может быть подхвачен и усилен половым отбором. Так возникают разнообразные индикаторы приспособленности , в том числе гипертрофированные, например, павлиний хвост или гигантские рога вымершего большерогого оленя. Чрезмерное развитие таких признаков может снижать жизнеспособность самца, но этот недостаток до определенного момента компенсируется ростом сексуальной привлекательности.

Более того, если привлекательный признак обходится слишком дешево, его легко подделать. Могут появиться самцы-обманщики, демонстрирующие привлекательный признак, но не имеющие при этом соответствующего здоровья и силы. Если обманщиков разведется много, отбор перестанет благоприятствовать самкам, которые выбирают самцов по этому признаку. Другое дело, если признак по-настоящему обременителен: в этом случае слабый самец не сможет его подделать. На это будут способны только по-настоящему сильные и здоровые особи. Данная закономерность хорошо известна специалистам по рекламе и маркетингу. Бывает дорогостоящая реклама, которой можно хотя бы отчасти доверять: она доказывает если не качество товара, то состоятельность рекламодателя. А есть «дешевая болтовня» (cheap talk ), которой верить не рекомендуется. Биологи называют это принципом гандикапа .

Самое интересное, что половой отбор может стимулировать развитие и вовсе бесполезных признаков, не только не нужных для выживания, но и не являющихся «индикаторами приспособленности». Это происходит благодаря механизму «фишеровского убегания » (Fisherian runaway ).

Допустим, в популяции появился мутантный ген (точнее, аллель), влияющий на брачные предпочтения самок, и самки с этим геном выбирают самых длинноухих самцов. В популяции существует небольшая нейтральная (не влияющая на приспособленность) изменчивость по длине ушей. Самки с мутантным геном поначалу не имеют никакого преимущества, но и особого вреда их странные вкусы не приносят. Поэтому мутантный аллель имеет шанс за счет дрейфа (случайных колебаний частот аллелей) достичь некоторой заметной частоты в генофонде популяции. Вот тут-то и вступает в действие механизм «убегания». Длинноухие самцы получают репродуктивное преимущество, потому что им доступны все самки, а короткоухие самцы могут спариться только с теми самками, у которых нет мутантного аллеля. Длинноухие самцы начинают оставлять больше потомков, чем короткоухие.

Фокус в том, что потомство от браков длинноухих самцов с мутантными самками наследует не только «гены длинноухости» (от отца), но и аллель предпочтения длинноухих самцов (от матери). Как только длинноухие самцы начинают оставлять в среднем больше потомства, чем короткоухие, самкам становится выгодно выбирать длинноухих партнеров, потому что тогда их сыновья унаследуют длинноухость, привлекут больше самок и оставят больше потомства. В результате те самки, которые предпочитают длинноухих самцов, начинают оставлять больше внуков, т.е. получают репродуктивное преимущество.

Бывшая случайная прихоть превращается в полезную адаптацию. Возникает положительная обратная связь, или цепная реакция, из-за которой в генофонде стремительно распространяются гены длинноухости и гены любви к длинноухим. Длинноухость выгодна, потому что самки любят длинноухих, а любить длинноухих выгодно, потому что выгодна длинноухость. И не важно, нужны ли длинные уши зачем-то еще. В этом и состоит суть «фишеровского убегания». Возможно, уши вскоре начнут волочиться по земле, цепляться за кусты и снижать жизнеспособность, но даже это не обязательно остановит их рост, потому что на этом этапе длинные уши уже могут стать хорошим «индикатором приспособленности» (в соответствии с тем самым «принципом гандикапа»).

Разумеется, половой отбор не только создает всевозможные нелепые, обременительные признаки, ненужные для выживания украшения и причудливое брачное поведение. Он способен быть и гораздо более конструктивным. Иногда он просто многократно усиливает эффективность «обычного» естественного отбора и ускоряет адаптивную эволюцию. Если самки выбирают самцов не по произвольным бессмысленным критериям, а по признакам, непосредственно отражающим приспособленность самца (его здоровье, хорошую физическую форму), то тем самым резко ускоряется эволюция.

Легко понять, почему половой отбор повышает эффективность обычного естественного отбора. Самец с пониженной приспособленностью не только имеет меньше шансов выжить, но и становится менее привлекательным для самок. Мало того, что здоровье слабое, так еще и «девушки не любят». Даже очень небольшие различия в приспособленности, едва заметные для «обычного» отбора, могут стать решающими, когда дело доходит до конкуренции между самцами в попытках очаровать привередливую самку. Кроме того, отбор перестает быть «слепым». Теперь его направляют существа, у которых всё же есть кое-какие мозги. Эти существа способны к целенаправленным действиям и решениям. Самки становятся селекционерами. Привередливые павлинихи создали роскошные узоры на хвостах самцов-павлинов точно так же, как голубеводы создали причудливые украшения у декоративных пород голубей.

Некоторые биологи предполагают, что гипертрофированный мозг и интеллект развились под действием тех же самых механизмов, что и павлиний хвост или рога большерогого оленя. Наиболее полно эта тема раскрыта в вышеупомянутой книге Миллера. Ее основную идею можно сформулировать примерно так: Мы можем влюбиться в человека за его доброту, ум, щедрость, творческие таланты, остроумие, красноречие... И при этом удивляемся, как все эти свойства могли развиться в ходе эволюции. Про половой отбор слыхали когда-нибудь?

Некоторые биологи недолюбливают теорию полового отбора с ее идеями гандикапа и убегания как раз за то, что с ее помощью можно объяснить чуть ли не любой «бессмысленный» признак. Другие, наоборот, усматривают в этом главное достоинство теории. Конечно, всё зависит от возможности эмпирической проверки теоретических предсказаний в каждом конкретном случае. Если кто-то выдвинет гипотезу, что пластины на спине у стегозавра развились под действием полового отбора, проверить это будет трудно, потому что стегозавры вымерли и мы не знаем, действительно ли эти пластины служили для привлечения партнеров. С современными организмами проще. Если мы видим какой-то «бессмысленный» признак, то основное предсказание теории полового отбора состоит в том, что он нравится особям противоположного пола. Остается только это проверить.