Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из экто­дермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.

(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).

Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.

А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.

В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.

У миксин появля­ется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.

У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.

Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного моз­га, управляющие положением тела в пространстве.

Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположен­ная снаружи барабанная перепонка закрывает барабан­ную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.

Зачатки наруж­ного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хо­рошо развито наружное ухо у млекопитающих.

Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных возду­хоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.

Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лоша­ди – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестни­цу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.

Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком , и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе внутриутробного развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь головного отдела зародыша (на 6- й неделе). Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Размеры завитков увеличиваются, улитка растет и отделяется от сферического мешочка. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые рецепторные (сенсорные) клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы сначала образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки происходят из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив

формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, ее хрящ мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9 х 8 мм. Она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона равен 35-40° (у взрослого 45-55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного и взрослого различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17-21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы постепенно суживается от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1-2 мм у 6-летнего.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются в результате слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Аномалии развития слуха и равновесия

Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Иногда встречаются дефекты положения, формы и строения наружного уха, которые, как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (агнатия).

1.Перечислить части ушной раковины и наружного слухового прохода.

2.Назвать стенки барабанной полости.

3Назвать слуховые косточки.

4.Как называются основные части костного и перепончатого лабиринта?

5.Где находятся рецепторы органа слуха?

6.Перечислить нейроны слухового пути.

8.Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани

9. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.
Орган слуха – включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо. Ушная раковина–эластический хрящ, покрытый кожей. Есть сальные железы, мало потовых.

Наружный слуховой проход. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины, костная - от пирамиды височной кости. Покрыт кожей, имеются волосы и связанные с ними сальные железы. Церуминозные железы выделяют ушную серу. Открываются либо самостоятельно, либо в выводные протоки сальных желез.

Барабанная перепонка. Размеры 9 мм х 11 мм, толщина 0,1 мм. В средней части в два слоя располагаются коллагеновые и эластические волокна с расположенными между ними фибробластами. Наружный слой располагается радиарно, внутренний–циркулярно. Со стороны наружного слухового прохода - эпидермис , со стороны среднего уха-слизистая оболочка.

Среднее ухо. Барабанная полость по форме напоминает бубен, поставленный под углом. Имеет 6 стенок: барабанная, яремная, сонная, сосцевидная, перепончатая, лабиринтная. На последней имеется два окна: овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы (в него вставлено основание слуховой косточки называемой стремечко), круглое отделяет барабанную полость от барабанной лестницы и затянуто вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).

Слуховая труба. Выравнивает давление в барабанной полости и атмосферное. Имеет длину 2,5 см. Имеет костную часть (от височной кости) и хрящевую - островки гиалинового хряща. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Имеются бокаловидные железистые клетки.

Слуховые косточки. Молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а далее образуются два сустава наковальни с молоточком и стремечком, основание которого вставлено в овальное окно внутреннего уха.

Внутреннее ухо. Костный лабиринт, где различают преддверие, впереди него улитка, а позади полукружные каналы. Внутри, напоминая очертания костного , расположен перепончатый лабиринт, где различают под костной улиткой – улитковый проток; под костным преддверием - маточку и мешочек; а в костных полукружных каналах – перепончатые протоки, аналогичные по расположению костным. Между костным и перепончатым лабиринтом–перилимфа, внутри перепончатого–эндолимфа.

Улитка–в центре modiolus и два с половиной костных оборота вокруг него. В перепончатом лабиринте улитки различают следующие стенки: наружная, вестибулярная мембрана, базилярная пластинка. Наружная стенка–многорядный эпителий (плоские базальные светлые клетки и высокие отростчатые призматические клетки; между клетками капилляры), базальная мембрана. Предполагают, что клетки продуцируют эндолимфу.

Вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера)– это соединительно-тканная пластинка. Со стороны эндолимфы покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны перилимфы–эндотелий.

Базилярная пластинка–крепится к lamina spiralis ossea – это соединительно-тканная пластинка. На стороне, обращенной к эндолимфе, покрыта базальной мембраной. В основе тонкие коллагеновые волокна , длина которых неодинакова по длине улиткового канала. Более длинные–на верхушке улитки, а короткие–в ее основании.

Спиральный или кортиев орган. Расположен на базилярной пластинке в перепончатом лабиринте улитки. Образован сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками. Каждая из групп подразделяется на наружные и внутренние (между ними пространство называется туннель). Наружные располагаются со стороны наружной стенки перепончатого лабиринта улитки, а внутренние ближе к костной спиральной пластинке.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки–располагаются в один ряд, форма–грушевидная. Базальная часть расширена, а апикальная искривлена. На апикальной поверхности 30-60 коротких микроворсинок–стереоцилий. На наружной поверхности базальной части клетки сеть афферентных и эфферентных нервных окончаний. Их 3,5 тыс.

Наружные сенсоэпителиальные клетки. Их от 12 до 20 тысяч. Расположены в 3-5 рядов. Форма цилиндрическая. На апикальной поверхности 100-300 стереоцилий. Их фибриллы содержат белки, в составе которых актин и миозин. Стереоцилии погружены в желеобразную покровную мембрану. В цитоплазме много окислительных ферментов. Клетки располагаются в чашеобразных углублениях, которые образованы наружными фаланговыми эпителиоцитами.

Волосковые клетки гибнут при использовании ряда ототоксических препаратов (ранее широко использовался стрептомицин, гентамицин и др.), а также при сверхпороговом акустическом раздражении. Возможность регенерации этих клеток описана в литературе лишь для млекопитающих.

Поддерживающие эпителиоциты. Располагаются на базальной мембране.

Внутренние фаланговые эпителиоциты–лежат под внутренними сенсоэпителиальными клетками. Между собой связаны плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности пальцевидные отростки–фаланги. Отделяют вершины рецепторных клеток друг от друга.

Наружные фаланговые клетки. Их 3–4 ряда. Форма призматическая. В базальной части ядро , окруженное тонофибриллами. На апикальной поверхности– вдавление, где находится основание наружных сенсоэпителиальных клеток. Длинный отросток–фаланга, прилежит к апикальной части наружных сенсоэпителиальных клеток.

Наружные и внутренние клетки-столбы. Широкое основание, узкая центральная часть. Своими апикальными концами наружные и внутренние клетки сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство внутренний туннель, который заполнен эндолимфой.

Наружные и внутренние пограничные клетки (Гензена). Лежат внутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток.

Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса)–имеют кубическую форму, лежат латеральнее Гензеновских клеток.

Клетки Беттхера–мелкие, расположены между базиллярной пластинкой и наружными поддерживающими клетками.

Рецепция звука: звуковая волна достигает ушной раковинынаружный слуховой проходколебания барабанной перепонкиколебания слуховых косточекоснование стремечка вставлено в овальное окно и колебания его передаются перилимфеколебания эндолимфыколебания базиллярной мембраныдеформация стереоцилий сенсоэпителиальных клеток, погруженных в покровную мембрану; механическое воздействие звука и химическое воздействие ацетилхолина эндолимфы на сенсоэпителиальные клетки приводит к возникновению электрического потенциаладендриты биполярных клеток g. spirale передают возникший нервный импульс аксонам , которые формируют улитковую часть VIII пары подкорковые центры слуха (нижние бугорки четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга) корковые центры (верхняя височная извилина). Следует заметить, что в спиральном ганглии различают два типа нейронов: нейроны I типа являются крупными биполярными клетками, содержат крупное ядро. В цитоплазме рибосомы и мало нейрофиламентов. Они получают информацию от внутренних сенсоэпителиальных клеток. Нейроны II типа являются псевдоуниполярными нейронами с периферийно расположенным ядром, мало рибосом, много нейрофиламентов в цитоплазме, слабая миелинизация нервных волокон. Они получают информацию от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Орган слуха и равновесия воспринимает и трансформирует звуковые колебания в нервное возбуждение, и определяет положения тела в пространстве.

Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называют перепончатым лабиринтом.

В полости перепончатого канала содержится эндолимфатичес- кая жидкость, имеющая сходный состав с церебральной жидкостью.

Перепончатый лабиринт формируется с углубления эктодермы в подлежащую мезенхиму в виде слуховой ямки, превращающейся в слуховой пузырек. Некоторое время слуховой пузырек связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом, который при дальнейшем развитии у большинства животных зарастает.

Слуховой пузырек изнутри выстлан однослойным многорядным эпителием и заполнен эндолимфатической жидкостью.

Полость слухового пузырька дифференцируется на два отдела: верхний и нижний. В верхнем отделе образуется расширение - маточка и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - мешочек, имеющий слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.

В эпителии маточки, ампул, мешочка формируются участки, содержащие рецепторные клетки. В эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и дифференцируются в составе спирального (кортиева) органа.

Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. В дальнейшем, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.

Периферической частью слухового и вестибулярного анализаторов является ухо, в составе которого различают наружное, среднее и внутреннее.

Наружное ухо (ушная раковина с мышцами и наружный слуховой проход) собирает и концентрирует звуковые волны. Ушная раковина имеет плотную основу из эластического хряща, покрытого кожей. Мышцы приводят ушную раковину в движение с целью определения расположения источника звука. Функция звукоулавливателя особенно развита у некоторых видов животных (лошади, собаки, кошки, летучие мыши и др.).

Наружный слуховой проход выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами.

Границей между наружным и средним ухом служит двухмиллиметровая барабанная перепонка, построенная из циркулярных и радиальных волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани. Снаружи барабанная перепонка покрыта плоским многослойным эпителием, изнутри - однослойным эпителием.

Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости и содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко (рис. 68).

Полость среднего уха выстлана плоским эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью. С дорсальной

Рис. 68.

7 -наружный слуховой проход; 2- молоточек; 3- наковальня; 4 - стремечко; 5 -полукружный канал; 6 - овальный мешочек; 7-овальное окно; круглый мешочек; 9- преддверие; 10- улитка; 11- слуховая труба; /2-округлое окно; 13- барабанная полость; 14-

барабанная перепонка

стороны полости проходит канал лицевого нерва. Среднее ухо сообщается с глоткой слуховой , или евстахиевой, трубой.

От среднего внутреннее ухо отграничивается овальным и круглым окнами -- отверстиями в перегородке между полостями барабанной и скалистой частями каменистой кости, затянутыми тонкими соединительнотканными оболочками.

Внутреннее ухо располагается в скалистой части каменистой кости и представлено костным лабиринтом (см. рис. 68).

В костном лабиринте расположен перепончатый лабиринт, в составе которого различают:

орган слуха в виде перепончатого канала улитки; орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком.

Перепончатый канал улитки - это спиральный канал, заполненный жидкостью (эндолимфой) и расположенный в полости костной улитки. В пространстве между перепончатым и костным каналами имеется перилимфа. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая соединительнотканная мембрана длиной до 35 мм, которая увеличивается к вершине улитки в 10... 12 раз и состоит из 25...30 тыс. эластичных волокон - слуховых струн. Перепончатый канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника (рис. 69). Стороны перепончатого канала образованы вестибулярной мембраной, сосудистой полоской с огромным числом кровеносных капилляров и базилярной, или основной, мембраной.

Со стороны полости канала основная мембрана покрыта эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган, воспринимающий звук.

Кортиев орган образован специализированным эпителием, состоящим из двух типов клеток: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных) (см. рис. 69).

Поддерживающие (опорные) клетки расположены на базилярной мембране. Различают следующие разновидности опорных клеток: клетки-столбы, фаланговые, пограничные (рис. 70).

Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Цитоплазма клеток обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества фибрилл. Расширенное основание расположено на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу, поэтому образуют своеобразный свод. Свод прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия.

В непосредственной близости от клеток-столбов располагаются три ряда наружных и один ряд внутренних фаланговых клеток.

Фаланговые клетки на апикальном полюсе имеют чашевидное углубление, в котором располагаются рецепторные клетки, изолированные друг от друга фаланговыми отростками.

Рис. 69.

/-перепончатый канал улитки; 2-базилярная мембрана; J -сосудистая полоска; 4- вестибулярная мембрана; 5- кортиева перепонка; б -спиральная связка; 7- кортиев орган

Рис. 70.

1 - слуховые (волосковые) клетки; 2 - пограничные; 3 - фаланговые; 4 -клетхи-столбы

Среди пограничных клеток различают наружные и внутренние. Наружные пограничные клетки содержат в цитоплазме капли липо- вдов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует о трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоту, клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны, и переходят в эпителий сосудистой полоски.

Внутренние пограничные клетки цилиндрической формы постепенно уменьшаются в высоту и переходят в кубический эпителий спирального желоба.

Рецепторные, или слуховые, волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. Каждая рецепторная клетка закругленным основанием прилежит к чашевидному углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки, т. е. слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базилярной мембраной. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.

Ядра рецепторных клеток расположены в базальном полюсе, в цитоплазме содержится значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности имеется пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на каждой внутренней рецепторной клетке имеется 30...60 коротких волосков, расположенных в виде щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке имеется до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образной) щеточки.

Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гли- козаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка (см. рис. 69), соприкасается с волосковыми клетками.

Во время звукового воздействия колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перилимфу внутри костного лабиринта и вызывают колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы.

При колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, сгибание которой раздражает слуховые клетки и рецепторный аппарат. Внутри слуховых клеток звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое по слуховому, а затем статоакустическому нерву подходит через улитковый ганглий к продолговатому мозгу; возбуждение далее передается слуховым холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам промежуточного мозга, затем в височные доли коры полушарий, где осуществляются высший анализ и синтез звука.

Орган равновесия. Это своего рода чувствительный прибор, фиксирующий изменения положения частей тела в пространстве. Орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком расположены в полости костного преддверия.

Костное преддверие - это округлая полость диаметром 5 мм, здесь расположено отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход, через который выходит равновесно-слуховой нерв, направляющийся в ромбовидный мозг. Противоположная сторона преддверия обращена к барабанной полости, здесь имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку преддверия четырьмя отверстиями открываются полукружные каналы, в передней стенке начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кости - водопровод преддверия.

Три костных полукружных канала располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На концах перепончатых каналов имеются расширения - перепончатые ампулы, поверхность которых собрана в складки, называемые равновесными гребешками. В этих гребешках помещены рецепторы - волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндолимфа давит и сгибает волоски, вызывая раздражение клеток.

В маточке и мешочке находятся равновесные пятна - макулы. Раздражения, связанные с изменением положения тела в пространстве, воспринимает равновесное пятно маточки, а вибрационные - равновесное пятно мешочка. Нервные импульсы из полукружных каналов и перепончатых мешочков по равновеснослуховому нерву через ганглий направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга, оттуда - в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него - в спинной мозг или в зрительные бугры, а от них - в высшие корковые центры - височные доли коры полушарий. Ощущение положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, обеспечивающей равновесие тела животного.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное бюджетное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

Тюменский государственный медицинский университет

Министерства Здравоохранения России

(ГБОУ ВПО ТюмГМУ Министерства Здравоохранения)

Кафедра гистологии и эмбриологии

Эволюция органа слуха

Выполнил: студент 115группы

Недзельская Василина

Проверил: доцент кафедры

Голубева И.А.

Тюмень 2015

• Введение
• 2. Органы слуха у представителей Класса Рыб - Classes Pisces
• 3. Органы слуха у представителей Класса Амфибий - Classes Amphibia
• Использованная литература

Введение

Разнообразие современного живого мира - это результат длительного развития живых организмов, происходившего на протяжении многих миллионов лет. Одним из самых важных атрибутов жизни на земле является слух. Слух - это, во-первых, способность биологических организмов воспринимать звуки; во-вторых, специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды.

Чувство слуха - одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привести к нарушениям в поведении человека.

Звук, или звуковая волна, - это чередующееся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются нашим органом слуха.

1. Закономерности развития органов слуха

У высших позвоночных орган слуха - кортиева органа - является в общем сходная по своей организации вторично-чувствующая волосковая клетка. Эта клетка в процессе эволюции трижды претерпевала смену своей механорецепторной функции - в органах боковой линии, рецепторе гравитации и, наконец, в органе слуха, что находится в согласии с принципом Дорна о смене функции.

Создание органа слуха на базе рецептора гравитации стало возможным только после соответствующей смены функции в процессе эволюции мультипотентной вторично-чувствующей механорецепторной клетки, которая приобретает способность адекватно кодировать частоту и интенсивность преобразованного звукового стимула. В процессе эволюции прослеживается длительная морфофункциональная перестройка в структурах наружного, среднего и внутреннего уха, приводящая к возрастанию чувствительности к звуковому стимулу.

Развитие слуха идет рука об руку со звукоизлучением, возникающим в результате движения, которое сопровождается появлением звуковых волн, как в неживой, так и в живой природе (локомоция, питание, дыхание). Кроме того, в процессе эволюции как водных, так и наземных животных возникли специальные звукоизлучающие органы, во многих отношениях определяющие поведение животных.

В некоторых случаях звукоизлучение может сдвигаться в область ультразвуковых частот, например, у дельфинов и летучих мышей, определяя их способность к эхолокации.

Способность к восприятию звуковых частот у позвоночных можно проследить, начиная от костистых рыб, затем у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

2. Органы слуха у представителей Класса Рыб - Classes Pisces

Орган слуха у рыб представлен внутренним ухом, и звуковые волны передаются ему непосредственно через ткани. Ухо заключено в костную слуховую капсулу, внутренние стенки которой хрящевые. Как и у всех позвоночных, перепончатый лабиринт заключён в скелетный лабиринт, в точности повторяющий форму первого, и между обоими лабиринтами находится узкое пространство, заполненное особой жидкостью - перилимфой. Один конец каждого полукружного канала заканчивается расширением - ампулой, а от круглого мешочка отходит эндолимфатический проток и полый выступ - улитка.

Четыре группы костистых рыб - Salmonidae, Ostaiophysi, Saluridae, Mormiridae - снабжены дополнительной вспомогательной структурой - аппаратом Вебера, который связан с плавательным пузырем и с лабиринтом, благодаря чему они могут воспринимать звуковые стимулы, доказано, что у рыб антенны рецепторных клеток саккулярной макулы стимулируются режущими силами, возникающими при воздействии на отолит частот в пределах звукового диапазона. При помощи цепи веберовых косточек - парные отростки самых передних позвонков, преобразованные в маленькие обособленные элементы, связывающих плавательный пузырь с саккулюсом, резко повышается эффективность стимулирующего механизма. Костистые рыбы обнаруживают реакции на звуки в диапазоне частот 50-5000Гц с максимумом в пределах 200 - 1000 Гц.

Позади черепа у рыбы находятся, пара органов слуха, которые, как и внутреннее ухо у человека, помимо функции слуха отвечают и за равновесие. Рецепторным органом, воспринимающим гравитацию, является макула круглого мешочка. У костных рыб в эндолимфе плавают мелкие отолиты и большие слуховые камни, представляющие собой крупные отолиты.

Проведение колебаний к внутреннему уху происходит следующим образом: акустические звуки, проходя ткани, достигают плавательного пузыря и вызывают колебания воздуха в нём. Плавательный пузырь связан со слуховой областью внутреннего уха с помощью, веберовых косточек. От стенки плавательного пузыря колебания распространяются через вербовые косточки к жидкостям внутреннего уха (перилимфе, а затем эндолимфе). Рецепторы, воспринимающие звук, расположены в овальном мешочке.

3. Органы слуха у представителей Класса Амфибий - Classes Amphibia

Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился, так как устроен по наземному типу.

Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой - стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки.

Образуется новый отдел - среднее ухо, или барабанная полость, в которой помещается впервые появляющаяся у земноводных слуховая косточка - стремя, одним концом упирающаяся в барабанную перепонку, а другим - в овальное окно, которое закрыто меньшей по сравнению с барабанной перепончатой перегородкой. Это и позволяет усилить слабые звуковые колебания. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой. Узкий канал - евстахиева труба, соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели, располагавшейся между челюстной и подъязычной дугами. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто тонкой упругой барабанной перепонкой.

Наряду с системой - среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Звукопроводимость тела амфибий, подобно рыбам, близка к водной среде, что позволяет принимать звуки непосредственно на мембрану овального окна. Этому способствуют поверхностные вены и эндолимфатический проток. Звуки в воде принимаются гомологом звукорецептора рыб, а звуки в воздухе, переданные стремечком с барабанной перепонки, воспринимаются звуковым рецептором наземных позвоночных. Существование двух слуховых систем у амфибий - приспособление к жизни в двух средах - водной и воздушной.

Заключенный в капсулу внутреннего уха перепончатый лабиринт у земноводных по сравнению с рыбами, изменился мало: увеличились размеры полого выступа, и возросла площадь чувствующих полей.

В лабиринте универсальным органом, воспринимающим звуковые частоты, является papilla amphibiorum. Кроме того, у некоторых вводов имеется дополнительный звуковоспринимающий орган papilla basilaris. Оба органа имеют сходную структуру, но papilla amphibiorum отличается большим числом клеток, как рецепторных, так и опорных. Над рецепторными клетками нависает текториальная мембрана. Ультраструктурная организация рецепторных клеток обоих сосочков практически не отличается от такой макул и крист у амфибий. Каждая рецепторная клетка снабжена ориентированным по отношению к одной кинолиции пучком стереоцилий, то есть имеет определенную морфологическую поляризацию. В проксимальной части papilla amphibiorum поляризация направлена в сторону саккулюса. Дистальная часть имеет противоположную поляризацию. К основанию клетки подходят как афферентные, так и эффективные нервные окончания.

У немногих бесхвостых (жерлянки, чесночницы), у всех хвостатых и безногих земноводных полость среднего уха и барабанная перепонка вторично редуцируются. В воде эти животные используют описанный выше механизм звуковосприятия, а возможности их слуха в воздушной среде, видимо, невелики. Червяги способны улавливать распространяющиеся по земле звуки через костный путь: квадратная кость - стремечко.

Таким образом, земноводные обладают достаточно широкими возможностями слуха в воде, а бесхвостые - и в воздухе.

Звуковые сигналы амфибий преимущественно обслуживают размножение: они помогают встрече самцов и самок своего вида и различению чужих видов. Некоторые звуки служат сигналом опасности.

4. Органы слуха у представителей Класса Рептилий - Classes Reptilia

Звуки, которые рептилиям нужно услышать, являются относительно слабыми воздушными волнами, поэтому дальнейшему развитию подвергается среднее и наружное ухо. Это выражается в больших размерах улитки и появлении во внутреннем ухе круглого окна. Благодаря этому перилимфа приобретает большую подвижность, что ведёт к лучшей передаче звуковых колебаний. Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо, снабжённое барабанной перепонкой, слуховой косточкой - стременем, передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха - и евстахиевой трубой. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка, служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся.

У них появляется новая слуховая воспринимающая структура. Слуховой сосочек рептилий локализуется в улитковом канале - выросте саккулюса, примыкающем к лагене, которая находится на конце канала.

Рецепторные клетки слухового сосочка отличаются своей узкой цилиндрической формой. К их основанию подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, образуя синаптические структуры. На вершине клеток располагается одна киноцилия и пучок стереоцилий, высота которых колеблется в пределах 5-7 мкм. Опорные клетки сужаются к своей вершине, которая имеет в центре короткую киноцилию, окруженную микровиллами. На поверхности клеток располагается толстая текториальная мембрана, отходящая от неврального лимба. Текториальная мембрана состоит из филаментозного и гранулярного материала. В структуре клеток, расположенных по обеим сторонам от центра, наблюдается увеличение длины и толщины стереоцилий. Синапсы рецепторных клеток образованы афферентными нервными окончаниями. Поляризация рецепторных клеток направлена к срединной продольной линии, тянущейся по длине сосочка.

Особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату или в воде, так называемый сейсмический слух. То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60-200 Гц, у крокодилов 100-3000 Гц.

Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей. Слух для рептилий имеет не самое важное значение в жизнедеятельности.

5. Органы слуха у представителей Класса Птиц - Classes Aves

Орган слуха, подобно органу зрения, служит у птиц важным рецептором ориентации и общения. Анатомически орган слуха сходен с органом слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов, но благодаря мелким преобразованиям функционально он не отличается от значительно более сложного и дифференцированного органа слуха млекопитающих. Он развит хорошо и состоит из внутреннего и среднего уха.

эволюция орган слух позвоночный

Наружных ушных раковин у птиц нет. Уши птиц - это отверстия, плотно покрытые перьями. Внешняя часть уха представляет собой воронку, идущую вплоть до барабанной перепонки. Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только для механической защиты слухового прохода, но и для организации звукового потока - могут приподниматься, выполняя роль рупора у открывшегося слухового прохода, или, наоборот, прижиматься, пропуская лишь звуковые волны ограниченного диапазона и тому подобное

Полость среднего уха пересекает стремя (столбчатая кость). Снаружи оно прикрепляется к барабанной перепонке и повторяет её вынужденные колебания. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи и к ней ведет канал - наружный слуховой проход, по краю которого у части видов птиц образуется складка кожи - зачаток наружного уха. Внутренний конец стремени, имея усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки, связан с овальным окном внутреннего уха. С помощью стремени колебания воздуха проводятся вглубь, порождают колебания жидкости внутреннего уха и регистрируются его сенсорными структурами.

Внутреннее ухо птиц отличается от внутреннего уха крокодилов лишь несколько лучшим развитием улитки. В лабиринте внутреннего уха имеется лишь один завиток улитки, отходящий от нижнего мешочка.

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие важную информацию.

Большинство видов слышит в большом диапазоне - от 30 до 20 тыс. Гц. Особенно высока точность звуковой локации у сов, которые успешно ловят добычу "на слух", не видя ее. У немногих птиц (гуахаро, стрижи, саланганы), гнездящихся в глубоких темных пещерах, обнаружена звуковая локация: издавая в слышимом, а не ультразвуковом, как летучие мыши, диапазоне (1,5-7 кГц) отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте облетают препятствия и находят свое гнездо.

В критические периоды жизни слух становится исключительно важной вещью для птицы. Исследования показали, что для запоминания характерного пения птиц их собственного вида, им необходима слуховая система обратной связи. Благодаря этой системе молодое поколение учится сравнивать звуки, производимые ими, с образцами запомнившихся им звуков.

6. Органы слуха у представителей Класса Млекопитающих - Classes Mammalia

Орган слуха млекопитающих состоит из трёх отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо - ушная раковина и наружный слуховой проход, выполняет функцию антенны - фильтра, способного отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы.

Ушная раковина отсутствует только у некоторых землероев (кроты, слепыши) и водных форм (киты, настоящие тюлени). Уши особенно велики у чутких ночных животных (летучие мыши).

Среднее ухо за счет рычажной системы: молоточек, наковальня и стремечко, передаёт колебания с большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колебания. Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта - внутреннего уха. Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой - извитым выростом перепончатого лабиринта.

Внутренне ухо расположено в толще височной кости и состоит из вестибулярного (органа равновесия) и слухового (улитки) отделов. Внутренне ухо млекопитающих представлено длинным улитковым каналом. В этом канале на базилярной мембране располагается комплекс рецепторных структур известных под названием кортиева органа. Среди них особое место занимает слуховые рецепторные волосковые клетки. Эти клетки делятся на два типа: внутренние, располагающиеся в один ряд, и наружные располагающиеся как правило, в три ряда, но у некоторых видов в том числе и у человека 4-5 рядов, причем 5 ряд бывает неполным. Внутренние волосковые клетки имеют яйцевидную форму. Они располагаются под углом к спиральному лимбу. На их поверхности лежит покрытое продолжение плазматической мембраны кутикулярная пластинка с отходящими о нее стереоцилиями. В кутикулярную пластинку заходят корешки стереоцилий. Длина стереоцилий максимальна вблизи клеток - столбов, где они могут достигать 6-7 мкм, и значительно меньше по направлению к модиолису. Вершины стереоцилий контактирую с внутренней поверхностью текториальной мембране. Стереоцилии имеют своеобразную палочковидную форму, суженную на основании и на вершине. Основание внутренних рецепторных клеток находятся в синаптическом контакте с афферентными нервными окончаниями.

Некоторые млекопитающие способны генерировать и воспринимать ультразвуковые колебания. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта и носа. У китообразных - гортанью, краями черпаловидных хрящей, воздушными мешками носового прохода и наружным дыхалом.

Степень развития слуха у разных зверей очень разнообразна и зависит от образа жизни. Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц, широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления - поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе, отношения родителей и детенышей и многое другое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40-80 кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (ухом инфразвуки); еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, - от нескольких герц до двухсот килогерц.

Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало.

Использованная литература

1. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. - М.: Наука, 1984. - С. 7

2. Карузина И.П. / Биология. - Изд.5-е. - М.: Медицина, 1972. - 352 с.

3. Анализ сигналов на периферии слуховой системы/отв. ред. Альтман Я.А. - Л.,

4. Сенсорные системы / Ред. Я.А. Альтман. - Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1982. - 200 с.

5. Физиология сенсорных систем / под ред. Я.А. Альтмана. - Спб.: Паритет, 2003. - 350 с.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Основные параметры слуха и звуковых волн. Теоретические подходы к изучению слуха. Особенности восприятия речи и музыки. Способность человека определять направление на источник звука. Резонансная природа звукового и слухового аппарата у человека.

реферат , добавлен 04.11.2013


Понятие об анализаторах и их роль в познании окружающего мира. Изучение строения органа слуха и чувствительности слухового анализатора как механизма рецепторов и нервных структур, обеспечивающих восприятие звуковых колебаний. Гигиена органа слуха ребенка.

контрольная работа , добавлен 02.03.2011


Рассмотрение специализированной периферической анатомо-физиологической системы, обеспечивающей получение и анализ информации. Эволюция органов чувств у беспозвоночных и позвоночных. Значение органов зрения, слуха, равновесия, вкуса, осязания, обоняния.

презентация , добавлен 20.11.2014


Пресмыкающиеся как класс преимущественно наземных пойкилотермных животных, включающий в себя современных крокодилов, черепах, ящериц, змей, амфисбен, клювоголовых. Характеристика органов чувств рептилий: зрения, обоняния, вкуса, равновесия и слуха.

реферат , добавлен 25.05.2013


Становление эволюционной теории, закономерности индивидуального развития организма. Эволюция живых организмов. Теория Ч.Дарвина - наследственность, изменчивость и естественный отбор. Видообразование. Роль генетики в современном эволюционном учении.

реферат , добавлен 09.10.2008


Внутреннее строение мужских половых органов: предстательной железы, мошонки и полового члена. Строение внутренних половых органов женщины. Вены, несущие кровь от промежности. Функции органа слуха. Слуховые восприятия в процессе развития человека.

реферат , добавлен 16.10.2013


Классы птиц и млекопитающих, являющиеся вершиной эволюции позвоночных, возникли независимо друг от друга. Рыбы – водные позвоночные животные, дышащие жабрами. Строение тела и скелет птиц, млекопитающих и рыб. Отличительные признаки млекопитающих.

контрольная работа , добавлен 24.04.2009


Слух - способность биологических организмов воспринимать и различать звуковые колебания окружающей среды специальными органами. Ухо - слуховой анализатор: функция, строение вестибулярного аппарата; физиология восприятия звука; слуховая сенсорная система.

реферат , добавлен 16.05.2013


Строение и функции органа слуха человека. Структура звукопроводящего аппарата уха. Центральная слуховая система, переработка информации в центрах. Методы исследования слухового анализатора. Проводящие пути слухового и статокинетического анализаторов.

курсовая работа , добавлен 20.11.2015


Многие люди в немалой степени обязаны своим успехом именно голосу. Хороший голос - это не случайность, а результат большой работы и практики. Диапазон слуха и звуковые волны. Эмоциональный орган чувств. Роль, структура и характеристика голоса.