Клеточный цикл – это период жизни клетки от одного деления до другого. Состоит из интерфазы и периодов деления. Продолжительность клеточного цикла у разных организмов разная (у бактерий – 20-30 мин, у клеток эукариот – 10-80 ч).

Интерфаза

Интерфаза (от лат. inter – между, phases – появление) – это период между делениями клетки или от деления до ее гибели. Период от деления клетки до ее гибели характерен для клеток многоклеточного организма, которые после деления утратили способность к нему (эритроциты, нервные клетки и т. п.). Интерфаза занимает приблизительно 90 % времени клеточного цикла.

Интерфаза включает:

1) пресинтетический период (G 1) – начинаются интенсивные процессы биосинтеза, клетка растет, увеличивается в размерах. Именно в этом периоде до смерти остаются клетки многоклеточных организмов, которые утратили способность к делению;

2) синтетический (S) – происходит удвоение ДНК, хромосом (клетка становится тетраплоидной), удваиваются центриоли, если они есть;

3) постсинтетический (G 2) – в основном прекращаются процессы синтеза в клетке, происходит подготовка клетки к делению.

Деление клетки бывает прямым (амитоз) и непрямым (митоз, мейоз).

Амитоз

Амитоз – прямое деление клеток, при котором не образуется аппарат деления. Ядро делится вследствие кольцевой перетяжки. Не происходит равномерного распределения генетической информации. В природе амитозом делятся макронуклеусы (большие ядра) инфузорий, клетки плаценты у млекопитающих. Амитозом могут делиться клетки раковых опухолей.

Непрямое деление связано с образованием аппарата деления. В аппарат деления входят компоненты, которые обеспечивают равномерное распределение хромосом между клетками (веретено деления, центромеры, если есть – центриоли). Деление клетки условно можно разделить на деление ядра (кариокинез ) и деление цитоплазмы (цитокинез ). Последний начинается к концу деления ядра. Наиболее распространены в природе митоз и мейоз. Иногда встречается эндомитоз – непрямое деление, которое происходит в ядре без разрушения его оболочки.

Митоз

Митоз – это непрямое деление клетки, при котором из материнской образуются две дочерние клетки с идентичным набором генетической информации.

Фазы митоза:

1) профаза – происходит уплотнение хроматина (конденсация), хроматиды спирализируются и укорачиваются (становятся заметными в световой микроскоп), исчезают ядрышки и ядерная оболочка, образуется веретено деления, его нити прикрепляются к центромерам хромосом, центриоли делятся и расходятся к полюсам клетки;

2) метафаза – хромосомы максимально спирализированы и располагаются вдоль экватора (в экваториальной пластинке), гомологичные хромосомы лежат рядом;

3) анафаза – нити веретена деления сокращаются одновременно и растягивают хромосомы к полюсам (хромосомы становятся однохроматидными), самая короткая фаза митоза;

4) телофаза – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышки, ядерная оболочка, начинается деление цитоплазмы.

Митоз характерен преимущественно для соматических клеток. Благодаря митозу сохраняется постоянство числа хромосом. Способствует увеличению числа клеток, поэтому наблюдается при росте, регенерации, вегетативном размножении.

Мейоз

Мейоз (от греч. мейозис – уменьшение) – это непрямое редукционное деление клетки, при котором из материнской образуются четыре дочерние, располагающие неидентичной генетической информацией.

Различают два деления: мейоз I и мейоз II. Интерфаза I сходна с интерфазой перед митозом. В постсинтетическом периоде интерфазы процессы синтеза белка не прекращаются и продолжаются в профазе первого деления.

Мейоз I:

– профаза I – хромосомы спирализируются, ядрышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления, гомологичные хромосомы сближаются и слипаются вдоль сестринских хроматид (как молния в замке) – происходит конъюгация , при этом образуются тетрады , или биваленты , образуется перекрест хромосом и обмен участками – кроссинговер , потом гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой, но остаются сцепленными в участках, где состоялся кроссинговер; процессы синтеза завершаются;

– метафаза I – хромосомы располагаются вдоль экватора, гомологичные –двухроматидные хромосомы располагаются одна напротив другой по обе стороны экватора;

– анафаза I – нити веретена деления одновременно сокращаются, растягивают по одной гомологичной двухроматидной хромосоме к полюсам;

– телофаза I (если есть) – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышко и ядерная оболочка, происходит распределение цитоплазмы (клетки, которые образовались, гаплоидны).

Интерфаза II (если есть): не происходит удвоения ДНК.

Мейоз II:

– профаза II – уплотняются хромосомы, исчезают ядрышко и ядерная оболочка, образуется веретено деления;

– метафаза II – хромосомы располагаются вдоль экватора;

– анафаза II – хромосомы при одновременном сокращении нитей веретена деления расходятся к полюсам;

– телофаза II – деспирализируются хромосомы, образуются ядрышко и ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Мейоз происходит перед образованием половых клеток. Позволяет при слиянии половых клеток сохранять постоянство числа хромосом вида (кариотип). Обеспечивает комбинативную изменчивость.

1 ) постмитотический (пресинтетический) – q 1 (G 1) – от 10 часов до нескольких суток. Следует вслед за делением. В молодых дочерних клетках наблюдается высокая интенсивность процессов транскрипции, формирование синтетического аппарата клетки – увеличение количества рибосом, различных видов РНК (рРНК, мРНК, иРНК). Усиление синтеза белка, синтезируются структурные и функциональные белки, интенсивный клеточный метаболизм, контролируемый ферментами, рост клетки, образование и восстановление необходимого числа органоидов

2 ) синтетический – S - 6 – 10 часов; Значительным событием является удвоение (редупликация ДНК), что приводит к удвоению плоидности (содержание ДНК удваивается) диплоидных ядер (хромосомы становятся двухроматидными) и является обязательным условием для последующего митотического деления клеток. Происходит также синтез РНК, гистоновых белков, продолжается рост клетки.

3 ) постсинтетический (премитотический ) q 2 (G 2) – 2 – 5 часов. Продолжается синтез РНК, всех белков, особенно ядерных, а также белка тубулина необходимого для формирования ахроматинового веретена митотического аппарата, образующегося в профазе митоза и мейоза. Происходит накопление питательных веществ, энергии, синтез АТФ. Деление митохондрий, хлоропластов, репликация центриолей и начало образования веретена деления. В конце этого периода клетка переходит к профазе митоза.

Главные события митотического цикла:

1) редупликация самоудвоение наследственного материала (синтетический период)

2) равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками (анафаза митоза – распределение хроматид – дочерних хромосом.)

Соотношение количества днк (с) и хромосом (n) в митотическом цикле:

МИТОЗ: 1) Профаза 2п 4с, 2) Метафаза 2п 4с, 3) Анафаза 4п 4с (однохроматидные дочерние хромосомы), 4) Телофаза 2п 2с (однохроматидные дочерние хромосомы)

ИНТЕРФАЗА : 1) Постмитотический период 2п 2с (однохроматидные дочерние-сестринские хромосомы)

2) Синтетический период 2п 4с, 3) Постсинтетический период 2п 4с (двухроматидных материнские хромосомы)

Обратить внимание, что хроматида содержит одну молекулу ДНК (с).

Образование сестринской

хроматиды

Хромосома интерфазного ядра

Схема митотического цикла

Жизненный цикл клеток (клеточный цикл) – это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. Обязательным компонентом жизненного цикла, является митотический цикл. Многие клетки выходят из митотического цикла на путь специализации, дифференцируются, выполняют определённые функции и их жизнь заканчивается смертью. Однако некоторые дифференцированные клетки (эпителиальные, соединительно-тканные) при определённых условиях переходят к подготовке к митозу и самому митозу. У таких клеток жизненный цикл продолжительнее митотического. Для разных типов клеток жизненный цикл различен.В некоторых клетках отсутствуют те или иные фазы митотического цикла. Часть клеток выходят из митотического цикла на путь дифференцировки и специализации, их пресинтетический период удлиняется. У нервных клеток этот период продолжается в течение всей жизни организма, и они не делятся, поэтому жизненный цикл таких клеток, например, нервных, не совпадает с митотическим циклом. Клетки, образующие обновляющиеся клеточные популяции постоянно делятся, проходя митоз и интерфазу, имеют клеточный цикл, совпадающий с митотическим циклом это, например эмбриональные клетки, ростовые базального слоя кожи, клетки образовательной ткани растений (кончик корня, стебля, камбий), регенерирующие клетки, клетки семенников.

Клетки не возникают сами по себе, а образуются только при делении других.

Клеточный цикл представляет собой совокупность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению и во время собственно деления, в результате чего материнская клетка делится на две дочерние. В цикле выделяют две фазы: автосинтетическую, или интерфазу (подготовка клетки к делению), включающую пресинтетический (G:, англ. gap - промежуток), синтетический (S) и постсинтетический (G2) периоды, и деление клетки - митоз.

Интерфаза - последовательность событий, подготавливающих митоз . Весьма важным в интерфазе является матричный синтез ДНК и удвоение хромосом - S-фаза. Промежуток между делением и наступлением S-фазы называется фазой Gt (пост- митотическая, или пресинтетическая, фаза), а между S-фазой и митозом - фазой G2 (постсинтетическая, или премитотическая, фаза). В течение фазы G: клетка диплоидна, в течение фазы S плоидность возрастает до четырех, в фазе G2 клетка тетраплоидна. В интерфазе удваивается масса клетки и всех ее компонентов, а также происходит удвоение центриолей.

В течение пресинтетической фазы в клетке уже усилены биосинтетические процессы и происходит подготовка к удвоению ДНК. При этом развиваются преимущественно те органеллы, которые необходимы для синтеза ферментов, обеспечивающих, в свою очередь, предстоящее удвоение ДНК (прежде всего это рибосомы). На материнской центриоли клеточного центра увеличивается количество сателлитов. Фаза G: длится от нескольких часов до суток и более.

Репликация (лат. replicatio - повторение) - это процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, путем точного ее воспроизведения в дочерней клетке. При этом каждая родительская цепь ДНК является матрицей для синтеза дочерней (матричный синтез ДНК).

Репликация основана на комплементарном спаривании оснований. Вначале в одной точке ДНК обе ее цепи расходятся, образуя асимметричную репликационную «вилку». Фермент ДНК- полимераза катализирует процесс полимеризации нуклеотидов только в направлении 5" ® 3". Напомним, что обе цепи ДНК антипараллельны, поэтому синтез одной из дочерних цепей происходит непрерывно (лидирующая цепь), другой (отстающей) - в виде отдельных фрагментов размерами 10 - 200 нуклеотидов (фрагменты Оказаки). Впоследствии эти фрагменты соединяются под действием фермента ДНК-лигазы.

Репликация начинается от середины каждого плеча, от участка, называемого сайтом инициации репликации. Распространяясь к теломерам, репликация доходит до них и останавливается. Двигаясь к середине хромосомы, репликация доходит до центромеры и тоже останавливается, однако центромерная область не удваивается. В результате каждая хромосома имеет теперь две цепи ДНК. Каждая цепь с окружающими их белками образует сестринские хроматиды. S-фаза длится 8-12 часов.

В каждой хромосоме во время S-периода образуются группы репликационных «вилок» (20 - 80), которые возникают одновременно у всех хромосом. При этом «вилки» расположены парами, которые движутся в противоположных направлениях до тех пор, пока не встретят соседнюю «вилку», так что образуются две дочерние спирали. В результате репликации каждая из двух дочерних молекул ДНК состоит из одной старой и одной новой цепи.

В цитоплазме в течение S-фазы удваиваются не только цепи ДНК, но и каждая из центриолей клеточного центра.

В течение премитотической фазы G2 совершаются синтезы, необходимые для обеспечения непосредственно процесса деления. Количество ДНК и центриолей в клетке уже удвоено. Фаза G2 продолжается до 6 часов.

Интерфаза — это период жизненного цикла клетки, заключенный между концом предыдущего деления и началом следующего. С репродуктивной точки зрения такое время можно назвать подготовительным этапом, а с биофункциональной — вегетативным. В период интерфазы клетка растет, достраивает утраченные при делении структуры, а затем метаболически перестраивается для перехода к митозу или мейозу, если какие-либо причины (например, тканевая дифференцировка) не выведут ее из жизненного цикла.

Так как интерфаза — это промежуточное состояние между двумя мейотическими или митотическими делениями, ее иначе называют интеркинезом. Однако второй вариант термина можно использовать только применительно к клеткам, которые не потеряли способности к делению.

Общая характеристика

Интерфаза — самая продолжительная часть клеточного цикла. Исключение составляет сильно укороченный интеркинез между первым и вторым делениями мейоза. Примечательной особенностью данного этапа является также то, что здесь не происходит дуплицирование хромосом, как в интерфазе митоза. Эта особенность связана с необходимостью уменьшения диплоидного набора хромосом до гаплоидного. В некоторых случаях межмейотический интеркинез может полностью отсутствовать.

Стадии интерфазы

Интерфаза — это обобщенное название трех следующих друг за другом периодов:

• пресинтетического (G1);
• синтетического (S);
• постсинтетического (G2).

В клетках, не выпадающих из цикла, стадия G2 непосредственно переходит в митоз и потому иначе называется премитотической.

G1 — это этап интерфазы, наступающий сразу после деления. Поэтому клетка имеет вдвое меньший размер, а также пониженное примерно в 2 раза содержание РНК и белков. На протяжении всего пресинтетического периода происходит восстановление всех компонентов до нормы.

За счет накопления белка клетка постепенно растет. Происходит достройка необходимых органелл и увеличение объема цитоплазмы. Одновременно с этим растет процентное содержание различных РНК и синтезируются ДНК-предшественники (нуклеотидтрифосфаткиназы и др.). По этой причине блокировка продуцирования информационных РНК и протеинов, характерных для G1, исключает переход клетки к S-периоду.

На этапе G1 отмечается резкое повышение энзимов, задействованных в энергетическом обмене. Период также характеризуется высокой биохимической активностью клетки, а накопление структурно-функциональных компонентов дополняется запасанием большого количества молекул АТФ, которые будут служить энергетическим резервом для последующей перестройки хромосомного аппарата.

Синтетический этап

В S-период интерфазы происходит ключевой момент, необходимый для деления, - репликация ДНК. При этом удваиваются не только генетические молекулы, но и число хромосом. В зависимости от времени осмотра клетки (в начале, в середине либо в конце синтетического периода) можно обнаружить количество ДНК от 2 до 4 с.

S-этап представляет собой ключевой переходный момент, который "решает", наступит ли деление. Единственным исключением из этого правила является интерфаза между мейозами I и II.

В клетках, постоянно находящихся в состоянии интерфазы, S-период не наступает. Таким образом, клетки, которые не будут делиться снова, останавливаются на стадии с особым названием — G0.

Постсинтетический этап

Период G2 — окончательный этап подготовки к делению. На этой стадии осуществляется синтез молекул информационных РНК, необходимых для прохождения митоза. Одним из ключевых белков, которые продуцируются в это время, являются тубулины, служащие строительным материалом для формирования веретена деления.

На границе между постсинтетическим этапом и митозом (или мейозом) синтез РНК резко снижается.

Что такое клетки G0

Для некоторых клеток интерфаза — это постоянное состояние. Оно характерно для некоторых составляющих специализированных тканей.

Состояние неспособности к делению условно обозначается стадией G0, поскольку G1-период также считается фазой подготовки к митозу, хоть и не включает связанные с этим морфологические перестройки. Таким образом, G0-клетки считаются выпавшими из цитологического цикла. При этом состояние покоя может быть как постоянным, так и временным.

В фазу G0 чаще всего переходят клетки, завершившие дифференциацию и специализировавшиеся на конкретных функциях. Однако в некоторых случаях такое состояние обратимо. Так, например, клетки печени при повреждении органа могут восстанавливать способность к делению и переходить из состояния G0 в период G1. Этот механизм лежит в основе регенерации организмов. В нормальном состоянии большая часть клеток печени находится в фазе G0.

В некоторых случаях G0-состояние является необратимым и сохраняется до цитологической смерти. Такое характерно, например, для ороговевающих клеток эпидермиса или кардиомиоцитов.

Иногда, наоборот, переход в G0-период вовсе не означает потерю способности к делению, а лишь предусматривает планомерную приостановку. К этой группе относят камбиальные клетки (например, стволовые).

Интерфаза – это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки. Совокупность интерфазных хромосом представляет собой хроматин. В состав хроматина входят: ДНК, белки и РНК в соотношении 1: 1,3: 0,2, а также неорганические ионы. Структура хроматина изменчива и зависит от состояния клетки.

Хромосомы в интерфазе не видны, поэтому их изучение ведется электронно-микроскопическими и биохимическими методами. Интерфаза включает три стадии: пресинтетическую (G1), синтетическую (S) и постсинтетическую (G2). Символ G представляет собой сокращение от англ. gap – интервал; символ S – сокращение от англ. synthesis – синтез. Рассмотрим эти стадии подробнее.

Пресинтетическая стадия (G1). В основе каждой хромосомы лежит одна двуспиральная молекула ДНК. Количество ДНК в клетке на пресинтетической стадии обозначается символом 2с (от англ. content – содержание). Клетка активно растет и нормально функционирует.

Синтетическая стадия (S). Происходит самоудвоение, или репликация ДНК. При этом одни участки хромосом удваиваются раньше, а другие – позже, то есть репликация ДНК протекает асинхронно. Параллельно происходит удвоение центриолей (если они имеются).

Постсинтетическая стадия (G2). Завершается репликация ДНК. В состав каждой хромосомы входит две двойных молекулы ДНК, которые являются точной копией исходной молекулы ДНК. Количество ДНК в клетке на постсинтетической стадии обозначается символом 4с. Синтезируются вещества, необходимые для деления клетки. В конце интерфазы процессы синтеза прекращаются.

Процесс митоза

Профаза – первая фаза митоза. Хромосомы спирализуются и становятся видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. Центриоли (если они имеются) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы ядрышки исчезают, ядерная оболочка разрушается, и хромосомы выходят в цитоплазму.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

Рис. 1. Схема митоза в клетках корешка лука

Рис. 2. Схема митоза в клетках корешка лука: 1- интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5,6 - анафаза; 7,8 - телофаза; 9 - образование двух клеток

Рис. 3. Митоз в клетках кончика корешка лука: а - интерфаза; б - профаза; в - метафаза; г - анафаза; л, е - ранняя и поздняя телофазы

Метафаза. Начало этой фазы называется прометафаза. В прометафазе хромосомы располагаются в цитоплазме довольно беспорядочно. Формируется митотический аппарат, в состав которого входит веретено деления и центриоли или иные центры организации микротрубочек. При наличии центриолей митотический аппарат называется астральным (у многоклеточных животных), а при их отсутствии – анастральным (у высших растений). Веретено деления (ахроматиновое веретено) – это система тубулиновых микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом. В состав веретена деления входят два типа нитей: полюсные (опорные) и хромосомальные (тянущие).

После формирования митотического аппарата хромосомы начинают перемещаться в экваториальную плоскость клетки; это движение хромосом называется метакинез.

В метафазе хромосомы максимально спирализованы. Центромеры хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки независимо друг от друга. Полюсные нити веретена деления тянутся от полюсов клетки к хромосомам, а хромосомальные – от центромер (кинетохоров) – к полюсам. Совокупность хромосом в экваториальной плоскости клетки образует метафазную пластинку.

Анафаза. Происходит разделение хромосом на хроматиды. С этого момента каждая хроматида становится самостоятельной однохроматидной хромосомой, в основе которой лежит одна молекула ДНК. Однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп расходятся к полюсам клетки. При расхождении хромосом хромосомальные микротрубочки укорачиваются, а полюсные – удлиняются. При этом полюсные и хромосомальные нити скользят вдоль друг друга.

Телофаза. Веретено деления разрушается. Хромосомы у полюсов клетки деспирализуются, вокруг них формируются ядерные оболочки. В клетке образуются два ядра, генетически идентичные исходному ядру. Содержание ДНК в дочерних ядрах становится равным 2c.

Цитокинез. В цитокинезе происходит разделение цитоплазмы и формирование мембран дочерних клеток. У животных цитокинез происходит путем перешнуровывания клетки. У растений цитокинез происходит иначе: в экваториальной плоскости образуются пузырьки, которые сливаются с образованием двух параллельных мембран.

На этом митоз завершается, и наступает очередная интерфаза.