Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Главный компонент мозга человека или другого млекопитающего – нейрон (другое название – неврон). Именно эти клетки образуют нервную ткань. Наличие невронов помогает приспособиться к условиям окружающей среды, чувствовать, мыслить. С их помощью передается сигнал в нужный участок тела. Для этой цели используются нейромедиаторы. Зная строение нейрона, его особенности, можно понять суть многих заболеваний и процессов в тканях мозга.

В рефлекторных дугах именно нейроны отвечают за рефлексы, регуляцию функций организма. Трудно найти в организме другой вид клеток, который отличался бы таким многообразием форм, размеров, функций, строения, реактивности. Мы выясним каждое различие, проведем их сравнение. В нервной ткани содержатся нейроны и нейроглия. Подробно рассмотрим строение и функции нейрона.

Благодаря своему строению нейрон является уникальной клеткой с высокой специализацией. Он не только проводит электрические импульсы, но и генерирует их. В ходе онтогенеза нейроны утратили возможность размножаться. При этом в организме присутствуют разновидности нейронов, каждой из которых отводится своя функция.

Нейроны покрыты крайне тонкой и при этом очень чувствительной мембраной. Ее называют нейролеммой. Все нервные волокна, а точнее их аксоны, покрыты миелином. Миелиновая оболочка состоит из глиальных клеток. Контакт между двумя нейронами называется синапс.

Строение

Внешне нейроны очень необычны. У них есть отростки, количество которых может варьироваться от одного до множества. Каждый участок выполняет свою функцию. По форме нейрон напоминает звезду, которая находится в постоянном движении. Его формируют:

• сома (тело);
• дендриты и аксоны (отростки).

Аксон и дендрит есть в строении любого нейрона взрослого организма. Именно они проводят биоэлектрические сигналы, без которых не могут происходить никакие процессы в человеческом теле.

Выделяют разные виды нейронов. Их отличие кроется в форме, размере, количестве дендритов. Мы подробно рассмотрим строение и виды нейронов, разделение их на группы, проведем сравнение типов. Зная виды нейронов и их функции, легко понять, как устроен мозг и ЦНС.

Анатомия невронов отличается сложностью. Каждый вид имеет свои особенности строения, свойства. Ими заполнено все пространство головного и спинного мозга. В теле каждого человека встречается несколько видов. Они могут участвовать в разных процессах. При этом данные клетки в процессе эволюции утратили способность к делению. Их количество и связь относительно стабильны.

Нейрон – это конечный пункт, который подает и принимает биоэлектрический сигнал. Эти клетки обеспечивают абсолютно все процессы в теле и имеют первостепенную важность для организма.

В теле нервных волокон содержится нейроплазма и чаще всего одно ядро. Отростки специализируются на определенных функциях. Они делятся на два вида – дендриты и аксоны. Название дендритов связано с формой отростков. Они действительно похожи на дерево, которое сильно ветвится. Размер отростков – от пары микрометров до 1-1,5 м. Клетка с аксоном без дендритов встречается только на стадии эмбрионального развития.

Задача отростков – воспринимать поступающие раздражения и проводить импульс к телу непосредственно нейрона. Аксон нейрона отводит от его тела нервные импульсы. У неврона лишь один аксон, но он может иметь ветви. При этом появляется несколько нервных окончаний (два и больше). Дендритов может быть много.

По аксону постоянно курсируют пузырьки, которые содержат ферменты, нейросекреты, гликопротеиды. Они направляются от центра. Скорость движения некоторых из них – 1-3 мм в сутки. Такой ток называют медленным. Если же скорость движения 5-10 мм в час, подобный ток относят к быстрому.

Если веточки аксона отходят от тела неврона, то дендрит ветвится. У него много веточек, а конечные являются самыми тонкими. В среднем насчитывается 5-15 дендритов. Они существенно увеличивают поверхность нервных волокон. Именно благодаря дендритам, невроны легко контактируют с другими нервными клетками. Клетки с множеством дендритов называют мультиполярными. Их в мозге больше всего.

А вот биполярные располагаются в сетчатке и аппарате внутреннего уха. У них лишь один аксон и дендрит.

Не существует нервных клеток, у которых вовсе нет отростков. В организме взрослого человека присутствуют невроны, у которых минимум есть по одному аксону и дендриту. Лишь у нейробластов эмбриона есть единственный отросток – аксон. В будущем на смену таким клеткам приходят полноценные.

В нейронах, как и во множестве других клеток, присутствуют органеллы. Это постоянные составляющие, без которых они не способны существовать. Органеллы расположены глубоко внутри клеток, в цитоплазме.

У невронов есть крупное круглое ядро, в котором содержится деконденсированный хроматин. В каждом ядре имеется 1-2 довольно крупных ядрышка. В ядрах в большинстве случаев содержится диплоидный набор хромосом. Задача ядра – регулировать непосредственный синтез белков. В нервных клетках синтезируется много РНК и белков.

Нейроплазма содержит развитую структуру внутреннего метаболизма. Тут много митохондрий, рибосом, есть комплекс Гольджи. Также есть субстанция Ниссля, которая синтезирует белок нервных клеток. Данная субстанция находится вокруг ядра, а также на периферии тела, в дендритах. Без всех этих компонентов не получится передать или принять биоэлектрический сигнал.

В цитоплазме нервных волокон имеются элементы опорно-двигательной системы. Они располагаются в теле и отростках. Нейроплазма постоянно обновляет свой белковый состав. Она перемещается двумя механизмами – медленным и быстрым.

Постоянное обновление белков в невронах можно рассматривать, как модификацию внутриклеточной регенерации. Популяция их при этом не меняется, так как они не делятся.

Форма

У невронов могут быть разные формы тела: звездчатые, веретенообразные, шаровидные, в форме груши, пирамиды и т.д. Они составляют различные отделы головного и спинного мозга:

• звездчатые – это мотонейроны спинного мозга;
• шаровидные создают чувствительные клетки спинномозговых узлов;
• пирамидные составляют кору головного мозга;
• грушевидные создают ткань мозжечка;
• веретенообразные входят в состав ткани коры больших полушарий.

Есть и другая классификация. Она делит нейроны по строению отростков и их числу:

• униполярные (отросток лишь один);
• биполярные (есть пара отростков);
• мультиполярные (отростков много).

Униполярные структуры не имеют дендритов, они не встречаются у взрослых, а наблюдаются в ходе развития эмбриона. У взрослых есть псевдоуниполярные клетки, у которых есть один аксон. Он разветвляется на два отростка в месте выхода из клеточного тела.

У биполярных невронов по одному дендриту и аксону. Их можно найти в сетчатке глаз. Они передают импульс от фоторецепторов к ганглионарным клеткам. Именно клетки ганглии образуют зрительный нерв.

Большую часть нервной системы составляют невроны с мультиполярной структурой. У них много дендритов.

Размеры

Разные типы нейронов могут существенно отличаться по размерам (5-120 мкм). Есть очень короткие, а есть просто гигантские. Средний размер – 10-30 мкм. Самые большие из них – мотонейроны (они есть в спинном мозге) и пирамиды Беца (этих гигантов можно найти в больших полушариях мозга). Перечисленные типы нейронов относятся к двигательным или эфферентным. Они столь велики потому, что должны принимать очень много аксонов от остальных нервных волокон.

Удивительно, но отдельные мотонейроны, расположенные в спинном мозге, имеют около 10-ти тыс. синапсисов. Бывает, что длина одного отростка достигает 1-1,5 м.

Классификация по функциям

Существует также классификация нейронов, которая учитывает их функции. В ней выделяют нейроны:

• чувствительные;
• вставочные;
• двигательные.

Благодаря «двигательным» клеткам приказы отправляются к мышцам и железам. Они отправляют импульсы от центра к периферии. А вот по чувствительным клеткам сигнал отправляется от периферии непосредственно к центру.

Итак, нейроны классифицируют по:

• форме;
• функциям;
• числу отростков.

Невроны могут быть не только в головном, но и в спинном мозге. Они также присутствуют в сетчатке глаз. Данные клетки выполняют сразу несколько функций, они обеспечивают:

• восприятие внешней среды;
• раздражение внутренней среды.

Нейроны участвуют в процессе возбуждения и торможения мозга. Полученные сигналы отправляются в ЦНС благодаря работе чувствительных нейронов. Тут импульс перехватывается и передается через волокно в нужную зону. Его анализирует множество вставочных нейронов головного или спинного мозга. Дальнейшую работу выполняет двигательный нейрон.

Нейроглия

Невроны не способны делиться, потому и появилось утверждение, что нервные клетки не восстанавливаются. Именно поэтому их следует оберегать с особой тщательностью. С основной функцией «няни» справляется нейроглия. Она находится между нервными волокнами.

Эти мелкие клетки отделяют нейроны друг от друга, удерживают их на своем месте. У них длинный список функций. Благодаря нейроглии сохраняется постоянная система установленных связей, обеспечивается расположение, питание и восстановление нейронов, выделяются отдельные медиаторы, фагоцитируется генетически чужое.

Нервная система является самой сложной и мало изученной частью нашего организма. Она состоит из 100 миллиардов клеток – нейронов, и глиальных клеток, которых примерно в 30 раз больше. К нашему времени ученым удалось изучить только 5% нервных клеток. Все остальные пока загадка, которую медики стараются разгадать любыми методами.

Нейрон: строение и функции

Нейрон – главный структурный элемент нервной системы, эволюционировавший с нейроефекторных клеток. Функция нервных клеток заключается в ответе на раздражители сокращением. Это клетки, которые способны передавать информацию с помощью электрического импульса, химическим и механическим путями.

За исполняющими функциями нейроны бывают двигательными, чувствительными и промежуточными. Чувствительные нервные клетки передают информацию от рецепторов в головной мозг, двигательные – к мышечным тканям. Промежуточные нейроны способны выполнять и ту, и другую функции.

Анатомически нейроны состоят из тела и двух типов отростков – аксонов и дендритов. Дендритов зачастую есть несколько, их функция в улавливании сигнала от других нейронов и создании связей между нейронами. Аксоны предназначены для передачи того самого сигнала на другие нервные клетки. Снаружи нейроны покрыты специальной оболочкой, из специального белка – миелина. Он склонен к самообновлению на протяжении всей человеческой жизни.

Как же выглядит передача того самого нервного импульса ? Представим, что Вы взялись рукой за горячую ручку сковороды. В тот момент реагируют рецепторы, находящиеся в мышечной ткани пальцев рук. С помощью импульсов, они посылают информацию в главный мозг. Там информация «переваривается» и формируется ответ, который отправляется обратно к мышцам, субъективно проявляясь чувством жжения.

Нейроны, восстанавливаются ли они?

Еще в детстве нам мама говорила: береги нервную систему, клетки не восстанавливаются. Тогда такая фраза звучала как то пугающе. Если клетки не восстанавливаются, что же делать? Как уберечься от их гибели? На такие вопросы должна бы ответить современная наука. В общей сложности не все так плохо и страшно. Весь организм имеет большие возможности восстановления, почему же нервные клетки не могут. Ведь после черепно-мозговых травм, инсультов, когда идет существенное повреждения тканей мозга, он как то возвращает себе утраченные функции. Соответственно в нервных клетках, что-то происходит.

Еще при зачатии в организме «программируется» отмирание нервных клеток. Некоторые исследования говорят о гибели 1% нейронов в год . В таком случае лет за 20, мозг износился бы вплоть до невозможности человеком выполнять самые простые вещи. Но так не происходит, и мозг способен полноценно функционировать к глубокой старости.

Сначала ученые проводили исследование восстановления нервных клеток у животных. После повреждения мозга у млекопитающих, оказалось, что имеющиеся нервные клетки разделились пополам, и образовалось два полноценных нейрона, в итоге функции мозга восстановились. Правда, такие способности обнаружили только в молодых животных. В старых млекопитающих увеличения клеток не произошло. В дальнейшем опыты проводили на мышах, их запускали в большой город, тем самым заставляя искать выход. И заметили интересную вещь, количество нервных клеток у подопытных мышей увеличилось, в отличие от тех, которые жили в обычных условиях.

Во всех тканях организма, восстановление происходит путем деления существующих клеток . После проведение исследований нейрона, медики твердо заявили: нервная клетка не делится. Однако это ничего не значит. Новые клетки могут образоваться путем нейрогенеза, который начинается во внутриутробном периоде и продолжается всю жизнь. Нейрогенез – это синтез новых нервных клеток с предшественников – стволовых клеток, которые в последующем мигрируют, дифференцируются и превращаются в зрелые нейроны. Впервые сообщение о таком восстановлении нервных клеток появилось еще в 1962 году. Но оно ничем не подкреплялось, соответственно не имело никакого значения.

Примерно двадцать лет назад, новые исследования показали, что нейрогенез существует в мозге . У птиц, начинавших много петь весной, количество нервных клеток возрастало вдвое. После завершения певчего периода, количество нейронов опять уменьшалось. В дальнейшем было доказано, что нейрогенез может происходить только в некоторых участках мозга. Одним из них является область вокруг желудочков. Вторым — гиппокамп, расположенный возле бокового желудочка мозга, и отвечающий за память, мышление и эмоции. Поэтому способность запоминать и размышлять, изменяются в течение жизни, вследствие воздействия разных факторов.

Как видно из вышесказанного, хоть мозг на 95% еще не изучен, имеются достаточно фактов, подтверждающих, что нервные клетки восстанавливаются.

Нейрон, или нервная клетка – это электрически возбуждаемая клетка, которая обрабатывает и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Эти сигналы между нейронами осуществляются через специальные соединения, называемые синапсами. Нейроны могут соединяться друг с другом, образуя нейронные сети. Нейроны являются основными компонентами головного и спинного мозга центральной нервной системы (ЦНС) и вегетативных ганглиев периферической нервной системы. Существует несколько типов специализированных нейронов. Сенсорные нейроны реагируют на раздражители, такие как прикосновение, звук или свет и все другие раздражители, воздействующие на клетки сенсорных органов, которые затем посылают сигналы в спинной и головной мозг. Моторные нейроны получают сигналы от головного и спинного мозга, вызывая мышечные сокращения и влияя на гландулярные выходы. Интернейроны соединяют нейроны с другими нейронами в той же области мозга или спинной мозг в нейронных сетях.

Типичный нейрон состоит из тела клетки (сомы), дендритов и аксона. Термин «нейрит» используется для описания дендрита или аксона, особенно на его недифференцированной стадии. Дендриты представляют собой тонкие структуры, которые возникают из тела клетки, часто распространяются на сотни микрометров и разветвляются несколько раз, что приводит к возникновению сложного «дендритного дерева». Аксон (также называемый нервным волокном при миелинизации) является специальным клеточным расширением (процессом), который возникает из тела клетки в месте, называемом холмом аксона, и перемещается на расстояние до 1 метра у людей или даже больше у других видов животных. Нервные волокна часто соединяются в пучки, а в периферической нервной системе пучки этих пучков образуют нервы (как пряди из проволочных кабелей). Тело клетки нейрона часто вызывает рост множественных дендритов, но не более чем на один аксон, хотя аксон может разветвляться сотни раз. В большинстве синапсов, сигналы посылаются от аксона одного нейрона к дендриту другого. Однако, из этих правил существует множество исключений: например, нейроны могут не иметь дендритов или не иметь аксона, а синапсы могут связывать аксон с другим аксоном или дендрит с другим дендритом. Все нейроны являются электрически возбуждаемыми, поддерживая градиенты напряжения на своих мембранах с помощью ионных насосов с метаболическим действием, которые объединяются с ионными каналами, встроенными в мембрану, для генерирования внутриклеточных или внеклеточных концентраций ионов, таких как натрий, калий, хлорид и кальций. Изменения в поперечном мембранном напряжении могут изменять функцию зависимых от напряжения ионных каналов. Если напряжение изменяется достаточно сильно, генерируется электрохимический импульс «все или ничего», называемый потенциалом действия, который быстро перемещается вдоль аксона клетки и активирует синаптические связи с другими клетками. В большинстве случаев, нейроны генерируются специальными типами стволовых клеток. Нейроны во взрослом мозге обычно не подвергаются клеточному делению. Астроциты представляют собой звездообразные глиальные клетки, которые также, как было обнаружено, превращаются в нейроны в силу характерной плюрипотентности стволовых клеток. В зрелом возрасте, в большинстве областей мозга нейрогенез в большинстве случаев прекращается. Тем не менее, есть убедительные доказательства генерации значительного числа новых нейронов в двух областях мозга, гиппокампе и обонятельной луковице.

Обзор

Нейрон – это специализированный тип клеток, обнаруженный в телах всех живых организмов. Только губки и несколько других более простых организмов не имеют нейронов. Особенностями, которые определяют нейрон, являются электрическая возбудимость и наличие синапсов, которые являются сложными мембранными переходами, которые передают сигналы другим клеткам. Нейроны тела, а также глиальные клетки, которые придают им структурную и метаболическую поддержку, вместе составляют нервную систему. У позвоночных, большинство нейронов относятся к центральной нервной системе, но некоторые из них находятся в периферических ганглиях, и многие сенсорные нейроны расположены в сенсорных органах, таких как сетчатка и улитка. Типичный нейрон делится на три части: тело сомы или клетки, дендриты и аксон. Сома обычно компактна; аксон и дендриты – это нити, которые выходят из сомы. Дендриты обычно обильно ветвятся, становятся тоньше с каждым ветвлением и расширяют свои самые отдаленные ветви на несколько сотен микрометров от сомы. Аксон покидает сому в месте набухания, называемом холмом аксона, и может простираться на большие расстояния, что приводит к появлению сотен ветвей. В отличие от дендритов, аксон обычно имеет одинаковый диаметр по всей длине. Сома может «вырастить» многочисленные дендриты, но не более чем один аксон. Синаптические сигналы от других нейронов принимаются сомой и дендритами; сигналы к другим нейронам передаются аксоном. Таким образом, типичный синапс представляет собой контакт между аксоном одного нейрона и дендритом или сомой другого. Синаптические сигналы могут быть возбуждающими или тормозящими. Если чистое возбуждение, полученное нейроном за короткий промежуток времени, достаточно велико, нейрон генерирует короткий импульс, называемый потенциалом действия, который возникает у сомы и быстро распространяется вдоль аксона, активируя синапсы на другие нейроны по мере его поступления. Многие нейроны вписываются в вышеизложенную схему во всех отношениях, но есть и исключения для большинства ее частей. Нет нейронов, у которых нет сомы, но есть нейроны, у которых нет дендритов, и нейроны, у которых отсутствует аксон. Кроме того, в дополнение к типичным аксодендритным и аксосомным синапсам, существуют аксоаксические (аксон-аксонные) и дендродрендритные (дендрит-дендритные) синапсы. Ключом к нейронной функции является синаптическая сигнализация, которая частично является электрической, и частично – химической. Электрический аспект зависит от свойств мембраны нейрона. Как и все клетки животных, клеточное тело каждого нейрона окружено плазматической мембраной, двухслойной липидной молекулой со многими типами белковых структур, встроенных в нее. Липидный бислой является мощным электрическим изолятором, но в нейронах многие белковые структуры, встроенные в мембрану, являются электрически активными. К ним относятся ионные каналы, которые позволяют электрически заряженным ионам течь через мембрану, и ионные насосы, которые активно переносят ионы с одной стороны мембраны на другую. Большинство ионных каналов проницаемы только для конкретных типов ионов. Некоторые ионные каналы потенциалзависимы, что означает, что они могут переключаться между открытыми и закрытыми состояниями, изменяя разность потенциалов на мембране. Другие химически зависимы, что означает, что они могут переключаться между открытым и закрытым состояниями путем взаимодействия с химическими веществами, которые диффундируют через внеклеточную жидкость. Взаимодействия между ионными каналами и ионными насосами создают разность потенциалов на мембране, обычно немного меньше 1/10 вольт на базовой линии. Это напряжение имеет две функции: во-первых, оно обеспечивает источник питания для ассортимента зависимого от напряжения белкового оборудования, встроенного в мембрану; во-вторых, оно обеспечивает основу для передачи электрического сигнала между различными частями мембраны. Нейроны «общаются» при помощи химических и электрических синапсов в процессе, известном как нейротрансмиссия, также называемом синаптической трансмиссией. Основным процессом, который запускает высвобождение нейротрансмиттеров, является потенциал действия, распространяющийся электрический сигнал, который генерируется при использовании электрически возбудимой мембраны нейрона. Это также известно как волна деполяризации.

Анатомия и гистология

Нейроны являются высокоспециализированными относительно обработки и передачи клеточных сигналов. Учитывая разнообразие их функций, выполняемых в разных частях нервной системы, существует, как ожидается, широкое разнообразие нейронов по форме, размеру и электрохимическим свойствам. Например, сома нейрона может варьироваться от 4 до 100 микрометров в диаметре. Сома – тело нейрона. Поскольку она содержит ядро, здесь происходит большая часть синтеза белка. Ядро может иметь диаметр от 3 до 18 микрометров. Дендриты нейрона являются клеточными расширениями со многими ветвями. Эту общую форму и структуру метафорически называют дендритным деревом. Большая часть входа в нейрон происходит через дендритный позвоночник. Аксон – более тонкая, подобная кабелю проекция, которая может растягиваться на десятки, сотни или даже десятки тысяч раз диаметра сомы в длину. Аксон переносит нервные сигналы от сомы (а также возвращает некоторые типы информации). У многих нейронов есть только один аксон, но этот аксон может и, как правило, подвергнется, обширному ветвлению, позволяющему «общаться» со многими клетками-мишенями. Часть аксона, где он появляется из сомы, называется аксональным холмом. Помимо того, что аксональный холм является анатомической структурой, он также является частью нейрона, который имеет наибольшую плотность зависимых от напряжения натриевых каналов. Это делает его наиболее легковозбуждаемой частью нейрона и зоной инициации всплеска для аксона: в электрофизиологических терминах, он имеет наибольший порог потенциального отрицательного воздействия. В то время как аксон и аксональный холм обычно участвуют в оттоке информации, этот регион также может получать данные от других нейронов. Терминаль аксона содержит синапсы, специализированные структуры, в которых химические вещества нейротрансмиттеров высвобождаются для связи с целевыми нейронами. Каноническое представление нейрона связывает специальные функции с его различными анатомическими компонентами; однако, дендриты и аксоны часто действуют так, что это противоречит их так называемой основной функции. Аксоны и дендриты в центральной нервной системе обычно имеют толщину около одного микрометра, а некоторые в периферической нервной системе намного толще. Сома обычно составляет около 10-25 микрометров в диаметре и часто не намного больше, чем содержащееся в ней ядро клетки. Самый длинный аксон человеческого моторного нейрона может быть более метра длиной, от основания позвоночника до пальцев ног. Сенсорные нейроны могут иметь аксоны, которые начинаются от пальцев ног и продолжаются до задней колонки спинного мозга, более 1,5 метров у взрослых. Жирафы имеют одиночные аксоны длиной несколько метров по всей длине шеи. Большая часть того, что известно об аксональной функции, происходит от изучения гигантского аксона кальмара, идеального экспериментального препарата из-за его относительно огромного размера (толщиной 0,5-1 миллиметра, длиной несколько сантиметров). Полностью дифференцированные нейроны постоянно постмитотичны, однако исследования, начиная с 2002 года, показывают, что дополнительные нейроны во всем мозге могут развиваться из нервных стволовых клеток в процессе нейрогенеза. Они встречаются во всем мозге, но особенно сконцентрированы в субвентрикулярной зоне и субгранулярной зоне .

Гистология и внутренняя структура

Многочисленные микроскопические скопления, называемые веществом Ниссля (или тела Ниссля), видны, когда тела нервных клеток окрашиваются базофильным («любящим основание») красителем. Эти структуры состоят из грубого эндоплазматического ретикулума и связанной с ним рибосомальной РНК. Эти структуры были названы в честь немецкого психиатра и невропатолога Франца Ниссли (1860-1919). Они участвуют в синтезе белка, и их известность можно объяснить тем, что нервные клетки очень метаболически активны. Базофильные красители, такие как анилин или (слабо) гематоксилин выделяют отрицательно заряженные компоненты и поэтому связываются с фосфатным скелетом рибосомной РНК. Тело клетки нейрона поддерживается сложной сеткой структурных белков, называемых нейрофиламентами, которые собираются в более крупные нейрофибриллы. Некоторые нейроны также содержат пигментные гранулы, такие как нейромеланин (коричневато-черный пигмент, который является побочным продуктом синтеза катехоламинов) и липофусцин (желтовато-коричневый пигмент), оба из которых накапливаются с возрастом. Другими структурными белками, которые важны для нейрональной функции, являются актин и тубулин из микротрубочек. Актин преимущественно наблюдается на кончиках аксонов и дендриты – в ходе нейронального развития. Существуют разные внутренние структурные характеристики между аксонами и дендритами. Типичные аксоны почти никогда не содержат рибосом, кроме некоторых в начальном сегменте. Дендриты содержат гранулированный эндоплазматический ретикулум или рибосомы в уменьшающихся количествах, когда расстояние от тела клетки увеличивается.

Классификация

Нейроны существуют в разных формах и размерах и могут быть классифицированы по их морфологии и функции. Анатомист Камилло Гольджи сгруппировал нейроны на два типа; тип I с длинными аксонами, используемыми для перемещения сигналов на большие расстояния и тип II с короткими аксонами, которые часто можно путать с дендритами. Клетки типа I могут быть дополнительно разделены по тому, где находится тело клетки или сома. Основная морфология нейронов I типа, представленная спинальными двигательными нейронами, состоит из клеточного тела, называемого сомой, и длинного тонкого аксона, покрытого миелиновой оболочкой. Вокруг тела клетки находится ветвящееся дендритное дерево, которое получает сигналы от других нейронов. Конец аксона имеет ветвящиеся терминалы (терминали аксона), которые высвобождают нейротрансмиттеры в щель, называемую синаптической щелью между терминалями и дендритами следующего нейрона.

Структурная классификация

Полярность

Большинство нейронов могут быть анатомически охарактеризованы как:

Униполярные или псевдоуниполярные: дендрит и аксон производятся в ходе одного и того же процесса.

Биполярные: аксон и одиночный дендрит на противоположных концах сомы.

Многополярный: два или более дендрита, отдельно от аксона:

Гольджи I: нейроны с длительно выступающими аксональными процессами; примерами являются пирамидальные клетки, клетки Пуркинье и клетки переднего рога.

Гольджи II: нейроны, аксоновский процесс которых реализуется локально; лучшим примером является гранулярная клетка.

Анаксонический: аксон нельзя отличить от дендритов.

Другие

Кроме того, некоторые уникальные типы нейронов могут быть идентифицированы в соответствии с их расположением в нервной системе и различной формой. Вот некоторые примеры:

Миоэпителиальная клетка, интернейроны, образующие плотное сплетение терминалей вокруг сомы клеток-мишеней, обнаружены в коре и мозжечке.

Клетка Бетца, крупные моторные нейроны.

Клетка Лугаро, интернейроны мозжечка.

Средние колючие нейроны, большинство нейронов в полосатом теле.

Клетки Пуркинье, огромные нейроны в мозжечке, тип многополярного нейрона Гольджи I.

Пирамидальные клетки, нейроны с треугольной сомой, тип Гольджи I.

Клетки Реншоу, нейроны с обоими концами, связанные с альфа-двигательными нейронами.

Однополярные кисти, интернейроны с уникальным дендритом, заканчивающиеся кистообразным пучком.

Гранулярная клетка, тип нейронов Гольджи II.

Передние роговые клетки, мотонейроны, расположенные в спинном мозге.

Шпиндельные клетки, интернейроны, которые соединяют широко разделенные области мозга.

Функциональная классификация

Направление

Афферентные нейроны передают информацию из тканей и органов в центральную нервную систему и также называются сенсорными нейронами.

Эфферентные нейроны передают сигналы от центральной нервной системы к эффекторным клеткам и также называются двигательными нейронами.

Интернейроны соединяют нейроны в определенных областях центральной нервной системы.

Афферентные и эфферентные нейроны также относятся, в основном, к нейронам, которые, соответственно, приносят информацию или отправляют информацию из мозга.

Действие на другие нейроны

Нейрон воздействует на другие нейроны, высвобождая нейротрансмиттер, который связывается с химическими рецепторами. Влияние на постсинаптический нейрон определяется не пресинаптическим нейроном или нейротрансмиттером, а типом активируемого рецептора. Нейротрансмиттер можно рассматривать как ключ, а рецептор – как замок: один и тот же ключ можно использовать для открытия многих разных типов замков. Рецепторы могут быть классифицированы как возбуждающие (приводящие к увеличению скорости выстреливания), ингибирующие (приводящие к снижению скорости выстреливания) или модулирующие (вызывающие долговременные эффекты, не имеющие прямого отношения к скорости выстреливания). Два наиболее распространенных нейротрансмиттера в мозге, глутамат и ГАМК, имеют действия, которые в значительной степени непротиворечивы. Глутамат действует на несколько разных типов рецепторов и обладает эффектами, которые возбуждаются при ионотропных рецепторах и обладают модулирующим эффектом при метаботропных рецепторах. Аналогично, ГАМК действует на несколько разных типов рецепторов, но все они имеют эффекты (по крайней мере, у взрослых животных), которые являются ингибиторными. Из-за этой согласованности, нейробиологи часто используют упрощенную терминологию, говоря о клетках, которые высвобождают глутамат, как о «возбуждающих нейронах», и клетках, которые высвобождают ГАМК, как об «ингибирующих нейронах». Поскольку более 90% нейронов в головном мозге высвобождают либо глутамат, либо ГАМК, эти обозначения охватывают подавляющее большинство нейронов. Существуют также другие типы нейронов, которые оказывают последовательное воздействие на свои мишени, например, «возбуждающие» двигательные нейроны в спинном мозге, которые высвобождают ацетилхолин, и «тормозные» спинальные нейроны, которые высвобождают глицин. Однако, различие между возбуждающим и тормозящим нейротрансмиттерами не является абсолютным. Скорее, это зависит от класса химических рецепторов, присутствующих на постсинаптических нейронах. В принципе, один нейрон, высвобождающий один нейротрансмиттер, может оказывать возбуждающее воздействие на некоторые мишени, тормозящие эффекты на другие, а также модулирующие эффекты на третьи. Например, фоторецепторные клетки в сетчатке постоянно высвобождают нейротрансмиттер глутамат в отсутствие света. Так называемые OFF биполярные клетки, как и большинство нейронов, возбуждаются высвобожденным глутаматом. Однако, соседние целевые нейроны, называемые ON биполярными клетками, вместо этого ингибируются глутаматом, поскольку они не имеют типичных ионотропных глутаматных рецепторов и вместо этого экспрессируют класс ингибирующих метаботропных глутаматных рецепторов. В присутствии света, фоторецепторы прекращают высвобождать глутамат, который освобождает ON биполярные клетки от торможения, активируя их; это одновременно устраняет возбуждение из биполярных клеток OFF, заставляя их «замолчать». Можно определить тип ингибирующего эффекта, который пресинаптический нейрон будет оказывать на постсинаптический нейрон, на основе белков, которые экспрессирует пресинаптический нейрон. Экспрессирующие паравальбумин нейроны обычно гасят выходной сигнал постсинаптического нейрона в зрительной коре, тогда как нейроны, экспрессирующие соматостатин, обычно блокируют дендритные входы в постсинаптический нейрон .

Модели разряда

Нейроны обладают внутренними электросопротивляющими свойствами, такими как колебания осцилляций трансмембранного напряжения. Поэтому нейроны можно классифицировать по их электрофизиологическим характеристикам:

Классификация по производству нейротрансмиттеров

Холинергические нейроны – ацетилхолин. Ацетилхолин высвобождается из пресинаптических нейронов в синаптическую щель. Он действует как лиганд как для лиганд-ионных каналов, так и для метаботропных (GPCR) мускариновых рецепторов. Никотиновые рецепторы представляют собой пентамерные лиганд-ионные каналы, состоящие из альфа- и бета-субъединиц, которые связывают никотин. Связывание лиганда открывает канал, вызывающий приток деполяризации Na+ и увеличивает вероятность высвобождения пресинаптического нейротрансмиттера. Ацетилхолин синтезируют из холина и ацетил-кофермента А.

ГАМКергические нейроны – гамма-аминомасляная кислота. ГАМК является одним из двух нейроингибиторов в ЦНС, другим является глицин. ГАМК имеет гомологичную функцию для ацетилхолина, генерируя анионные каналы, которые позволяют хлор-ионам входить в постсинаптический нейрон. Хлор вызывает гиперполяризацию в нейроне, уменьшая вероятность срабатывания потенциала действия, когда напряжение становится более отрицательным (напомним, что для выстреливания потенциала действия необходимо достичь положительного порога напряжения). ГАМК синтезируется из глутамат-нейротрансмиттеров ферментами глутаматной декарбоксилазы.

Глутаматергические нейроны – глутамат. Глутамат является одним из двух первичных возбуждающих аминокислотных нейротрансмиттеров, а другим является аспартат. Глутаматные рецепторы являются одной из четырех категорий, три из которых являются лиганд-связанными ионными каналами, и один из которых представляет собой рецептор, связанный с G-белком (часто называемый GPCR). Рецепторы альфа-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол-пропионовой кислоты (AMPA) и рецепторы каината функционируют как катионные каналы, проницаемые для каналов Na+ -катиона, опосредующие быструю возбуждающую синаптическую трансмиссию.

NMDA-рецепторы являются другим катионным каналом, более проницаемым для Са2 +. Функция NMDA-рецепторов зависит от связывания рецептора глицина как соагониста в порах канала. NMDA-рецепторы не функционируют без присутствия обоих лигандов.

Метаботропные рецепторы, GPCR, модулируют синаптическую передачу и постсинаптическую возбудимость.

Глютамат может вызвать экситотоксичность, когда поток крови в мозг прерывается, что приводит к повреждению головного мозга. Когда подавляется кровоток, глутамат высвобождается из пресинаптических нейронов, вызывая активацию рецепторов NMDA и AMPA больше, чем обычно, вне условий стресса, приводя к повышению уровней Ca2 + и Na +, входящих в постсинаптический нейрон и вызывающих повреждение клеток. Глутамат синтезируется из аминокислотного глутамина ферментом глутамат-синтазой.

Допаминергические нейроны – допамин. Допамин представляет собой нейротрансмиттер, который действует на рецепторы типа D1 (D1 и D5), которые увеличивают рецепторы уровень cAMP и PKA и D2 (D2, D3 и D4), которые активируют Gi-связанные рецепторы, которые уменьшают cAMP и PKA. Допамин связан с настроением и поведением и модулирует как до, так и постсинаптическую нейротрансмиссию. Потеря дофаминовых нейронов в чёрном веществе связана с болезнью Паркинсона. Допамин синтезируется из аминокислоты тирозина. Тирозин катализируется в левадопу (или L-DOPA) тирозингидролазой, а левадопа затем превращается в допамин с помощью аминокислоты декарбоксилазы.

Серотонинергические нейроны – серотонин. Серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-НТ) может действовать как возбуждающее или ингибирующее вещество. Из четырех рецепторных классов 5-HT, 3 являются GPCR и 1 является лиганд-катионным каналом. Серотонин синтезируется из триптофана при помощи триптофангидроксилазы, а затем дополнительно декарбоксилазы ароматических кислот. Отсутствие 5-НТ у постсинаптических нейронов было связано с депрессией. Препараты, такие как Prozac и Zoloft, блокирующие пресинаптический серотониновый транспортер, используются для лечения некоторых заболеваний.

Связь

Нейроны «общаются» друг с другом через синапсы, при этом терминали аксона или en passant bouton (тип терминалей, расположенных вдоль длины аксона) одной ячейки связывают другой дендрит нейронов, сому или, реже, аксон. Нейроны, такие как клетки Пуркинье в мозжечке, могут иметь более 1000 дендритных ветвей, связывающих их с десятками тысяч других клеток; другие нейроны, такие как магноцеллюлярные нейроны супраоптического ядра, имеют только один или два дендрита, каждый из которых получает тысячи синапсов. Синапсы могут быть возбуждающими либо тормозящими, и могут либо увеличивать, либо уменьшать активность в целевом нейроне, соответственно. Некоторые нейроны также взаимодействуют через электрические синапсы, которые являются прямыми электрически проводящими переходами между клетками. В химическом синапсе, процесс синаптической передачи заключается в следующем: когда потенциал действия достигает терминали аксонов, он открывает потенциалзависимые кальциевые каналы, позволяя ионам кальция входить в терминаль. Кальций заставляет синаптические везикулы, заполненные молекулами нейротрансмиттера, сливаться с мембраной, высвобождая их содержимое в синаптическую щель. Нейротрансмиттеры диффундируют через синаптическую щель и активируют рецепторы на постсинаптическом нейроне. Высокий уровень цитозольного кальция в терминале аксона также вызывает поглощение митохондриального кальция, что, в свою очередь, активирует митохондриальный энергетический метаболизм для получения АТФ для поддержки непрерывной нейротрансмиссии . Человеческий мозг имеет огромное количество синапсов. Каждый из ста миллиардов нейронов имеют, в среднем, 7000 синаптических связей с другими нейронами. Было подсчитано, что мозг трехлетнего ребенка имеет около 1 квадриллиона синапсов. Это число уменьшается с возрастом, стабилизируясь по взрослой жизни. Оценки для взрослых отличаются, начиная от 100 до 500 трлн. .

Механизмы распространения потенциалов действия

В 1937 году Джон Захари Янг предположил, что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств нейронов. Будучи более крупными, но схожими по своей природе с человеческими нейронами, клетки кальмаров было легче изучать. Путем вставки электродов в аксоны гигантских кальмаров, были сделаны точные измерения мембранного потенциала. Клеточная мембрана аксона и сома содержит потенциалзависимые ионные каналы, которые позволяют нейрону генерировать и распространять электрический сигнал (потенциал действия). Эти сигналы генерируются и распространяются заряжающими ионами, включая натрий (Na +), калий (K +), хлорид (Cl-) и кальций (Ca2 +). Существует несколько стимулов, которые могут активировать нейрон, приводя к электрической активности, включая давление, растяжение, химические передатчики и изменения электрического потенциала на клеточной мембране. Стимулы вызывают выделение конкретных ионных каналов внутри клеточной мембраны, приводя к потоку ионов через клеточную мембрану, изменяя мембранный потенциал. Тонкие нейроны и аксоны требуют меньше метаболических затрат для создания и переноса потенциалов действия, но более толстые аксоны быстрее передают импульсы. Чтобы свести к минимуму расходы на метаболизм, сохраняя при этом высокую проводимость, многие нейроны имеют изоляционные оболочки миелина вокруг своих аксонов. Оболочки образованы глиальными клетками: олигодендроцитами в центральной нервной системе и клетками Шванна в периферической нервной системе. Оболочка позволяет потенциалам действиям двигаться быстрее, чем в немиелинизированных аксонах того же диаметра, при этом используя меньше энергии. Миелиновая оболочка в периферических нервах обычно протекает вдоль аксона в срезах длиной около 1 мм, перемежающихся неочищенными узлами Ранвье, которые содержат высокую плотность потенциалзависимых ионных каналов. Рассеянный склероз – это неврологическое расстройство, которое возникает в результате демиелинизации аксонов в центральной нервной системе. Некоторые нейроны не генерируют потенциалы действия, а вместо этого генерируют градуированный электрический сигнал, который, в свою очередь, вызывает градуированное высвобождение нейротрансмиттера. Такие нейроны, как правило, являются сенсорными нейронами или интернейронами, потому что они не могут переносить сигналы на большие расстояния.

Нейронное кодирование

Нейронное кодирование связано с тем, как сенсорная и другая информация представлена в мозге нейронами. Основная цель изучения нейронного кодирования состоит в том, чтобы охарактеризовать взаимосвязь между стимулом и индивидуальными или ансамблевыми нейронными ответами, а также отношения между электрическими действиями нейронов в этом ансамбле. Считается, что нейроны могут кодировать как цифровую, так и аналоговую информацию.

Принцип «все или ничего»

Проведение нервных импульсов является примером реакции «все или ничего». Другими словами, если нейрон реагирует, он должен ответить полностью. Большая интенсивность стимуляции не дает более сильного сигнала, но может привести к более высокой частоте выстреливания. Существуют различные типы рецепторной реакции на стимул, медленно адаптируемые или тонические рецепторы реагируют на устойчивый стимул и дают устойчивую скорость выстреливания. Эти тонические рецепторы чаще всего реагируют на повышенную интенсивность стимула, увеличивая частоту выстреливания, обычно в качестве силовой функции стимула, нанесенного на импульсы в секунду. Это можно сравнить с внутренним свойством света, где для получения большей интенсивности конкретной частоты (цвета) должно быть больше фотонов, поскольку фотоны не могут стать «сильнее» для определенной частоты. Существует ряд других типов рецепторов, которые называются быстро адаптирующимися, или фазическими, рецепторами, у которых выстреливание уменьшается или останавливается при устойчивом стимуле; примеры включают в себя: кожа при касании объекта заставляет нейроны выстреливать, но, если объект поддерживает постоянное давление на кожу, нейроны прекращают выстреливать. Нейроны кожи и мышц, реагирующие на давление и вибрацию, имеют фильтрующие вспомогательные структуры, которые помогают им функционировать. Пациниальная оболочка – одна из таких структур. Он имеет концентрические слои, как у лука, которые образуются вокруг терминала аксона. В присутствии давления и при деформировании корпуса, механический стимул переносится на аксон, который выстреливает. Если давление устойчивое, стимул отсутствует; таким образом, как правило, эти нейроны реагируют на временную деполяризацию во время начальной деформации и снова, когда давление удаляется, что заставляет корпус снова менять форму. Другие типы адаптации важны для расширения функции ряда других нейронов .

История

Место нейрона в качестве основного функционального блока нервной системы было впервые признано в конце 19 века благодаря работе испанского анатома Сантьяго-Рамон-и-Кахаля . Чтобы сделать структуру отдельных нейронов видимой, Рамон-и-Кахаль улучшил процесс окрашивания серебром, который был разработан Камилло Гольджи. Улучшенный процесс включает в себя метод под названием «двойная пропитка», который используется до сих пор. В 1888 году Рамон-и-Кахаль опубликовал статью о птичьем мозжечке. В этой статье ученый говорит, что не смог найти доказательства анастомоза между аксонами и дендритами и называет каждый нервный элемент «абсолютно автономным кантоном». Это стало известно как доктрина нейрона, один из центральных принципов современной нейронауки. В 1891 году, немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер написал очень влиятельный обзор о доктрине нейронов, в котором он ввел термин «нейрон» для описания анатомической и физиологической единицы нервной системы. Метод серебрения – чрезвычайно полезный метод нейроанатомических исследований, потому что, по неизвестным причинам, он окрашивает очень небольшой процент клеток в ткани, поэтому можно видеть полную микроструктуру отдельных нейронов без большого перекрытия с другими клетками в плотно упакованном мозге.

Нейронная доктрина

Нейронная доктрина – это фундаментальная идея о том, что нейроны являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Теория была выдвинута Сантьяго-Рамоном-и-Кахалем в конце 19 века. Он считал, что нейроны являются дискретными клетками (не связанными в сеть), действующими как метаболически различные единицы. Более поздние открытия дали несколько уточнений простейшей форме доктрины. Например, глиальные клетки, которые не считаются нейронами, играют важную роль в обработке информации. Кроме того, электрические синапсы более распространены, чем считалось ранее , что означает наличие прямых цитоплазматических связей между нейронами. На самом деле, есть примеры нейронов, образующих еще более сильную связь: гигантский аксон кальмара возникает из слияния нескольких аксонов. Рамон-и-Кахаль также постулировал Закон динамической поляризации, в котором говорится, что нейрон принимает сигналы у своих дендритов и тела клетки и передает их, как потенциалы действия, вдоль аксона в одном направлении: от тела клетки . В Законе динамической поляризации есть важные исключения; дендриты могут служить синаптическими выходными участками нейронов, а аксоны могут принимать синаптические входы.

Нейроны в мозге

Количество нейронов в мозге резко варьируется у разных видов животных . Взрослый человеческий мозг содержит около 85-86 миллиардов нейронов, 16,3 миллиарда из которых находятся в коре головного мозга и 69 миллиардов – в мозжечке. В отличие от этого, нематод-червь Caenorhabditis elegans имеет всего 302 нейрона, что делает его идеальным экспериментальным предметом, поскольку ученые смогли отобразить все нейроны этого организма. Плодовая мушка Drosophila melanogaster, распространенный объект биологических экспериментов, имеет около 100000 нейронов и демонстрирует достаточно сложное поведение. Многие свойства нейронов, начиная от типа нейротрансмиттеров, используемых для формирования ионного канала, поддерживаются у разных видов, что позволяет ученым изучать процессы, происходящие в более сложных организмах, на гораздо более простых экспериментальных системах.

Неврологические расстройства

Амиотрофия Шарко-Мари-Тута – это гетерогенное наследственное расстройство нервов (нейропатия), которое характеризуется потерей мышечной ткани и ощущения прикосновения, преимущественно в ногах, а также в руках на поздних стадиях болезни. В настоящее время это заболевание является неизлечимым и одним из наиболее распространенных наследственных неврологических расстройств, которым страдает 37 из 100000 человек. Болезнь Альцгеймера (БА) является нейродегенеративным заболеванием, характеризующимся прогрессирующим ухудшением познавательной способности, а также снижением активности в повседневной жизни и нейропсихиатрическими симптомами или поведенческими изменениями. Наиболее ярким ранним симптомом БА является потеря кратковременной памяти (амнезия), которая обычно проявляется как незначительная забывчивость, которая становится все более выраженной с прогрессированием болезни с относительным сохранением более старых воспоминаний. По мере развития расстройства, когнитивные (интеллектуальные) нарушения распространяются на области языка (афазия), движения (апраксия) и узнавание (агнозия), а также на такие функции, как принятие решений и планирование. Болезнь Паркинсона (БП) является дегенеративным расстройством центральной нервной системы, которое часто ухудшает двигательные навыки и речь пациента. Болезнь Паркинсона относится к группе состояний, называемых двигательными расстройствами. Она характеризуется ригидностью мышц, тремором, замедлением физических движений (брадикинезия), а в крайних случаях – потерей физических движений (акинезия). Основные симптомы являются результатом снижения стимуляции моторной коры базальными ганглиями, что обычно вызвано недостаточным образованием и действием допамина, который вырабатывается в допаминергических нейронах головного мозга. Вторичные симптомы могут включать когнитивную дисфункцию высокого уровня и неявные языковые проблемы. БП является как хроническим, так и прогрессирующим заболеванием. Миастения – это нервно-мышечное заболевание, приводящее к колебательной мышечной слабости и утомляемости во время выполнения простых действий. Слабость обычно вызвана циркулирующими антителами, которые блокируют ацетилхолиновые рецепторы на постсинаптической нервно-мышечной линии, ингибируя стимулирующий эффект нейротрансмиттера ацетилхолина. Миастению лечат при помощи иммунодепрессантов, ингибиторов холинэстеразы и, в отдельных случаях, тимэктомии.

Демиелинизация

Демиелинизация – это потеря миелиновой оболочки, изолирующей нервы. Когда миелин распадается, проводимость сигналов вдоль нерва может быть нарушена или потеряна, а нерв, в конечном итоге, перестает работать. Это приводит к определенным нейродегенеративным расстройствам, таким как рассеянный склероз и хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия.

Аксональная дегенерация

Хотя большинство ответных реакций на повреждение включают в себя сигнализацию притока кальция для содействия повторному уплотнению отделенных частей, аксональные травмы первоначально приводят к острой дегенерации аксонов, представляющуют собой быстрое разделение проксимального и дистального концов в течение 30 минут после травмы. После этого наступает дегенерация с набуханием аксолемы, и, в конечном итоге, это приводит к образованию бусиноподобных структур. Гранулярный распад аксонального цитоскелета и внутренних органелл происходит после декомпозиции аксолемы. Ранние изменения включают накопление митохондрий в паранопальных областях в месте повреждения. Эндоплазматический ретикулум разрушается, а митохондрии разбухают, и, в конечном итоге, распадаются. Дезинтеграция зависит от убиквитиновой и кальпаиновой протеаз (вызванных притоком ионов кальция), предполагая, что аксональная дегенерация является активным процессом. Таким образом, аксон подвергается полной фрагментации. Этот процесс занимает около 24 часов в периферической нервной системе и длится дольше в ЦНС. В настоящее время неизвестно, какие сигнальные пути ведут к дегенерации аксолемы.

Нейрогенез

Было продемонстрировано, что нейрогенез может иногда возникать в мозге позвоночных взрослых, что привело к спорам в 1999 году . Более поздние исследования возраста нейронов человека свидетельствуют о том, что этот процесс происходит только у меньшинства клеток, и подавляющее большинство нейронов, содержащих неокортекс, были сформированы до рождения и сохраняются без замены. Тело содержит различные типы стволовых клеток, которые способны дифференцироваться в нейроны. В докладе, опубликованном в журнале Nature, было показано, что исследователи нашли способ трансформировать клетки кожи человека в рабочие нервные клетки, используя процесс, называемый трансдифференцировкой, в котором «клетки вынуждены принимать новые идентичности».

Регенерация нервов

Al, Martini, Frederic Et. Anatomy and Physiology" 2007 Ed.2007 Edition. Rex Bookstore, Inc. p. 288. ISBN 978-971-23-4807-5.

Sabbatini R.M.E. April–July 2003. Neurons and Synapses: The History of Its Discovery. Brain & Mind Magazine, 17. Retrieved March 19, 2007

С моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.

В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.

Общее представление о мозге

Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.

Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.

Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.

Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.

В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.

В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.

Слои коры

По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:

• ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
• комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
• проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.

Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.

Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга

Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).

Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).

Вид со стороны левого полушария

Вид сзади

Вид справа

Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.

Нейрон

Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия - наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.

Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.

Химический синапс

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, - мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).

Возбуждение (A) и торможение (B) ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).

Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока I p . Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью C m . Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость g n , которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник g L . Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой E n и E L .

Основные компоненты модели Ходжкина - Хаксли

Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока - Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).


Формальный нейрон Маккалока - Питтса

На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:


Логистическая функция

В этом случае активность формального нейрона записывается как

В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.

Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока - Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобится моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.

Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.

Линейный сумматор

Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как

Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.