Иммунная система – это система органов, тканей и клеток, деятельность которых обеспечивает сохранение антигенного постоянства внутренней среды организма - иммунного гомеостаза.

Органы иммунной системы (лимфоидные) подразделяются на две группы:

1.Центральные (первичные). В них происходит формирование и созревание иммунокомпетентных клеток. К центральным органам иммунитета у млекопитающих относят костный мозг и тимус. У птиц – костный мозг, тимус, Фабрициева бурса.

2.Периферические (вторичные) – в них лимфоциты «работают», т.е. обезвреживают антигены. К этим органам относится селезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань пищеварительного тракта (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы). Установлено, что иммунные функции выполняет нейроглия центральной нервной системы и кожа.

Важнейшие функции лимфоидной системы следующие:

· создание микроокружения для регуляции процесса созревания лимфоцитов;

· соединение разбросанных по всему телу популяций лимфоцитов в органные системы;

· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов в органные системы;

· регуляция взаимодействия разных классов лимфоцитов и макрофагов в процессе реализации иммунных процессов;

· обеспечение своевременной доставки элементов иммунной системы к очагам поражения.

Гистологически лимфоидная ткань образована ретикулярной тканью , в петлях которой расположены различной стадии зрелости клетки лимфоидного ряда . Ретикулярная ткань выполняет опорную функцию и создает микроокружение длядифференцирующихся лимфоцитов. В своей основе ретикулярная ткань имеет многоотростчатые ретикулярные клетки и ретикулярные волокна (аргирофильные).

Иммунные клетки в лимфоидных органах представлены в основном лимфоцитами, которые рециркулируют между иммунными органами, тканями, лимфатическими сосудами, кровьюивновь иммунными органами.Причем считается, что в тимус и костный мозг они не возвращаются. Во многих лимфоидных органах присутствуют и плазматические клетки, которые легко узнать по небольшому ядру и большой цитоплазме. Также многочисленна и популяция макрофагов, относящихся к группе оседлых клеток. Это крупные клетки с бобовидным или круглым ядром и большой цитоплазмой. Все эти клетки происходят из стволовой кроветворной клетки, закладывающейся у человека и животных в стенке желточного мешка и мигрирующей в эмбриональные органы кроветворения – печень, селезенку, костный мозг.

Костный мозг.

Костный мозг является одновременно органом кроветворения и органом иммунной системы. Кроветворение (гемопоэз) поддерживаетсяв течение всей жизни в костном мозге плоских костей – грудине, ребрах, крыльях подвздошной кости, костях черепа и позвонках. Основная масса форменных элементов крови образуется в красном костном мозге. Строма костного мозга поддерживает пролиферацию и дифференцировку эритроидного (в итоге – эритроциты), миелоидного (лейкоциты) и мегакариоцитарного (тромбоциты) ростков кроветворения. В костном мозге происходит дифференцировка всех лейкоцитов крови

Тимус.

У взрослых животных развитие многих клеток иммунной системы практически завершается в костном мозге. Лишь Т-лимфоциты требуют особых условий развития, которые могут быть обеспечены только в тимусе, куда предшественники Т-лимфоцитов поступают из костного мозга. Удаление тимуса ведет к тяжелым нарушениям иммунных реакций организма (прежде всего связанных с клеточным иммунитетом) вплоть до летального исхода.

У млекопитающих тимус представляет собой парный дольчатый орган, покрытый соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие ее паренхиму на дольки. У птиц отдельные дольки тимуса располагаются в области шеи по обе стороны пищевода. Основу долек тимуса составляет рыхлая сеть эпителиоретикулярных звездчатых клеток, петли которой инфильтрированы лимфоцитами. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. В наружном, корковом, слое располагаются незрелые размножающиеся клетки – лимфобласты, от которых происходят Т-лимфоциты (тимоциты). В мозговом слое долек тимуса звездчатые эпителиальные клетки преобладают над лимфоцитами. Здесь же встречаются тельца Гассаля(тимические тельца) – концентрические скопления продолговатых и веретенообразных клеток с большим ядром. Эпителиоретикулярные клетки образуют также гемотимусный барьер, препятствующий проникновению антигенов в тимус и в то же время пропускающий клетки лимфоидного ряда в кровяное русло.

Периферические органы иммунной системы.

К периферическим органам иммунной системы относятся селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные образования органов пищеварения, дыхания, кожи, мочевыводящих путей, матки, большого сальника и других тканей. К лимфоидной ткани причисляют и особые субпопуляции лимфоцитов в печени. Лимфоидная ткань представлена практически во всех слизистых оболочках внутренних органов и даже в эпителиальных покровах тела и органов. Лимфоидная ткань образует первую «линию обороны» против чужеродных агентов. Ее расположение и строение преследует целью обеспечить максимальную защиту организма от них. Во всех периферических органах лимфоидной системы есть лимфоидные узелки, строма, образованная ретикулярной тканью, во многих из них есть соединительнотканная капсула. В лимфоидных органах периферической иммунной системы присутствуют все клетки, отвечающие за развитие иммунного ответа (Т- и В-лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки).

В эти органы иммунокомпетентные Т- и В-лимфоциты поступают из центральных звеньев иммунной системы.

Многие не знают, что такое иммунитет, представляя его, как нечто абстрактное. Все оттого, что он находится во многих местах. Это мощная, сбалансированная структура, чьей задачей является забота о генетическом постоянстве человека, а ее основа - центральные органы. При малейшей опасности все механизмы переходят от надзора к защите, которая включает в себя до семи ступеней.

Сходными признаками связаны между собой кроветворная и иммунная системы. Центральные и периферические рассмотрены в этой статье.

Работа нашей защиты

Допустим, в один прекрасный день вас поцарапала кошка. В этот момент был пройден первый барьер - кожа. Находящиеся неподалеку бактерии тут же проникают внутрь. Когда захватчики начинают вредить всему организму, в борьбу вступают сторожевые клетки, известные как макрофаги. Обычно они могут поглотить бактерии в одиночку, одновременно вызывая местное воспаление собственных тканей. Когда битва продолжается слишком долго, макрофаги отправляют белки с призывом о помощи другим сородичам.

Нейтрофилы сходят со своих маршрутов в сосудах и присоединяются к схватке. Они бросаются на противника так яростно, что попутно уничтожают клетки своего же тела, они настолько опасны, что запрограммированы на самоуничтожение через 5 дней.

Если этих мер недостаточно, то иммунная система, центральные и периферические органы иммунитета заставляют активизироваться умные дендриты, которые собирают у врагов образцы и, проведя анализ, принимают решение, кого звать на помощь. Они направляются к лимфоузлам с миллионами лимфоцитов. Дендрит ищет клетку со схожими с захватчиком параметрами. Когда подходящий кандидат найден, он активируется и начинает делиться, создавая множество копий. Некоторые становятся клетками памяти, остаются и делают вас практически неуязвимыми перед врагом, другие отправляются на место сражения, а третьи будят своих в-сородичей, запуская процесс по выработке антител.

Костный мозг

Иммунная система, центральные и периферические органы - это сложный и отлично отлаженный механизм, где каждая деталь занимается своим делом.

В теле существует несколько заповедников клеток, умеющих выполнять только одну функцию.

Те, кто делятся, воспроизводя новое потомство, называются стволовыми. Именно они представляют собой прародителей всех клеток, создавая разные виды, чтобы сохранять баланс. Зоной возникновения кровяных телец, то есть эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, является красный костный мозг - главный кроветворный орган, расположенный внутри костей скелета.

Самостоятельно размножаться эти частицы не могут, так как не имеют ядра и живут всего 4 месяца.

Строение центральных и периферических органов иммунной системы, несмотря на схожие функции, абсолютно различается по составу и свойствам.

С возрастом количество красного мозга уменьшается, преобразуясь в желтый, состоящий из жира, и, соответственно, восстановительные силы начинают меняться.

Одни из представителей клеток, рождающихся в мозге, называются лимфоцитами, так как они помимо крови обитают еще и в лимфатических системах. Бывают разных форм и функций, среди которых выделяют В- и Т-группы.

В-лимфоциты

Отвечают за клеточную память, то есть, столкнувшись с инфекциями, они запоминают их структуру и в следующий раз будут готовы с ней бороться.

В-лимфоциты создают антитела, и это их основная задача. После созревания в костном мозге они попадают в сосуды, где оседают на стенках, и каждая клетка выставляет свой набор генов в качестве мембранного рецептора. На этом этапе, если молодой лимфоцит взаимодействует хоть с каким-то веществом из проходящих мимо него жидкостей, он уничтожается. После селекции выжившие клетки отрываются и уходят путешествовать по всему телу.

Когда вирус вторгается в организм, иммуноглобулины заматывают его в клубок и обезвреживают. Так работают В-лимфоциты. Защита делится на гуморальную, которая вырабатывается этими частицами, и лейкоцитарную, где Т- и В-лимфоциты взаимодействуют между собой, образуя различные модели иммунной системы. Центральные и периферические органы при этом действуют слаженно и сообща. К сожалению, наша защита реагирует постепенно, и должно пройти время, прежде чем концентрация антител в крови больного достигнет высокого показателя. Если скорость развития бактерий превышает быстроту разгона защитной функции, человек умирает.

Тимус

Свое название вилочковая железа получила из-за формы в виде буквы V. С греческого «тимус» переводится как «тимьян» из-за того, что у многих животных он многодольчатый и напоминает этот цветок. Находится поверх трахеи. Его можно сравнить со школой. Сосуды и соединительные ткани — это обслуживающий персонал, создающий условия пребывания учеников, то есть клеток. Далее - эпителий, который обучает лимфоциты, и, наконец, сами частицы. Они делятся, получают образование и затем сдают выпускной экзамен, провал на котором — верная смерть. Примерно 95 % гибнет, поскольку реагирует на собственный антиген, и только 5 % начинает выселяться и распространяться по иммунной системе, центральным и периферическим органам всего тела.

При стрессе возникает временная атрофия тимуса, но через сутки он начинает постепенно восстанавливаться.

Полная приключений и опасностей жизнь лимфоцитов продолжается в тимусе вплоть до подросткового возраста, а потом происходит постепенное исчезание этого органа, которое в науке называется «инволюция». Этим объясняется и возрастное угасание защиты, так как «охранники» перестают вырабатываться, и бороться с вирусами становится некому.

Т-лимфоциты

Центральные и периферические органы иммунной системы животных и людей идентичны.

Т-система никак не связана с антителами, точнее, она использует маркеры, но сама не умеет их создавать.

Делится на два основных типа: Т-киллеров (CD-8) и Т-хелперов (CD-4).

CD-8 являются единственными лимфоцитами, способными бороться с вирусами. Активированные клетки двигаются через цитоплазму к ближайшей пораженной болезнью мишени. Они высвобождают цитокины, ферменты и молекулу порфорина, которая способна пробивать отверстия в мембране противника. Отключение этой системы защиты приводит к вирусу иммунодефицита, при котором становятся смертельными заболевания, легкие для нормального человека.

CD-4 помогают В-лимфоцитам в процессе выработки антител, если те не справляются с задачей, а также блокируют их деятельность. Некоторые аутоиммунные заболевания, как полагают, являются результатом сбоя в их работе.

Периферические органы

Визитной карточной вторичных органов является расположение на стыке двух сред. Здесь хранятся уже готовые клетки. Это лимфатические скопления, слизистая оболочка, и селезенка. Такое распределение дает выигрыш по времени, то есть быстрое распознавание и быстрая реакция, благодаря чему человек практически не ощущает проявлений заболевания. Самые мелкие участники защиты — это узелки. В некоторых местах они настолько малы, что заметны только под микроскопом и находятся по всему телу. Это сделано для того, чтобы не оставалось такого участка, где бы лимфоидная система не осуществляла свой контроль.

Если вас попросят назвать центральные и периферические органы иммунной системы, то можете смело перечислить все эти структуры и те, о которых мы говорили ранее.

Лимфоузлы

Представляют собой образования из ткани, где живут, воспроизводят себе подобных и бьются за нашу жизнь лимфоциты. Таким образом, эта структура является контрольным пунктом для иммунной системы. Центральные и периферические органы отвечают за безопасность всего организма.

Здесь чаще всего живут Т-клетки, которые запоминают болезнь и помогают с ней бороться. Они располагаются по всему телу, например, за ушами, в подмышечной впадине, возле ключицы, в паховой области и т. д. В норме узлы не прощупываются, а если их можно заметить, значит, началось какое-то воспаление. При попадании сюда микроба, он уничтожается, разбирается на части, а затем передается другим клеткам для распознавания и приобретения реакции на него.

Селезенка

В каждом из нас природой заложено два вида иммунитета: врожденный и приобретенный. Первую линию защиты представляют клетки-макрофаги или пожиратели. В конце XIX века их описал ученый Илья Мечников, получивший за свое открытие Нобелевскую премию. В селезенке макрофаги очищают кровь от некоторых вирусов, бактерий, токсинов и даже старых кровяных телец. За столь важную функцию она получила прозвище «кладбище эритроцитов».

Центральные и периферические органы иммунной системы и их функции кардинально отличаются друг от друга.

Селезенка активно участвует в иммунном ответе, распознавая чужаков и вырабатывая клетки для их обезвреживания. Кроме того, она является своеобразной крупнейшей тренировочной базой для В-лимфоцитов. Здесь они дозревают, а потом отправляются в кровь, где будут отвечать за сопротивляемость к бактериям различного рода. Если механизм нарушится, то человек окажется беззащитным против смертоносных болезней.

Третичные органы

У нас есть кожа и слизистые оболочки, где работает гуморальный (связанный с кровью) иммунитет, поскольку здесь находятся различные реакции иммуноглобулинов. Если на поверхность попадают какие-то микроорганизмы, то они через некоторое время погибают.

Когда мы вдыхаем или едим, на слизистые к нам оседает огромное количество бактерий и микробов. В третичных системах их ловят липкие фракции белков, закручивают в шарик, а дальше с пленниками расправляются лейкоциты и их братья.

Помимо инфекций и прививок, существует не так уж много способов, которые могут повысить функции центральных и периферических органов иммунной системы. Но поддерживать правильный баланс можно регулярным питанием, физической и психической активностью, избеганием стрессов и любых крайностей, вредящих вашему здоровью.

Иммунная системы человека обеспечивает специфическую защиту организма от генетически чужеродных молекул и клеток, в том числе инфекционных агентов – бактерий, вирусов, грибов, простейших.

Лимфоидные клетки созревают и функционируют в определенных органах.

Органы иммунной системы делят на:

1) первичные (центральные); вилочковая железа, костный мозг являются местами дифференцировки популяций лимфоцитов;

2) вторичные (периферические); селезенка, лимфатические узлы, миндалины, ассоциированная с кишечником и бронхами лимфоидная ткань заселяются В– и Т-лимфоцитами из центральных органов иммунной системы; после контакта с антигеном в этих органах лимфоциты включаются в рециркуляцию.

Вилочковая железа (тимус) играет ведущую роль в регуляции популяции Т-лимфоцитов. Тимус поставляет лимфоциты, в которых для роста и развития лимфоидных органов и клеточных популяций в различных тканях нуждается эмбрион.

Дифференцируясь, лимфоциты благодаря освобождению гуморальных веществ получают антигенные маркеры.

Корковый слой густо заполнен лимфоцитами, на которые воздействуют тимические факторы. В мозговом слое находятся зрелые Т-лимфоциты, покидающие вилочковую железу и включающиеся в циркуляцию в качестве Т-хелперов, Т-киллеров, Т-супрессоров.

Костный мозг поставляет клетки-предшественники для различных популяций лимфоцитов и макрофагов, в нем протекают специфические иммунные реакции. Он служит основным источником сывороточных иммуноглобулинов.

Селезенка заселяется лимфоцитами в позднем эмбриональном периоде после рождения. В белой пульпе имеются тимусзависимые и тимуснезависимые зоны, которые заселяются Т– и В-лимфоцитами. Попадающие в организм антигены индуцируют образование лимфобластов в тимусзависимой зоне селезенки, а в тимуснезависимой зоне отмечаются пролиферация лимфоцитов и образование плазматических клеток.

Лимфоциты поступают в лимфатические узлы по афферентным лимфатическим сосудам. Перемещение лимфоцитов между тканями, кровеносным руслом и лимфоузлами позволяет антиген-чувствительным клеткам обнаруживать антиген и скапливаться в тех местах, где происходит иммунная реакция, а распространение по организму клеток памяти и их потомков позволяет лимфоидной системе организовать генерализованный иммунный ответ.

Лимфатические фолликулы пищеварительного тракта и дыхательной системы служат главными входными воротами для антигенов. В этих органах наблюдается тесная связь между лимфоидными клетками и эндотелием, как и в центральных органах иммунной системы.

Клетки иммунной системы

Иммунокомпетентными клетками организма человека являются Т– и В-лимфоциты.

T-лимфоциты возникают в эмбриональном тимусе. В постэмбриональном периоде после созревания T-лимфоциты расселяются в T-зонах периферической лимфоидной ткани. После стимуляции (активации) определенным антигеном T-лимфоциты преобразовываются в большие трансформированные T-лимфоциты, из которых затем возникает исполнительное звено T-клеток.

Т-клетки участвуют в:

1) клеточном иммунитете;

2) регулировании активности В-клеток;

3) гиперчувствительности замедленного (IV) типа.

Различают следующие субпопуляции Т-лимфоцитов:

1) Т-хелперы. Запрограммированы индуцировать размножение и дифференцировку клеток других типов. Они индуцируют секрецию антител В-лимфоцитами и стимулируют моноциты, тучные клетки и предшественники Т-киллеров к участию в клеточных иммунных реакциях. Эта субпопуляция активируется антигенами, ассоциируемыми с продуктами генов МНС класса II – молекулами класса II, представленными преимущественно на поверхности В-клеток и макрофагов;

2) супрессорные Т-клетки. Генетически запрограммированы для супрессорной активности, отвечают преимущественно на продукты генов МНС класса I. Они связывают антиген и секретируют факторы, инактивирующие Т-хелперы;

3) Т-киллеры. Узнают антиген в комплексе с собственными МНС-молекулами класса I. Они секретируют цитотоксические лимфокины.

Основная функция В-лимфоцитов заключается в том, что в ответ на антиген они способны размножаться и дифференцироваться в плазматические клетки, продуцирующие антитела.

В-лимфоциты разделяют на две субпопуляции: В1 и В2.

В1-лимфоциты проходят первичную дифференцировку в пейеровых бляшках, затем обнаруживаются на поверхности серозных полостей. В ходе гуморального иммунного ответа способны превращаться в плазмоциты, которые синтезируют только IgМ. Для их превращения не всегда нужны Т-хелперы.

В2-лимфоциты проходят дифференцировку в костном мозге, затем в красной пульпе селезенки и лимфоузлах. Их превращение в плазмоциты идет с участием Т-хелперов. Такие плазмоциты способны синтезировать все классы Ig человека.

В-клетки памяти – это долгоживущие В-лимфоциты, произошедшие из зрелых В-клеток в результате стимуляции антигеном при участии Т-лимфоцитов. При повторной стимуляции антигеном эти клетки активируются гораздо легче, чем исходные В-клетки. Они обеспечивают (при участии Т-клеток) быстрый синтез большого количества антител при повторном проникновении антигена в организм.

Макрофаги отличаются от лимфоцитов, но также играют важную роль в иммунном ответе. Они могут быть:

1) антигенобрабатывающими клетками при возникновении ответа;

2) фагоцитами в виде исполнительного звена.

1 . Иммунитет - способ защиты генетического постоянства внут­ренней среды организма от веществ или тел, несущих на себе от­печаток чужеродной генетической информации е. нем самом или попадающих в него извне. Обшебиологическое значение иммунитета состоит в следующем :

• надзор за генетическим постоянством внутренней среды орга­низма;
• распознавание "своего и чужого";
• охрана генетической чистоты вида на протяжении жизни ин­дивидуума.

Для реализации этой важной функции в ходе эволюционного развития сформировалась специализированная система (ком­плекс) органов и тканей - иммунная система, которая пред­ставлена центральными и периферическими органами. Это такая же функционально значимая система организма человека, как пищеварительная, сердечно-сосудистая, дыхательная и др.

2. К центральным органам иммунной системы относят :

• красный костный мозг;
• тимус (вилочковую железу);
• лимфоидный аппарат кишечника (у млекопитающих - функ­циональный аналог сумки (бурсы) Фабрициуса у птиц).

В этих органах происходит первичная дифференцировка иммунокомпетентных клеток - Т- и В-лимфоцитов (лимфопоэз). Тимус достигает своего максимального развития к 10-12 годам, после 30 лет начинается обратное развитие железы. Соответст­венно при врожденных дефектах развития тимуса, его опера­тивном удалении или при старении наблюдается снижение функциональной активности иммунной системы и продукции тимусом соответствующих гормоноподобных веществ (тимозин, тимопоэтин и другие лимфоцитокины), способствующих созреванию Т-лимфоцитов.

В красном костном мозге содержатся стволовые клетки, яв­ляющиеся родоначальниками как Т- и В-лимфоцитов, так и макрофагов и других форменных элементов крови.

3. К периферическим органам иммунной системы относятся :

• селезенка;
• лимфатические узлы;
• лимфатические фолликулы, расположенные под слизистыми оболочками желудочно-кишечного, дыхательного и мочеполо­вого тракта;
• лимфатические и кровеносные сосуды.

В периферических органах иммунной системы под влиянием антигенов происходят пролиферация и вторичная дифференци­ровка лимфоцитов (иммунопоэз).

Основные клетки иммунной системы - лимфоциты и макрофаги. Макрофаги фагоцитируют чужеродный агент и в процессе внутриклеточного переваривания переводят антигенную ин­формацию на язык, понятный антигенраспознающим клеткам, снимают антигенную информацию с антигенраспознающих клеток, концентрируют ее и передают антигенвоспринимаю-щим клеткам.

Специфической особенностью лимфоцитов, отличающей их отдругих клеток крови, является способность к специфическомураспознаванию чужеродных структур. Она связана с тем, чтона поверхности лимфоцитов имеются антигенраспознающие рецепторы. По специфичности этих рецепторов популяция лимфоцитов клонирована, и каждому клону присущ свой спе­цифический рецептор.

Лимфоциты - это клетки с двойной дифферениировкой (созрева­нием ):

• первый этап происходит в центральных органах иммунной системы и не зависит от антигенного раздражения. Этот про­цесс называют лимфопоэзом. Он заканчивается образованием основных субпопуляций лимфоцитов - Т- и В-лимфоцитов и формированием на их поверхности антигенраспознающих ре­цепторов;
• вторичная дифференцировка идет в периферических органах иммунной системы. Она индуцируется антигеном, следова­тельно антигензависима. Ее итогом является образование функ­ционально различных клеток.

Т-лимфоциты в процессе дифференцировки и пролиферацииобразуют субпопуляции, отличающиеся друг от друга по своимфункциям: одни выполняют регуляторные, а другие - эффекторные функции.

К регуляторам относят Т-хелперы (Th ); среди них различают

следующие :

• Th0 узнают детерминантные группы антигена на мембране макрофага, соединяются с ними и дают импульс к пролифера­ции и дифференцировке, следствием которой является про­дукция интерлейкинов. Через эти регуляторные молекулы они стимулируют или угнетают образование Th1, Th2, Тh3;
• Th 1 через свои интерлейкины обеспечивают образование эффекторных клеток - Т-киллеров {клеточный иммунитет);
• Th 2 через свои интерлейкины стимулируют В-лимфоциты. В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, эти клетки-эффекторы являются продуцентами антител {гумо­ральный иммунитет);
• Т h з также образуют лимфокины, стимулирующие пролифера­цию и дифференцировку В-лимфоцитов. Но основной их функцией является продукция интерлейкинов, тормозящих про­лиферацию и дифференцировку как Т-, так В-лимфоцитов, т. е. подавляющих развитие как клеточного, так и гуморально­го иммунного ответа.

Помимо эффекторных клеток (Т-киллеры и плазматические клетки) из антигенстимулированных лимфоцитов формируются клетки иммуннологической памяти. Это популяция долгоживущих клеток, которые обеспечивают более быстрый и выра­женный ответ при повторной встрече с тем же антигеном - вторичный иммунный ответ.

Описанные взаимодействия антигенов, макрофагов, Т- и В-лимфоцитов составляют суть иммунного ответа.

Иммунный ответ формируется лимфоидной системой, в соста­ве которой основную роль играют вилочковая железа (тимус), сумка Фабрициуса (у птиц, у млекопитающих ее аналог морфоло­гически не идентифицирован), групповые лимфатические фолли­кулы (пейеровы бляшки - вероятно, функциональные аналоги сумки Фабрициуса), костный мозг, а также периферические (вто­ричные) лимфоидные органы - лимфатические узлы, селезенка и система крови.

Выработка антител и накопление сенсибилизированных лимфоцитов осуществляются в периферических органах под контро­лем центральных.

Осуществляющие иммунные функции клетки часто в обобщен­ной форме именуют иммунокомпетентными, или иммуноцитами. Центральное звено этой системы - лимфоциты, а родоначальная клетка всех иммунных клеток - кроветворная полипотентная стволовая клетка - общий предшественник Т- и В-систем лимфоидных клеток.

Лимфатическая стволовая клетка (LSC) генерирует два типа клеток - РТС (предшественники Т-лимфоцитов) и РВС (предше­ственники В-лимфоцитов), из которых в дальнейшем развиваются Т- и В-популяции.

Генерация Т-лимфоцитов осуществляется в тимусе под влия­нием его эпителиальных клеток и гормональных медиаторов (тимозина, тимопоэтина и др.), которые могут стимулировать созре­вание Т-лимфоцитов и вне тимуса.

Тимоциты - родоначальники поставляемых в кровь и перифе­рические лимфоидные органы трех типов лимфоцитов: Т-помощников (хэлперов), Т-эффекторов и Т-супрессоров (подавителей иммунной реакции).

Под воздействием антигенов Т-эффекторы обеспечивают на­копление клона сенсибилизированных лимфоцитов - киллеров, осуществляющих иммунные реакции клеточного типа.

Предшественники В-лимфоцитов созревают в костномозговые В-лимфоциты с IgМ-рецепторами на своей поверхности. Они ге­нерируют и поставляют в периферические лимфоидные органы 3 типа В-лимфоцитов, способных обеспечивать накопление плазма­тических клеток - продуцентов IgМ, IgG, IgА.

Таким образом, 3 типа зрелых Т-лимфоцитов, 3 типа зрелых В-лимфоцитов и макрофаги - 7 основных элементов иммунной сис­темы, обеспечивающие необходимую полноту специфических им­мунных реакций (антигенреактивность).

Подготовленный макрофагом антиген распознается Т-хэлпе­ром (лимфоцитом-помощником), который активирует В-лимфоцит и включает его в антителогенез. Т-супрессоры тормозят это включение, останавливая развитие и размножение клона антите-лопродуцентов, обеспечивая толерантность, блокируя аутоиммун­ные реакции и выработку аутоантител. Таким образом, Т-хэлперами и Т-супрессорами регулируется динамика иммунной функции. В-лимфоциты ответственны за гуморальный иммунитет; стимулируясь антигенами, они пролиферируют и дифференцируются в плазматические клетки-продуценты антител, а также обладают супрессорными качествами.

Система макрофагов в иммунных реакциях выполняет важную роль и состоит из моноцитов крови и тканевых макрофагов, кото­рые имеются в крови, соединительной и нервной тканях, печени, костном мозге, легких, в брюшной, плевральной, суставных поло­стях и др.

Функция макрофагов не ограничивается захватом и деградаци­ей антигенов. Они «доставляют» подготовленный ими антиген Т-лимфоцитам, инициируя иммунный ответ. В дальнейшем на этапе взаимодействия Т- и В-лимфоцитов макрофаги выступают в роли передатчика от Т-лимфоцитов специфического сигнала к включе­нию в процесс В-лимфоцитов. Одной из важнейших функций макрофагов является удаление избытка антигенного материала, могущего заблокировать включение Т- и В-лимфоцитов в иммун­ный ответ. Они являются также активно секретирующими клетка­ми, вырабатывая, в частности, ряд компонентов системы компле­мента (факторы С2, СЗ, С4 и С5). Они также обладают супрессор­ными свойствами, выделяют дифференцированные факторы, спо­собствующие созреванию Т-лимфоцитов и дифференцировку гранулоцитов.

Лимфоцитарные рецепторы обеспечивают цитопатогенное действие лимфоцитов, иммуноцитоприлипание и розеткообразо-вание. Первое состоит в способности сенсибилизированных лим­фоцитов активно приклеиваться к антигенам in vitro, разрушая их. К клеткам иного генотипа они не приклеиваются и не разрушают их. Иммуноцитоприлипание и розеткообразование состоят и в том, что нормальные или сенсибилизированные лимфоциты спо­собны приклеивать к своей поверхности антигены. Если антиген представляет собой крупные образования (чужеродные эритро­циты), возникает эффект розеткообразования с высокой специ­фичностью - вокруг антигена антитела образуют картину ро­машки. Удаление из популяции лимфоцитов клеток, способных образовывать розетки с одним видом эритроцитов, лишает дан­ную популяцию лимфоцитов способности к розеткообразова-нию, а клетки, образующие розетки, остаются. Это позволило обнаружить на лимфоцитах рецепторы к комплексам антиген-антитело, комплементу и другим антигенным детерминантам, что нашло практическое применение в иммунодиагностике. Прибавление к смеси лимфоцитов с эритроцитами, нагруженной человеческим γ-глобулином, антиглобулиновой сыворотки вызы­вает соединение эритроцитов с теми лимфоцитами, которые на своей поверхности имеют иммуноглобулины. Таким образом вы­является наибольшее количество В-, а также Т-лимфоцитов, обладающих различными маркерами - индикаторами различных их субпопуляций.

Субпопуляции лимфоцитов представлены в виде следующих основных разновидностей:

Т-эффекторы (Т Е) - осуществляют клеточные формы иммуни­тета (реакции гиперчувствительности замедленного типа, оттор­жения трансплантантов, лизис клеток-мишеней т уйго, противо­опухолевый и противовирусный иммунитет);

Т-хэлперы (помощники, Т н) - включают В-лимфоциты в про­лиферацию и дифференцировку, обусловливающую накопление клона антителопродуцентов - плазматических клеток;

Т-амплифайеры (усилители, Т А) - стимуляторы Т-эффекторов, Т-супрессоров и других клеток;

Т-супрессоры (Т S) - тормозят включение В-лимфоцитов в пролиферацию и дифференцировку (выработку антител различ­ных классов), обеспечивают конкуренцию антигенов, тормозят гиперчувствительность замедленного типа, созревание цитотоксических Т-лимфоцитов, обеспечивают иммунологическую толе­рантность;

Т-дифференцирующие (Т д) - влияют на миграцию, пролифера­цию и дифференцировку стволовых кроветворных клеток, выяв­ляются в Т1- и Т 2 -субпопуляции;

В-супрессоры (В S) - незрелые В-лимфоциты. Тормозят синтез ДНК и пролиферацию предшественников антителопродуцентов и других клеток, антителообразование и функции Т-эффекторов, ответную реакцию на митогены (локализуются в основном в кост­ном мозге, тормозят там функции иммуногенеза);

нулевые клетки - лимфоциты с отсутствием или низким содер­жанием Т- и В-маркеров;

L- и К-лимфоциты - варианты нулевых лимфоцитов. Способ­ны выполнять антителозависимый, не требующий наличия комп­лемента лизис клеток-мишеней;

NK-клетки - также не имеют Т- и В-маркеров, имеют рецеп­торы к эритроцитам барана низкой авидности, в значительном числе имеются в крови бестимусных мышей.

Иммунологическое взаимодействие клеток. Состоит в специфи­ческом иммунологическом реагировании Т-лимфоцитов только в кооперации с другими клетками: Т-лимфоцит распознает «чужое» только в случае, если комплексировано со «своим», а основной клеткой, доставляющей антиген лимфоцитам, является макрофаг. В роли факторов первичного распознавания антигенов выступают продукты генов Н-2К, Н-2D или Ja (антигенов главного комплек­са гистосовместимости), участвующих в процессах кооперации, выступая в роли молекул взаимодействия, биохимическая сущ­ность которых остается еще проблематичной. Эти и другие про­цессы участвуют в формировании иммунологической памяти - способности реагировать по вторичному типу, т. е. ускоренно и усиленно при повторном введении антигена, которым животное уже было ранее иммунизировано.

Главный комплекс гистосовместимости (ГКГС, синоним МНС). Ранее уже упоминалось о роли главной генетической системы гис­тосовместимости (МНС) и значении контролируемых ею антиге­нов (Jа, Н-2К, Н-2D и др.) в иммунологическом распознавании и взаимодействии клеток в иммунном ответе.

Оказалось, что в МНС локализированы не только гены контро­ля главных трансплантационных антигенов, но и гены активности иммунного ответа, так называемые Jr (Jmmune response)-гены. Эта же система ответственна за синтез поверхностных структур имму-ноцитов, обеспечивающих их взаимодействие. Продукты генов Jа, Н-2К, Н-2D имеют критическое значение в первичном контакте иммуноцитов с антигенами, обеспечивая процесс двойного рас­познавания. Они же контролируют синтез некоторых компонен­тов комплемента. Таким образом, комплекс МНС является цент­ральным генетическим аппаратом функционирования иммунной системы.