Клиническая анатомия конечностей грудных конечностей коровы. Кости грудной конечности. Локтевая кость – ulna
Лопатка
У лошадей плечевой пояс представлен лишь дорзальным звеном, т. е. лопаткой (рис. 114-А, В).
Лопатка - scapula - имеет форму слегка вытянутой треугольной пластинки, причём основание её, направленное в сторону остистых отростков холки, дополняется лопаточным хрящом - cartilago scapulae - с выпуклым свободным краем (3); к краниальному углу (е) хрящ, постепенно понижаясь, переходит без резких границ в край лопатки, а к каудальному углу (d) значительным округлённым пластинчатым участком свешивается за угол лопатки. Сама лопатка как треугольная плоская кость имеет две обширные поверхности, три угла и три края.
Латеральная поверхность (4) разделена продольно идущей лопаточной остью - spina scapulae (а) - на две площадки: одна лежит в сторону шеи от ости и называется предостной ямкой - fossa supraspinata (4); на ней берёт начало предостный мускул; другая расположена в каудальную сторону от ости и называется заостной ямкой - fossa infraspinata (5), - служащей для начального прикрепления заостного мускула. Сама лопаточная ость,опускаясь вентрально, у лошадей постепенно понижается и сходит на нет, не достигая суставного угла, так что акромиальный отросток едва намечен (очень редко он бывает выражен несколько яснее). На ости, несколько выше середины, имеется шероховатое утолщение - бугор ости - tuber spinae.
Медиальная (рёберная)поверхность без резких возвышений и имеет лишь одну треугольную плоскую подлопаточную ямку - fossa subscapularis (В,6), на которой начинается подлопаточный мускул. Она ограничена слабо выраженной ломаной линией от дорзально лежащей площадки, называемой зубчатой поверхностью -facies serrata (7), - так как на ней закрепляется вентральный зубчатый мускул.
Краниальный край лопатки - margo cranialis, - лежащий в сторону шеи, по направлению к суставному углу, вогнут и образует лопаточную вырезку - incisura scapulae (1). Он несколько острее каудального края - margo caudalis; последний более округл и у каудального угла имеет небольшое утолщение для прикрепления мускула.
Дорзальный край является основанием треугольной лопатки - basis scapulae. Он сильно шероховат, так как с ним сращён лопаточный хрящ (3). На местах перехода дорзального края в соседние на его обоих концах образуются углы - краниальный, или шейный, и каудальный, или спинной - angulus cranialis et caudalis.
Угол, направленный в сторону свободной конечности, сильно утолщён и служит местом сочленения с плечевой костью; он называется суставным углом - angulus glenoidalis (6, с). На нём расположена довольно пологая округлая суставная впадина - cavitas glenoidalis (с), - являющаяся отпечатком головки плечевой кости. От суставной впадины в сторону краниального края выступает небольшой рычажок - лопаточный бугор - tuber scapulae (b), - на котором начинается двуглавый мускул плеча. От этого бугра
в медиальном направлении имеется добавочный выступ - коракоидный отросток - processus coracoideus (В, h) - место прикрепления коракоидо-плечевого мускула.
У лошадей лопатка (рис. 115) лежит таким образом, что суставной угол приходится на уровне соединения 1-го ребра с рёберным хрящом, шейный (краниальный) угол - приблизительно сбоку от остистого отростка 2-го грудного позвонка, спинной (каудальный) угол - у позвоночного конца 7-8-го ребра. Шейный и спинной углы могут варьировать в своём положении, т. е. длинная ось при сохранении положения суставного угла может быть направлена то более отвесно, то более косо.
Плечевая кость
Плечевая кость - os humeri s. brachii (рис. 116) - построена по типу длинных костей; на ней можно выделить средний участок, называемый телом, или диафизом. и два конца, или эпифиза: проксимальный, лежащий в сторону плечевого сустава, и дистальный, направленный к локтевому суставу.
Проксимальный конец имеет слабо выпуклую, довольно обширную суставную головку - caput humeri (2), - поверхность которой, покрытая гиалиновым хрящом, значительно больше, чем сочленяющаяся с ней впадина лопатки. В силу этого, несмотря на плоскую головку, в плечевом суставе возможен значительный размах. Суставная головка при переходе в тело кости с волярной стороны формирует слабо выраженную шейку - collum humeri (12), - в сторону которой головка несколько нависает. Вокруг головки находится ряд возвышений. К спинковой поверхности располагаются три блоковых гребня: латеральный, средний и медиальный; между ними проходят два жолоба (3). Всё это образование занимает область вершины плечевого сустава, покрыто гиалиновым хрящом и служит блоком, по которому скользит при движении сухожилие двуглавого мускула плеча.
К латеральному блоковому гребню волярно прилежит вплотную латеральный мускульный бугор, который вместе с гребнем составляет так называемый большой бугор - tuberculum maiue (2), - а к медиальному гребню - медиальный мускульный бугор, который вместе с медиальным и средним блоковыми гребнями соответствует малому бугру - tuberculum minus - других домашних животных. На латеральной поверхности проксимального конца, около мускульного бугра, лежит небольшая шероховатая площадка для прикрепления одной из ветвей заостного мускула - facies musculi infraspinati (14). От этого же бугра по латеральной поверхности опускается к телу кости резко выраженный выступ-гребень большого бугра - crista tuberculi maioris (4), - на вершине которого имеется значительная дельтовидная шероховатость - tuberositas deltoidea - для прикрепления дельтовидного мускула. От неё проксимально поднимается слабой дугой к шейке локтевая линия - linea аnсоnеа, - вдоль которой начинается латеральная головка трёхглавого мускула плеча. Дистально от дельтовидной шероховатости гребень большого бугра продолжается, постепенно понижаясь, почти до блока дистального конца кости и получает название гребень плечевой кости - crista humeri (5); при этом он поворачивает с латеральной стороны на спинковую. На середине медиальной поверхности тела кости также ясно заметна шероховатость, получающая название гребня малого бугра - crista tuberculi minoris (13), - на котором оканчиваются круглый большой мускул и широкий мускул спины.
Дистальный конец образует поставленный поперёк валикообразный блок - trochlea (7, 8), - имеющий почти посредине значительный жолоб с синовиальной ямкой. Медиальная половина покрытого хрящом блока (медиальный мыщелок) массивнее латеральной, причем на последней заметен пологий жолоб. При переходе блока в спинковую поверхность тела располагается короновидная ямка - fossa coronoidea (6),- а при переходе на волярную поверхность - глубокая локтевая ямка - fossa olecrani (10); в неё входит часть локтевого отростка предплечья.
По обе стороны от локтевой ямки выступают разгибательный, или латеральный, и сгибательный, или медиальный, надмыщелки. Разгибательный надмыщелок - epicondylus extensorius s. lateralis (9) - как бы отогнут в латеральную сторону, где и несёт на себе гребень, который поднимается к волярной поверхности тела плечевой кости. Сгибательный надмыщелок - epicondylus flexorius s. medialis (11) - выступает рельефнее и направлен от блока назад. Они названы так потому, что от них берут начало мускулы, разгибающие (от разгибательного надмыщелка) и сгибающие (от сгибательного надмыщелка) кисть.
На латеральном и медиальном краях рассматриваемого конца располагается по связочной ямке, на которой берут начало краевые связки локтевого сустава.
Кости запястья
Запястье - carpus (рис. 118) - состоит из двух рядов короткого типа косточек.
Проксимальный, или предплечевой, ряд имеет три кости и сезамовидную добавочную, которая выступает в волярную сторону.
Дистальный, или пястный, ряд содержит также три кости (реже четыре).
Запястье в целом имеет спинковую, несколько выпуклую поверхность, сильно бугристую волярную поверхность и два боковых края - латеральный и медиальный. Проксимальная суставная поверхность для сочленения с костями предплечья всецело отвечает валику последнего. Межрядовые поверхности более плоские, но всё же допускают небольшого размаха сгибания и разгибания. Дистальная плоская суставная поверхность сочленяется с пястными костями, и движений здесь уже нет (тугой сустав).
В частности, проксимальный ряд, считая с медиального края к латеральному, содержит: а) запястную лучевую кость - os carpi radiale (5); она является самой большой из этого ряда и имеет приблизительно форму кубика. Три поверхности её снабжены суставными площадками, а остальные свободны и шероховаты. Дистально она сочленяется со 2-й и частью с 3-й запястной костью Дистального ряда; б) запястную промежуточную кость - os carpi intermedium (6), - напоминающую по форме- клин; округлённой вершиной она направлена волярно. Как кость, лежащая в середине, она имеет четыре суставные стороны. В сторону дистального ряда промежуточная кость сочленяется частью с 3-й, частью с 4-й запястной костью; в) запястную локтевую кость - os carpi ulnare (7), - лежащую с края латерально. Она сочленяется с предплечьем, с 4-й запястной костью, с соседней по ряду и, кроме того, по волярной поверхности с добавочной костью и имеет, таким образом, вид неправильного многоугольника; г) добавочную кость - os carpi accessorium (11), - продолговато-округлой формы, выступающую в волярную сторону от проксимального ряда. Двумя суставными фасетками, расположенными по спинковому её краю, она соответственно сочленяется с костями предплечья и с запястной локтевой костью. Медиальная её поверхность вогнута, а латеральная выпукла и несёт на себе косо поставленный жолоб для сухожилия мускула.
В дистальном ряду запястья, считая с того же медиального края, располагаются: а) запястная 1-якость - os carpi primum - очень маленькая, приблизительно с горошину величиной, косточка; часто совсем отсутствует; б) запястная 2-я - os carpi secundum (8) - полукруглая по форме, лежит с медиальной стороны этого ряда; проксимальная суставная площадка её выпуклая и сочленяется с запястной лучевой костью, дистальная - плоская и соединяется почти вся со 2-й пястной костью и лишь маленьким лежащим рядом участком - с 3-й пястной костью; латеральная сторона тремя маленькими площадками сочленяется с 3-й запястной костью; в) запястная 3-я кость - os carpi tertium (9) - самая широкая среди соседних, со значительным выступом в волярную сторону; её проксимальная, обширная, выпуклая назади суставная поверхность сочленяется с запястной лучевой и промежуточной костями, а дистальная, более плоская, - с 3-й пястной костью; по бокам она имеет по три суставные площадки для соединения с рядом лежащими костями; г) запястная 4+5-я кость - os carpi quartum et quintum (10) - представляет монолитное образование из двух костей. Оно лежит латерально в этом ряду. Проксимальная его поверхность выпуклая, со скатом в латеральную и волярную стороны. Эта поверхность сочленяется с промежуточной и запястной локтевой костями, а дистальная поверхность - с 3-й и 4-й пястными костями; в волярную сторону кости выступает округлённый бугорок.
Кости пясти
Из бывших в прошлом пяти лучей пясти - metacarpus - у лошадей осталась полностью развитой лишь 3-я пястная кость, которая почти одна сдерживает в этом участке тяжесть тела, падающую на грудную конечность. По бокам от неё располагаются рудиментарные 2-я (медиально) и 4-я (латерально) пястные кости, которые своими концами уже не достигают 1-й фаланги пальца.
а) Пястная 3-я кость - os metacarpi tertium (рис. 119-1) - представляет цилиндр, слегка сплюснутый со спинковой, а особенно с волярной стороны, так что поперечный распил её показывает фигуру, близкую к овалу.
Проксимальный, несколько утолщённый конец несёт на себе плоскую суставную поверхность - facies articularis carpea. На спинковой стороне этого конца выражена пястная шероховатость - tuberositas metacarpalis (а) - для конечного прикрепления лучевого разгибателя запястья.
Тело со спинковой стороны округлое в поперечном направлении, а с волярной - почти плоское. Боковые края округлые. Вдоль них на волярной поверхности имеются шероховатые участки для соединения со 2 и 4-й пястными костями, и лишь у проксимального конца развиты суставные площадки для сочленения с соседними костями.
Дистальный конец также немного расширен и формирует суставную поверхность в виде поставленного поперёк суставного блока - trochlea (h) - с сагиттальным гребнем, расположенным почти посредине его (i) (незначительно сдвинут к латеральной стороне). Блок сочленяется с 1-й фалангой пальца, а с волярной стороны - с сезамовидными косточками. По бокам блока видны связочные ямки.
б) Пястные 2 и 4-я кости - os metacarpale II et IV (2, 3) - остаются недоразвитыми и часто называются грифельными костями. Они располагаются по краям ближе к волярной поверхности 3-й пястной кости. Проксимальный конец каждой кости называется головкой (b, b") и имеет суставную поверхность, причём 2-я пястная кость сочленяется со 2-й запястной, а 4-я пястная кость - с 4-й. Кроме того, около конца обе снабжены небольшими суставными фасетками для соединения с 3-й пястной костью, а на протяжении тела и до конца связаны с ней соединительной тканью. К старости все три кости срастаются друг с другом почти на всём протяжении, за исключением дистального конца. Обе рассматриваемые кости от проксимального конца к дистальному становятся тоньше и оканчиваются маленькими пуговчатыми утолщениями (g, g"). Медиальная кость (2-я) часто несколько дальше опускается вниз (часто обе одинаковой длины, редко латеральная длиннее медиальной).
Кости пальца
В основу единственного у лошади пальца, и именно третьего из пяти, заложены три кости: 1-я фаланга, или путовая кость, 2-я фаланга, или венечная кость, и 3-я фаланга, или копытовидная кость. Опорой ноги о землю служит лишь 3-я фаланга, остальные две вошли в состав поддерживающего тело столба.
а) Первая фаланга (путовая кость) - phalanx prima - представляет трубчатую кость в виде сравнительно короткого столбика с маленькой мозговой полостью в диафизе. Она всё же несколько длиннее по сравнению с остальными фалангами. Этот костный столбик немного сплюснут спереди назад и по концам утолщён.
Проксимальный конец имеет углублённую суставную площадку с сагиттальным жолобом почти посредине. Волярно выступают связочные бугры (рис. 120-A, b, b"). Тело путовой кости к дистальному концу становится уже и тоньше. Его спинковая поверхность выпуклая в поперечном направлении и гладкая. Волярная поверхность более плоская и несёт две шероховатые полосы, которые начинаются от связочных бугров проксимального конца и конвергируют к дистальному концу, ограничивая собой треугольное поле (В, е, е"). Они служат для прикрепления волярных связок путового сустава.
Дистальный конец менее утолщён, чем проксимальный, суставная поверхность его сформирована в виде валика (f) с жолобом почти посредине. По бокам от жолоба находятся суставные площадки, из которых медиальная несколько больше. По боковым сторонам этого конца расположены связочные ямки (A, d, d"), а над ними - небольшие связочные бугорки (с, с").
б) Вторая фаланга (венечная кость) - phalanx secunda - лежит в области венчика копыта. Эта фаланга представляет почти копию первой, но значительно короче и с несколько иной суставной поверхностью проксимального конца; здесь имеются две ямкообразные площадки, отделённые друг от друга пологим гребешком (h, h"). На волярной поверхности этого конца расположено шероховатое утолщение (В, n) для закрепления прямой волярной связки. Дистальный конец устроен так же, как у путовой кости (о).
в) Третья фаланга (копытовидная кость) - phalanx tertia - имеет, как показывает название, форму копыта (рис. 120). По строению она напоминает короткие кости. На ней различают проксимальный суставной конец, стенную и подошвенную поверхности.
Проксимальный конец имеет суставную почти полулунную вогнутую поверхность - facies articularis - с сагиттальным гребнем, разделяющим её на медиальную, несколько большую, и латеральную, меньшую, площадки. На спинковой стороне этого конца выступает разгибательный, или венечный, отросток-processus extensorius (A, u), - где оканчивается общий пальцевый разгибатель.
Волярная, или подошвенная, поверхность широкая; она полулунной линией разделена на переднюю, более обширную, полулунную поверхность, или собственно подошву копытовидной кости - facies solearis (В, q), - и заднюю, маленькую шероховатую сгибательную поверхность - facies flexoria (q"), - где оканчивается сухожилие глубокого пальцевого сгибателя; по сторонам она имеет по жолобу, ведущему в подошвенное отверстие - foramen soleare (В, 1, 2), - которое продолжается вдоль кости в канал, соединяющийся с каналом другой стороны в форме дуги - полулунный канал - canalis semicircularis.
Стенная поверхность - facies parietalis (А, р) - фаланги выпуклая и с обеих сторон сзади продолжается в выступающие ветви, или углы, копытовидпой кости - anguli (v). Каждая ветвь расщеплена вырезкой, от которой по стенной поверхности на некоторое расстояние тянется жолоб.
Вся эта поверхность несёт на себе много ведущих вглубь сосудистых отверстий.
Кости предплечья - ossa antebrachii - представлены двумя трубчатыми костями; из них лучевая лежит дорсо-медиально, а локтевая - латеро-волярно (). Обе кости хорошо развиты лишь у собаки и свиньи. У собаки они соединяются подвижно, а у свиньи - неподвижно. У рогатого скота и лошади обе кости сращены.
Лучевая кость, или просто луч, - radius - характеризуется:
- а) вогнутой суставной поверхностью на проксимальном эпифизе;
- б) массивным дистальным эпифизом, несущим суставную поверхность, разделенную на 2-3 участка;
- в) фасетками или шероховатой поверхностью для соединения с локтевой костью или наличием последней (в редуцированном виде).
Проксимальный эпифиз называется головкой лучевой кости - capitulum radii; он несет желобоватую суставную поверхность - ямку головки - fossa capituli radii - для блока плечевой кости. Ямка головки у копытных разделена желобком и гребешком на три части. На дорсальной поверхности эпифиза имеется шероховатость лучевой кости - tuberositas bicipitalis radii - для прикрепления двуглавой мышцы плеча, а на латеральной поверхности - связочный бугор - tuberculum laterale.
На дистальном эпифизе находится вогнутая или плоско-вогнутая суставная поверхность - facies articularis - для сочленения с костями запястья.
Диафиз, или тело, лучевой кости несколько изогнут дорсально; дорсальная его поверхность гладкая и без заметных границ переходит в боковые; волярная поверхность несколько вогнутая и более шероховатая.
Локтевая кость - ulna - в тех случаях, когда она хорошо развита, представляет трубчатую кость, более длинную, чем лучевая. На ней сильно выделяется большой локтевой отросток - olecranon, оканчивающийся локтевым бугром - tuber olecrani - для прикрепления мощных разгибателей локтевого сустава. Локтевая кость образует для помещения блока плечевой кости полулунную вырезку - incisure semilunaris, s. trochlearis, ограниченную дорсально крючковидным отростком - processus anconaeus. Локтевой отросток с латеральной поверхности выпуклый, с медиальной - вогнутый. Дистальный эпифиз снабжен фасетками для соединения с костями запястья.
Особенности.
У собаки обе кости предплечья соединяются подвижно. Лучевая кость длинная, тонкая, изогнутая дорсально. Ямка головки лучевой кости овальная; на медио-волярной поверхности головки видна поперечная, узкая, длинная фасетка для локтевой кости
- circum-ferentia articularis. Небольшая фасетка для той же кости имеется и на дистальном эпифизе лучевой кости на латеральной ее поверхности. Суставная поверхность для костей запястья представляет собой поперечно-овальную ямку.
Локтевой бугор несет два маленьких бугорка. Ниже полулунной вырезки находится вырезка - incisura radialis - с узкой фасеткой - circumferentia articularis - для головки лучевой кости. Тело локтевой кости дистально суживается. Ее дистальный эпифиз несколько утолщен, снабжен медиальной фасеткой для лучевой кости и заканчивается грифельным отростком.
У свиньи кости предплечья короткие, массивные. Локтевая кость соединяется широкой шероховатой поверхностью с лучевой костью, а у взрослых животных эти кости сращены. Тело локтевой кости почти трехгранно-призматическое. На суставной поверхности диетального конца лучевой кости заметны косо идущие гребешки.
У крупного рогатого скота весьма сильно.развита лучевая кость; к ней сзади и латерально прирастает (но не на всем протяжении) более слабо развитая локтевая кость. Между обеими костями остаются два межкостных пространства - проксимальное и дистальное - spatium interosseum proximale et distale. На латеральной поверхности костей предплечья заметен сосудистый желоб - sulcus vascularis. Суставная поверхность для костей запястья разделена косыми гребнями на три участка. Локтевой бугор с небольшой вырезкой.
У лошади лучевая кость сильно развита. На суставной поверхности ее головки находится свиновиальная ямка. Вдоль переднего края суставной поверхности дистального эпифиза ясно выражена «заставка» в виде двух ямок, а сзади - валик для сочленения с тремя костями запястья. На дорсальной поверхности эпифиза находятся три желоба для сухожилий мышц. В дистальной трети волярной поверхности диафиза имеется шероховатость - tuberositas flexoria - для закрепления сухожильной головки поверхностного сгибателя пальцев.
Локтевая кость сильно редуцирована, от нее осталась лишь проксимальная половина, приросшая к лучевой кости. Локтевой отросток и полулунная вырезка хорошо выражены. Между обеими костями предплечья остается межкостное (проксимальное) пространство - spatium intero-sseum. Через него проходят сосуды и нервы. Дистально от этого пространства обе кости сращены, а проксимально - соединены суставом и прочными связками. Дистальная половина локтевой кости иногда встречается в виде тонкой костной пластинки.
Цель:
Изучить строение и видовые особенности костей образующих плечевой пояс: лопатки.
Изучить строение и видовые особенности костей свободного отдела конечности: плечевой кости.
Учебно-наглядные пособия
1. Таблицы – костей периферического скелета домашних животных и птиц.
2. Скелеты домашних животных и птиц.
3. Лопатка и плечевая кости собаки, свиньи, КРС, лошади.
Методика обучения
1. На столах студентов четыре комплекта учебных препаратов.
2. На столе преподавателя демонстрационные препараты и комплект учебных препаратов.
3. На доске вывешиваются таблицы, и делается запись латинских терминов.
4. Преподаватель объясняет содержание занятия (35 мин).
5. Самостоятельная работа студентов (30 мин).
6. Проверка качества усвоения изученного материала (20 мин).
7. Ответы на вопросы и задание на дом (5 мин).
1. Ознакомиться с общим строением костей грудной конечности.
2. Изучить строение лопатки и плечевой кости, а также видовые особенности у различных видов домашних животных и птиц.
Лопатка – scapula
пластинчатая, треугольной формы кость
Реберная поверхность – faсies costalis.
1. Зубчатая шероховатость – tuberositas serrata.
2. Подлопаточная ямка – fossa subscapularis.
Латеральная поверхность – faсies lateralis.
1. Ость лопатки – spinae scapulae.
2. Бугор ости лопатки – tuber spinae scapulae.
3. Акромион – acromion.
4. Предостная ямка – fossa supraspinata.
5. Заостная ямка – fossa infraspinata.
Края: краниальный, дорсальный, каудальный – margo cranialis, dorsalis, caudalis.
Углы: краниальный, каудальный, вентральный – angulus cranialis, caudalis, ventralis.
Хрящ лопатки – cartilago scapulae.
Вырезка лопатки – incisura scapulae.
Шейка лопатки – collum scapulae.
Суставная впадина – cavitas glenoidalis.
1. Надсуставной бугорок – tuberculum supraglenoidale.
2. Каракоидный отросток – processus carаcoideus.
Видовые особенности:
Собака . Акромион нависает над шейкой лопатки и имеет крючковидный отросток – hamatus, хрящ лопатки развит слабо, краниальный угол лопатки округлый.
Свинья. Бугор ости лопатки сильно развит и нависает над заостной ямкой, акромион отсутствует, лопаточный хрящ небольшой.
КРС . Заостная ямка в три раза шире предостной ямки, акромион доходит до шейки лопатки, хрящ небольшой.
Лошадь. Бугор ости и каракоидный отросток хорошо выражены, акромион отсутствует, суставная впадина имеет вырезку, лопаточный хрящ сильно развит, предостная ямка узкая.
Плечевая кость – os humerus
длинная, трубчая кость
I. Проксимальный эпифиз – epiphisis proximalis.
1. Головка плечевой кости – caput humeri.
2. Шейка плечевой кости – collum humeri.
3. Большой бугор – tuberculum majus.
Гребень большого бугорка – crista tuberculi majus.
Поверхность для заостной мышцы – faсies musculi infraspinati.
Малая круглая шероховатость – tuberositas teres minor.
Линия трех главой мышцы – linia musculi tricipitis.
4. Малый бугор – tuberculum minor.
5. Межбугорковый желоб – sulcus intertubercularis.
II. Тело плечевой кости – corpus humeri.
1. Поверхности: краниальная, каудальная, латеральная, медиальная – faсies cranialis, caudalis, lateralis, medialis.
2. Большая круглая шероховатость – tuberositas teres major.
3. Дельтовидная шероховатость – tuberositas deltoidea.
4. Гребень плечевой кости – crista humeri.
III. Дистальный эпифиз – epiphisis distalis.
1. Блок плечевой кости – trochlea humeri.
2. Лучевая ямка – fossa radialis.
4. Латеральный и медиальный мыщелок – condylus lateralis, medialis.
5. Латеральный и медиальный надмыщелок – epicondylus lateralis, medialis.
Видовые особенности:
Собака . Кость длинная, тонкая, есть надблоковое отверстие – foramen supratrochleare, большой бугорок не выступает над головкой.
Свинья. Кость короткая, часть большого бугорка нависает над межбугорковым желобом.
КРС. Кость короткая, большой бугорок вытянут проксимально, его часть нависает над межбугорковым желобом.
Лошадь . Имеется промежуточный бугорок – tuberculum intermedium, межбугорковых желоба два, гребень большого бугра и дельтовидная шероховатость большие, на поверхности блока есть синовиальная ямка – fossa synovialis.
Вопросы для закрепления изученного материала
1. На какие звенья делится грудная конечность.
2. Назовите составные части латеральной и медиальной поверхностей лопатки.
3. По каким признакам определите правая или левая лопатка.
4. Назовите животных, у которых есть акромион лопатки.
5. Назовите видовые особенности костей плечевoго пояса собаки, свиньи, КРС, лошади.
6. Что располагается на эпифизах и диафизе плечевой кости.
7. Как отличить правую от левой плечевой кости.
8. Назовите видовые особенности плечевой кости собаки, свиньи, КРС, лошади.
Литература
Акаевский А.И. «Анатомия домашних животных» М. 1975. С 82-85.
Климов А.Ф. «Анатомия домашних животных», 2003. C. 176-179.
Хрусталева И.В., Михайлов Н.В. и др. «Анатомия домашних животных» М. Колос. 1994. С 128-154.
Попеско П. «Атлас топографической анатомии с/х. животных». «Братислава». 1961 Т. 3.
Юдичев Ю.Ф. «Сравнительная анатомия домашних животных». Том 1. Оренбург-Омск. 1997. С. 128-132.
Юдичев Ю.Ф., Ефимов С.И. «Анатомия домашних животных» Омск.2003. С. 122-126.
Приложение, рис. 22 - 23.
АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА
Для определения расположения органов и частей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаимоперпендикулярными плоскостями – сагиттальной, сегментальной и фронтальной (рис.1).
Срединная сагиттальная (медианная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела животного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к срединной плоскости называется медиальным, а от нее – латеральным (lateralis - боковой).
Рис.1. Плоскости и направления в теле животного
Плоскости:
I – сегментальная;
II - сагиттальная;
III – фронтальная.
Направления:
1 – краниальное;
2 – каудальное;
3 – дорсальное;
4 – вентральное;
5 – медиальное;
6 – латеральное;
7 – ростральное (оральное);
8 – аборальное;
9 – проксимальное;
10 – дистальвое;
11 – дорсальное
(спинковое, тыльное);
12 – пальмарное;
13 - плантарное.
Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сторону головы называется краниальным (cranium - череп), в сторону хвоста – каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, различают направление к носу – назальное или хоботку – ростральное и противоположное ему-каудальное.
Фронтальную плоскость (frons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), т. е. параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу – вентральным (venter - живот).
Для определения положения участков конечностей существуют термины проксимальный (proximus - ближайший) – более близкое положение к осевой части тела и дистальный {distalus - удаленный) – более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности – каудальный, а также пальмарный или волярный (palma, vola - ладонь) – для кисти и плантарный (planta - стопа) – для стопы.
ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА
Тело животных делят на осевую часть и конечности. Начиная с амфибий, у животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея, туловище и хвост составляют ствол тела. Каждая из частей тела разделена на отделы и области (рис.2). Основой их в большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и области.
Рис. 2 Области тела крупного рогатого скота
1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной раковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая; 14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 – боковая шейная; 18 - нижняя шейная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная: 24 - поясничная: 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничyая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33 – крестцовая; 34 - ягодичная; 35 - корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39 - предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.
Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозговой отдел) и лицо (лицевой отдел). Череп (cranium) представлен областями: затылочной (затылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рогатого скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью ушной раковины. На лице (facies) различают области: глазничную (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади – ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью ноздрей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распространяется на область верхней губы и становится носогубным.
Шея
Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея сравнительно длинная в связи с необходимостью питания подножным кормом. Самая длинная шея у быстроаллюрных лошадей. Самая короткая – у свиньи.
Туловище
Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазового отделов.
Грудной отдел включает области холки, спины, боковые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В области холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины существует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи – наоборот.
Брюшной отдел включает поясницу (lumbus), живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница – продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща; парную боковую (подвздошную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спереди – к последнему ребру, а сзади – переходит в паховую область; пупочную, лежащую снизу живота позади области мечевидного хряща и впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объемистый брюшной отдел у жвачных.
Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцовую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) различают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.
Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединяются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Свободные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.
Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой грудной области. Костной основой плечевого пояса у копытных является лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки. Плечо (brachium) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость. Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищного мешка. Его костная основа – лучевая и локтевая кости. Кисть (manus) состоит из запястья (carpus), пясти (metacarpus) и пальцев (digiti). У животных разных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксималыной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у лошади – бабка), венечной и копытцевой (у лошади – копытной).
Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы.
Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в качестве ягодичной области. Костная основа – тазовая или безымянная кости. Область бедра (femur) расположена под тазом. Костная основа – бедренная кость. Область голени (crus) находится вне кожного туловищного мешка. Костная основа - большая и малая берцовые кости. Стопа (pes) состоит из заплюсны (tarsus), плюсны (metatarsus) и пальцев (digiti). Количество их, строение и названия у копытных такие же, как на кисти.
СОМАТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Кожный покров, скелетная мускулатура и скелет, формируя собственно тело – сому животного,-объединяются в группу соматических систем организма.
Аппарат движения образован двумя системами: костной и мышечной. Кости, объединенные в скелет, представляют собой пассивную часть аппарата движения, являясь рычагами, на которые действуют прикрепленные к ним мышцы. Мышцы действуют только на кости, подвижно соединенные с помощью связок. Мышечная система – активная часть аппарата движения. Он обеспечивает движение организма, его перемещение в пространстве, поиск, захват и пережевывание пищи, нападение и защиту, дыхание, движения глаз, ушей и др. На его долю приходится от 40 до 60% массы организма. Он определяет форму тела животного (экстерьер), пропорции, обусловливая типовые особенности конституции, что имеет огромное практическое значение в зоотехнии, т. к. с особенностями экстерьера, типом конституции связаны выносливость, приспособляемость, способность к откорму, скороспелость, половая активность, жизнестойкость, и другие качества животных.
СКЕЛЕТ, СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА (ОСТЕОЛОГИЯ)
Общая характеристика и значение скелета.
Скелет (греч. skeleton - иссохший, мумия) образован костями и хрящами, соединенными между собой соединительной, хрящевой или костной тканями. Скелет млекопитающих называется внутренним, т. к. он расположен под кожей и покрыт слоем мышц. Он является твердой основой тела и служит футляром для головного, спинного и костного мозга, для сердца, легких и других органов. Упругость и рессорные свойства скелета обеспечивают плавность движений, предохраняют мягкие органы от толчков и сотрясений. Скелет участвует в минеральном обмене. В нем содержатся большие запасы солей кальция, фосфора и др. веществ. Скелет – наиболее точный показатель степени развития и возраста животного. Многие прощупываемые кости являются постоянными ориентирами при проведении зоотехнических измерений животного.
ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет делится на осевой и скелет конечностей (периферический) (рис.3).
Осевой скелет включает скелет головы, шеи, туловища и хвоста. Скелет туловища состоит из скелета грудной клетки, поясницы и крестца. Периферический скелет образован костями поясов и свободных конечностей. Количество костей у животных разных видов, пород и даже особей неодинаково. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свиньи) до 12-15% (лошадь, бык). У новорожденного телят – до 20%, а у поросят – до 30%. от массы тела. У новорожденных более развит периферический скелет. На его долю приходится 60-65% массы всего скелета, а на долю осевого 35-40%. После рождения активнее растет, особенно в молочный период, осевой скелет и у 8-10-месячного теленка отношения этих отделов скелета выравниваются, а затем осевой начинает преобладать: в 18 месяцев у крупного рогатого скота он составляет 53-55%. У свиньи масса осевого и периферического скелета примерно одинакова.
Рис.3 Скелет коровы (А), свиньи (Б),
лошади (В)
Осевой скелет: 1- кости мозгового отдела (черепа): 3- кости лицевого отдела (лица); а- шейные позвонки; 4 - грудные позвонки; 5 - ребра; 6 - грудина; 7 - поясничные позвонки: 8 - крестцовая кость: 9 - хостовые позвонки (3,4,7,8,9 - позвоночник). Скелет конечностей; 10 - лопатка; 11 - плчевая кость; 12 - кости предплечья (лучевая и локтевая); 13 - кости запястья; 14 - кости пясти; 15 - кости пальцев (IS-15 – кости кисти); 16 - тазовая кость; П - бедренная кость: IS - коленная чашка; IS - кости голени (большая и малая берцовые); 30 - кости заплюсны: 31 - кости плюсны; 32 - кости пальцев (20-22 - кости стопы).
Форма и строение костей
Кость (лат. os) – орган костной системы. Как всякий орган, она имеет определенную форму и состоит из нескольких видов тканей. Форма костей определяется особенностями ее функционирования и положением в скелете. Различают длинные, короткие, плоские и смешанные кости.
Длинные кости бывают трубчатыми (многие кости конечностей) и дугообразными (ребра). Длина тех и других больше ширины и толщины. Длинные трубчатые кости напоминают по форме цилиндр с утолщенными концами. Средняя, более узкая часть кости называется телом – диафиз (греч. diaphysis), расширенные концы – эпифизы (epiphysis). Эти кости играют основную роль в статике и динамике, в кроветворной функции (содержат красный костный мозг).
Короткие кости обычно небольшой величины, их высота, ширина и толщина близки по размеру. Они часто выполняют рессорную функцию.
Плоские кости имеют большую поверхность (ширину и длину) при малой толщине (высоте). Обычно они служат стенками полостей, защищая помещенные в них органы (черепномозговая коробка) или это обширное поле для прикрепления мышц (лопатка).
Смешанные кости имеют сложную форму. Эти кости, как правило, непарные и размещаются по оси тела. (затылочная, клиновидная кости, позвонки). Парные смешанные кости несимметричны, например височная кость.
Строение кости
Основная ткань, образующая кость – пластинчатая костная. В состав кости входят также ретикулярная, рыхлая и плотная соединительные ткани, гиалиновый хрящ, кровь и эндотелий сосудов, нервные элементы.
Снаружи кость одета надкостницей, или периостом, за исключением места расположения суставного хряща. Наружный слой надкостницы фиброзный, образован соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон; определяет ее прочность. Внутренний слой содержит недифференцированные клетки, которые могут преобразовываться в остеобласты и являются источником роста кости. Через надкостницу в кость проникают сосуды и нервы. Надкостница во многом определяет жизнеспособность кости. Кость, очищенная от надкостницы, погибает.
Под надкостницей залегает слой кости, образованный плотно уложенными костными пластинками. Это компактное вещество кости. В трубчатых костях в нем различают несколько зон. К надкостнице примыкает зона наружных генеральных пластинок толщиной 100-200 мкм. Она придает кости большую твердость. Затем следует наиболее широкая и важная в структурном отношении зона остеонов. Чем толще слой остеонов, тем лучше рессорные свойства кости. В этом слое между остеонами залегают вставочные пластинки – остатки старых разрушенных остеонов. У копытных в нем часто встречаются циркулярно-параллельные структуры, устойчивые к сопротивлению на изгиб. Не случайно они широко распространены в длинных трубчатых костях копытных, испытывающих большое давление. Толщина внутреннего слоя компактного вещества 200-300 мкм, образован он внутренними генеральными пластинками или же переходит в губчатое вещество кости.
Губчатое вещество представлено костными пластинками, которые не плотно примыкают друг к другу, а формируют сеть из костных перекладин (трабекул), в ячеях которой располагается красный костный мозг. Губчатое вещество особенно развито в эпифизах. Его перекладины располагаются не беспорядочно, а строго следуют линиям действующих сил (сжатия и растяжения).
В середине диафиза трубчатой кости имеется костная полость . Она образовалась в результате резорбции костной ткани остеокластами во время развития кости и заполнена желтым (жировым) костным мозгом.
Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкостнице, пронизывают всю толщину компактного вещества, находясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются т. н. питательные сосуды (фолькмановы), прободащие кость перпендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентрических костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 1-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.
Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет костных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом – синусы или пазухи.
ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА
Развитие опорной системы в филогенезе животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела (членистоногие). Внутренний скелет развивается под кожей и обычно прикрыт мышцами. О развитии внутреннего скелета можно говорить со времени появления хордовых. У примитивных хордовых (ланцетник) – хорда представляет собой опорную систему. С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным.
Филогенез стволового скелета
В филогенезе позвоночных раньше других элементов появляются позвонки. С усложнением организации, увеличением активности и разнообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков. У хрящевых рыб скелет образован хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвонков. Хорда теряет значение опорного стержня. У костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным. Появляются суставные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечивается прочность скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватывающими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел – локомоторный.
Переход к наземному образу жизни приводит к развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, т. к. основная нагрузка при движении по земле падает на конечности. В грудном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка. У земноводных шейный и крестцовый отделы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел отсутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отростками позвонков. У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобретает большую подвижность. В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной – образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направлении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.
У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоянное число шейных позвонков (7). Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.
Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму – опистоцельные. В остальных отделах позвонки обычно плоские-платицельные. Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они редуцируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.
Филогенез скелета головы
Скелет головного конца тела развивается вокруг нервной трубки – осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки – висцеральный. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет. Развитие скелета головы шло путем объединения мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с развитием головного мозга, органов чувств (обоняния, зрения, слуха). Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами. Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Первичные кости формируют затылочную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотательных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего образуется единый скелет головы.
С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы: череп подвижно причленяется к шейному отделу; уменьшается количество костей черепа за счет их сращения; увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на легочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов в подъязычную и слуховые кости. Челюстной аппарат срастается с основанием черепа. В ряду наземных животных прослеживается постепенное усложнение. В черепе земноводных много хрящей, слуховая кость одна. Для черепа млекопитающих характерно уменьшение количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а каменистая – 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки и др.
Филогенез скелета конечностей
Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб. Костной основой парных плавников рыб служит система хрящевых и костных элементов. Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. С выходом на сушу, на базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности. Пояса конечностей состоят из 3 пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс – с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый – из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленен на 3 отдела: у передней конечности –это кости плеча, предплечья и кисти, у задней – бедра, голени и стопы.
Дальнейшие преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита его вентральная часть. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части.
Плечевой пояс млекопитающих редуцирован и состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кротов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных) – только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечностей млекопитающих организован так, что тело животного поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.
Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации – приспособленностью к определенному виду движения подробнее всего изучено в ряду лошадей (). Предполагаемый предок лошади, совмещая в себе черты копытных и хищных, был размером с лисицу и имел пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (степь) происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо - к пальцехождению. При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев. При переходе от пальце - к фаланго (копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца-III и IV.
Онтогенез скелета
В процессе индивидуального развития особи скелет проходит те же 3 стадии развития и в той же последовательности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета.
Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародышевый период внутриутробного развития в результате дифференцировки энтодермы и мезодермы в период гаструляции. Вскоре вокруг нее образуется сегментированная мезодерма – сомиты, внутренняя часть которых – склеротомы, прилежащие к хорде, являются скелетогенными зачатками.
Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идет активное размножение клеток, которые принимают вид мезенхимных, разрастаются вокруг хорды и превращаются в ее соединительнотканный футляр и в миосепты – соединительнотканные тяжи. Соединительнотканный скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепончатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хрящевые.
Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начинается с шейной области. Первыми закладываются хрящевые дуги позвонков, которые образуются между хордой и спинным мозгом, обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его футляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размножающихся в футляре хорды, развиваются хрящевые тела позвонков, а в миосептах – зачатки ребер и грудины. Замещениея соединительной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-й, у лошади и крупного рогатого скота – на 6-й неделе эмбрионального развития. Затем в такой же последовательности, в какой шло образование хрящевого скелета, идет его окостенение.
В хрящевой закладке (модели) кости сосудов нет. С развитием кровеносной системы зародыша идет образование сосудов вокруг и внутри надхрящницы, в результате чего ее клетки начинают дифференцироваться не в хондробласты, а в остеобласты, т. е. она становится надкостницей – периостом. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество и откладывают его поверх хрящевого зачатка кости. Формируется костная манжетка. Костная манжетка построена из грубоволокнистой костной ткани. Процесс образования и роста манжетки вокруг хрящевого зачатка называется окостенением.
Костная манжетка затрудняет питание хряща и начинает разрушаться. Первые очаги обызвествления и деструкции хряща обнаруживают в центре (диафизе) хрящевого зачатка. В очаг разрушающегося хряща от надкостницы проникают сосуды вместе с недифференцированными клетками. Здесь они размножаются и превращаются в костные клетки – возникает первый очаг (центр) окостенения. У каждой кости обычно несколько очагов окостенения (в позвонках копытных их насчитывают 5-6, в ребрах – 1-3).
В очаге окостенения остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, бразуя лакуны и туннели, шириной 50-800 мкм. Остеобласты вырабатывают межклеточное вещество, которое откладывается по стенкам лакун и туннелей. Мезенхима, проникающая вместе с капиллярами, дает начало следующей генерации остеобластов, которые, откладывая межклеточное вещество в сторону стенок туннелей, замуровывают предыдущие генерации остеобластов – развиваются костные пластинки. Поскольку лакуны и туннели образуют сеть, костная ткань, выстилающая их, повторяет их форму и в целом напоминает губку, состоящую из переплетающихся костных тяжей, перекладин или трабекул. Из них формируется губчатое вещество кости. Образование кости внутри хрящевого зачатка на месте разрушенного хряща называется эндохондральным (энхондральным) окостенением.
Часть недифференцированных клеток, проникающих вместе с капиллярами в туннели и лакуны, превращается в клетки костного мозга, который заполняет пространства между костными трабекулами губчатого вещества.
Процесс энхондрального окостенения, начавшись в области диафиза, распространяется к концам зачатка – эпифизам. Параллельно с этим утолщается и нарастает костная манжетка. В таких условиях хрящевая ткань может расти только в продольном направлении. При этом хондробласты, размножаясь, выстраиваются друг над другом в виде клеточных колонок (монетных столбиков).
Закладка хрящевый моделей и их окостенение происходят быстро в тех участках тела, где потребность в опоре появляется очень рано. По срокам закладки и темпам дифференцировки костного скелета млекопитающих можно разделить на несколько групп. Копытные относятся к группе, у которой закладка и формирование очагов окостенения почти заканчиваются к моменту рождения, 90% кости образовано костной тканью. После рождения продолжается лишь рост этих очагов. Новорожденные таких животных активны, сразу могут самостоятельно передвигаться, следовать за матерью и добывать себе корм.
Первичные очаги окостенения в предплодный период отмечают в скелете туловища. У рогатого скота вначале окостеневают ребра. Окостенение позвонков начинается с атланта и распространяется в каудальном направлении. Тела окостеневают прежде всего у средних грудных позвонков. Во второй половине эмбрионального развития активна образуются остеоны, выделяются слои наружных и внутренних генеральных пластинок. В постнатальном онтогенезе идет нарастание новых слоев костной ткани до завершения роста животного, а также перестройка уже существующих остеонов.
Зона клеточных колонок постоянно нарастает со стороны эпифизов благодаря дифференцировке хрящевых клеток от надхрящницы. Со стороны же диафиза отмечается постоянное разрушение хряща из-за нарушения его питания и изменения химизма ткани. До тех пор, пока эти процессы уравновешивают друг друга, кость растет в длину. Когда же скорость энхондрального окостенения становится больше, чем скорость роста метаэпифизарного хряща, он истончается и полностью исчезает. С этого времени прекращается линейный рост животного. В осевом скелете дольше всего сохраняются хрящи между эпифизами и телом позвонков, особенно в крестце.
В энхондральной кости рост кости в ширину начинается из диафиза и выражается в разрушении старых и образовании новых остеонов, в формировании костной полости. В перихондральной кости перестройка заключается в том, что грубоволокнистая костная ткань манжетки замещается пластинчатой костной тканью в виде остеонов, циркулярно -параллельных структур и генеральных пластинок, составляющих в совокупности компактное вещество кости. В процессе перестройки образуются вставочные пластинки. У крупного рогатого скота и свиньи осевой скелет начинает окостеневать в 3-4 года, а полностью процесс завершается в 5-7 лет, у лошади – в 4-5 лет, у овцы – в 3-4 года.
Развитие черепа
Начало осевому черепу дают 7-9 сомитов. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации. Она распространяется вперед (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара околохордовых (парохордалии) хрящей. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки или трабекулы. Т. к. они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордальным. Трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образую основную хрящевую пластинку. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны от которой развиваются носовые раковины. Затем хрящи замещаются первичными, или примордиальными, костями. Первичными костями осевого черепа являются затылочная, клиновидная, каменистая и решетчатая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины. Остальные кости вторичные, кожные, или покровные, т. к. возникают из мезенхимы, минуя хрящевую стадию. Это теменные, межтеменные, лобные, височные (чешуя), формирующие крышу и боковые стенки черепномозговой полости.
Параллельно развитию осевого черепа идет преобразование висцерального скелета головы. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идет на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани. Основная же масса костей висцерального скелета – вторичные, покровные. Осевой и висцеральный скелет головы млекопитающих настолько тесно связывается друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопитающих делят на мозговой отдел (собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички – неокостеневшие участки – закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.
Развитие конечностей
Конечности у млекопитающих закладываются в виде выростов шейно-грудных и пояснично-крестцовых сомитов. У КРС это происходит на 3-й неделе. Сегментация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и свободных конечностей, не расчлененных на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода теленка начинается на 8-9-й неделе и протекает аналогично со стволовым скелетом. Многие выросты костей – апофизы. имеют собственные очаги окостенения. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на ее периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокластов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпифизах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится желтым.
Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых месяцев жизни. Степень его развития зависит от вида животного. У копытных в нем хорошо развиты генеральные пластинки и циркулярно-параллельные структуры, у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела, у хищных – к более легкому телу и разнообразным движениям.
В конечностях очаги окостенения появляются в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (плюсны и пясти) завершается к 2-2,5 годам, к 3-3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса – лишь к 7 годам.
Возрастные изменения скелета
В связи с разными сроками закладки, скорости роста и окостенения костей скелета на протяжении онтогенеза происходит изменение пропорций тела. В период эмбрионального развития кости растут с разной интенсивностью. У копытных в первую половину интенсивнее растет осевой скелет, во вторую – скелет конечностей. Так, у 2-месячных плодов телят осевой скелет составляет 77%, скелет конечностей – 23%, а к рождению – 39 и 61%. По данным, у мериноса от времени хрящевой закладки (1-месячный эмбрион) до рождения скелет тазовой конечности с поясом увеличивается в 200 раз, грудной конечности – в 181 раз, таз – в 74 раза, позвоночник – в 30 раз, череп – в 24 раза. После рождения на смену усиленному росту периферического скелета приходит линейный рост осевого скелета.
В постнатальном онтогенезе скелет растет с меньшей скоростью, чем мышцы и многие внутренние органы, поэтому его относительная масса снижается в 2 раза. В процессе роста и дифференцировки костей увеличивается их прочность, что связано с увеличением число остеонов на единицу площади. От рождения до взрослого состояния толщина компактного вещества увеличивается в 3-4 раза, содержание в нем минеральных солей – в 5 раз, предельная нагрузка – в 3-4 раза, достигая у овец 280, у коров 1000 кг на 1 см2. Окончательной прочности кости крупного рогатого скота достигают уже к 12-месячному возрасту.
Xем крупнее животное, тем меньше у него запас прочности костей. У самцов кости толще, чем у самок, но недокорм сказывается на них сильнее. Улучшенные породы овец и свиней имеют более короткие и широкие кости конечностей. У скороспелых животных кости толще, чем у позднеспелых. Кости коров молочного типа лучше снабжаются кровью, а у коров мясного и мясо-молочного типов больше площадь компактного вещества кости и толщина стенки, что обусловливает большую прочность еее при нагрузках. Прочность кости на изгиб обусловливает структура остеонов. У свиней породы ландрас, например, прочность кости на изгиб выше, чем у крупной белой и сибирской северной пород, в связи с тем, что у ландрас более плотное расположение остеонов.
Из всех внешних условий на развитие скелета наибольшее влияние оказывает кормление и моцион. Улучшение кормления в период интенсивного роста костей ускоряет, недокорм угнетает их темпы роста, особенно в ширину, но не нарушает общих закономерностей роста скелета. У животных пастбищного содержания компактное вещество кости плотнее, в нем преобладают пластинчатые структуры, трабекулы губчатого вещества толще, равномернее по ширине и направлены строго по действию сил сжатия - растяжения. При стойловом и клеточном содержании животных замедляется рост и внутренняя перестройка костей, снижается их плотность и прочность по сравнению с выгульным, напольным содержанием и с животными, подвергающимися дозированному принудительному движению.
Добавление к рациону молодняка макро - и микроэлементов способствует образованию костей с более толстым компактным веществом и трабекулами и меньшей костной полостью. При недостатке минеральных веществ происходит деминерализация скелета, размягчение и резорбция позвонков, начиная с хвостовых.
Кости предплечья и кисти.
Скелет предплечья – skeleton antebrachii – представлен лучевой и локтевой костями, из которых первая у большинства млекопитающих более массивная, но значительно короче второй.
Цель
Изучить строение и видовые особенности костей свободного отдела грудной конечности: предплечья и кисти.
Учебно-наглядные пособия
1. Таблицы – костей периферического скелета домашних животных и птиц.
2. Скелеты домашних животных и птиц.
3. Лопатка и плечевая кости собаки, свиньи, КРС, лошади.
Методика обучения
1. На столах студентов четыре комплекта учебных препаратов.
2. На столе преподавателя демонстрационные препараты и комплект учебных препаратов.
3. На доске вывешиваются таблицы, и делается запись латинских терминов.
4. Преподаватель объясняет содержание занятия (35 мин).
5. Самостоятельная работа студентов (30 мин).
6. Проверка качества усвоения изученного материала (20 мин).
7. Ответы на вопросы и задание на дом (5 мин).
1. Ознакомиться с общим строением костей грудной конечности.
2. Изучить строение предплечья и кисти, а также видовые особенности у различных видов домашних животных и птиц.
Скелет предплечья – skeleton antebrachii
Лучевая кость – os radius
I. Проксимальный эпифиз – epihpisis proximalis
1. ямка лучевой кости – fossa radii
2. суставная поверхность – faсies articularis
3. шейка лучевой кости – collum radii
4. шероховатость лучевой кости – tuberositas radii
II. Тело лучевой кости – corpus radii
1. краниальная, каудальная поверхности – faсies cranialis, caudalis
2. латеральный, медиальный края – margo lateralis, medialis
III. Блок лучевой кости – trochlea raii
1. суставная поверхность запястья – faсies articularis carpea
2. медиальный и латеральный шиловидные отростки – processus styloideus medialis, lateralis
Локтевая кость – ulna
I. Локтевой отросток – olecranon.
1. Бугор локтевого отростка – tuber olecrani.
2. Крючковидный отросток – processus anconeus.
3. Блоковая вырезка – incisura trochlearis.
4. Латеральный и медиальный венечные отростки – processus coronoideus lateralis, medialis.
5. Лучевая вырезка – incisura radialis (собака).
II. Тело локтевой кости – corpus ulnae.
1. Латеральная, медиальная и краниальная поверхности – faсies lateralis, medialis cranialis.
2. Латеральный, медиальный и каудальный края – margo lateralis, medialis, caudalis.
III. Головка локтевой кости – caput ulnae.
1. Суставная окружность – circumferentia articularis.
2. Латеральный шиловидный отросток – prosessus styloideus lateralis.
3. Суставная поверхность запястья – faсies articularis carpea.
Видовые особенности:
Собака. Обе кости хорошо выражены и подвижно соединены между собой, локтевой бугор несет на себе два бугорка.
Свинья. Кости короткие, массивные, сросшиеся.
КРС. Тело локтевой кости имеет вид тонкой костной пластинки, которая, срастаясь с лучевой костью, образует проксимальное и дистальное межкостное пространство предплечья – spatium interosseum antebrachium proximalis et distalis, на локтевом бугре имеется небольшая вырезка.
Лошадь. Тело локтевой кости в дистальной трети сильно редуцировано, имеет только проксимальное межкостное пространство предплечья - spatium interosseum antebrachium proximalis, локтевой бугор сильно развит.
Скелет кисти – skeliton manus
в своем составе объединяет кости запястья, пясти и пальцев.
Кости запястья – ossa carpi
Представлены проксимальным и дистальным рядами коротких костей, счет которых ведется с медиального края.
Проксимальный ряд:
1. Лучевая запястная кость – os carpi radiale.
2. Промежуточная запястная кость – os carpi intermedium.
4. Добавочная запястная кость – os carpi accessorium.
Дистальный ряд:
1. Первая запястная кость – os carpale primum.
2. Вторая запястная кость – os carpale secundum.
3. Третья запястная кость – os carpale tertium.
4. Четвертая запястная кость – os carpale quartum.
5. Пятая запястная кость – os carpale quintum.
Счет начинается с медиального края.
Видовые особенности:
Собака . os carpi (R + I) U A
os carpale 1 2 3 (4 + 5)
Свинья и Лошадь.
os carpi R I U A
os carpale 1 2 3 (4 + 5)
os carpi R I U A
os carpale (2 + 3) (4 + 5)
Пястные кости – ossa metacarpalia
Характеризуются трубчатым строением.
I. Основание пястной кости – basis metacarpi.
2. Гребень суставной поверхности – crista faсies articularis.
II. Тело пястной кости – corpus metacarpi.
1. Дорсальная, пальмарная поверхности – faсies dorsalis, Palmaris.
2. Латеральный, медиальный край – margo lateralis, medialis.
III. Головка пястной кости – caput metacarpi.
Отличие пястных костей от плюсневых костей
1. Пястные кости короче плюсневых костей.
2. Пястные кости сжаты дорсопальмарно и имеют овально – элипсоидную форму.
Видовые особенности:
Собака . 5 костей: 1 – ая развита слабо, 3 – яя и 4 – ая – длинные, 2 – ая и 5 – ая короче, на поперечном сечении четырехгранные.
Свинья. 4 кости: 1 – ая отсутствует, 3 – яя и 4 – ая – длинные, массивные 2 – ая и 5 – ая короткие, изогнутые, на поперечном сечении трехгранные.
КРС . 3 кости: 1 – ая и 2 – ая отсутствует, 3 – яя и 4 – ая – срослись в одну, имеют дорсальный и пальмарный продольный желоб - sulcus longitudinalis dorsalis, palmaris,проксимальный и дистальный пястный канал – canalis metacarpi proximalis, distalis, межблоковая вырезка – incisura intertrochlearis и 5 – ая маленькая, конусовидная.
Лошадь . 3 кости: 1 – ая и 5 – ая отсутствует,2 – яя и 4 – ая грифельные кости: короткие, тонкие, изогнутые, на дистальных концах имеют пуговчатые утолщения, 3 – яя хорошо развита.
Фаланги пальцев кисти – phalanx digitorum manus
количество пальцев различно, но каждый палец имеет три фаланги, за исключением первого пальца у собаки, у которых он имеет две фаланги.
Проксимальная фаланга (путовая) – phalanx proximalis (compedale)
1. Основание – basis phalangis proximalis.
Суставная поверхность – faсies articularis.
Треугольник – trigonum phalangis proximalis.
2. Тело – corpus phalangis proximalis.
Дорсальная, пальмарная поверхности – faсies dorsalis, palmaris.
Латеральный и медиальный край – margo lateralis, medialis.
3. Головка – caput phalangis proximalis.
Средняя фаланга (венечная) – phalanx medii (coronale)
1. Основание – basis phalangis medias.
Суставная поверхность – faсies articularis.
Разгибательный отросток – processus extensorius.
Сгибательная шероховатость – tuberositas flexoria.
2.Тело – corpus phalangis medias.
Дорсальная, пальмарная поверхности – faсies dorsalis, palmaris латеральный и медиальный край – margo lateralis, medialis.
3. Головка – caput phalangis medias.
Дистальная фаланга (копытная, копытцевая, когтевая) –
phalanx distalis (ungula, ungulare, unquiculare)
1. Стенная поверхность – facies parietalis.
2. Суставная поверхность – facies articularis.
3. Подошвенная поверхность – facies solearis.
4. Венечный край – margo coronaries.
5. Подошвенный край – margo solearis.
Видовые особенности:
Собака . 5 пальцев: 1 – ый развит слабо и имеет две фаланги, проксимальная и средняя фаланги длинные, тонкие, цилиндрические, дистальная - когтевая кость.
Свинья . 4 пальца: 1 – го нет, 3 –ий и 4 –ый опорные, 2 –ой и 5-ый висячие, дистальная фаланга – копытцевая кость: имеет форму трехгранной пирамиды.
КРС . 2 пальца: 3 –ий и 4 –ый опорные, 1 –го, 2 –го, 5 –го нет, дистальная фаланга – копытцевая кость: имеет форму трехгранной пирамиды.
Лошадь . 1 палец: 3 -ий, 1 –го, 2 –го, 4 –го, 5 –го нет, дистальная фаланга – копытная кость.
Сесамовидные кости – ossa sesamoidea
Проксимальные сесамовидные кости – ossa sesamoidea proximalis
В количестве двух на каждом пальце располагаются на пальмарной поверхности пястно-фалангового сустава.
Дистальные сесамовидные кости – ossa sesamoidea distalis
По одной на каждом пальце располагаются на пальмарной поверхности дистального межфалангового сустава.
Дорсальные сесамовидные кости – ossa sesamoidea dorsalis
Располагаются на дорсальной поверхности пястно-фалангового сустава.
Вопросы для закрепления изученного материала
1. Какие кости включает предплечье.
2. На какие звенья делится скелет кисти.
3. Что различают на эпифизах и диафизе лучевой кости.
4. Раскажите строение локтевой кости.
5. Назовите видовые особенности костей предплечья собаки, свиньи, КРС, лошади.
6. По каким признакам определите правое или левое предплечье.
7. Сколько рядов запястья.
8. Какие кости различают в проксимальном ряду.
9. Какие кости различают в дистальном ряду.
10. Назовите видовые особенности костей запястья собаки, свиньи, КРС, лошади.
11. Что различают на эпифизах и диафизе пястной кости.
12. Назовите видовые особенности пястных костей собаки, свиньи, КРС, лошади.
13. Сколько имеют фаланг пальцы кисти.
14. Чем отличаются первая и вторая фаланга по строению.
15. Назовите видовые особенности костей пальцев кисти собаки, свиньи, КРС, лошади.
Литература
Акаевский А.И. «Анатомия домашних животных» М. 1975. С85-92.
Климов А.Ф. «Анатомия домашних животных», 2003. Ч.1. С 179-189.
Хрусталева И.В., Михайлов Н.В. и др. «Анатомия домашних животных» М. Колос. 1994. С 128-154.
Попеско П. «Атлас топографической анатомии с/х. животных». «Братислава». 1961 Т. 3.
Юдичев Ю.Ф. «Сравнительная анатомия домашних животных». Том 1. Оренбург-Омск. 1997. С. 143-151.
Юдичев Ю.Ф., Ефимов С.И. «Анатомия домашних животных» Омск.2003. С. 126-133.
Приложение, рис. 24 – 25.