О неисчерпаемых возможностях нашего написаны горы литературы. Он способен перерабатывать огромное количество информации, которое не под силу даже современным компьютерам. Более того, мозг в нормальных условиях работает без перебоев в течение 70-80 и более лет. И с каждым годом продолжительность его жизни, а значит, и жизни человека все увеличивается.

Эффективную работу этого важнейшего и во многом таинственного органа обеспечивают в основном два вида клеток: нейроны и глиальные. Именно нейроны отвечают за получение и обработку информации, и .

Часто можно слышать, что умственные человека гарантирует наличие серого вещества. Что это за вещество и почему оно серое? Такой цвет имеет кора головного мозга, состоящая из микроскопических клеток. Это нейроны или нервные клетки, которые обеспечивают работу нашего мозга и управление всем организмом человека.

Как устроена нервная клетка

Нейрон, как и любая живая клетка, состоит из ядра и клеточного тела, которое называют сома. Размер самой клетки микроскопический – от 3 до 100 мкм. Однако это не мешает нейрону быть настоящим хранилищем разнообразной информации. Каждая нервная клетка содержит в себе полный набор генов – инструкций по производству белков. Одни из белков участвуют в передаче информации, другие создают защитную оболочку вокруг самой клетки, третьи участвуют в процессах памяти, четвертые обеспечивают смену настроения и т. д.

Даже небольшой сбой в одной из программ по производству какого-то белка может привести к тяжелым последствиям, заболеванию, нарушению психической деятельности, слабоумию и т. д.

Каждый нейрон окружен защитной оболочкой из глиальных клеток, они буквально заполняют все межклеточное пространство и составляют 40 % от вещества головного мозга. Глия или совокупность глиальных клеток выполняет очень важные функции: защищает нейроны от неблагополучных внешних воздействий, поставляет нервным клеткам питательные вещества и выводит продукты их жизнедеятельности.

Глиальные клетки стоят на страже здоровья и целостности нейронов, поэтому не допускают проникновение в нервные клетки многих посторонних химических веществ. В том числе и лекарственных препаратов. Поэтому эффективность различных лекарств, призванных усилить деятельность мозга, совершенно непредсказуема, и действуют они по-разному на каждого человека.

Дендриты и аксоны

Несмотря на сложность устройства нейрона, сам по себе он не играет существенной роли в работе мозга. Наша нервная деятельность, в том числе мыслительная активность – это результат взаимодействия множества нейронов, обменивающихся сигналами. Прием и передача этих сигналов, точнее, слабых электрических импульсов происходит с помощью нервных волокон.

Нейрон имеет несколько коротких (около 1 мм) разветвленных нервных волокон – дендритов, названных так из-за схожести с деревом. Дендриты отвечают за прием сигналов от других нервных клеток. А в качестве передатчика сигналов выступает аксон. Это волокно у нейрона только одно, зато оно может достигать в длину до 1,5 метров. Соединяясь с помощью аксонов и дендритов, нервные клетки образуют целые нейронные сети. И чем сложнее система взаимосвязей, тем сложнее наша психическая деятельность.

Работа нейрона

В основе сложнейшей деятельности нашей нервной системы – обмен слабыми электрическими импульсами между нейронами. Но проблема в том, что изначально аксон одной нервной клетки и дендриты другой не соединены, между ними находится пространство, заполненное межклеточным веществом. Это так называемая синаптическая щель, и преодолеть ее сигнал не может. Представьте, что два человека тянут друг к другу руки и совсем чуть-чуть не дотягиваются.

Эта проблема решается нейроном просто. Под воздействием слабого электрического тока возникает электрохимическая реакция и формируется белковая молекула – нейротрансмиттер. Эта молекула и перекрывает синаптическую щель, став своеобразным мостиком для прохождения сигнала. Нейротрансмиттеры выполняют и еще одну функцию – они связывают нейроны, и чем чаще проходит сигнал по этой нервной цепи, тем сильнее эта связь. Представьте брод через реку. Проходя по нему, человек бросает в воду камень, и затем каждый следующий путник поступает так же. В результате возникает прочный, надежный переход.

Такое соединение между нейронами называют синапсом, и оно играет важную роль в деятельности мозга. Считается, что даже наша память – это результат работы . Эти связи обеспечивают большую скорость прохождения нервных импульсов – сигнал по цепи нейронов движется со скоростью 360 км/час или 100 м/сек. Можно посчитать, за какое время в головной мозг попадет сигнал от пальца, который вы случайно укололи иголкой. Есть старая загадка: «Что быстрее всего на свете?». Ответ: «Мысль». И это очень было точно подмечено.

Виды нейронов

Нейроны находятся не только в головном мозге, где они, взаимодействуя, образуют центральную нервную систему. Нейроны расположены во всех органах нашего тела, в мышцах и связках на поверхности кожи. Особенно много их в рецепторах, то есть органах чувств. Разветвленная сеть нервных клеток, которая пронизывает все тело человека – это периферическая нервная система, которая выполняет не менее важные функции, чем центральная. Все разнообразие нейронов разделяют на три основных группы:

  • Аффекторные нейроны получают информацию от органов чувств и в виде импульсов по нервным волокнам поставляют ее к головному мозгу. Эти нервные клетки имеют самые длинные аксоны, так как их тело находится в соответствующем отделе головного мозга. Существует строгая специализация, и звуковые сигналы поступают исключительно в слуховой отдел мозга, запахи – в обонятельный, световые – в зрительный и т. д.
  • Промежуточные или вставочные нейроны занимаются обработкой информации, поступившей от аффекторов. После того как информация оценена, промежуточные нейроны подают команду расположенным на периферии нашего тела органам чувств и мышцам.
  • Эфферентные или эффекторные нейроны передают эту команду от промежуточных в виде нервного импульса к органам, мышцам и т. д.

Самой сложной и наименее понятной является работа промежуточных нейронов. Они отвечают не только за рефлекторные реакции, такие, например, как отдергивание руки от горячей сковородки или моргание при вспышке света. Эти нервные клетки обеспечивают такие сложнейшие психические процессы, как мышление, воображение, творчество. И как мгновенный обмен нервными импульсами между нейронами превращается в яркие образы, фантастические сюжеты, гениальные открытия, да и просто в размышления о тяжелом понедельнике? Это главная тайна головного мозга, к разгадке которой ученые даже пока не приблизились.

Единственное, что удалось выяснить, что разные виды мыслительной деятельности связаны с активностью разных групп нейронов. Мечты о будущем, заучивание стихотворения, восприятие близкого человека, обдумывание покупок – все это отражается в нашем мозге как вспышки активности нервных клеток в различных точках коры головного мозга.

Функции нейронов

Учитывая, что нейроны обеспечивают работу всех систем организма, функции нервных клеток должны быть очень разнообразны. К тому же все они пока еще даже до конца и не выяснены. Среди множества различных классификаций этих функций мы выберем одну, наиболее понятную и близкую к проблемам психологической науки.

Функция передачи информации

Это основная функция нейронов, с которой связаны и другие, хоть и не менее значимые. Эта же функция является и наиболее изученной. Все внешние сигналы, поступающие на органы, попадают в головной мозг, где обрабатываются. А затем в результате обратной связи в виде импульсов-команд переносятся по эфферентным нервным волокнам обратно к органам чувств, мышцам и т. д.

Такая постоянная циркуляция информации происходит не только на уровне периферической нервной системы, но и в головном мозге. Связи между нейронами, обменивающимися информацией, образуют необычайно сложные нейронные сети. Представьте только: в головном мозге насчитывается не менее 30 млрд нейронов, и каждый из них может иметь до 10 тысяч связей. В середине XX века кибернетики пытались создать электронную вычислительную машину, работающую по принципу головного мозга человека. Но это им не удалось – процессы, происходящие в центральной нервной системе, оказались слишком сложными.

Функция сохранения опыта

Нейроны отвечают за то, что мы называем памятью. Точнее, как выяснили нейрофизиологи, сохранение следов проходивших по нейронным цепям сигналов является своеобразным побочным эффектом деятельности мозга. Основа памяти – это те самые белковые молекулы – нейротрансмиттеры, которые возникают в качестве связующих мостиков между нервными клетками. Поэтому специального отдела мозга, отвечающего за хранение информации, нет. А если вследствие травмы или болезни происходит разрушение нервных связей, то человек может частично утратить память.

Интегративная функция

Это обеспечение взаимодействия между разными отделами головного мозга. Мгновенные «вспышки» передающихся и принимающихся сигналов, очаги повышенного возбуждения в коре головного мозга – это и есть рождение образов, и мыслей. Сложные нервные связи, объединяющие между собой различные участки коры больших полушарий и проникающие в подкорковую зону, являются продуктом нашей психической деятельности. И чем больше возникает таких связей, тем лучше память и продуктивнее мышление. То есть, по сути, чем больше мы думаем, тем умнее становимся.

Функция производства белков

Деятельность нервных клеток не ограничивается информационными процессами. Нейроны – это настоящие фабрики белков. Это те самые нейротрансмиттеры, которые не только выполняют функцию «мостика» между нейронами, но и играют огромную роль в регуляции работы нашего организма в целом. В настоящее время насчитывается около 80 видов этих белковых соединений, выполняющих разнообразные функции:

  • Норадреналин, иногда его называют гормоном ярости или . Он тонизирует организм, повышает работоспособность, заставляет чаще биться сердце и готовит организм к немедленным действиям по отражению опасности.
  • Допамин – это главный тоник нашего организма. Он участвует в активизации деятельности всех систем, в том числе во время пробуждения, при физических нагрузках и создает положительный эмоциональный настрой вплоть до эйфории.
  • Серотонин – это тоже вещество «хорошего настроения», хоть на физическую активность оно и не влияет.
  • Глутамат – трансмиттер, необходимый для работы памяти, без него невозможно долгосрочное хранение информации.
  • Ацетилхолин управляет процессами сна и пробуждения, а также необходим для активизации внимания.

Нейротрансмиттеры, точнее их количество, влияют на здоровье организма. И если возникают какие-то проблемы с выработкой этих белковых молекул, то могут развиться серьезные заболевания. Например, недостаток допамина – это одна из причин болезни Паркинсона, а если этого вещества вырабатывается слишком много, то может развиться шизофрения. Если же недостаточно вырабатывается ацетилхолина, то может возникнуть весьма неприятная болезнь Альцгеймера, которая сопровождается слабоумием.

Формирование нейронов головного мозга начинается еще до рождения человека, и в течение всего периода взросления происходит активное формирование и усложнение нервных связей. Долгое время считалось, что у взрослого человека новые нервные клетки появляться не могут, а вот процесс их отмирания неизбежен. Поэтому умственное возможно только за счет усложнения нервных связей. Да и то в все обречены на снижение умственных способностей.

Но недавние исследования опровергли этот пессимистический прогноз. Швейцарские ученые доказали, что есть отдел головного мозга, который отвечает за рождение новых нейронов. Это гиппокамп, он ежедневно продуцирует до 1400 новых нервных клеток. А нам с вами остается только активнее включать их в работу головного мозга, получать и осмысливать новую информацию, тем самым создавая новые нервные связи и усложняя нейронную сеть.

Человеческий мозг – это центральная часть нервной системы. Здесь осуществляется управление всеми процессами, происходящими в организме, на основе информации, поступающей от внешнего мира.

Нейроны головного мозга – это структурные функциональные единицы нервной ткани, обеспечивающие способность живых организмов приспосабливаться к изменениям внешней среды. Человеческий мозг состоит из нейронов.

Функции нейронов головного мозга:

  • передача информации об изменениях внешней среды;
  • запоминание информации на длительный срок;
  • создание образа внешнего мира на основе полученных сведений;
  • организация оптимального поведения человека.

Все эти задачи подчинены одной цели – обеспечению живому организму успеха в борьбе за существование.

В этой статье будут рассмотрены следующие особенности нейронов:

  • строение;
  • взаимосвязь между собой;
  • виды;
  • развитие в разные периоды жизни человека.

В левом полушарии мозга содержится на 200 000 000 нейронов больше, чем в правом.

Строение нервной клетки

Нейроны в мозге имеют неправильную форму, они могут быть похожи на листик или цветок, обладать различными бороздами и извилинами. Цветовая палитра также разнообразна. Ученые полагают, что существует взаимосвязь между цветом и формой клетки и ее назначением.

Например, рецептивные поля клеток проекционной области зрительной коры имеют вытянутую форму, это помогает им избирательно реагировать на отдельные фрагменты линий с различной ориентацией в пространстве.

Каждая клетка имеет тело и отростки. В мозговой ткани принято выделять серое и белое вещество. Тела нейронов вместе с глиальными клетками, обеспечивающими защиту, изоляцию и сохранение структуры нервной ткани, составляют серое вещество. Отростки, организованные в пучки в соответствии с функциональным назначением, – это белое вещество.

Соотношение нейронов и глии у человека равно 1:10.

Виды отростков:

  • аксоны – имеют удлиненный вид, на конце ветвятся на терминали – нервные окончания, которые необходимы для передачи импульса к другим клеткам;
  • дендриты – более короткие, чем аксоны, также имеют разветвленную структуру; через них нейрон получает информацию.

Благодаря такому строению нейроны в головном мозге «общаются» между собой и объединяются в нейронные сети, которые и образуют мозговую ткань. И дендриты, и аксоны постоянно растут. Эта пластичность нервной системы лежит в основе развития интеллекта.

Нерв – это скопление многочисленных аксонов, принадлежащих разным нервным клеткам.

Синаптические связи

В основе формирования нейронных сетей лежит электрическое возбуждение, которое состоит из двух процессов:

  • запуск электрического возбуждения от энергии внешних воздействий – происходит за счет особой чувствительности мембран, расположенных на дендритах;
  • запуск клеточной активности на основании полученного сигнала и воздействие на другие структурные единицы нервной системы.

Быстродействие нейронов исчисляется несколькими миллисекундами.

Нейроны связаны между собой посредством специальных структур – синапсов. Они состоят из пресинаптической и постсинаптической мембран, между которыми находится синаптическая щель, заполненная жидкостью.

По характеру действия синапсы могут быть возбуждающими и тормозными. Передача сигналов может быть химической и электрической.

В первом случае на пресинаптической мембране синтезируются нейромедиаторы, которые поступают на рецепторы постсинаптической мембраны другой клетки из специальных пузырьков – везикул. После их воздействия в соседний нейрон могут массированно поступать ионы определенного вида. Это происходит через калийные и натриевые каналы. В обычном состоянии они закрыты, внутри клетки находятся отрицательно заряженные ионы, а снаружи – положительно. Следовательно, на оболочке образуется разница напряжений. Это потенциал покоя. После попадания положительно заряженных ионов внутрь возникает потенциал действия – нервный импульс.

Баланс клетки восстанавливается с помощью специализированных белков – калиево-натриевых насосов.

Свойства химических синапсов:

  • возбуждение осуществляется только в одном направлении;
  • наличие задержки от 0,5 до 2 мс при передаче сигнала, связанной с длительностью процессов выделения медиатора, его передачи, взаимодействия с рецептором и образования потенциала действия;
  • может возникать утомление, вызванное истощением запаса медиатора или появлением стойкой деполяризации мембраны;
  • высокая чувствительность к ядам, лекарственным препаратам и другим биологически активным веществам.

В настоящее время известно более 100 нейромедиаторов. Примеры этих веществ – дофамин, норадреналин, ацетилхолин.

Для электрической передачи характерна узкая синаптическая щель и пониженное сопротивление между мембранами. В таком случае потенциал, созданный на пресинаптической мембране, вызывает распространение возбуждения на постсинаптической мембране.

Свойства электрических синапсов:

  • скорость передачи информации выше, чем в химических синапсах;
  • возможна как односторонняя, так и двусторонняя передача сигнала (в обратную сторону).

Также существуют смешанные синапсы, в них возбуждение может передаваться как с помощью нейромедиаторов, так и с помощью электрических импульсов.

Память включает в себя хранение и воспроизведение полученной информации. В результате обучения остаются так называемые следы памяти, а их наборы образуют энграммы – «записи». Нейронный механизм заключается в следующем: по цепи много раз проходят определенные импульсы, формируются структурные и биохимические изменения в синапсах. Этот процесс называется консолидацией. Многократное использование одних и тех же контактов создает специфические белки – это и есть следы памяти.

Особенности развития мозговой ткани

Структуры мозга продолжают формироваться до 3 лет. Масса мозга удваивается к концу первого года жизни ребенка.

Зрелость нервной ткани определяется степенью развития двух процессов:

  • миелинизация – образование изолирующих оболочек;
  • синаптогенез – формирование синаптических связей.

Миелинизация начинается на 4 месяце внутриутробной жизни с эволюционно более «старых» структур мозга, отвечающих за сенсорные и моторные функции. В системах, контролирующих скелетную мускулатуру, — незадолго до появления на свет младенца, и активно продолжается в течение первого года жизни. А в областях, связанных с высшими психическими функциями, такими как обучение, речь, мышление, миелинизация начинается лишь после рождения.

Именно поэтому в этот период особенно опасны инфекции и вирусы, оказывающие вредное воздействие на мозг. Это можно сравнить с автомобильной аварией: столкновение на маленькой скорости принесет меньший урон, чем на большой. Так и здесь – вмешательство в активный процесс созревания может нанести огромный вред и привести к печальным последствиям – ДЦП, олигофрении или задержке психического развития.

Стабилизация психофизиологических характеристик индивида происходит в 20 – 25 лет.

Процесс развития отдельной нервной клетки начинается с образования, имеющего специфическую электрическую активность. Его отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие ткани и устанавливают синаптические контакты. Таким образом происходит иннервация (управление) всеми органами и системами организма. Данный процесс контролируется более чем половиной генов человека.

Клетки объединяются в особые связанные структуры – нейросети, которые выполняют конкретные функции.

Одно из научных предположений гласит, что иерархия структуры нейронов в головном мозге напоминает устройство Вселенной.

Развитие нейронов, их специализация, продолжается в течение всей жизни человека. У взрослого и младенца число нейронов приблизительно совпадает, но длина отростков и их количество отличается во много раз. Это связано с обучением и формированием новых связей.

Продолжительность существования нервных клеток и их хозяина чаще всего совпадает.

Виды нервных клеток

Каждый элемент в нейронной системе мозга выполняет определенную функцию. Рассмотрим, за что отвечают определенные виды нейронов.

Рецепторы

Большая часть рецепторных нейронов располагается в , их функция – передавать сигнал от рецепторов органов чувств в центральную нервную систему.

Командные нейроны

Здесь сходятся пути от клеток-детекторов, кратковременной и долговременной памяти и осуществляется принятие решения в ответ на входящий сигнал. Далее поступает команда в премоторные зоны, и формируется реакция.

Эффекторы

Они транслируют сигнал к органам и тканям. Эти нейроны имеют длинные аксоны. Мотонейроны – это эффекторные клетки, аксоны которых образуют нервные волокна, ведущие к мышцам. Эффекторные нейроны, регулирующие деятельность вегетативной нервной системы (к ней относятся обмен веществ, управление внутренними органами, дыхание, сердцебиение – все, что происходит без сознательного контроля), находятся за пределами головного мозга.

Промежуточные

Еще их называют контактными или вставочными – эти клетки являются связующим звеном между рецепторами и эффекторами.

Зеркальные нейроны

Данные нейроны обнаружены в различных участках центральной нервной системы. Считается, что эволюционно они появились для того, чтобы детеныши лучше и быстрее устраивались в окружающем мире.

Клетки были обнаружены в результате опыта с обезьянами. Животное доставало еду из кормушки специальными инструментами. Когда ученый делал то же самое, было выявлено, что у подопытной особи активируются определенные участки коры, как будто бы это делала она сама.

На работе зеркальных нейронов базируются эмпатия, социальные навыки, обучение, повторение, имитация. Способность прогнозировать тоже относится к этим клеткам.

Ученые установили: отчетливо представлять и делать – почти одно и то же. Такой метод психотерапии как визуализация построен на этом постулате.

Зеркальный нейроны – основа передачи культурного пласта от поколения к поколению и его наращивания. Например, обучаясь живописи, сначала мы повторяем уже существующие способы, то есть имитируем. А потом, на основе этого опыта, создаются оригинальные работы.

Нейроны новизны и тождества

Нейроны новизны впервые были обнаружены при исследовании лягушек, впоследствии были найдены и у человека. Эти клетки перестают отвечать на повторяющийся стимул. Изменение же сигнала, наоборот, провоцирует их активацию.

Клетки тождества определяют повторяющийся сигнал, что позволяет выдать ранее использовавшуюся реакцию, иногда даже опережая стимул – экстраполярный ответ.

Их совместное действие подчеркивает новизну, ослабляет влияние привычных стимулов и оптимизирует время формирования ответного поведения.

Заболевания, связанные с дефектами нервной ткани

В основе многих расстройств здоровья человека могут лежать различные нарушения нейронных связей головного мозга.

Аутизм

Ученые полагают, что аутизм связан с неразвитостью или дисфункцией зеркальных нейронов. Малыш, смотря на взрослого, не может понять поведение и эмоции другого человека и спрогнозировать его действия. Зарождается страх. Защитная реакция – замыкание в себе.

Болезнь Паркинсона

Причина нарушения двигательных функции при данном недуге – повреждение и гибель нейронов, продуцирующих дофамин.

Болезнь Альцгеймера

Одной из возможных причин является снижение производства нейромедиатора ацетилхолина. Второй вариант – накопление в нервной ткани амилоидных бляшек – патологического белкового налета.

Шизофрения

Одна из теорий гласит, что между клетками мозга шизофреника имеется нарушение контактов. Исследования показали, что у таких людей неправильно работают гены, отвечающие за выделение нейромедиаторов в синапсах. Еще одна версия – излишняя выработка дофамина. Третья теория происхождения заболевания – снижение скорости прохождения нервных импульсов вследствие повреждения миелиновых оболочек.

Нейродегеративные заболевания (связанные с гибелью нейронов) дают о себе знать тогда, когда большая часть клеток погибла, поэтому лечение начинается на поздних стадиях. Человек выглядит здоровым, признаков болезни нет, а опасный процесс уже запущен. Это происходит от того, что человеческий мозг очень пластичен и имеет мощные компенсаторные механизмы. Пример: когда умирают нейроны-производители дофамина при , оставшиеся клетки продуцируют большее количество вещества. Также увеличивается чувствительность к нейромедиатору клеток, принимающих сигнал. Какое-то время эти процессы не дают проявляться симптомам болезни.

При недугах, вызванных аномалиями хромосом (синдром Дауна, синдром Вильямса), обнаруживаются патологические виды нервных клеток.

Как сохранить нервные клетки здоровыми

Сохранение нейронов в здоровом состоянии – залог счастливой жизни и возможности вести активный образ жизни в пожилом возрасте. Наши рекомендации помогут вам в этом.

  1. Интеллектуальная деятельность в течение жизни способствует сохранению работоспособности до старости. Необходимо давать нервным клеткам нагрузку, создавать новые нейронные связи и укреплять старые, тренировать мозг.
  2. Питаться нужно полезными продуктами, содержащими жиры, так как оболочка нейронов состоит, по сути, из жиров – липидов.
  3. Пить больше жидкости – мозг состоит на 75% из воды. По этой же причине не следует злоупотреблять алкоголем, так как он обезвоживает организм.
  4. Чтобы помочь нейронам головного мозга проснуться с утра, хорошо дать им небольшую разминку, например, разгадать кроссворд, вспомнить несколько слов иностранного языка, решить математическую задачу.
  5. Дышать свежим воздухом – 20% от вдыхаемого кислорода потребляет головной мозг.
  6. Физические упражнения улучшают кровообращение во всем организме, а кровь снабжает мозг кислородом.
  7. Сон не менее 7-9 часов в сутки. Когда мы спим, полученная за день информация систематизируется: всем известно, что Менделеев увидел периодическую систему химических элементов во сне. Если человек отдыхает недостаточно, ресурсы мозга будут истощаться.

Заключение

Пластичность нейронов головного мозга позволяет не только выполнять генетически заданные программы, но и выстраивать новые. По образу и подобию человеческой нервной системы ведутся работы в области создания искусственного интеллекта. Существует множество научных споров об этичности, возможностях и опасностях данных разработок. В настоящее время исследователи рассматривают новые концепции образования нервных связей, применяя сложнейшие математические методы. Человеческий мозг до сих пор таит в себе множество загадок, которые еще предстоит раскрыть ученым.

Нервная ткань — основной структурный элемент нервной системы. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки — нейроны , и клетки нейроглии , выполняющие опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон — это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний — .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в , эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 — микротрубочки; 2 — длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 — эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро; 5 — нейроплазма; 6 — дендриты; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко; 9 — миелиновая оболочка; 10 — перехват Ранвье; 11 — окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

  • астроциты (астроглия);
  • олигодендроциты (олигодендроглия);
  • микроглиальные клетки (микроглия);
  • шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру . Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими . Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов, которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков. Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг , и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току. Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом. В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей .

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных , рецепторов, наличием на ней .

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие — встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них — генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа — направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки — центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых . Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов — в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП — синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП — синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие — в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных — уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а — BПСП на одиночный стимул; и — ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в — ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы, потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма, увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности. С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя — к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй — образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

С моим видением того как работает мозг и каковы возможные пути создания искусственного интеллекта. За прошедшее с тех пор время удалось существенно продвинуться вперед. Что-то получилось глубже понять, что-то удалось смоделировать на компьютере. Что приятно, появились единомышленники, активно участвующие в работе над проектом.

В настоящем цикле статей планируется рассказать о той концепции интеллекта над которой мы сейчас работаем и продемонстрировать некоторые решения, являющиеся принципиально новыми в сфере моделирования работы мозга. Но чтобы повествование было понятным и последовательным оно будет содержать не только описание новых идей, но и рассказ о работе мозга вообще. Какие-то вещи, особенно в начале, возможно покажутся простыми и общеизвестными, но я бы советовал не пропускать их, так как они во многом определяют общую доказательность повествования.

Общее представление о мозге

Нервные клетки, они же нейроны, вместе со своими волокнами, передающими сигналы, образуют нервную систему. У позвоночных основная часть нейронов сосредоточена в полости черепа и позвоночном канале. Это называется центральной нервной системой. Соответственно, выделяют головной и спинной мозг как ее составляющие.

Спинной мозг собирает сигналы от большинства рецепторов тела и передает их в головной мозг. Через структуры таламуса они распределяются и проецируются на кору больших полушарий головного мозга.

Кроме больших полушарий обработкой информации занимается еще и мозжечок, который, по сути, является маленьким самостоятельным мозгом. Мозжечок обеспечивает точную моторику и координацию всех движений.

Зрение, слух и обоняние обеспечивают мозг потоком информации о внешнем мире. Каждая из составляющих этого потока, пройдя по своему тракту, также проецируется на кору. Кора – это слой серого вещества толщиной от 1.3 до 4.5 мм, составляющий наружную поверхность мозга. За счет извилин, образованных складками, кора упакована так, что занимает в три раза меньшую площадь, чем в расправленном виде. Общая площадь коры одного полушария – приблизительно 7000 кв.см.

В итоге все сигналы проецируются на кору. Проекция осуществляется пучками нервных волокон, которые распределяются по ограниченным областям коры. Участок, на который проецируется либо внешняя информация, либо информация с других участков мозга образует зону коры. В зависимости от того, какие сигналы на такую зону поступают, она имеет свою специализацию. Различают моторную зону коры, сенсорную зону, зоны Брока, Вернике, зрительные зоны, затылочную долю, всего около сотни различных зон.




В вертикальном направлении кору принято делить на шесть слоев. Эти слои не имеют четких границ и определяются по преобладанию того или иного типа клеток. В различных зонах коры эти слои могут быть выражены по-разному, сильнее или слабее. Но, в общем и целом, можно говорить о том, что кора достаточно универсальна, и предполагать, что функционирование разных ее зон подчиняется одним и тем же принципам.


Слои коры

По афферентным волокнам сигналы поступают в кору. Они попадают на III, IV уровень коры, где распределяются по близлежащим к тому месту, куда попало афферентное волокно, нейронам. Большая часть нейронов имеет аксонные связи в пределах своего участка коры. Но некоторые нейроны имеют аксоны, выходящие за ее пределы. По этим эфферентным волокнам сигналы идут либо за пределы мозга, например, к исполнительным органам, или проецируются на другие участки коры своего или другого полушария. В зависимости от направления передачи сигналов эфферентные волокна принято делить на:

  • ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;
  • комиссуральные волокна, которые соединяют кору двух полушарий;
  • проекционные волокна, которые соединяют кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.
Если взять направление, перпендикулярное поверхности коры, то замечено, что нейроны, располагающиеся вдоль этого направления, реагируют на схожие стимулы. Такие вертикально расположенные группы нейронов, принято называть кортикальными колонками.

Можно представить себе кору головного мозга как большое полотно, раскроенное на отдельные зоны. Картина активности нейронов каждой из зон кодирует определенную информацию. Пучки нервных волокон, образованные аксонами, выходящими за пределы своей зоны коры, формируют систему проекционных связей. На каждую из зон проецируется определенная информация. Причем на одну зону может поступать одновременно несколько информационных потоков, которые могут приходить как с зон своего, так и противоположного полушария. Каждый поток информации похож на своеобразную картинку, нарисованную активностью аксонов нервного пучка. Функционирование отдельной зоны коры – это получение множества проекций, запоминание информации, ее переработка, формирование собственной картины активности и дальнейшая проекция информации, получившейся в результате работы этой зоны.

Существенный объем мозга – это белое вещество. Оно образовано аксонами нейронов, создающими те самые проекционные пути. На рисунке ниже белое вещество можно увидеть как светлое заполнение между корой и внутренними структурам мозга.


Распределение белого вещества на фронтальном срезе мозга

Используя диффузную спектральную МРТ, удалось отследить направление отдельных волокон и построить трехмерную модель связанности зон коры (проект Connectomics (Коннектом)).

Представление о структуре связей хорошо дают рисунки ниже (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).


Вид со стороны левого полушария


Вид сзади


Вид справа

Кстати, на виде сзади отчетливо видна асимметрия проекционных путей левого и правого полушария. Эта асимметрия во многом и определяет различия в тех функциях, которые приобретают полушария по мере их обучения.

Нейрон

Основа мозга – нейрон. Естественно, что моделирование мозга с помощью нейронных сетей начинается с ответа на вопрос, каков принцип его работы.

В основе работы реального нейрона лежат химические процессы. В состоянии покоя между внутренней и внешней средой нейрона существует разность потенциалов – мембранный потенциал, составляющий около 75 милливольт. Он образуется за счет работы особых белковых молекул, работающих как натрий-калиевые насосы. Эти насосы за счет энергии нуклеотида АТФ гонят ионы калия внутрь, а ионы натрия - наружу клетки. Поскольку белок при этом действует как АТФ-аза, то есть фермент, гидролизующий АТФ, то он так и называется - «натрий-калиевая АТФ-аза». В результате нейрон превращается в заряженный конденсатор с отрицательным зарядом внутри и положительным снаружи.


Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхность нейрона покрыта ветвящимися отростками – дендритами. К дендритам примыкают аксонные окончания других нейронов. Места их соединений называются синапсами. Посредством синаптического взаимодействия нейрон способен реагировать на поступающие сигналы и при определенных обстоятельствах генерировать собственный импульс, называемый спайком.

Передача сигнала в синапсах происходит за счет веществ, называемых нейромедиаторами. Когда нервный импульс по аксону поступает в синапс, он высвобождает из специальных пузырьков молекулы нейромедиатора, характерные для этого синапса. На мембране нейрона, получающего сигнал, есть белковые молекулы – рецепторы. Рецепторы взаимодействуют с нейромедиаторами.


Химический синапс

Рецепторы, расположенные в синаптической щели, являются ионотропными. Это название подчеркивает тот факт, что они же являются ионными каналами, способными перемещать ионы. Нейромедиаторы так воздействуют на рецепторы, что их ионные каналы открываются. Соответственно, мембрана либо деполяризуется, либо гиперполяризуется – в зависимости от того, какие каналы затронуты и, соответственно, какого типа этот синапс. В возбуждающих синапсах открываются каналы, пропускающие катионы внутрь клетки, - мембрана деполяризуется. В тормозных синапсах открываются каналы, проводящие анионы, что приводит к гиперполяризации мембраны.

В определенных обстоятельствах синапсы могут менять свою чувствительность, что называется синаптической пластичностью. Это приводит к тому, что синапсы одного нейрона приобретают различную между собой восприимчивость к внешним сигналам.

Одновременно на синапсы нейрона поступает множество сигналов. Тормозящие синапсы тянут потенциал мембраны в сторону накопления заряда внутри клети. Активирующие синапсы, наоборот, стараются разрядить нейрон (рисунок ниже).


Возбуждение (A) и торможение (B) ганглиозной клетки сетчатки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Когда суммарная активность превышает порог инициации, возникает разряд, называемый потенциалом действия или спайком. Спайк – это резкая деполяризация мембраны нейрона, которая и порождает электрический импульс. Весь процесс генерации импульса длится порядка 1 миллисекунды. При этом ни продолжительность, ни амплитуда импульса не зависят от того, насколько были сильны вызвавшие его причины (рисунок ниже).


Регистрация потенциала действия ганглиозной клетки (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

После спайка ионные насосы обеспечивают обратный захват нейромедиатора и расчистку синаптической щели. В течение рефрактерного периода, наступающего после спайка, нейрон не способен порождать новые импульсы. Продолжительность этого периода определяет максимальную частоту генерации, на которую способен нейрон.

Спайки, которые возникают как следствие активности на синапсах, называют вызванными. Частота следования вызванных спайков кодирует то, насколько хорошо поступающий сигнал соответствует настройке чувствительности синапсов нейрона. Когда поступающие сигналы приходятся именно на чувствительные синапсы, активирующие нейрон, и этому не мешают сигналы, приходящие на тормозные синапсы, то реакция нейрона максимальна. Образ, который описывается такими сигналами, называют характерным для нейрона стимулом.

Конечно, представление о работе нейронов не стоит излишне упрощать. Информация между некоторыми нейронами может передаваться не только спайками, но и за счет каналов, соединяющих их внутриклеточное содержимое и передающих электрический потенциал напрямую. Такое распространение называется градуальным, а само соединение называется электрическим синапсом. Дендриты в зависимости от расстояния до тела нейрона делятся на проксимальные (близкие) и дистальные (удаленные). Дистальные дендриты могут образовывать секции, работающие как полуавтономные элементы. Помимо синаптических путей возбуждения есть внесинаптические механизмы, вызывающие метаботропные спайки. Кроме вызванной активности существует еще и спонтанная активность. И наконец, нейроны мозга окружены глиальными клетками, которые также оказывают существенное влияние на протекающие процессы.

Долгий путь эволюции создал множество механизмов, которые используются мозгом в своей работе. Некоторые из них могут быть поняты сами по себе, смысл других становится ясен только при рассмотрении достаточно сложных взаимодействий. Поэтому не стоит воспринимать сделанное выше описание нейрона как исчерпывающее. Чтобы перейти к более глубоким моделям, нам необходимо сначала разобраться с «базовыми» свойствами нейронов.

В 1952 году Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли были сделаны описания электрических механизмов, которые определяют генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара (Hodgkin, 1952). Что было оценено Нобелевской премией в области физиологии и медицины в 1963 году. Модель Ходжкина – Хаксли описывает поведение нейрона системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Эти уравнения соответствуют автоволновому процессу в активной среде. Они учитывают множество компонент, каждая из которых имеет свой биофизический аналог в реальной клетке (рисунок ниже). Ионные насосы соответствуют источнику тока I p . Внутренний липидный слой клеточной мембраны образует конденсатор с емкостью C m . Ионные каналы синаптических рецепторов обеспечивают электрическую проводимость g n , которая зависит от подаваемых сигналов, меняющихся со временем t, и общей величины мембранного потенциала V. Ток утечки мембранных пор создает проводник g L . Движение ионов по ионным каналам происходит под действием электрохимических градиентов, которым соответствуют источники напряжения с электродвижущей силой E n и E L .


Основные компоненты модели Ходжкина - Хаксли

Естественно, что при создании нейронных сетей возникает желание упростить модель нейрона, оставив в ней только самые существенные свойства. Наиболее известная и популярная упрощенная модель – это искусственный нейрон Маккалока - Питтса, разработанный в начале 1940-х годов (Маккалох Дж., Питтс У., 1956).


Формальный нейрон Маккалока - Питтса

На входы такого нейрона подаются сигналы. Эти сигналы взвешенно суммируются. Далее к этой линейной комбинации применяется некая нелинейная функция активации, например, сигмоидальная. Часто как сигмоидальную используют логистическую функцию:


Логистическая функция

В этом случае активность формального нейрона записывается как

В итоге такой нейрон превращается в пороговый сумматор. При достаточно крутой пороговой функции сигнал выхода нейрона – либо 0, либо 1. Взвешенная сумма входного сигнала и весов нейрона – это свертка двух образов: образа входного сигнала и образа, описываемого весами нейрона. Результат свертки тем выше, чем точнее соответствие этих образов. То есть нейрон, по сути, определяет, насколько подаваемый сигнал похож на образ, записанный на его синапсах. Когда значение свертки превышает определенный уровень и пороговая функция переключается в единицу, это можно интерпретировать как решительное заявление нейрона о том, что он узнал предъявляемый образ.

Реальные нейроны действительно неким образом похожи на нейроны Маккалока - Питтса. Амплитуды их спайков не зависит от того, какие сигналы на синапсах их вызвали. Спайк, либо есть, либо его нет. Но реальные нейроны реагируют на стимул не единичным импульсом, а импульсной последовательностью. При этом частота импульсов тем выше, чем точнее узнан характерный для нейрона образ. Это означает, что если мы построим нейронную сеть из таких пороговых сумматоров, то она при статичном входном сигнале хотя и даст какой-то выходной результат, но этот результат будет далек от воспроизведения того, как работают реальные нейроны. Для того чтобы приблизить нейронную сеть к биологическому прототипу, нам понадобится моделировать работу в динамике, учитывая временные параметры и воспроизводя частотные свойства сигналов.

Но можно пойти и другим путем. Например, можно выделить обобщенную характеристику активности нейрона, которая соответствует частоте его импульсов, то есть количеству спайков за определенный промежуток времени. Если перейти к такому описанию, то можно представить нейрон как простой линейный сумматор.


Линейный сумматор

Сигналы выхода и, соответственно, входа для таких нейронов уже не являются дихатомичными (0 или 1), а выражаются некой скалярной величиной. Функция активации тогда записывается как

Линейный сумматор не стоит воспринимать как что-то принципиально иное по сравнению с импульсным нейроном, просто он позволяет при моделировании или описании перейти к более длинным временным интервалам. И хотя импульсное описание более корректно, переход к линейному сумматору во многих случаях оправдан сильным упрощением модели. Более того, некоторые важные свойства, которые трудно разглядеть в импульсном нейроне, вполне очевидны для линейного сумматора.

Нейрон - электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов. Клетка содержит ядро, тело клетки и отростки (дендриты и аксоны). В головном мозге человека насчитывается в среднем около 65 миллиардов нейронов. Нейроны соединяются между собой, формируя таким образом человеческие функции мозга, память, отделы и сознание.

Видите это изображение выше? С помощью этого странного изображения нейробиологи Массачусетского технологического института смогли активировать отдельные нейроны мозга. Используя лучшую из доступных модель зрительной нейронной сети мозга, ученые разработали новый способ точного управления отдельными нейронами и их популяциями в середине этой сети. В ходе испытания на животных команда показала, что информация, полученная из вычислительной модели, позволила им создавать изображения, которые сильно активировали определенные нейроны мозга.

Свежий вкусен сам по себе, из винограда делают замечательные , а если высушить виноград — получится сладкий изюм. Но какие ещё плюсы несёт в себе эта ягода с богатейшей историей? Исследователи из Школы медицины на горе Синай пришли к выводу, что на основе винограда можно создать эффективное и безопасное средство против депрессии, которое будет обладать минимальными побочными эффектами для здоровья человека.