Прокариотические клетки были первыми живыми организмами, появившимися на Земле, они имеют наиболее простое строение. На сегодняшний день к прокариотам (доядерным) относят бактерий и архей, все они одноклеточные организмы (редко образуют колонии). Цианобактерий (они же синезеленые водоросли) относят к бактериям в ранге типа.

Прокариоты - это нетаксономическая группа организмов, объединяющая бактерий и архей по признаку отсутствия у них ядра. Бактерии и археи выделяются в рангах разных надцарств (доменов), они отличаются между собой многими биохимическими процессами и, как считается, имеют разные эволюционные пути. Кроме них, третьим надцарством являются эукариоты.

Клетки прокариотического типа мельче клеток эукариот.

У них нет ядра, настоящих мембранных органелл, клеточного центра. У ряда групп бактерий есть впячивания цитоплазматической мембраны, которые выполняют различные функции за счет локализации на них тех или иных ферментов. У цианобактерий есть фотосинтетические мембраны (везикулы, тилакоиды, хроматофоры), образованные из клеточной мембраны. Они могут сохранять с ней связь, а могут быть и обособленными.

Генетический материал прокариот находится в цитоплазме. Основной его объем сосредоточен в нуклеоиде - кольцевой молекуле ДНК, в одном месте прикрепленной к цитоплазматической мембране. Она не связана с белками гистонами как у эукариот. В прокариотических клетках по-другому регулируется реализация генетической информации. Кроме нуклеоида есть еще плазмиды (мелкие кольцевые молекулы ДНК). Почти вся ДНК транскрибируется (в то время как у эукариот обычно менее половины).

Прокариоты почти всегда гаплоидны. Новые клетки образуются путем бинарного деления, перед этим нуклеоид удваивается. У прокариот нет процессов митоза и мейоза.

Их рибосомы мельче, чем эукариот.

Цитоплазма прокариот почти неподвижна. Не характерно амебоидное движение.

Поступление в прокариотическую клетку веществ осуществляется за счет осмоса.

Есть автотрофы и гетеротрофы. Автотрофный способ питания осуществляется не только путем фотосинтеза, но и за счет хемосинтеза (энергия поступает не от солнечного света, а от химических реакций окисления различных веществ).

Согласно симбиотической гипотезе, в процессе эволюции от внедрившихся в другую клетку определенных групп прокариотических клеток произошли митохондрии и пластиды.

Клетки бактерий отличаются разнообразной формой (палочковидные, округлые, извитые и др.). У них есть сложная клеточная оболочка (состоящая из клеточной стенки, капсулы, слизистого чехла), жгутики и ворсинки.

Прокариотическая клетка - это, по сути, просто устроенный организм, который сохраняет в себе черты далеких предков. Они систематически выделены в отдельное царство дробянки, которое включает в себя бактерий и цианобактерий (сине-зеленые водоросли).

Что же такого «простого» в строении доядерных организмов? Прокариотическая клетка не имеет ядра, окруженного собственной оболочкой, митохондрий и пластид. В центре цитоплазмы находится нуклеоид (нуклеотид), который состоит из одной нуклепротеидной структуры, содержащей кольцевую Этот комплекс называют бактериальной хромосомой. Сама и сине-зеленых водорослей от внешней среды отделена плотной или слизистой капсулой и мембраной. Стенка элементарной структурной единицы в основном состоит из вещества муреина (образован белками и углеводами), которое выполняет функцию наружного скелета, придавая форму клетки и защищая от внешних раздражителей. Внутренняя мембрана выполняет следующие функции: защитную, транспортную, восприятие раздражений и разграничительную.

Внутреннее строение прокариотической клетки говорит о том, что цитоплазма и ее состав намного беднее, чем у ядерной (эукариотической). В ней находятся рибосомы, которые необходимы для синтеза белка. Также есть мембранные структуры, которые выполняют функции отсутствующих органелл - митохондрий, эндоплазматической сети, и пластид. Так, например, прокариотическая клетка имеет выпячивание мембраны, которое называется мезосома. Именно здесь происходит процесс дыхания и высвобождения энергии у бактерий.

Также доядерные организмы способны к спорообразованию, однако они не размножаются с их помощью. Споры или цисты представляют собой плотные оболочки, которые помогают бактериям пережить неблагоприятные для них условия. Для поддержания жизни в несвойственных им условиях способны накапливать питательные вещества - жиры, сложные углеводы.

Прокариотическая клетка может размножаться делением, почкованием и конъюгацией. Способ размножения зависит от вида бактерии или цианобактерии. Деление и почкование - способы, которые позволяют довольно быстро увеличить численность популяции. Конъюгация, которая встречается у кишечной палочки, является половым процессом, который способствует повышению наследственной изменчивости у микроорганизмов.

Таким образом, прокариоты - это доядерные клетки, которые не обладают оформленным и лишены многих мембранных органоидов, но способные изменяться. Именно они смогли адаптироваться к жизни в условиях, в которых больше никто не выживает - атомный реактор, нефтяные скважины. Огромное количество представителей царства дробянки являются болезнетворными и способны вызывать различные заболевания у людей, животных и растений (дизентерия, ангина, туберкулез). Также некоторые микроорганизмы живут в симбиозе с эукариотами (симбиогенез), например, азотофиксирующие которые поселяются на корешках бобовых.

Прокариотическая клетка

Строение типичной клетки прокариот: капсула, клеточная стенка, плазмалемма, цитоплазма, рибосомы, плазмида, пили, жгутик, нуклеоид.

Прокариоты (от лат. pro - перед, до и греч. κάρῠον - ядро, орех) - организмы, не обладающие, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов - линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли), и археи. Потомками прокариотических клеток являются органеллы эукариотических клеток - митохондрии и пластиды.

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. ευ - хорошо, полностью и κάρῠον - ядро, орех) - организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикреплённых изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты - митохондрии, а у водорослей и растений - также и пластиды.

Поверхностный комплекс животной клетки Состоит из гликокаликса, плазмалеммы и расположенного под ней кортикального слоя цитоплазмы. Плазматическая мембрана называется также плазмалеммой, наружной клеточной мембраной. Это биологическая мембрана, толщиной около 10 нанометров. Обеспечивает в первую очередь разграничительную функцию по отношению к внешней для клетки среде. Кроме этого она выполняет транспортную функцию. На сохранение целостности своей мембраны клетка не тратит энергии: молекулы удерживаются по тому же принципу, по которому удерживаются вместе молекулы жира - гидрофобным частям молекул термодинамически выгоднее располагаться в непосредственной близости друг к другу. Гликокаликс представляет собой «заякоренные» в плазмалемме молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов. Гликокаликс выполняет рецепторную и маркерную функции. Плазматическая мембрана животных клеток в основном состоит из фосфолипидов и липопротеидов со вкрапленными в неё молекулами белков, в частности, поверхностных антигенов и рецепторов. В кортикальном (прилегающем к плазматической мембране) слое цитоплазмы находятся специфические элементы цитоскелета - упорядоченные определённым образом актиновые микрофиламенты. Основной и самой важной функцией кортикального слоя (кортекса) являются псевдоподиальные реакции: выбрасывание, прикрепление и сокращение псевдоподий. При этом микрофиламенты перестраиваются, удлиняются или укорачиваются. От структуры цитоскелета кортикального слоя зависит также форма клетки (например, наличие микроворсинок).

Структура цитоплазмы

Передвижение органоидов координируется при помощи микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами» и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки.

Эндоплазматический ретикулум

В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному (или шероховатому ) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому (или агранулярному ) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис -Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс -Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация - удвоение молекул ДНК, а также транскрипция - синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра - кариотека - образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством . Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.

Лизосомы

Лизосома - небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры. Основная функция - автолиз - то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки.

Цитоскелет

К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка.

Центриоли

Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3.

Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки.

Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей.

Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек.

Митохондрии

Митохондрии - особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ - универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий.

Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней , между которыми располагается межмембранное пространство . Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы . В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.

Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов (97) из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana .

Прокариотические клетки — это наиболее примитивные, очень просто устроенные, сохраняющие черты глубокой древности организмы. К прокариотическим (или доядерным) организмам относят бактерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). На основании общности строения и резких отличий от других клеток прокариотические выделяют в самостоятельное царство дробянки.

Рассмотрим строение прокариотической клетки на примере бактерий. Генетический аппарат прокариотической клетки представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, находится в цитоплазме и не отграничен от нее оболочкой. Такой аналог ядра называют нуклеоидом. ДНК не образует комплексов с белками и поэтому все гены, входящие в состав хромосомы, «работают», т.е. с них непрерывно считывается информация.

Прокариотическая клетка окружена мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, образованной из сложного, высокополимерного вещества. В цитоплазме органелл мало, но присутствуют многочисленные мелкие рибосомы (бактериальные клетки содержат от 5000 до 50 000 рибосом).

Строение прокариотической клетки

Цитоплазма прокариотической клетки пронизана мембранами, образующими эндоплазматическую сеть, в ней и находятся рибосомы, осуществляющие синтез белков.

Внутренняя часть клеточной стенки прокариотической клетки представлена плазматической мембраной, выпячивания которой в цитоплазму образуют мезосомы, участвующие в построении клеточных перегородок, репродукции, и являются местом прикрепления ДНК. Дыхание у бактерий осуществляется в мезосомах, у сине-зеленых водорослей в цитоплазматических мембранах.

У многих бактерий внутри клетки откладываются запасные вещества: полисахариды, жиры, полифосфаты. Резервные вещества, включаясь в обмен веществ, могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии.

(1-клеточная стенка, 2-наружная цитоплазматическая мембрана, 3-хромосома(кольцевая молекула ДНК), 4-рибосома, 5-мезосома, 6-впячивание наружной цитоплазмотической мембраны, 7-вакуоли, 8-жгутики, 9-стопки мембран, в которых осуществляется фотосинтез)

Как правило, бактерии размножаются делением надвое. После удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка, закладывающаяся в направлении снаружи внутрь, затем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в характерные группы — цепочки, пакеты и т.д. Бактерия — кишечная палочка каждые 20 минут удваивает свою численность.

Для бактерий характерно спорообразование. Оно начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть содержит один геном и окружена цитоплазматической мембраной. Затем вокруг споры вырастает клеточная стенка, нередко многослойная. У бактерий наблюдается половой процесс в форме обмена генетической информацией между двумя клетками. Половой процесс повышает наследственную изменчивость микроорганизмов.

Большинство живых организмов объединено в надцарство эукариот, включающих царство растений, грибов и животных. Эукариотические клетки крупнее прокариотических клеток , состоят из поверхностного аппарата, ядра и цитоплазмы.

Эукариотическая клетка

Эукариотические (эукариотные) клетки содержат ядро координирующее жизнедеятельность клетки, в котором находится наследственный аппарат организма, и многочисленные органоиды , выполняющие разнообразные функции. Большинство эукариот являются аэробами, то есть используют в энергетическом обмене кислород воздуха.

Клетка прокариот устроена значительно проще клеток животных и растений. Снаружи она покрыта клеточной стенкой, выполняющей защитные, формирующие и транспортные функции. Жёсткость клеточной стенки обеспечивает муреин. Иногда бактериальная клетка покрыта сверху капсулой или слизистым слоем.

Протоплазма бактерий, как и у эукариот, окружена плазматической мембраной . В мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях мембраны находятся мезосомы, участвующие в процессе дыхания, бактериохлорофилл и другие пигменты. Генетический материал прокариот не образует ядра, а находится непосредственно в цитоплазме. ДНК бактерий – одиночные кольцевые молекулы, каждая из которых состоит из тысяч и миллионов пар нуклеотидов. Геном бактериальной клетки намного проше, чем у клеток более развитых существ: в среднем ДНК бактерий содержит несколько тысяч генов.

В прокариотических клетках отсутствует эндоплазматическая сеть , а рибосомы свободно плавают в цитоплазме. Нет у прокариот и митохондрий ; частично их функции выполняет клеточная мембрана.

Прокариоты

Бактерии – мельчайшие из организмов, обладающих клеточным строением; их размеры составляют от 0,1 до 10 мкм. На обычной типографской точке можно разместить сотни тысяч бактерий среднего размера. Бактерии можно увидеть только в микроскоп, поэтому их называют микроорганизмами или микробами; микроорганизмы изучаются микробиологией . Часть микробиологии, изучающая бактерии, называется бактериологией . Начало этой науке положил Антони ван Левенгук в XVII веке.

Из-за возможности обмена генами между представителями различных видов и даже родов систематизировать прокариот довольно сложно. Удовлетворительная систематика прокариот не построена до сих пор; все существующие системы являются искусственными и классифицируют бактерии по какой-либо группе признаков, не учитывая их филогенетического родства. Ранее бактерии вместе с грибами и водорослями включались в подцарство низших растений. В настоящее время бактерии выделены в отдельное надцарство прокариот. Наиболее распространённой системой классификации является система Берги , в основу которой положено строение клеточной стенки.

В конце XX века учёные обнаружили, что клетки сравнительно малоизученной группы бактерий – архебактерий – содержат р-РНК , отличные по своему строению и от р-РНК прокариот, и от р-РНК эукариот. Строение генетического аппарата архебактерий (наличие интронов и повторяющихся последовательностей, процессинг , форма рибосом ) сближает их с эукариотами; с другой стороны, архебактерии имеют и типичные признаки прокариот (отсутствие ядра в клетке, наличие жгутиков, плазмид и газовых вакуолей, размер р-РНК, азотфиксация). Наконец, архебактерии отличаются от всех остальных организмов строением клеточной стенки, типом фотосинтеза и некоторыми другими признаками. Архебактерии способны существовать в экстремальных условиях (например, в горячих источниках при температуре свыше 100 °С, в океанских глубинах при давлении 260 атм, в насыщенных солевых растворах (30 % NaCl)). Некоторые архебактерии выделяют метан, другие используют для получения энергии соединения серы.

По-видимому, архебактерии являются очень древней группой организмов; «экстремальные» возможности свидетельствуют об условиях, характерных для поверхности Земли в архейскую эру . Считается, что архебактерии наиболее близки к гипотетическим «проклеткам», породившим впоследствии всё многообразие жизни на Земле.

В последнее время стало ясно, что существуют три основных типа р-РНК , представленные, соответственно, первая – в клетках эукариот, вторая – в клетках настоящих бактерий, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот, третья – у архебактерий. Исследования молекулярной генетики заставили по-новому взглянуть на теорию происхождения эукариот. В настоящее время считается, что на древней Земле одновременно эволюционировали три различные ветви прокариот – архебактерии, эубактерии и уркариоты , характеризовавшиеся разным строением и различными способами получения энергии. Уркариоты, являвшиеся, по сути, ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариот, впоследствии включили в себя в качестве симбионтов представителей различных групп эубактерий, которые превратились в митохондрии и хлоропласты будущих клеток эукариот.

Таким образом, ранг класса, выделявшийся ранее для архебактерий, явно недостаточен. В настоящее время многие исследователи склонны разделять прокариот на два царства: архебактерии и настоящие бактерии (эубактерии ) или даже вовсе выделять архебактерии в отдельное надцарство Archaea.

Классификация настоящих бактерий приведена на схеме .

В бактериальной клетке отсутствует ядро, хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Кроме того, в клетке бактерии отсутствуют мембранные органоиды: митохондрии , ЭПС , аппарат Гольджи и пр. Снаружи клеточная мембрана покрыта клеточной стенкой.

Большинство бактерий передвигаются пассивно, с помощью водных или воздушных течений. Только некоторые из них имеют органеллы движения – жгутики . Жгутики прокариот очень просты по устройству и состоят из белка флагеллина, образующего полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Они ввинчиваются в среду, продвигая клетку вперёд. По-видимому, это единственная известная в природе структура, использующая принцип колеса.

По своей форме бактерии делятся на несколько групп:

кокки (имеют округлую форму);

бациллы (имеют палочковидную форму);

спириллы (имеют форму спирали);

вибрионы (имеют форму запятой).

По способу дыхания бактерии делятся на аэробов (большинство бактерий) и анаэробов (возбудители столбняка, ботулизма, газовой гангрены). Первым для дыхания нужен кислород, для вторых кислород бесполезен или даже ядовит.

Поведение бактерий не отличается особой сложностью. Химические рецепторы регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ: сахаров, аминокислот, кислорода. Многие бактерии реагируют на изменения температуры или освещенности, некоторые бактерии могут чувствовать магнитное поле Земли.

При неблагоприятных условиях бактерия покрывается плотной оболочкой, цитоплазма обезвоживается, жизнедеятельность почти прекращается. В таком состоянии споры бактерии могут часами находиться в глубоком вакууме, переносить температуру от –240 °С до +100 °С.