ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Лимфатическая система включает лимфатические сосуды разного диаметра и лимфатические узлы, а также лимфоидные органы: миндалины, лимфатические фолликулы слизистых оболочек, селезенку, вилочковую железу. Она дополняет венозную систему.

Лимфа – бесцветная жидкость, заполняющая лимфатические сосуды. Она состоит из плазмы и форменных элементов - лейкоцитов. По составу лимфоплазма напоминает плазму крови, но содержит меньше белков, среди клеток преобладают лимфоциты. Лимфа участвует в обмене веществ: она транспортирует из тканей и органов воду, продукты обмена, а также другие вещества (гормоны, жиры и др.), крупные молекулы которых не могут всасываться непосредственно в кровь через стенки кровеносных капилляров. При патологии с лимфой по лимфатическим сосудам могут перемещаться бактерии и клетки злокачественных опухолей.

Лимфатические узлы выполняют кроветворную и защитную (барьерную) функции: в них происходят размножение лимфоцитов и фагоцитоз болезнетворных микробов, а также вырабатываются иммунные тела. Одной из функций селезенки и вилочковой железы является продуцирование лимфоцитов.

Различают следующие лимфатические сосуды: лимфатические капилляры, внутриорганные и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки (рис. 15.3).

Лимфатические капилляры имеются в тканях большинства органов (кроме головного, спинного мозга, глазного яблока, внутреннего уха), они образуют в органах и тканях капиллярные сети.

Стенка лимфатических капилляров состоит из слоя эндотелиальных клеток, через который происходит постоянная фильтрация циркулирующей между клетками тканевой жидкости, из которой образуется лимфа. Лимфатические капилляры имеют разнообразную форму – мешковидную, колбовидную и др., они значительно шире кровеносных капилляров, их стенки отличаются большей проницаемостью. Лимфатические капилляры слепо начинаются из межклеточных щелей. Из сетей, образованных этими капиллярами, начинаются более крупные лимфатические сосуды.

Внутриорганные лимфатические сосуды, анастомозируя между собой, образуют внутриорганные лимфатические сплетения. Из органов лимфа оттекает по отводящим внеорганым лимфатическим сосудам, которые прерываются в лимфатических узлах. По приносящим лимфатическим сосудам лимфа поступает в лимфатические узлы, а по выносящим – оттекает. Для каждой крупной части тела имеется магистральный лимфатический сосуд, называемый лимфатическим стволом. Всего стволов девять: парные (правые и левые) поясничные, бронхосредостенные, подключичные, яремные и непарный кишечный. Лимфатические стволы впадают в лимфатические протоки.

Лимфатические протоки – самые крупные лимфатические сосуды. Лимфатических протоков два: правый и левый (или грудной).

Грудной проток начинается в брюшной полости на уровне II поясничного позвонка из слияния кишечного ствола и двух поясничных стволов (правого и левого). Расширенная начальная часть протока называется цистерной грудного протока. По поясничным стволам в грудной проток оттекает лимфа от нижних конечностей, таза и стенок живота, по кишечному стволу – от органов живота. Из брюшной полости грудной проток через аортальное отверстие диафрагмы переходит в грудную полость, где располагается в заднем средостении справа от грудной аорты. На уровне IV-V грудных позвонков проток отклоняется влево, выходит на шею и впадает в левый венозный угол. В конечную часть грудного протока впадают три левых лимфатических ствола: бронхосредостенный, яремный и подключичный. По левому бронхосредостенному стволу оттекает лимфа от органов и стенок левой половины грудной клетки, по левому яремному стволу – от левой половины головы и шеи, а по левому подключичному стволу – от левой верхней конечности.

Правый лимфатический проток находится в области шеи справа, представляет собой сосуд длиной до 1,5 см. Он образуется путем слияния правых бронхосредостенного, яремного и подключичного стволов и впадает в правый венозный угол. По правому лимфатическому протоку оттекает лимфа от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки и правой верхней конечности.

Лимфатические сосуды делятся на 1)лимфатические капилляры; 2)выносящие интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды; 3)крупные лимфатические стволы (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток). Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются на 1)сосуды безмышечного (волокнистого) типа и 2) сосуды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле. В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболочка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ КАПИЛЛЯРЫ начинаются слепо, располагаются рядом с кровеносными капиллярами и входят в состав микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомическая и функциональная связь. Из гемокапилляров в основное межклеточное вещество поступают необходимые компоненты основного вещества, а из основного вещества в лимфатические капилляры поступают продукты обмена веществ, компоненты распада веществ при патологических процессах, раковые клетки. ОТЛИЧИЯ ЛИМФАТИЧЕСКИХ КАПИЛЛЯРОВ от кровеносных: 1)лимфокапилляры имеют больший диаметр; 2)их эндотелиоциты в 3-4 раза больше; 3)лимфокапилляры не имеют базальной мембраны и перицитов, они лежат на выростах коллагеновых волокон; 4)лимфокапилляры заканчиваются слепо.

Лимфокапилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.

ФУНКЦИИ ЛИМФОКАПИЛЛЯРОВ: 1)из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают её компоненты, которые оказавшись в просвете капилляра в совокупности составляют лимфу; 2)дренируются продукты метаболизма; 3)поступают раковые клетки, которые затем транспортируются в кровь и разносятся по всему организму.

ВНУТРИОРГАННЫЕ ВЫНОСЯЩИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ являются волокнистыми (безмышечными), их диаметр около 40 мкм. Эдотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапиллярами, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренажную функцию.

ЭКСТРАОРГАННЫЕ ВЫНОСЯЩИЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ более крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве, если в нижней части тела и нижних конечностях- миоцитов больше.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ СРЕДНЕГО КАЛИБРА также относятся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выраженной мембране, субэндотелия, в котором содержатся разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна, и сплетения эластических волокон.

КЛАПАНЫ ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ образованы за счет внутренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта пластинка покрыта эндотелием.

СРЕДНЯЯ ОБОЛОЧКА СОСУДОВ СРЕДНЕГО КАЛИБРА представлена пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и косо, и прослоек рыхлой соединительной ткани.

НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА СОСУДОВ СРЕДНЕГО КАЛИБРА представлена рыхлой соединительной тканью, волокна которой переходит в окружающую ткань.

ЛИМФАНГИОН- это участок, расположенный между двумя соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включает мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место прикрепления клапана.

КРУПНЫЕ ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СТВОЛЫ представлены правым лимфатическим протоком и грудным лимфатическим протоком. В крупных лимфатических сосудах миоциты расположены во всех трех оболочках.

ГРУДНОЙ ЛИМФАТИЧЕСКИЙ ПРОТОК имеет стенку, строение которой схоже со строением нижней полой вены. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплетения внутренних эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выраженной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоциты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные в различных направлениях.

За счет внутренней оболочки образовано 9 клапанов, которые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.

Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направление, разнонаправленными коллагеновыми и эластическими волокнами.

Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза толще внутренней и средней оболочек вместе взятых, состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи. Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.

ФУНКЦИИ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ: 1)дренажная- в лимфатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества, бактерии; 2)фильтрация лимфы, т.е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатических узлах, куда поступает лимфа; 3)обогащение лимфы лимфоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатическим узлам. Очищенная и обогащенная лимфа поступает в кровеносное русло, т.е. лимфатическая система выполняет функцию обновления основного межклеточного вещества и внутренней среды организма.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ СТЕНОК КРОВЕНОСНЫХ И ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ.

В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов имеются сосуд сосудов (vasa vasorum)- это мелкие артериальные ветви, которые разветвляются в наружной и средней оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из стенок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены, которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.

Кровоснабжение крупных лимфатических стволов отличается тем, что артериальные ветви стенок не сопровождаются венозными, которые идут отдельно от соответствующих артериальных.

В артериолах и венулах сосуды сосудов отсутствуют.

РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.

При полном разрыве крупных и средних кровеносных сосудов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В частности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и соединяются. После этого тонкая перепонка между почками разрывается и образуется новый капилляр.

РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными волокнами, являющимися дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.

Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя нервные сплетения, в состав которых входят отдельные нейроны и интрамуральные ганглии.

Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами, имеющими сложное строение, т.е. являются поливалентными. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные), которые часто образуют целые рецепторные поля.

Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекторами (моторными нервными окончаниями).

Симпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов симпатических ганглиев, они заканчиваются адренергическими нервными окончаниями.

Парасимпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов (клеток I типа Догеля) интрамуральных ганглиев, они являются холинергическими нервными волокнами и заканчиваются холинергическими моторными нервными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, парасимпатических- расширяются.

НЕЙРОПАРАКРИНОВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ характеризуется тем, что в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам поступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются биологически активные вещества, которые воздействуют на кровеносные сосуды.

ЭНДОТЕЛИАЛЬНАЯ ИЛИ ИНТИМАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ характеризуется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регулирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того эндотелиоциты вырабатывают вещества препятствующие свертыванию крови и вещества способствующие свертыванию крови.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ АРТЕРИЙ. Артерии окончательно развиваются к 30-летнему возрасту. После этого в течение 10 лет наблюдается их стабильное состояние. При наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушаются эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, накопления холестерина и сульфатированных гликозаминогликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уплотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз, нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60-70 лет в наружной оболочке появляются продольные пучки гладких миоцитов.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВЕН аналогичны изменениям артерий. Однако в венах имеют место более ранние изменения. В субэндотелии бедренной вены новорожденных и грудных детей отсутствуют продольные пучки гладких миоцитов. Они появляются только тогда, когда ребенок начинает ходить. У маленьких детей диаметр вен такой же как и диаметр артерий. У взрослых диаметр вен в 2 раза больше, чем диаметр артерий. Это связано с тем, что кровь в венах течет медленнее, чем в артериях, а чтобы при медленном токе крови был баланс крови в сердце, т.е. сколько уйдет из сердца артериальной крови, столько же поступит венозной, вены должны быть более широкие.

Стенки вен тоньше стенки артерий. Это объясняется особенностью гемодинамики в венах, т.е. низким внутривенным давлением и медленным током крови.

РАЗВИТИЕ. Сердце начинает развиваться на 17 сутки из мезенхимы и висцеральных листков в краниальном конце эмбриона. Из мезенхимы справа и слева образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов. Та часть висцеральных листков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам, превращается в миокардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и затем соединение этих зачатков впереди передней кишки. Из слившихся мезенхимных трубочек формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в двух направлениях: из наружной части образуется мезотелий, выстилающий эпикард и перикард, клетки внутренней части дифференцируются в трех направлениях. Из них образуются: 1)сократительные кардиомиоциты; 2) проводящие кардиомиоциты; 3)эндокринные кардиомиоциты.

В процессе дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают цилиндрическую форму, соединяются своими концами при помощи десмосом, где в дальнейшем формируются вставочные диски (discus intercalatus). В формирующихся кардиомиоцитах появляются миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой эндоплазматической сети, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы, формируются митохондрии.

Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце.

КЛАПАНЫ СЕРДЦА развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде складки, которая называется эндокардиальным валиком. В валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному кольцу.

Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоцитов уменьшается, они сохраняются лишь у основания створок клапана.

На 7-й неделе эмбриогенеза формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны, между которыми устанавливаются синапсы.

СТЕНКА СЕРДЦА состоит из трех оболочек: 1)эндокард (endocardium), 2)миокард (myocardium) и 3)эпикард (epcardium).

ЭНДОКАРД выстилает предсердия и желудочки, в разных местах имеет различную толщину, состоит из 4-х слоев: 1)эндотелия; 2)субэндотелия; 3)мышечноэластического слоя и 4)наружного соединительнотканного слоя. Таким образом, строение стенки эндокарда соответствует строению вены мышечного типа: эндотелию эндокарда соответствует эндотелий вены, субэндотелию эндокарда- субэндотелий вены, мышечноэластическому слою- сплетение эластических волокон и средняя оболочка вены, наружному соединительнотканному слою- наружная оболочка вены. В эндокарде отсутствуют кровеносные сосуды.

За счет эндокарда сформированы атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легочной артерии.

ЛЕВЫЙ АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ КЛАПАН включает 2 створки. Основой створки клапана является соединительнотканная пластинка, состоящая из коллагеновых и эластических волокон, незначительного количества клеток и основного межклеточного вещества. Пластинка прикрепляется к фиброзному кольцу, окружающему клапан и покрыта эндотелиоцитами, под которыми находится субэндотелий. ПРАВЫЙ АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ КЛАПАН состоит из 3 створок. Поверхность клапанов, обращенных к предсердию гладкая, к желудочку- неровная, так как к этой поверхности прикрепляются сухожилия сосочковых мышц.

КЛАПАНЫ АОРТЫ И ЛЕГОЧНОЙ АРТЕРИИ называются полулунными. Они состоят из 3-х слоев: 1)внутреннего; 2)среднего и 3)наружного.

ВНУТРЕННИЙ СЛОЙ сформирован за счет эндокарда, включает эндотелий, субэндотелий, содержащий фибробласты с консолями, поддерживающими эндотелиальные клетки. Глубже располагаются слои коллагеновых и эластических волокон.

СРЕДНИЙ СЛОЙ представлен рыхлой соединительной тканью.

НАРУЖНЫЙ СЛОЙ состоит из эндотелия, сформированного за счет эндотелия сосуда, и коллагеновых волокон, проникающих в субэндотелий клапана из фиброзного кольца.

МИОКАРД состоит из функциональных волокон, которые образуются при соединении концов кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длиной до 120 мкм, диаметром 15-20 мкм. Места соединения концов кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В состав дисков входят десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов, интердигитации и нексусы. В центре кардиомиоцита располагается 1-2 овальных, обычно, полиплоидных ядра.

В кардиомиоцитах хрошо развиты митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы, слабо развиты- гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. В оксифильной цитоплазме имеются включения гликогена, липидов и миоглобина.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых филаментов. За счет актиновых филаментов образуются светлые (изотропные) диски, разделенные телофрагмами. За счет миозиновых филаментов и заходящих между ними концов актиновых филаментов образуются анизотропные диски (диски А), разделенные мезофрагмой. Между двумя телофрагмами располагается саркомер, являющийся структурной и функциональной единицей миофибриллы.

В каждом саркомере имеется система L-канальцев, включающих 2 латеральных цистерны (канальца) и окружающих миофибриллу.На границе между дисками со стороны сарколеммы отходит впячивание- Т-канал, который располагается между латеральными цистернами двух соседних L-систем. Структура, состоящая из Т-канала и двух латеральных цистерн, между которыми проходит этот канал, называется триадой.

От боковой поверхности кардиомиоцитов отходят отростки- мышечные анастомозы, которые соединяются с боковыми поверхностями кардиомиоцитов соседнего функционального волокна. Благодаря мышечным анастомозам сердечная мышца представляет собой единое целое. Сердечная мышца прикрепляется к скелету сердца. Скелетом сердца являются фиброзные кольца вокруг атриовентрикулярных клапанов и клапанов легочной артерии и аорты.

СЕКРЕТОРНЫЕ КАРДИОМИОЦИТЫ (эндокриноциты) находятся в предсердии, содержат много отростков. В этих клетках слабо развиты миофибриллы, гладкая эндоплазматическая сеть, Т-каналы, вставочные диски; хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС и митохондрии, в цитоплазме содержатся секреторные гранулы. ФУНКЦИЯ: вырабатывают гормон- предсердный натрийуретический фактор (ПНФ). ПНФ воздействует на те клетки, которые имеют специальные рецепторы к нему. Такие рецепторы имеются на поверхности сократительных кардиомиоцитов, миоцитов кровеносных сосудов, эндокриноцитах клубочковой зоны коры надпочечников, клетках эндокринной системы почек. Таким образом, ПНФ стимулирует сокращение сердечной мышцы, регулирует артериальное давление, водно-солевой обмен, мочевыделение. МЕХАНИЗМ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПНФ НА КЛЕТКИ-МИШЕНИ. Рецептор клетки-мишени захватывает ПНФ, образуется гормонально-рецепторный комплекс. Под влиянием этого комплекса активируется гуанилатциклаза, под воздействием которой синтезируется циклический гуанинмонофосфат. Циклический гуанинмонофосфат активирует ферментную систему клетки.

ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА (sistema conducens cardiacum) представлена синуснопредсердным узлом, атриовентрикулярным узлом, предсердножелудочковым пучком (пучком Гиса) и ножками пучка Гиса.

СИНУСНОПРЕДСЕРДНЫЙ УЗЕЛ представлен пейсмекерными клетками (Р-клетками), расположенными в центре узла, диаметр которых 8-10 мкм. Форма Р-клеток овальная, их миофибриллы развиты слабо, имеют различное направление. Гладкая ЭПС Р-клеток развита слабо, в цитоплазме имеется включение гликогена, митохондрии, отсутствуют вставочные диски и Т-каналы. В цитоплазме Р-клеток много свободного Са, благодаря этому они способны ритмично вырабатывать сократительные импульсы.

Снаружи от пейсмекерных клеток располагаются проводящие кардиомиоциты 2-го типа. Это узкие, удлиненные клетки, малочисленные миофибриллы которых расположены чаще всего параллельно. В клетках слабо развиты вставочные диски и Т-каналы. ФУНКЦИЯ- проведение импульса к проводящим кардиомиоцитам 3-го типа или к сократительным кардиомиоцитам. Проводящие кардиомиоциты II типа иначе называются переходными.

АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ УЗЕЛ состоит из небольшого количества пейсмекерных клеток, расположенных в центре узла, и многочисленных проводящих кардиомиоцитов II типа. ФУНКЦИИ атриовентрикулярного узла: 1)вырабатывает импульс с частотой 30-40 в минуту; 2)кратковременно

задерживает прохождение импульса,идущего от синуснопредсердного узла на желудочки, благодаря этому сначала сокращаются предсердия, потом желудочки.

В том случае, если прекращается поступление импульсов от синусно-предсердного узла к атриовентрикулярному (поперечная блокада сердца), то предсердия сокращаются в обычном ритме (60-80 сокращений в минуту), а желудочки- в 2 раза реже. Это опасное для жизни состояние.

ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ III ипа расположены в пучке Гиса и его ножках. Их длина 50-120 мкм, ширина- около 50 мкм. Цитоплазма этих кардиомиоцитов светлая, разнонаправленные миофибриллы развиты слабо, вставочные диски и Т-каналы также развиты недостаточно. Их ФУНКЦИЯ- передача импульса от кардиомиоцитов II типа на сократительные кардиомиоциты. Кардиомиоциты III типа образуют пучки (волокна Пуркинье) которые чаще всего располагаются между эндокардом и миокардом, встречаются в миокарде. Волокна Пуркинье подходят и к сосочковым мышцам, благодаря этому к моменту сокращения желудочков напрягаются сосочковые мышцы, что препятствует выворачиванию клапанов в предсердия.

ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА. Сердце иннервируется и чувствительными, и эфферентными нервными волокнами. Чувствительные (сенсорные) нервные волокна поступают из 3 источников: 1) дендриты нейронов спинномозговых (спинальных) ганглиев верхнегрудного отдела спинного мозга; 2)дендриты чувствительных нейронов узла блуждающего нерва; 3)дендриты чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев. Эти волокна заканчиваются рецепторами.

Эфферентными волокнами являются симпатические и парасимпатические нервные волокна, относящиеся к вегетативной (автономной) нервной системе.

СИМПАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА СЕРДЦА включает цепь, состоящую из 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й- в латерально-промежуточном ядре спинного мозга, 3-й- в периферическом симпатическом ганглии (верхнем шейном или звездчатом). ХОД ИМПУЛЬСА ПО СИМПАТИЧЕСКОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ: рецептор, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое волокно, контактирующее с дендритом 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионального, безмиелинового адренергического нервного волокна направляется в сердце и заканчивается эффектором, который непосредственно на сократительные кардиомиоциты не воздействует. При возбуждении симпатических волокон частота сокращений увеличивается.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА состоит из цепи 3 нейронов. 1-й нейрон заложен в чувствительном ганглии блуждающего нерва, 2-й- ядре блуждающего нерва, 3-й- интрамуральном ганглии. ХОД ИМПУЛЬСА ПО ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ: рецептор 1-го нейрона, дендрит 1-го нейрона, аксон 1-го нейрона, дендрит 2-го нейрона, аксон 2-го нейрона образует преганглионарное, миелиновое, холинергическое нервное волокно, которое передает импульс на дендрит 3-го нейрона, аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового, холинергического нервного волокна направляется к проводящей системе сердца. При возбуждении парасимпатических нервных волокон частота и сила сердечных сокращений уменьшается (брадикардия).

ЭПИКАРД представлен соединительнотканной основой, покрытой мезотелием- это висцеральный листок, который переходит в париетальный листок- перикард. Перикард тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидная полость, заполненная небольшим количеством жидкости, выполняющей смазывающую функцию. Перикард развивается из париетального листка спланхнотома. В соединительной ткани эпикарда и перикарда имеются жировые клетки (адипоциты).

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЕРДЦА. В процессе развития сердца имеют место 3 этапа: 1)дифференцировка; 2)стадия стабилизации; 3)стадия инволюции (обратного развития).

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА начинается уже в эмбриогенезе и продолжается сразу после рождения, так как изменяется характер кровообращения. Сразу после рождения закрывается овальное окно между левым и правым предсердиями, закрывается проток между аортой и легочной артерией. Это приводит к снижению нагрузки на правый желудочек, который подвергается физиологической атрофии и к повышению нагрузки на левый желудочек, что сопровождается его физиологической гипертрофией. В это время происходит дифференцировка сократительных кардиомиоцитов, сопровождаемая гипертрофией их саркоплазмы за счет увеличения количества и толщины миофибрилл. Вокруг функциональных волокон сердечной мышцы есть тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

ПЕРИОД СТАБИЛИЗАЦИИ начинается примерно в 20-летнем возрасте и заканчивается в 40 лет. После этого начинается СТАДИЯ ИНВОЛЮЦИИ, сопровождаемая уменьшением размеров кардиомиоцитов вследствие уменьшения количества и толщины миофибрилл. Прослойки соединительной ткани утолщаются. Уменьшается количество симпатических нервных волокон, в то время как число парасимпатических практически не изменяется. Это приводит к снижению частоты и силы сокращений сердечной мышцы. К старости (70 лет) уменьшается и количество парасимпатических нервных волокон. Кровеносные сосуды сердца подвергаются склеротическим изменениям, что затрудняет кровоснабжение миокарда (мускулатуры

сердца). Это называется ишемической болезнью. Ишемическая болезнь может привести к омертвению (некрозу) сердечной мышцы, что называется инфарктом миокарда.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ СЕРДЦА обеспечивается венечными артериями, которые отходят от аорты. Венечные артерии- это типичные артерии мышечного типа. Особенность этих артерий заключается в том, что в субэндотелии и в наружной оболочке имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно. Артерии разветвляются на более мелкие сосуды и капилляры, которые затем собираются в венулы и коронарные вены. Коронарные вены впадают в правое предсердие или венозный синус. Следует отметить, что в эндокарде капилляры отсутствуют, так как его трофика осуществляется за счет крови камер сердца.

РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ возможна только в грудном или в раннем детском возрасте, когда кардиомиоциты способны к митотическому делению. При гибели мышечных волокон они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью.

Лимфатические капилляры собираются в более крупные лимфатические сосуды, которые впадают в вены. Главные лимфатические сосуды, открывающиеся в вены - это грудной лимфатический проток и правый лимфатический протоки. Стенки лимфатических капилляров образованы однослойным эндотелием, через который легко проходят растворы электролитов, углеводы, жиры и белки. В стенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и такие же клапаны, как в венах.
По ходу сосудов расположены лимфатические узлы, которые задерживают наиболее крупные частицы, имеющиеся в лимфе.
Лимфатические сосуды - это дополнительная дренажная система, по которой тканевая жидкость стекает в кровеносное русло.
гладкомышечные клетки, лимфа продвигается благодаря ритмичным сокращениям этих клеток. Обратному току лимфы препятствуют клапаны. В лимфатических капиллярах и лимфатических сосудах скелетных мышц ток лимфы обеспечивается деятельностью так называемого лимфатического насоса, т.е. мышечными сокращениями. При этом, как и кровь в венах, лимфа передвигается по лимфатическим сосудам вследствие того, что временное повышение давления в окружающих тканях сдавливает эти сосуды. Объемная скорость тока лимфы при мышечной работе может возрастать в 10 - 15 раз по сравнению с покоем.
Основная функция лимфатической системы заключается в удалении из интерстициального пространства тех белков и других веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах. Препятствуя накоплению жидкости в тканевом пространстве при повышенной фильтрации в капиллярах, лимфатическая система выполняет еще одну важную функцию - дренажную. После перевязки или закупорки лимфатических сосудов в тканях, расположенных дистальнее области нарушенного тока лимфы, развивается лимфатический отек.
На пути лимфатических сосудов в определенных местах расположены лимфатические узлы — образования плотной консистенции, различной величины и формы. Лимфатические узлы являются биологическими фильтрами для протекающей через них лимфы; при патологических условиях они могут резко увеличиваться. Лимфатические узлы располагаются группами в определенных местах, окутаны рыхлой соединительной тканью, часто по ходу кровеносных сосудов. Наиболее постоянные и многочисленные группы узлов расположены в области шеи, груди (около трахеи и бронхов), живота, в паховой области, в подкрыль-цовой впадине и др.
В каждый узел впадает несколько приносящих лимфатических сосудов. Здесь ток лимфы замедляется, она обогащается молодыми клеточными элементами и вытекает по выносящим лимфатическим сосудам.
Из лимфатических сосудов лимфа течет в лимфатические протоки. Главный из них — грудной проток, который собирает лимфу почти со всего тела, за исключением правой половины головы и шеи, правой и верхней конечности, правой половины грудной полости, правого легкого, правой половины сердца и части диафрагмы и печени. Из этих областей лимфу принимает правый поток.

Грудной проток начинается в брюшной полости на уровне II поясничного позвонка от слияния правого, левого поясничного ствола. По поясничным стволам в грудной проток оттекает лимфа от нижних конечностей, таза и стенок живота, по кишечному стволу — от органов живота. Из брюшной полости грудной проток через аортальное отверстие диафрагмы переходит в грудную полость. На уровне IV — V грудных позвонков проток смещается влево, выходит на шею и впадает в левый венозный угол, образованный соединением подключичной и внутренней яремной вен. В конечную часть грудного протока впадают три ствола: левый бронхосредостенный, левый яремный и левый подключичный. Правый лимфатический проток очень короткий (не более 1,5 см) и впадает в правый венозный угол. По правому лимфатическому протоку оттекает в венозную кровь лимфа от правой половины грудной клетки, правой половины головы и шеи, правой верхней конечности.
Лимфатические сосуды и узлы нижней конечности делятся на глубокие и поверхностные. Поверхностные начинаются из лимфатической сети в коже и подкожной клетчатке, располагаясь поверх собственной фасции, и сопровождают поверхностные вены.
Глубокие лимфатические сосуды собирают лимфу из костной ткани, костного мозга и надкостницы костей стопы, голени и бедра, из капсул и связок суставов, из мускулатуры, нервов, фасций межмышечной клетчатки. Они идут повсюду рядом с глубокими кровеносными сосудами; начинаются на тыле стопы и на подошве; большая часть сосудов несет лимфу в подколенные лимфоузлы, а затем они поднимаются вместе с бедренной артерией и достигают глубоких паховых узлов. Глубокие и поверхностные лимфатические сосуды нижних конечностей в определенных местах сообщаются друг с другом.

Поступившую в ткани жидкость — лимфу. Лимфатическая система — составная часть сосудистой системы, обеспечивающая образование лимфы и лимфообращение.

Лимфатическая система - сеть капилляров, сосудов и узлов, по которым в организме передвигается лимфа. Лимфатические капилляры замкнуты с одного конца, т.е. слепо заканчиваются в тканях. Лимфатические сосуды среднего и крупного диаметра, подобно венам, имеют клапаны. По их ходу расположены лимфатические узлы — «фильтры», задерживающие вирусы, микроорганизмы и наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.

Лимфатическая система начинается в тканях органов в виде разветвленной сети замкнутых лимфатических капилляров, которые не имеют клапанов, а их стенки обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, снабженные клапанами. Благодаря этим клапанам, препятствующим обратному току лимфы, она течет только в направлении к венам . Лимфатические сосуды впадают в лимфатический грудной проток, через который течет лимфа от 3/4 организма. Грудной проток впадает в краниальную полую вену или яремную вену. Лимфа по лимфатическим сосудам поступает в правый лимфатический ствол, впадающий в краниальную полую вену.

Рис. Схема лимфатической системы

Функции лимфатической системы

Лимфатическая система выполняет несколько функций:

• защитную функцию обеспечивает лимфоидная ткань лимфатических узлов, вырабатывающая фагоцитарные клетки, лимфоциты и антитела. Перед входом в лимфатический узел лимфатический сосуд делится на мелкие ветви, которые переходят в синусы узла. От узла отходят также мелкие ветви, которые объединяются вновь в один сосуд;
• фильтрационная функция также связана с лимфатическими узлами, в которых механически задерживаются различные чужеродные вещества и бактерии;
• транспортная функция лимфатической системы заключается в том, что через эту систему в кровь поступает основное количество жира, который всасывается в желудочно-кишечном тракте;
• лимфатическая система выполняет также гомеостатическую функцию, поддерживая постоянство состава и объема интерстициальной жидкости;
• лимфатическая система выполняет дренажную функцию и удаляет избыток находящейся в органах тканевой (интерстициальной) жидкости.

Образование и циркуляция лимфы обеспечивают удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносные капилляры. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если отток лимфы из какой-то области тела снижен или прекращен (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме, пересечении во время хирургической операции). В этих случаях дистальнее места сдавливания развивается местный отек ткани. Такой вид отека называют лимфатическим.

Возврат в кровеносное русло альбумина, профильтровавшегося в межклеточную жидкость из крови, особенно в органах, имеющих высокопроницаемые (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы.

Лимфа входит в систему, обеспечивающую гуморальные связи между органами и тканями. С ее участием осуществляется транспорт сигнальных молекул, биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).

В лимфатической системе завершаются процессы дифференцировки лимфоцитов, транспортируемых лимфой вместе с иммунными комплексами, выполняющими функции иммунной защиты организма .

Защитная функция лимфатической системы проявляется также в том, что в лимфоузлах отфильтровываются, захватываются и в ряде случаев обезвреживаются инородные частицы, бактерии, остатки разрушенных клеток, различные токсины, а также опухолевые клетки. С помощью лимфы удаляются из тканей эритроциты, вышедшие из кровеносных сосудов (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях). Нередко накопление токсинов и инфекционных агентов в лимфатическом узле сопровождается его воспалением.

Лимфа участвует в транспорте в венозную кровь хиломикронов, липопротеинов и жирорастворимых веществ, всасывающихся в кишечнике.

Лимфа и лимфообращение

Лимфа представляет собой фильтрат крови, образующийся из тканевой жидкости. Она имеет щелочную реакцию, в ней отсутствуют , но содержатся , фибриноген и , поэтому она способна свертываться. Химический состав лимфы сходен с таковым плазмы крови, тканевой жидкости и других жидкостей организма.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, лимфа — больше . Продвигаясь по лимфатическим сосудам, лимфа проходит через лимфатические узлы и обогащается лимфоцитами.

Лимфа - прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока, участие в пищеварении, обменных процессах), а также участие в иммунологических реакциях. В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени), за сутки образуется около 2 л путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.

Образование лимфы обусловлено переходом воды и растворенных в веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей — в лимфатические капилляры. В состоянии покоя процессы фильтрации и абсорбции в капиллярах сбалансированы и лимфа полностью абсорбируется обратно в кровь. В случае повышенной физической нагрузки в процессе метаболизма образуется ряд продуктов, которые повышают проницаемость капилляров для белка, его фильтрация увеличивается. Фильтрация в артериальной части капилляра происходит при повышении гидростатического давления над онкотическим на 20 мм рт. ст. При мышечной деятельности объем лимфы нарастает и ее давление обусловливает проникновение интерстициальной жидкости в просвет лимфатических сосудов. Лимфообразованию способствует повышение осмотического давления тканевой жидкости и лимфы в лимфатических сосудах.

Движение лимфы по лимфатическим сосудам происходит за счет присасывающей силы грудной клетки, сокращения , сокращения гладких мышц стенки лимфатических сосудов и за счет лимфатических клапанов.

Лимфатические сосуды имеют симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Возбуждение симпатических нервов приводит к сокращению лимфатических сосудов, а при активации парасимпатических волокон происходит сокращение и расслабление сосудов, что усиливает лимфоток.

Адреналин, гистамин, серотонин усиливают ток лимфы. Уменьшение онкотического давления белков плазмы и повышение капиллярного давления увеличивает объем оттекающей лимфы.

Образование и количество лимфы

Лимфа является жидкостью, текущей по лимфатическим сосудам и составляющей часть внутренней среды организма. Источники ее образования — , профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла в ткани и содержимое интерстициального пространства. В разделе, посвященном микроциркуляции, обсуждалось, что объем плазмы крови, фильтрующейся в ткани, превышает объем жидкости, реабсорбируемой из них в кровь. Таким образом, около 2-3 л фильтрата крови и жидкости межклеточной среды, не реабсорбировавшихся в кровеносные сосуды, поступают за сутки по межэндотелиальным щелям в лимфатические капилляры, систему лимфатических сосудов и вновь возвращаются в кровь (рис. 1).

Лимфатические сосуды имеются во всех органах и тканях организма за исключением , поверхностных слоев кожи и костной ткани. Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике, где образуется около 50% всего суточного объема лимфы организма.

Основной составной частью лимфы является вода. Минеральный состав лимфы идентичен составу межклеточной среды той ткани, в которой образовалась лимфа. В лимфе содержатся органические вещества, преимущественно белки, глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты. Состав лимфы, оттекающей от разных органов, неодинаков. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. В лимфе имеются белки, участвующие в образовании тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может свертываться. Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит не только много белка (30-40 г/л), но и большое количество хиломикронов и липопротеинов, образованных из апонротеинов и жиров, всосавшихся из кишечника. Эти частицы находятся в лимфе во взвешенном состоянии, транспортируются ею в кровь и придают лимфе схожесть с молоком. В составе лимфы других тканей содержание белка в 3-4 раза меньше, чем в плазме крови. Главным белковым компонентом тканевой лимфы является низкомолекулярная фракция альбумина, фильтрующегося через стенку капилляров во внесосудистые пространства. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфу лимфатических капилляров осуществляется за счет их пиноцитоза.

Рис. 1. Схематическое строение лимфатического капилляра. Стрелками показано направление тока лимфы

В лимфе содержатся лимфоциты и другие формы лейкоцитов. Их количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2-25*10 9 /л, а в грудном протоке составляет 8*10 9 /л. Другие виды лейкоцитов (гранулоциты, моноциты и макрофаги) содержатся в лимфе в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительных и других патологических процессах. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей.

Всасывание и движение лимфы

Лимфа всасывается в лимфатические капилляры, обладающие рядом уникальных свойств. В отличие от кровеносных капилляров лимфатические капилляры являются замкнутыми, слепо заканчивающимися сосудами (рис. 1). Их стенка состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, мембрана которых фиксирована с помощью коллагеновых нитей к внесосудистым тканевым структурам. Между эндотелиальными клетками имеются межклеточные щелевидные пространства, размеры которых способны изменяться в широких пределах: от замкнутого состояния до размера, через который в капилляр могут проникать форменные элементы крови, фрагменты разрушенных клеток и частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови.

Сами лимфатические капилляры также могут изменять их размер и достигать диаметра до 75 мкм. Эти морфологические особенности строения стенки лимфатических капилляров придают им способность изменять проницаемость в широких пределах. Так, при сокращении скелетных мышц или гладкой мускулатуры внутренних органов за счет натяжения коллагеновых нитей могут раскрываться межэндотелиальные щели, через которые в лимфатический капилляр свободно перемещается межклеточная жидкость, содержащиеся в ней минеральные и органические вещества, включая белки и тканевые лейкоциты. Последние могут легко мигрировать в лимфатические капилляры также из-за их способности к амебоидному движению. Кроме того, в лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах. Поступление лимфы в лимфатические капилляры осуществляется не только пассивно, но также под действием сил отрицательного давления, возникающего в капиллярах благодаря пульсирующему сокращению более проксимальных участков лимфатических сосудов и наличию в них клапанов.

Стенка лимфатических сосудов построена из эндотелиальных клеток, которые с наружной стороны сосуда охватываются в виде манжетки гладкомышечными клетками, расположенными радиально вокруг сосуда. Внутри лимфатических сосудов имеются клапаны, строение и принцип функционирования которых сходны с клапанами венозных сосудов. Когда гладкие миоциты расслаблены и лимфатический сосуд расширен, створки клапанов открыты. При сокращении гладких миоцитов, вызывающем сужение сосуда, давление лимфы в данном участке сосуда повышается, створки клапанов смыкаются, лимфа не может перемещаться в обратном (дистальном) направлении и проталкивается по сосуду проксимально.

Лимфа из лимфатических капилляров перемещается в посткапиллярные и затем в крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Из лимфатических узлов по небольшим внеорганным лимфатическим сосудам лимфа течет в более крупные внеорганные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, через которые лимфа доставляется в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа поступает в левую подключичную вену в месте возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток в кровь перемещается большая часть лимфы. Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.

Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1-2 мл/мин, т.е. всего 2-3 л/сут. Линейная скорость движения лимфы очень низкая — менее 1 мм/мин.

Движущую силу тока лимфы формирует ряд факторов.

• Разность между величиной гидростатического давления лимфы (2-5 мм рт. ст.) в лимфатических капиллярах и ее давлением (около 0 мм рт. ст.) в устье общего лимфатического протока.
• Сокращение гладкомышечных клеток стенок лимфатических сосудов, продвигающих лимфу в направлении грудного протока. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом.
• Периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды, создаваемое сокращением скелетных или гладких мышц внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полостях. Понижение давления в грудной полости при вдохе создает присасывающую силу, способствующую перемещению лимфы в грудной проток.

Количество лимфы, образующейся за сутки в состоянии физиологического покоя, составляет около 2-5% от массы тела. Скорость се образования, движения и состав зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10-15 раз. Через 5-6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу хиломикронов и липопротеинов.

Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению возврата венозной крови от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах конечностей, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не может обеспечить в достаточной мере свою дренажную функцию, что сопровождается развитием отека.

Лимфатическая система

Лимфатическая система (рис. 170) включает лимфатические сосуды разного диаметра и лимфатические узлы, а также лимфоидные органы - миндалины и лимфатические фолликулы (узелки) слизистых оболочек. Она дополняет венозную систему, в которую по лимфатическим сосудам оттекает лимфа из разных органов. Лимфа участвует в обмене веществ: в составе лимфы из тканей органов по лимфатическим сосудам в кровеносные транспортируются продукты обмена, а также другие вещества (гормоны, жиры и др.), сравнительно крупные частицы которых не могут всасываться непосредственно в кровь через стенки кровеносных капилляров. В патологических случаях с лимфой по лимфатическим сосудам могут перемещаться бактерии и клетки злокачественных опухолей. Лимфатические узлы выполняют кроветворную и защитную (барьерную) функции: в них происходят размножение лимфоцитов и фагоцитирование болезнетворных микробов, а также вырабатываются иммунные тела.

К лимфоидным органам принято относить селезенку и вилочковую железу, одной из функций которых является продуцирование лимфоцитов.

Лимфатические сосуды

В лимфатической системе различают следующие сосуды: лимфатические капилляры, внутриорганные и внеорганные лимфатические сосуды, лимфатические стволы и протоки.

Лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды) имеются в тканях большинства органов и образуют в них капиллярные сети. Они не обнаружены только в веществе мозга, хрящевой ткани, эпителии кожи, роговице и хрусталике глаза.

Стенка лимфатических капилляров состоит из слоя эндотелиальных клеток, через нее происходит фильтрация жидкости, циркулирующей между клетками тканей (тканевая жидкость), в результате чего и образуется лимфа. Лимфатические капилляры значительно шире кровеносных (диаметр их до 200 мкм) и их стенки отличаются большой проницаемостью. Один конец у лимфатических капилляров замкнут. Из лимфокапиллярных сетей, образуемых капиллярами, начинаются более крупные лимфатические сосуды.

Внутриорганные лимфатические сосуды , анастомозируя между собой, образуют внутриорганные лимфатические сплетения. Из органов лимфа оттекает по отводящим внеорганным лимфатическим сосудам , которые прерываются в лимфатических узлах. По одним "лимфатическим сосудам, называемым приносящими , лимфа поступает в лимфатические узлы, а по другим сосудам - выносящим - оттекает. Для каждой крупной части тела имеется магистральный лимфатический сосуд, называемый лимфатическим стволом . Так из сосудов верхней конечности лимфа оттекает в подключичный ствол. Лимфатические стволы впадают в лимфатические протоки.

В зависимости от глубины залегания в данной области или органе лимфатические сосуды подразделяются на поверхностные и глубокие . Так, на верхних и нижних конечностях лимфатические сосуды кожи и подкожной клетчатки называются поверхностными, а сосуды мышц, костей и суставов - глубокими. Поверхностные сосуды сердца расположены под эпикардом, глубокие - в толще миокарда; поверхностные лимфатические сосуды легких находятся в легочной плевре, глубокие - внутри органа и т. д. Между поверхностными и глубокими лимфатическими сосудами каждой области или органа имеются многочисленные анастомозы.

Строение стенки различных Лимфатических сосудов неодинаково. Стенка мелких сосудов построена из слоя эндотелиальных клеток и соединительной ткани. Средние и крупные лимфатические сосуды по своему строению напоминают вены: их стенки состоят из трех оболочек - внутренней, средней и наружной, сходных с соответствующими оболочками вен. Все лимфатические сосуды имеют клапаны , которые допускают ток лимфы только в одном направлении - из лимфатических сосудов органов в лимфатические протоки (а из них в вены).

Лимфатические протоки - это самые крупные лимфатические сосуды, впадающие в вены. По ним лимфа поступает в венозную кровь. Лимфатических протоков два: грудной проток и правый лимфатический проток.

Грудной проток (ductus thoracicus) начинается в брюшной полости на уровне II поясничного позвонка из слияния правого и левого поясничных стволов и кишечного ствола. Расширенная начальная часть протока называется цистерной, грудного протока. По поясничным стволам в грудной проток оттекает лимфа от нижних конечностей, таза и стенок живота, по кишечному стволу - от органов живота.

Из брюшной полости грудной проток через аортальное отверстие диафрагмы переходит в грудную полость, где проходит в заднем средостении справа от грудной аорты. На уровне IV - V грудных позвонков проток отклоняется влево, выходит на шею и впадает в левый венозный угол, образованный подключичной и внутренней яремной венами этой стороны в месте соединения их в левую плечеголовную вену. В конечную часть грудного протока впадают три лимфатических ствола: левые бронхосредостенный, яремный и подключичный . По левому бронхосредостенному стволу оттекает лимфа от органов и стенок левой половины грудной клетки, по левому яремному стволу - от органов левой половины головы и шеи, а по левому подключичному стволу - от левой верхней конечности.

Таким образом, через грудной проток поступает в венозную кровь лимфа от всех частей тела, кроме правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки и правой верхней конечности .

Правый лимфатический проток (ductus lymphaticus dexeer) находится в области шеи справа, представляет собой сосуд длиной до 1,5 см. Он образуется путем слияния правых бронхосредо-стенного , яремного и подключичного стволов и впадает в правый венозный угол, образованный правыми подключичной и внутренней яремной венами у места их слияния. По правому лимфатическому протоку оттекает в венозную кровь лимфа от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки и правой верхней конечности.

Лимфатические узлы

Лимфатические узлы (nodi lymphatici) представляют собой округлые или продолговатые тельца размером от горошины до боба. Каждый узел (рис. 171) имеет соединительнотканную оболочку (капсулу), от которой внутрь отходят перекладины (трабекулы). На поверхности узла имеется углубление, называемое воротами: через них проходят выносящие лимфатические сосуды, а также нервы и кровеносные сосуды (приносящие лимфатические сосуды обычно впадают в узел не в области его ворот, а на выпуклой поверхности узла),

На разрезе в лимфатическом узле различают более темное корковое вещество (расположено по периферии) и светлое мозговое вещество (расположено в центре узла). Основу (строму) этих веществ составляет ретикулярная ткань. В корковом веществе находятся лимфатические фолликулы (узелки) - округлые образования диаметром 0,5 - 1,0 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющей строму лимфатических фолликулов, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов происходит в лимфатических фолликулах.

На границе между корковым и мозговым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют так называемую тимус - зависимую зону. В этой зоне осуществляются размножение и созревание Т-лимфоцитов.

Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мозговых тяжей, строму которых также составляет ретикулярная ткань; в петлях ее находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. В мозговом веществе (в мозговых тяжах) происходят размножение и созревание плазматических клеток, которые способны синтезировать и выделять защитные вещества - антитела.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от коркового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфатическими синусами . Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лимфоцитами и иммунными телами. Одновременно происходит фагоцитирование бактерий и других инородных частиц (если они имеются в лимфе).

Лимфатические узлы обычно располагаются группами в определенных местах тела. Узлы каждой группы принимают лимфу из определенной своей области, поэтому их называют регионарными узлами (от regio - область).

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличиваться в размере, становятся более плотными и болезненными при пальпации,

Лимфатические узлы отдельных областей тела

Верхняя конечность . На верхней конечности имеются две основные группы лимфатических узлов: локтевые и подмышечные . Локтевые лимфатические узлы залегают в локтевой ямке и принимают лимфу из части сосудов кисти и предплечья. По выносящим сосудам этих узлов лимфа оттекает в подмышечные узлы. Подмышечные лимфатические узлы расположены в одноименной ямке, одна часть из них лежит поверхностно в подкожной клетчатке, другая - в глубине около подмышечных артерий и вены. В эти узлы оттекает лимфа от верхней конечности, а также от молочной железы, из поверхностных лимфатических сосудов грудной клетки и верхней части передней брюшной стенки.

Голова и шея . В области головы имеется много групп лимфатических узлов: затылочные , сосцевидные , лицевые , околоушные , поднижнечелюстные , подподбородочные и др. (рис. 172). Каждая группа узлов принимает лимфатические сосуды из ближайшей к месту ее расположения области. Так, поднижнечелюстные узлы лежат в поднижнечелюстном треугольнике и собирают лимфу от подбородка, губ, щек, зубов, десен, неба, нижнего века, носа, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. В околоушные лимфатические узлы, расположенные на поверхности и в толще одноименной железы, оттекает лимфа от области лба, виска, верхнего века, ушной раковины, стенок наружного слухового прохода.

На шее различают две основные группы лимфатических узлов: глубокие и поверхностные шейные . Глубокие шейные лимфатические узлы в большом количестве сопровождают внутреннюю яремную вену, а поверхностные лежат вблизи наружной яремной вены. В эти узлы, преимущественно в глубокие шейные, происходит отток лимфы почти изо всех лимфатических сосудов головы и шеи, включая выносящие сосуды других лимфатических узлов этих областей.

Грудная полость . В грудной полости лимфатические узлы расположены в переднем и заднем средостении (передние и задние средостенные ), около трахеи (околотрахеальные ), в области бифуркации трахеи (трахеобронхиальные ), в воротах легкого (бронхолегочные ), в самом легком (легочные ), а также на диафрагме (верхние диафрагмальные ), около головок ребер (межреберные ), рядом с грудиной (окологрудинные) и др. В названные узлы оттекает лимфа от органов и частично от стенок грудной полости.

Нижняя конечность . На нижней конечности основными группами лимфатических узлов являются подколенные и паховые. Подколенные узлы находятся в одноименной ямке около подколенных артерии и вены. В эти узлы поступает лимфа из части лимфатических сосудов стопы и голени. Выносящие сосуды подколенных узлов несут лимфу преимущественно в паховые узлы.

Паховые лимфатические узлы подразделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные паховые узлы лежат ниже паховой связки под кожей бедра поверх фасции, а глубокие паховые узлы - в этой же области, но под фасцией около бедренной вены. В паховые лимфатические узлы оттекает лимфа от нижней конечности, а также от нижней половины передней брюшной стенки, промежности, из поверхностных лимфатических сосудов ягодичной области и нижней части спины. Из паховых лимфатических узлов лимфа оттекает в наружные подвздошные узлы, относящиеся к узлам таза.

Таз . В тазу лимфатические узлы расположены, как правило, по ходу кровеносных сосудов и имеют аналогичное название. Так, наружные подвздошные , внутренние подвздошные и общие подвздошные узлы лежат около одноименных артерий, а крестцовые - на тазовой поверхности крестца, около срединной крестцовой артерии. Лимфа из органов таза оттекает преимущественно во внутренние подвздошные и крестцовые лимфатические узлы.

Полость живота . В полости живота имеется большое количество лимфатических узлов. Они располагаются по ходу кровеносных сосудов, включая сосуды, проходящие через ворота органов. Так, по ходу брюшной аорты и нижней полой вены около поясничного отдела позвоночника до 50 лимфатических узлов (поясничные ). В брыжейке тонкой кишки по ходу ветвей верхней брыжеечной артерии залегает до 200 узлов (верхние брыжеечные ). Различают также лимфатические узлы: чревные (около чревного ствола), левые желудочные (по большой кривизне желудка), правые желудочные (по малой кривизне желудка), печеночные (в области ворот печени) и др. В лимфатические узлы полости живота оттекает лимфа из органов, расположенных в этой полости, и частично от ее стенок. В поясничные лимфатические узлы также поступает лимфа из нижних конечностей и таза. Необходимо отметить, что лимфатические сосуды тонкой кишки называются млечными, так как по ним оттекает лимфа, содержащая всасывающийся в кишке жир, который придает лимфе вид молочной эмульсии - хилуса (hilus - млечный сок).

Селезенка

Селезенка (lien) вместе с красным костным мозгом, вилочковой железой и лимфатическими узлами относится к кроветворным органам (рис. 173). Она является также защитным органом. В селезенке, как и в лимфатических узлах, происходят выработка лимфоцитов, антител и фагоцитирование инородных частиц и микробов, попадающих в организм и поступающих в селезенку с током крови.

Одной из функций селезенки является разрушение старых, отживающих свой срок эритроцитов (поэтому ее называют "кладбище эритроцитов"), причем погибшие эритроциты захватываются макрофагами, которые с током крови по венам уносятся в печень. Селезенка имеет обширную сеть внутриорганных кровеносных сосудов и является "депо" крови.

Селезенка представляет собой орган темно-красного цвета, расположенный в левом подреберье под диафрагмой. Масса селезенки (в среднем около 200 г) и размеры зависят от ее кровенаполнения. В норме она не прощупывается. При некоторых патологических состояниях селезенка может резко увеличиваться и выступать из-под ребер. На селезенке различают вогнутую висцеральную (внутренностную) и выпуклую диафрагмальную поверхности , острый верхний и тупой нижний края , передний и задний концы . К висцеральной поверхности селезенки прилежат желудок (желудочная поверхность), левая почка с надпочечником (почечная поверхность), хвост поджелудочной железы и левый изгиб ободочной кишки. На этой поверхности имеется углубление - ворота селезенки , через которые проходят сосуды и нервы.

Селезенка покрыта брюшиной, под которой находится фиброзная оболочка , отдающая внутрь органа трабекулы (перегородки). Вещество (паренхима) селезенки называется пульпой. Основу его составляет ретикулярная ткань, в которой проходят кровеносные сосуды и находятся различные клеточные элементы. Пульпу селезенки подразделяют на белую и красную. Белая пульпа представлена лимфатическими фолликулами селезенки, которые на разрезе имеют форму округлых образований светло-серого цвета. Они расположены в разных отделах селезенки и в совокупности составляют около 1 / 5 вещества органа. В ретикулярной ткани, образующей строму лимфатических фолликулов селезенки, залегают Т- и B-лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. В различных микроскопических зонах селезеночных лимфатических узлов происходит дифференцировка Т-лимфоцитов, В-лимфобластов, превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки и другие процессы. Через каждый лимфатический фолликул селезенки проходит центральная артерия, от которой отходят сравнительно широкие капилляры.

Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани, в которой находятся форменные элементы крови и проходят многочисленные кровеносные сосуды. Цвет этой пульпы обусловлен наличием в ней скоплений эритроцитов. Часть красной пульпы представлена так называемыми селезеночными тяжами, в которых могут наблюдаться очаги дифференцировки лимфоцитов в плазматические клетки.

Для селезенки характерна некоторая рыхлость паренхимы, что вместе с обилием кровеносных сосудов является предрасполагающим условием для возникновения закрытых травм этого органа и очень опасных кровотечений.

В фиксации селезенки участвуют прилежащие органы, ее сосуды, а также связки, образованные брюшиной при переходе ее с желудка и диафрагмы на селезенку и ободочную кишку (желудочно-селезеночная, диафрагмально-селезеночная, диафрагмально-ободочная связки).

Воспаление селезенки - спленит (от греч. splen - селезенка).