Речной рак - ровесник динозавров . Мало кто знает что он ведет свою историю с древнейших времен. Эти ракообразные появились и сформировались в эпоху юрского периода как отдельный вид, примерно 130 млн лет назад. Внешний вид речного рака за этот период практически не изменился. Его популяция активно растет, расселяясь по всем водоемам Европы.

Общая характеристика

Обитает речной рак в пресных чистых водоемах:

• в озерах;
• в речных заводях;
• в больших прудах.

В дневное время рак прячется под корягами, камнями, корнями прибрежных деревьев, в норках, которые сам роет в мягком дне. Ночью он покидает свое убежище в поисках корма. Питается, в основном, растительной пищей, живыми и мертвыми животными.

Внешнее строение

Окрас у речного рака зеленовато-бурого цвета. Его тело состоит из сегментов, вместе образующих три отдела тела:

• грудь;
• голову;
• брюшко.

Подвижно сочлененными, при этом, остаются только сегменты брюшка. Грудь и голова срослись в единое целое. Движение конечностей обеспечивает мощная поперечно-полосатая мускулатура. Сверху головогрудь покрыта сплошным хитиновым щитом, спереди которого располагается острый шип. По сторонам щита на подвижных стебельках располагаются глаза, пара длинных усиков и пара коротких.

Ниже ротового отверстия по бокам находятся 6 пар конечностей:

• верхние челюсти;
• ногочелюсти-3 пары;
• нижние челюсти - 2 пары.

На головогруди размещаются пять пар ног. Три передние пары имеют клешни. Самая большая пара ходильных лап – первая. Клешни на ней наиболее развиты. Они одновременно являются органами нападения и защиты. Клешни и ротовые конечности удерживают то, чем питается рак, размельчают и кладут в рот. Толстая верхняя челюсть у рака зазубрена. Изнутри к ней прикреплены сильные мышцы.

Брюшко речного рака состоит из 6 члеников . Четыре членика имеют двуветвистые членистые ножки. Конечности первого и второго членика у самки редуцированы, у самца видоизменены (участвуют в копуляции). Шестая пара широкая и пластинчатая, входит в состав хвостового плавника и играет важную роль при передвижении задом наперед.

Внутреннее строение речного рака состоит из:

Пищеварительная система

Система пищеварения начинается ротовым отверстием. Пища поступает в глотку, затем в короткий пищевод и в желудок, в котором два отдела: цедильный и жевательный.

Спинные и боковые стенки жевательного отдела имеют три пропитанные известью, мощные хитиновые жевательные пластинки со свободными, зазубренными краями. Цедильный отдел снабжен двумя пластинками с волосками. Через него, как через фильтр, проходит только измельченная пища.

Мелкие пищевые частички поступают в кишечник, а крупные возвращаются обратно в отдел.

Пища переваривается и через железы и стенки средней кишки всасывается. Непереваренные остатки выходят через, расположенное на лопасти хвоста анальное отверстие

Кровеносная система

Полость тела у речного рака смешанная, в межклеточных полостях и в сосудах циркулирует зеленоватая или бесцветная жидкость - гемолимфа, которая выполняет функции идентичные функциям крови у животных, имеющих замкнутую кровеносную систему.

Под щитком на спинной стороне груди находится пятиугольное сердце. От него отходят кровеносные сосуды, которые открываются в полости тела.Кровь отдает органам и тканям кислород и питательные вещества и забирает углекислый газ и продукты жизнедеятельности.

Потом гемолимфа поступает по сосудам в жабры, а затем – в сердце.

Дыхательная система

Дышит рак при помощи жабр, в которых осуществляется газообмен и располагаются кровеносные капилляры. Жабры представляют собой тонкие перистые выросты, расположенные на ходильных ногах и на отростках ногочелюстей. Лежат жабры в особой полости в головогруди.

В этой полости, за счет быстрых колебаний отростков второй пары нижних конечностей осуществляется движение воды и через оболочку жабр происходит газообмен. Кровь, обогащенная кислородом, по жаберно-сердечным клапанам поступает в околосердечную сумку. Затем попадает в полость рта через специальное отверстие.

Нервная система у рака речного состоит из подглоточного узла, парного надглоточного узла, центральной нервной системы и брюшной нервной цепочки.

Нервы от головного мозга идут к глазам и усикам, от первого узла нервной брюшной цепочки - к ротовым органам. От следующих брюшных и грудных узлов цепочки идут соответственно к внутренним органам, грудным и брюшным конечностям.

Органы чувств

На обеих парах усиков рака располагаются рецепторы: химического чувства, равновесия и осязания. В каждом глазу более 3000 глазков или фасеток. Друг от друга они отделены тонкими прослойками пигмента. Светочувствительные части фасеток воспринимают только узкий пучок, перпендикулярных к ее поверхности, лучей. Целостная картина складывается из многочисленных частичных мелких изображений.

Органы равновесия представлены углублениями в коротких усиках в основном членике, где помещается песчинка. Она давит на тонкие чувствительные волоски, окружающие ее. Это помогает раку оценить в пространстве положение своего тела.

Органами выделения у рака являются пара зеленых желез, которые располагаются в передней части головогруди . Каждая из желез состоит из двух отделов: мочевого пузыря и самой железы.

В мочевом пузыре скапливаются вредные продукты жизнедеятельности, которые образовались в процессе обмена веществ. Они выводятся наружу через выделительную пору по выделительному каналу.

По своему происхождению выделительная железа – это видоизмененный метанефридий, который начинается маленьким целомическим мешочком. От него отходит железистый канал - извилистая трубка.

Особенности обитания и поведения рака

Речные раки обитают только в водоемах с пресной водой на глубине не менее трех метров . Желательно наличие впадин до 5-6 метров. Температура воды, приятная для раков от 16- до 22 градусов. Они ведут ночной образ жизни, предпочитая днем спать, забившись в коряги, в углубления на дне водоема либо просто в донный мусор.

Передвигаются раки необычным образом - пятясь назад. Однако в случае опасности могут довольно быстро плавать, чему способствует хвостовой плавник.

Оплодотворение у речного рака внутреннее. У него развит половой диморфизм. Первые две пары брюшных ножек самца видоизменены в копулятивный орган. Первая пера брюшных ножек у самки рудиментарна. Остальные четыре пары брюшных ножек вынашивают икру и молодых рачков.

Отложенные самкой оплодотворённые яйца прикрепляются к ее брюшным лапкам. Откладывают яйца раки зимой. Весной из яиц вылупляются молодые рачки, Они держатся за материнские брюшные ноги. Питается молодняк только растительной пищей.

Один раз в год взрослые раки линяют. Они сбрасывают старый покров, и 8-12 дней держаться в укрытии, не покидая его, пока затвердеет новый. Тело животного, при этом, быстро увеличивается.

Речной рак относится к классу ракообразных, типу членистоногих. В его строении много характерных признаков данных класса и типа.

Как и все членистоногие речной рак имеет хитиновый покров, состоящий из подвижно сочлененных между собой пластинок. Однако характерной чертой рака является то, что в хитиновой кутикуле есть углекислый кальций, который придает покрову большую прочность.

Тело речного рака может достигать в длину 20 см и подразделяется на головогрудь и брюшко. Цветом он темным с зеленоватым оттенком, это позволяет оставаться достаточно незаметным на дне пресноводного водоема.

У речного рака множество пар конечностей. К ходильным ногам относятся клешни (одна пара) и четыре пары ног, которыми рак ходит по дну. Кроме ног, у рака есть другие конечности, которые видоизменены в специальные органы:

• Две пары усиков. Длинные называются антеннами, короткие - антеннулами.
• Три пары челюстей (верхняя и две нижние).
• Три пары ногочелюстей, служащих для удержания и подачи пищи в рот.
• Брюшные маленькие ножки. Их 4 (у самок) или 5 (у самцов) пар. Каждая ножка состоит из двух ветвей.
• Хвостовой плавник, с помощью которого рак плывет задом.

По бокам под грудным панцирем находятся пластинчатые жабры. В них близко к поверхности проходит гемолимфа, которая отдает здесь во внешнюю среду углекислый газ, а в нее переходит кислород.

Гемолимфа - это кровь смешанная с межтканевой жидкостью (лимфой). У членистоногих, в том числе речного рака, по строению кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа из сосудов изливается в промежутки между органами (лакуны). Там она отдает в клетки кислород и питательные вещества, а забирает углекислый газ и продукты обмена. Есть сердце, которое проталкивает артериальную кровь во множество артерий.

Пищеварительная система речного рака включает рот, глотку, пищевод, состоящий из двух отделов желудок, среднюю и заднюю кишки, анальное отверстие. В первом большом отделе желудка происходит перетирание пищи с помощью расположенных в нем хитиновых зубчиков. Во втором отделе желудка пища процеживается. Пищевая кашица попадает в среднюю кишку, а крупные частицы пищи возвращаются в первый отдел желудка. В среднюю кишку впадают протоки печени, которые выделяют пищеварительные секреты, способствующие перевариванию пищи (разложению ее на более простые компоненты). Питательные вещества всасываются в кровь (гемолимфу) в средней кишке. Непереваренные остатки проходят в заднюю кишку и выбрасываются через анальное отверстие, расположенное на последних члениках брюшка речного рака.

Строение выделительной системы речного рака необычно в том плане, что протоки выделительных желез открываются на голове у основания усиков. Органы выделения рака называются зелеными железами. Их две, у каждый есть мешочек, в который из крови отфильтровываются продукты распада.

Строение нервной системы речного рака не сильно отличается от таковой дождевых червей. Есть окологлоточное кольцо, на котором находятся надглоточный и подглоточный нервные узлы. Имеется брюшная нервная цепочка.

Однако органы чувств у раков развиты куда лучше, чем у червей. Глаза речного рака по строению сложные, так как каждый глаз состоит из множества мелких глазков. Каждый глазок видит только небольшую часть окружающей среды, но все вместе они формируют более широкую картину по принципу мозаики. Такие глаза называются фасеточными. Каждый из двух фасеточных глаз находится на подвижном стебельке, расположенном в углублении головогруди рака. Членистоногое может двигать каждым глазом в разные стороны, и таким образом видеть вокруг себя.

Кроме глаз есть другие органы чувств. Усики рака являются органами обоняния и осязания. В основании коротких усиков (антеннул) располагаются органы равновесия.

Речные раки, как и подавляющее большинство членистоногих, раздельнополые. Оплодотворение происходит осенью, к зиме самки раков выметывают яйца (около 100), которые крепятся к их брюшным ножкам. Здесь в каждом яйце развивается маленький речной рак, похожий на взрослую особь. Весной рачки выходят из яиц, но продолжают больше недели оставаться под брюшком самки.

В процессе роста речные раки линяют, т. е. сбрасывают хитиновый покров. Пока не затвердевает новый, они активно растут. После того как покров становится прочным рост невозможен. Молодые речные раки линяют чаще.

>>Внутреннее строение речного рака. Многообразие ракообразных и их общие черты

§ 24. Внутреннее строение речного рака. Многообразие ракообразных и их общие черты

Мускулатура.

Сплошной кожно-мускульный мешок, характерный для червей, у рака заменяется мускулатурой, образующей отдельные пучки мышц, которые приводят в движение строго определенные части тела.

Полость тела вмещает в себя разные системы органов.

Пищеварительная система у рака имеет более сложное строение, чем у дождевого червя. Пища через рот, глотку и пищевод попадает в желудок. Он состоит из двух отделов. В первом (крупном) отделе пища перетирается хитиновыми зубцами. Во втором отделе имеется цедильный аппарат, который процеживает измельченную пищу. Пища поступает в кишечник, а затем в пищеварительную железу, где происходит ее переваривание и всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие, расположенное на средней лопасти хвостового плавника.

Кровеносная система характеризуется появлением пульсирующего органа - сердца, способствующего движению крови, незамкнутая: кровь через сосуды вытекает в полость тела и омывает внутренние органы, передавая им питательные вещества и кислород, затем она вновь поступает в сосуды и сердце. Растворенный в воде кислород проникает через жабры в кровь, а накопившийся в крови углекислый газ через жабры выводится наружу. Так в организме рака происходит газообмен. Обогащенная кислородом кровь попадает в полость сердца через отверстия в нем 45 .

Органы выделения рака - пара зеленых желез. От каждой из них отходит выводной канал, открывающийся наружу у основания усиков. Через зеленые железы из организма рака удаляются растворенные в крови вредные продукты жизнедеятельности.

Нервная система и органы чувств.

Класс Ракообразные (Crustacea)

Велика роль ракообразных в биологическом круговороте в водных экосистемах. Планктонные рачки питаются в основном одноклеточными водорослями и взвешенными в воде органическими частицами, а ими в свою очередь питаются рыбы. Основу пищи для рыб во всех водоемах составляют ракообразные или животные, питающиеся ими. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рачками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.

Важна роль ракообразных в биологической очистке вод. Они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Ракообразные - важный объект промысла и используются человеком в пищу. Особенно развит промысел креветок, крабов, лангустов. На рыбоводных заводах разводят мелких рачков в качестве корма для рыб.

Тело состоит из головного, грудного и брюшного отделов. У некоторых примитивных ракообразных сегментация грудного и брюшного отделов почти гомономная. Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей (рис. 254). Типичная конечность ракообразных состоит из базальной части - протоподита, от которого отходят две ветви: наружная - экзоподит и внутренняя - эндоподит. Протоподит состоит из двух члеников: коксоподита и базиподита. На коксоподите обычно имеется жаберный придаток - эпиподит, а к базиподиту причленяются экзоподит и эндоподит. Экзоподит нередко редуцируется, и ноги становятся одноветвистыми. Первично конечности ракообразных мультифункциональны и выполняют несколько функций: двигательную, дыхательную и вспомогательную при питании. Но у большинства ракообразных наблюдается морфо-функциональная дифференциация конечностей.

Голова ракообразных состоит из головной лопасти - акрона и четырех сегментов. На голове имеются придатки акрона - антенны первые (антеннулы) и конечности четырех сегментов: антенны вторые, мандибулы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей). Голова может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона (рис. 255). Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон - слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем - карапаксом. В этом случае тело

Рис. 254. Схема строения конечности ракообразных (по Снодграссу): 1 - протоподит 2 - эндоподит 3 - экзоподит 4 - эпиподиты

Рис. 255. Строение головы ракообразных (по Снодграссу): А - жаброног Eubranchipus vemalis (протоцефалон обособлен) Б - креветка Spirontocans polans (протоцефалон отделен), В - боколлав Orchestoidea califomica (голова сложная); 1 - антеннула 2 - антенна 3 - верхняя губа 4 - сложный глаз, 5 - мандибула, 6 - фудные ноги, 7 - протоцефалон 8 - 2-й сегмент головы, 9 - слитные 3-й и 4-й сегменты головы 10- 11 - 1-й и 2-й сементы груди, 12, 13 - максиллы, 14 - ногочелюсть, 15 - челюстегрудь

Рис. 256. Вскрытый речной рак (самка) Potamobius astacus (из Натали): I - голова II - челюстегрудь III - брюшко; 1 - антеннулы, 2 - антенна, 3 - глаз, 4 - желудок 5, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце 9 - брюшная артерия 10 - брюшная нервная цепочка 11 - задняя кишка, 12 - мышцы 13 - жабры 14 - печень

подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон) (рис. 256). У других раков весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.

Грудной и брюшной отделы ракообразных могут состоять из разного числа сегментов (от 5-8 до 50). Грудной отдел в основном локомоторный. У одних раков грудные конечности мультифункциональные, как у жабронога, и выполняют плавательную, дыхательную функции и отфильтровывания пищи, у других наблюдается разделение функций. Например, у речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары - это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания (рис 257)

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона и чаще лишен конечностей. Однако у большинства высших раков на брюшке имеются двуветвистые конечности. У креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков - дыхательную У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные - плавательные У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы) Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной "плавник" Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с "плавником", речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без

Рис 257 Конечности самца речного рака (из Натали): 1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - мандибула, 4 - первая максилла, 5 - вторая максилла, 6-8 - ногочелюсти, 9-13 - ходильные ноги, 14-19 - брюшные ножки

брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые придатки тельсона - вилочка (furca). Только у рака Nebalia присутствуют одновременно брюшные конечности и вилочка. У крабов брюшной отдел редуцирован.

Хитиновые покровы многих ракообразных пропитаны карбонатом кальция, что придает им большую прочность. Между слитными отделами тела или сегментами, а также между члениками ног и придатков имеются мягкие мембраны, обеспечивающие их подвижность. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной - стерниты. Тергиты нередко широкие, нависающие по бокам, как например, у морских тараканов, мокриц. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку - карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковые рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры.

В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации ракообразных в формалине и проваривании в кипятке. Поэтому покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содержатся и в коже ракообразных - гиподерме. Имеются клетки-хроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять окраску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и будет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает. Процесс изменения распределения пигмента в разных хроматофорах регулируется нервно-гуморальной системой.

Пищеварительная система ракообразных состоит из переднего, среднего и заднего отделов (рис. 258). Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые "жерновки" - конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен "жевательной" мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется. Средняя кишка энтодермальная; в нее впадают протоки парной печени. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Имеется обратная

корреляция между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень, но длинная средняя кишка, а у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка и пища в основном переваривается и всасывается в трубочках печени. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.

Органы дыхания . У большинства ракообразных органами дыхания служат кожные жабры в форме перистых или пластинчатых выростов. Обычно жабры находятся на грудных конечностях, и только у ротоногих (рак-богомол) и равноногих (водяные ослики) брюшные ножки полностью превращены в жабры. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом (рис. 259). Многие мелкие ракообразные с тонкой кутикулой лишены жабер и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания - псевдотрахеи, в которых происходит газообмен. У сухопутных крабов под боковыми частями панциря долго сохраняется влага, и они дышат кислородом, растворенным в пленке воды, покрывающей тонкие мембраны жаберной полости. Для дыхания сухопутных ракообразных необходима повышенная влажность воздуха. Даже пустынные мокрицы, роющие в песке норы до 1 м глубиной, живут в микроусловиях с 90-процентной влажностью воздуха.

Кровеносная система ракообразных, как и у всех членистоногих, незамкнутая: кровь (гемолимфа) течет по сосудам и лакунам миксоцеля (рис. 260). Имеется трубчатое сердце, расположенное над кишечником. У примитивных форм, например у жаброногов, сердце длинное, многокамерное, с парными отверстиями - остиями в каждой камере. У большинства ракообразных сердце в форме короткой спинной трубки всего с несколькими камерами и остиями. Например, у речного рака сердце компактное

Средце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды. Схема кровообращения у ракообразных изображена на рисунке 260. Гемолимфа из перикардия через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолимфа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, отдает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения - почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.

Органы выделения - две пары почек, представляющие собой видоизмененные целомодукты. Почки расположены в головном отделе. Первая пара почек - антеннальные железы, вторая пара - максиллярные. Каждая почка состоит из концевого мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь (рис. 262). Выделительные поры первой пары почек открываются у основания вторых антенн, а второй пары почек - у основания второй пары максилл. Внутренние отверстия выделительных канальцев, открывающиеся в целом, соответствуют воронкам целомодуктов кольчатых червей. Обе пары почек одновременно присутствуют только у одного рачка - Nebalia из высших раков, а также у морских ракушковых рачков, а у остальных имеется лишь одна из двух пар почек: антеннальные или максиллярные.

В процессе индивидуального развития ракообразных происходит смена выделительных желез. Так, у многих высших раков в личиночном состоянии

Рис. 261. Положение сердца у ракообразных: А - бокоплав, Б – краб

Рис. 262. Антенальная почка речного рака (из Вальса): 1 - мочевой пузырь, 2 - выделительная пора, 3 - белый канал, 4 - прозрачный канал, 5 - зеленый канал, 6 - целомический мешок

функционируют максиллярные железы, а во взрослом - антеннальные, а у всех остальных видов наоборот: у личинок развиты антеннальные железы, а у взрослых - максиллярные. У речного рака, развивающегося без метаморфоза, имеются только антеннальные почки. По-видимому, предковые формы ракообразных имели на всех фазах развития две пары почек, как у Nebalia, а в последующей эволюции у большинства из них сохранилась лишь одна пара функционирующих почек.

Нервная система ракообразных, как и у всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, окологлоточным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных - жаброногих раков нервная система лестничного типа; парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединены комиссурами, образующими перекладины нервной лестницы (рис. 263, А). У большинства же видов имеется брюшная нервная цепочка (рис. 263, Б, В). В отличие от кольчатых червей с таким же типом нервной системы, у членистоногих наблюдается эволюционная тенденция к олигомеризации - слиянию ганглиев из разных сегментов (рис. 263 Г, Д, Е). У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел.

Головной мозг ракообразных состоит из парных долей протоцеребрума с грибовидными телами и дейтоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и глаза, дейтоцеребрум - антеннулы. У некоторых раков обособлен еще и третий отдел мозга - тритоцеребрум, иннервирующий антенны, а у всех остальных видов нервы к антеннам отходят от окологлоточного кольца. В состав ганглиев у ракообразных входят еще нейросекреторные клетки, которые выделяют гормоны, поступающие в гемолимфу и влияющие на обменные процессы в организме, линьку и развитие. У некоторых раков гормоны из нейросекреторных клеток, расположенных на зрительных нервах, поступают в особую синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Их действие вызывает сгущение или дисперсию пигмента в хроматофорах кожи, что приводит к изменению окраски.

Рис. 264. Глаза ракообразных: А - простой науплиальный глаз (из Бючли), Б - сложный глаз жабронога (из Клауса), В - участок сложного глаза с омматидиями; 1 - ретинальные клетки, 2 - зрительный нерв, 3 - хрусталик, 4 - пигментные клетки, 5 - хрустальные конусы, 6 - слой ретинальных и пигментных клеток, 7 - нервные волокна, 8 - мускул глазного стебелька, 9 - мозг, 10, 11 - ганглиозные скопления клеток, 12 - хитиновая кутикула, 13 - дистальные части ретинальных клеток, 14 - ретинальные клетки, 15 - базальная мембрана, 16 - нервные волокна, 17 - прослойки пигмента между омматидиями

линзочку - хрусталик. Свет проходит через хрусталик, зрительные клетки и попадает на их светочувствительные внутренние концы. Такие глаза являются обращенными, или/инвертированными. Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев. Каждый омматидий (рис. 264, В) представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками. Сверху имеется роговица в форме шестигранника, которая выделяется корнеагенными клетками. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса. Светочувствительная часть представлена ретинальными клетками. В месте соприкосновения ретинальных клеток образуется светочувствительная палочка - рабдом, на которую фокусируется луч света. От ретинальных клеток отходят нервные волокна, из которых образуется зрительный нерв. В связи с тем, что омматидии изолированы друг от друга пигментом, каждый из них воспринимает небольшую часть изображения. Зрительное восприятие складывается из отдельных частей, воспринимаемых отдельными омматидиями. Такое зрение называется мозаичным.

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. Например, у речного рака они находятся у основания антеннул (рис. 265). Статоцист представляет собой глубокое открытое впячивание покровов, выстланное изнутри тонкой кутикулой с чувствующими волосками. Статолитами служат песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты (песчинки) раздражают разные чувствующие волоски статоциста, и соответствующие нервные импульсы поступают в мозг. Во время линьки меняется выстилка статоциста, и в этот период рак теряет координацию движения. Органами осязания и обоняния у ракообразных служат многочисленные осязательные волоски и сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах, ногах, вилочке.

сперматофоры. При спаривании самцы приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в женские половые отверстия.

У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские - на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.

Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют. У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длиннее самого животного и достигают 6 мм. У рачка-галатеи и высших раков сперматозоид похож на песочные часы - с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника (рис. 267). При оплодотворении такой спермий прикрепляется к яйцу отростками; его

хвостовая часть, впитывая влагу, разбухает и взрывается, и тогда его головной конец с ядром вонзается в яйцо.

Развитие . Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом. У многих ракообразных из яйца выходит планктонная личинка - науплиус. Это наиболее характерная личинка для ракообразных. Тело науплиуса состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти и несет одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз. У науплиуса есть кишечник, антеннальные почки, головные ганглии. В зоне роста, перед анальной лопастью, закладываются новые сегменты. Следующая стадия развития - метанауплиус, у которого уже имеются все головные сегменты с конечностями и передние грудные - с ногочелюстями. Личинки несколько раз линяют, и у них постоянно дифференцируются все сегменты, конечности, и внутренние органы, свойственные взрослому животному.

У высших раков, например у креветок, из яйца выходит также науплиус, который затем развивается в метанауплиус, но потом появляется особая личиночная стадия - зоеа, характерная для высших раков (рис. 268). У зоеа имеются, кроме развитых головных и переднегрудных конечностей, зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Зоеа отличается от предыдущих личиночных стадий еще наличием фасеточных глаз. За стадией зоеа у креветок следует мизидная стадия с развитыми грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После линьки мизидной личинки формируется взрослое животное. У других высших раков, например у многих крабов, из яйца сразу

выходит личинка - зоеа, а у речного рака развитие прямое и из яйца вылупляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей. Дальнейшее развитие связано с ростом, сопровождающимся линьками.

Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraca).

Речной рак – вид десятиногих ракообразных, которые относятся к типу членистоногих животных. Это типичный представитель данного отряда. Речные раки распространены в пресных водоемах с чистой водой в различных областях Земли, в частности по всей территории Европы. Эти членистоногие животные встречаются в озерах, реках, прудах, ручьях. Важным условием является прогревание воды в летний период до 16-22°C. Летом раки обитают на мелководье, а зимой перемещаются на глубину.

Фото 1. Речной рак

Чем же питаются речные раки, чем их кормить при разведении? Пищей этим членистоногим служат части растений (до 90% рациона), а также мелкие животные, например, насекомые и их личинки, черви, моллюски, т.д. Активность наблюдается в сумеречное и ночное время, когда раки выходят на охоту. Запах пищи раки улавливают на достаточно большом расстоянии, особенно когда трупы головастиков, рыб, моллюсков уже начали подвергаться разложению. Раки, так же, как другие падальщики, могут выступать переносчиками опасных заболеваний человека – тифа, гепатита А. В большинстве случаев рак не уходит далеко от норы в поисках еды, но при необходимости может удаляться от жилья на 100-250 метров. Днем раки укрываются в норах, под камнями, толстыми корнями деревьев. Передвигаются эти членистоногие, ползая «задом наперед». При появлении опасности рак хвостовым плавником поднимает ил или песок со дна, мутит воду и быстрым движением уплывает. Продолжительность жизни раков составляет 20-25 лет.

Строение

Внешнее строение речного рака. Размеры речного рака могут достигать 15-20 см. Тело покрыто твердой хитиновой кутикулой. Она пропитана карбонатом кальция, что придает дополнительную прочность. В связи с тем, что покровы тела не имеют внешнего восковидного слоя и не препятствуют испарению влаги, вне водной среды раки быстро высыхают и гибнут. Тело делится на грудь, голову и брюшко. Голова и грудь образуют неподвижную цельную головогрудь, покрытую плотным панцирем. На голове расположены глаза на подвижных стебельках, две пары усиков как органы обоняния и осязания, ротовые органы с тремя парами челюстей для измельчения пищи.

Фото 2. Внешнее строение речного рака

К груди прикрепляются восемь пар конечностей. Ногочелюсти (три передние пары) короче других и принимают участие в приеме пищи. Остальные пять пар грудных конечностей являются ходильными ногами, они удлиненные. Окончаниями первых трех пар ходильных ног являются клешни. Передние клешни лучше развиты и служат для нападения и защиты.

Брюшко речного рака разделено на сегменты, заканчивается анальной лопастью. Покровами каждого сегмента являются спинной и брюшной щитки. От каждого из брюшных сегментов отходит пара двухветвистых конечностей.

Внутреннее строение речного рака. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, пищеводом. Далее пища попадает в двухкамерный желудок. В переднем отделе с помощью зубчатых пластинок пища дополнительно измельчается. В задней камере желудка имеется особая сетка из выростов стенок, где пища профильтровывается. Только мелкие частички поступают в среднюю кишку, где преимущественно еда переваривается и всасывается. В среднюю кишку открываются протоки крупной пищеварительной железы – печени.

Кровеносная система представлена сердцем и сосудами. Сердце находится в спинной области головогруди и выглядит как мешочек с отверстиями, через которые к нему притекает гемолимфа из полости тела. От сердца гемолимфа движется по сосудам к внутренним органам, в том числе поступает к жабрам, где производится газообмен. Какой же цвет крови (гемолимфы) у речного рака? Она бесцветна. У других ракообразных она может быть красноватой или даже голубой (у крабов). Дыхание раков осуществляется растворенным в воде кислородом через жабры.

Нервная система имеет такое же строение, как у всех членистоногих животных, состоит из нервной цепочки, расположенной на брюшной стороне, и окологлоточного кольца. Хорошо развиты органы чувств. Зрение мозаичное.

Размножение речных раков. Это раздельнополые животные. Оплодотворение внешнее. Оплодотворенные икринки приклеиваются к брюшным ножкам самки. Развитие прямое. Молодые рачки маленьких размеров, очень похожи на взрослых особей, много раз линяют в процессе роста и на третьем-четвертом году жизни достигают половой зрелости.

Фото 3. Речной рак

Значение. Речные раки играют важную роль в природных пищевых цепочках. Люди занимаются ловлей и разведением раков с целью употребления их в пищу.