1. Наркотические вещества, их влияние на жизнедеятельность организма и здоровье потомства

Человечество тысячи лет знакомо с различными нейротропными (психоактивными) веществами, способными влиять на деятельность нервной системы. Эти соединения имеют разную природу и состав, однако в большинстве своем имитируют различные стороны деятельности медиаторов – веществ, передающих в ЦНС сигналы между нейронами в. Основными медиаторами нервной системы являются глутаминовая кислота, гамма-аминомасляная кислота, норадреналин, ацетилхолин (см. также вопрос 1 билета №21).

Можно выделить различные классы нейротропных соединений. Во-первых, это вещества, входящие в состав разрешенных к широкой продаже пищевых продуктов и родственных им товаров; во-вторых, наркотические препараты; в-третьих, нейротропные лекарственные соединения.

В качестве примера психоактивных веществ пищевого происхождения приведем кофеин и сходные с ним соединения, содержащиеся в кофе, какао, шоколаде, чае. Кофеин активизирует работу самых разных нейронов ЦНС и оказывает на нее стимулирующее действие. В эту же группу попадает этиловый спирт (алкоголь), содержащийся в большей или меньшей концентрации в различных напитках. В малых дозах алкоголь действует как стимулятор ЦНС, в больших, напротив, тормозит ее функции. Стимулирующее действие на работу нервной системы оказывает и никотин – главное действующее начало табака.

Проблема состоит в том, что все названные вещества кроме благоприятного действия на ЦНС вызывают значительное количество побочных эффектов. Первый из них – это привыкание, то есть ослабление эффектов при повторных применениях вещества. Это значит, что для достижения того же стимулирующего эффекта через некоторое время человеку приходится выпивать не одну, а две чашечки кофе или выкуривать большее количество сигарет.

При постоянном потреблении развивается зависимость человека от психоактивного вещества, т.е. ЦНС, приняв в расчет постоянное введение некоторого нейротропного соединения извне, снижает синтез (активность) того медиатора, эффекты которого «подменяет» данное соединение. Это, в свою очередь, приводит к тому, что без стимулятора нервная система уже не выходит на нормальный уровень активности, без дозы алкоголя уже не удается «успокоить нервы» и т.п.

Наконец, возникает много нарушений в деятельности других систем организма: кофеин может вызвать перевозбуждение сердца и рост кровяного давления, курение «сжигает» мерцательный эпителий воздухоносных путей и повышает риск раковых заболеваний. Но особенно много осложнений вызывает регулярное и неумеренное потребление алкоголя. В силу особенностей окисления в организме этилового спирта в ходе этого процесса образуется ряд промежуточных соединений, отравляющих многие органы и разрушительно действующих как на ЦНС, так и на сердце, печень, эндокринную систему. Возникшая стойкая зависимость от приема этилового спирта называется алкоголизмом и нередко приводит к полной деградации человека.

Наркотические препараты (кокаин, героин и др.) обладают всеми вышеописанными свойствами, но в значительно более яркой форме: эти вещества действуют в очень небольших количествах, их эффекты резко изменяют состояние ЦНС, а привыкание и зависимость вырабатываются быстро (после нескольких применений). Наркотические препараты запрещены к продаже, и их распространение является уголовно наказуемым.

2. Млекопитающие – высокоорганизованные позвоночные. Их приспособление к жизни в разных средах обитания

Млекопитающие – самый высокоорганизованный класс позвоночных животных. Млекопитающие распространены на всех материках, кроме Антарктиды, многие из них живут в воде, почве, способны к полету.

Тело млекопитающих покрыто волосами или шерстью. Их кожа относительно толстая, в ней много желез: потовых, сальных, у многих – пахучих. Детенышей млекопитающие выкармливают молоком – секретом молочных желез, являющихся видоизменением потовых желез.

Скелет состоит из позвоночника, черепа, поясов конечностей и костей конечностей. Позвоночник состоит из шейного (7 позвонков), грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. К позвонкам грудного отдела полуподвижно присоединены ребра, образующие вместе с грудиной грудную клетку. Череп отличается большой мозговой коробкой. У млекопитающих появляется твердое костное небо, отделяющее носовой проход от полости рта. Зубы подразделяются на резцы, клыки и коренные. Пояс передних конечностей образован парными лопатками и ключицами. Пояс задних конечностей состоит из трех пар сросшихся костей, соединенных с крестцом. Скелет передних конечностей состоит из плечевой кости, двух костей предплечья и кисти с фалангами пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, двух костей голени и стопы с фалангами пальцев.

Мускулатура развита очень хорошо. Особая мускульная стенка – диафрагма – разделяет полость тела на грудную и брюшную. Хорошо развиты жевательные мышцы.

Пищеварительная система разделена на несколько отделов. Ротовое отверстие окружено губами. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, хорошо развит язык, который является органом вкуса и служит для перемешивания и глотания пищи. Из ротовой полости пища поступает в глотку, затем в пищевод, желудок и кишечник, оканчивающийся анальным отверстием. В кишечник открываются протоки поджелудочной железы и печени.

При дыхании воздух через носовую полость, гортань, трахею и бронхи попадает в легкие, состоящие из массы легочных пузырьков, оплетенных капиллярами малого круга кровообращения. Вдох и выдох происходят соответственно при расширении и сужении грудной клетки.

Основа кровеносной системы – сердце, оно состоит из четырех камер и кровь в нем не смешивается. Два круга кровообращения.

Выделительная система представлена двумя тазовыми почками, моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу отдельным отверстием.

У млекопитающих постоянная температура тела (37–40 °С). Терморегуляция обеспечивается наличием волосяного покрова, подкожного жира, потовых желез.

Нервная система у млекопитающих развита очень хорошо. Головной мозг относительно размеров тела гораздо больше, чем у пресмыкающихся и птиц. Хорошо развиты мозжечок и большие полушария, покрытые корой. У многих животных (хищные, китообразные, приматы) кора мозга складчатая. У млекопитающих прекрасно развиты органы чувств, особенно хорошо развиты обоняние, слух, зрение. У них появилось наружное ухо, раковина которого усиливает остроту слуха.

Млекопитающие делятся на три подкласса. Представители первого из них – Яйцекладущие (ехидна, утконос) – откладывают яйца. Представители второго подкласса – Сумчатые (кенгуру, сумчатый медведь) – рождают маленьких детенышей после очень короткого срока беременности и донашивают их в специальной сумке, куда открываются млечные железы с двумя сосками. У представителей третьего подкласса – Плацентарных – зародыш развивается в особом органе – матке, и организм зародыша соединен с организмом матери посредством совместного органа – плаценты.

Плацентарные млекопитающие делятся на несколько отрядов.

Отряд Насекомоядные (кроты, ежи, землеройки, выхухоли). Представители имеют непостоянную температуру тела, одинаковые зубы.

Отряд Рукокрылые (летучие мыши, крыланы). Представители хорошо летают с помощью кожистой перепонки между пальцами, боками тела, задними конечностями и хвостом. У них есть киль, как у птиц. Имеют тонкий слух, способны к эхолокации.

Отряд Грызуны (мыши, крысы). Представители в основном растительноядные. У них хорошо развиты резцы.

Отряд Зайцеобразные (зайцы, кролики, пищухи). Передние конечности 5-, задние 4-палые. В верхней челюсти две пары резцов; более крупные – передние, растут постоянно; всегда острый режущий край.

Отряд Хищные (волчьи, кошачьи). Представители питаются животной пищей. У них всегда хорошо развиты клыки. Ключицы отсутствуют.

Отряд Ластоногие (тюлени, моржи, котики). Морские хищники. Представители имеют обтекаемое тело, толстый слой жира. Передние конечности превратились в ласты. Волосяной покров короткий. Ушные проходы и ноздри при нырянии закрываются. Размножаются на суше.

Отряд Сирены (ламантины, дюгони). Передние конечности в виде ластов, задние отсутствуют. Ушных раковин и волосяного покрова нет. Растительноядные.

Отряд Китообразные (киты, кашалоты, дельфины). Живут и размножаются только в воде. Волосяной покров утрачен. Имеют толстый слой жира. Питаются животной пищей. Хорошо развиты легкие.

Отряд Парнокопытные (олени, коровы, козы, кабаны, бегемоты). У представителей четное число пальцев, обычно с копытами. Чаще они опираются на два пальца. Ключиц нет. У жвачных (олени, корова, козы) желудок состоит из четырех отделов; съеденная трава через некоторое время отрыгивается и пережевывается коренными зубами и потом опять проглатывается. У большинства жвачных есть рога. У нежвачных парнокопытных пища проглатывается и переваривается без отрыгивания. Так питаются кабаны, бегемоты.

Отряд Мозоленогие (верблюды, ламы). Иногда включают как подотряд в отряд Парнокопытных. На ступнях подушкообразные, мозолистые утолщения.

Отряд Непарнокопытные (лошади, зебры, ослы, носороги). Представители имеют 1 или 3 пальца на конечностях, обычно с копытами. Лучше всего развит третий палец. Ключиц нет. Желудок один, очень хорошо развит слепой отросток, в котором происходит бактериальное переваривание растительной пищи.

Отряд Хоботные (индийский и африканский слоны). Представители имеют хобот – разросшийся нос, слившийся с верхней губой. Имеют бивни – видоизмененные резцы.

Отряд Приматы (лемуры, обезьяны, люди). Представители имеют пятипалые хватательные конечности. Большой палец может быть противопоставлен остальным четырем: это позволяет надежно захватывать предметы. Вместо когтей у приматов имеются плоские ногти. Глаза сближены и направлены вперед, поэтому хорошо развито бинокулярное зрение, что дает возможность точно определять расстояние до предметов. У приматов хорошо развит мозг, имеющий складчатую кору больших полушарий.

Из перечисления особенностей строения млекопитающих видно, что их различные группы приспособились к жизни в различных средах, освоили самые разнообразные пищевые базы. Все это доказывает то, что млекопитающие – самая высокоорганизованная группа позвоночных животных.

Каково значение имеет головной мозг для позвоночных животных, Вы узнаете из этой статьи.

Какое значение имеет головной мозг для позвоночных животных?

Что такое головной мозг?

Головной мозг — это мозг, который находится в черепной коробке, простыми словами в голове. Процессы, протекающие в головном мозге, помогают организму быстро и качественно анализировать ту информацию, которую он получает благодаря органам чувств. На основе обработанной информации мозг принимает решение касательно дальнейших действий и поведения животного. Также головной мозг отвечает и за большинство других решений, главным из которых является управление организмом.

Каково значение головной мозг для позвоночных животных?

Значение головного мозга нельзя преувеличить. Он вытекает из тех функций, которые он исполняет и за которые отвечает. Главное значения мозга – обеспечение правильной работы высшей нервной деятельности организма с другими его системами.

Также он исполняет такие функции, в соответствии с его составляющими:

• Продолговатый мозг отвечает за процессы регуляции всех вегетативных функций организма животного. Он обеспечивает правильное дыхание, пищеварение, сосание, чихание, работу сердца и глотание;
• Мозжечок отвечает за сохранность равновесия тела. Значение — координация и согласование движений животного между собой;
• Средний мозг отвечает за регулировку напряжения мышц, движение глаз и повороты головы;
• Промежуточный мозг отвечает за согласованную работу всех внутренних органов. Значение — регулирует обмены веществ в организме, поддерживает стабильную температуру тела, потребление пищи и воды, способствует правильной деятельность эндокринной системы, исполняет для всех видов чувствительности роль коллектора;
• Подкорковые ядра. Они отвечают за инстинкты.

Также особое значение имеют и большие полушария мозга (височная, затылочная, теменная, лобная доли) – они принимают импульсы, исходящие от органов чувств и формируют — реализуют реакции в ответ.

К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способами добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.

Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, — функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позволяющих осуществлять связь между живым организмом и внешней средой.

Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы развитыми мощными пищеварительными железами — печенью и поджелудочной железой, активизирующими процессами пищеварения. Появление второго, легочного круга кровообращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверхностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами — почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, — вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.

К подтипу черепные или позвоночные относится подавляющее большинство хордовых. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом . Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище и называемая спинным мозгом, заключена вместе с хордой в хрящевой или костный позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. У представителей подтипа появляется орган кровообращения — сердце , лежащее на брюшной стороне тела, а также сложно устроенные почки .

Наконец, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности (кроме круглоротых) и совершенные органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.). Все это обеспечивает позвоночным высокую подвижность, способность ориентироваться в пространстве, легко находить добычу.

Круглоротые

К наиболее примитивным животным подтипа позвоночных относится класс круглоротые . Он объединяет животных, с одной стороны значительно превосходящих бесчерепных, по своей морфофизиологической организации, с другой — показывающих пример отчетливо выраженной специализации.

Аппарат нападения круглоротых на живых рыб, иногда превосходящих их размерами, представляет собой присасывательную воронку — видоизмененную и специализированную ротовую полость. С помощью воронки круглоротые присасываются к жертве, обычно около жаберного аппарата, и легко нарушают его покровы. Сначала высасывают кровь и соки из тканей, а затем просверливают стенки тела жертвы. Особенно опасны для рыб миксины. Хотя они слепы, но находят жертву очень точно и мгновенно к ней присасываются. Сбросить таких страшных наездников рыба не может и погибает.

Пищеварительная система круглоротых примитивна по строению и представляет собой трубку без подразделения на отделы, есть печень и зачаток поджелудочной железы. В кровеносной системе действует двухкамерное сердце — основной двигатель крови. Сердце состоит из предсердия и желудочка. Кровь в сердце венозная, по артериям она поступает к жабрам, где обогащается кислородом, затем по артериальным сосудам движется вдоль тела и поступает в капилляры. Отдав клеткам тела кислород и питательные вещества, забрав углекислый газ, она собирается в вены и вновь продвигается к сердцу. Таким образом, кровеносная система круглоротых замкнутая и имеет один круг кровообращения.

Органами выделения служат почки весьма простого строения.

Центральная нервная система представлена, как и у всех позвоночных, головным и спинным мозгом и отходящими от них нервами. Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга, что типично для всех позвоночных.

В отличие от ланцетника, у многих круглоротых есть глаза, органы слуха, непарная обонятельная ямка. Боковая линия — орган, воспринимающий движение водных потоков — представлена у них в виде ряда ямок.

Таким образом, в целом морфофизиологическая организация круглоротых значительно выше, чем у бесчерепных, но в то же время ниже, чем у рыб.

У круглоротых нет парных плавников, челюстей и жаберных крышек, нет чешуи, типичной для большинства рыб. Вместе с тем круглоротые — связующее эволюционное звено между бесчерепными животными и рыбами, которое сохранила природа до наших дней.

Наиболее высокоорганизованная группа позвоночных животных, эволюционное развитие которой привело к появлению человека.

Для млекопитающих особенно характерны:

1. высокая степень совершенства центральной нервной системы и высшей нервной деятельности;
2. сложная система терморегуляции, поддерживающая температуру тела на уровне 37-38° C;
3. приспособления к живорождению и выкармливанию детенышей молоком матери, что создает благоприятные условия для выживания молодняка.

Размеры млекопитающих колеблются от 2 см (землеройка-крошка) до 30 м и более (синий кит). Кожный покров млекопитающих более толстый и плотный, чем у птиц. У большинства поверхность тела покрыта волосами, играющими огромную роль в терморегуляции. У некоторых волосяной покров отсутствует; его исчезновение связано с приспособлением животных к особым условиям жизни (например, к водной среде). Волосяной покров слагается из огромного числа волос. Отдельный волос представляет собой нитевидное роговое образование, развивающееся из клеток наружных слоев(эпидермиса) кожи. Обычно волосы млекопитающего разделяются на две категории:

• грубые, толстые, длинные — остевые;
• нежные, тонкие, более короткие — пуховые.

Пуховые задерживают теплый воздух, окружающий тело животного, и обусловливают теплозащитные свойства меха. Остевые волосы защищают пуховые волосы и кожу от разных механических повреждений. В коже расположены сальные и потовые железы . Салистые выделения первых смазывают поверхность кожи и волосы, что способствует их большей эластичности и несмачиваемости. Выделение пота из потовых желез охлаждает тело при высоких температурах внешней среды.

Млечные железы, выделяющие молоко , которым самки выкармливают своих детенышей, — характерный признак млекопитающих.

Строение скелета млекопитающих

Мускулатура млекопитающих в связи со сложностью совершаемых движений слагается из большого числа мышц различного назначения.

Головной мозг млекопитающих

Для млекопитающих характерно разделение полости тела мускулистой перегородкой — диафрагмой — на грудную и брюшную части. Диафрагма имеет вид купола, вершиной прилегающего к легким. Она участвует в дыхании.

Пищеварительный тракт млекопитающих

Органы дыхания млекопитающих имеют ряд особенностей. Строение легких альвеолярное; бронхи, подводящие воздух к легким, разветвляются в них, образуя сложную сеть все утон­чающихся веточек — бронхиол. Последние заканчиваются ле­гочными пузырьками — альвеолами. Стенки их очень тонки, и через них легко происходит газообмен.Кровеносная система млекопитающих образует большой и малый круги кровообращения . Сердце четырехкамерное (два предсердия и два желудочка). Сердце пульсирует не столь часто, как у птиц. Температура тела постоянная (37-38° С).

Органами выделения млекопитающих служат парные бобовидные почки, ле­жащие в брюшной полости у позвоночника. От них тянутся трубочки — мочеточники, открывающиеся в мочевой пузырь. Накапливающаяся в нем моча периодически выделяется наружу.

Жизнь и разнообразие млекопитающих

Класс млекопитающих подразделяется на три подкласса:

• яйцекладущие;
• сумчатые;
• плацентарные.

§ 27. Мозг первичноводных позвоночных

Рассмотрим основные принципы строения универсальной конструкции нервной системы первичноводных позвоночных (рис. II-17; II-18). Её морфологической осью является центральная нервная система, которая расположена над позвоночником (рис. II-19, а) и включает в себя два отдела: головной и спинной мозг (см. рис. II-17, а). С головным и спинным мозгом соединены периферические нервы. Они проходят, переключаясь или не переключаясь, через ганглии и связывают периферические органы с центральной нервной системой. Периферические нервы неодинаковы; часть из них двигательные, или эффекторные. Они передают сигналы из нервной системы к органам-мишеням. Такими органами могут быть поперечнополосатая или гладкая мускулатура, эндокринные железы или секреторные клетки. У ланцетника сами мышечные клетки образовывали отростки, соединяющие их с нервной трубкой. У остальных позвоночных ситуация обратная: двигательные отростки нейронов выходят из мозга или ганглиев, достигают мышц и оканчиваются на поверхности волокон, образуя нервно-мышечные синапсы.

Другая часть периферических нервов чувствительная. Они, наоборот, передают сигналы от внутренних органов и дистантных анализаторов в головной и спинной мозг. Концевые чувствительные участки рецепторных нервов очень сильно различаются по морфологическому строению и рецепторным возможностям. Это позволяет получать дифференцированную информацию различного типа. Особую группу чувствительных клеток и волокон представляют собой дистантные рецепторные органы, или внешние органы чувств. У первичноводных позвоночных к внешним органам чувств относят обоняние, зрение, вкусовые рецепторы, органы боковой линии, рецепторы углового и линейного (гравитационного) ускорения, электрорецепторы и осязание.

Внешние органы чувств сосредоточены в головной части позвоночных, а их нервы приходят в головной мозг. В головной мозг приходит и большая часть информации от внутренних органов, мускулатуры и поверхности тела. По сути дела головной мозг является скоплением клеток, обрабатывающих информацию, поступающую от органов чувств. В соответствии с этими функциями головной мозг имеет специализированные центры, которые обслуживают несколько внешних или внутренних органов чувств. Такие центры по традиции называют отделами мозга.

В головном мозге всех позвоночных выделяют 5 специализированных отделов: передний мозг (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний мозг с мозжечком (metencephalon, cerebellum) и продолговатый мозг (metencephalon) (см. рис. II-17, б). У первичноводных позвоночных отсутствуют полушария мозжечка, а следовательно, и мост, поэтому определить анатомическую границу между задним и продолговатым мозгом невозможно. Это приводит к тому, что во многих сравнительно-анатомических работах название «задний» и «продолговатый» мозг не применяется. Вместо них используется более общее название - «ромбэнцефалон» (rhombencephalon), которое включает в себя оба отдела.

Понятно, что отсутствие преемственности в названиях не сказывается на гомологизацию этих участков мозга как у первичноводных позвоночных, так и у млекопитающих. Гомология отделов головного мозга сохраняется во всех группах позвоночных (см. рис II-18). Надо отдать должное неординарному сравнительному нейроанатому H.H. Миклухо-Маклаю. Ещё в 70-х годах XIX в. он провёл детальные исследования головного мозга различных первичноводных позвоночных и их эмбрионов. Он показал, что основные отделы мозга позвоночных гомологичны друг другу и, несмотря на все эволюционные специализации, сохраняют общность морфологического строения. Результатом многолетних трудов H.H. Миклухо-Маклая стала первая обоснованная гомологизация отделов мозга позвоночных (Миклухо-Маклай, 1952). Уже во 2-м издании сравнительной анатомии К. Гегенбаур (Gegenbaur, 1898) воспользовался этой работой и ввёл представление о нейрогомологиях отделов головного мозга в научный обиход.

Проводя морфологический анализ мозга первичноводных позвоночных, H.H. Миклухо-Маклай показал, что при изучении отделов мозга необходимо опираться как на внешнее строение, так и на морфологию внутренних полостей - мозговых желудочков. Они имеют специальные названия в каждом из отделов. В парных полушариях переднего мозга находятся первый (I) и второй (II) латеральные желудочки (см. рис. II-17, в; рис. II-20, a-в). Эти два желудочка соединены между собой межжелудочковым отверстием. Они переходят в третий (III) желудочек, который лежит внутри промежуточного и среднего мозга. В латеральных желудочках расположено непрерывное переднее сосудистое сплетение, которое распространяется примерно на 1/2 III желудочка (см. рис. II-20, а-в, д). В свою очередь он переходит в четвёртый (IV) желудочек, а последний продолжается в центральный канал спинного мозга (см. рис. II-17, б, в). Сверху IV желудочек прикрыт монослоем клеток и содержит заднее сосудистое сплетение (см. рис. II-20, к-м).

Важнейшую часть центральной нервной системы первичноводных позвоночных представляет спинной мозг. Граница между спинным и головным мозгом достаточно условна, поскольку отростки клеток из головного мозга проникают в спинной и наоборот (Nieuwenhuys, 1998). Головной мозг, как правило, расположен дорсально и окружён хрящами или костями черепной коробки. Спинной мозг лежит в полости позвоночного канала, который образован невральными дугами позвонков (см. рис. II-19, а).

У большинства позвоночных спинной мозг имеет однотипную гистологическую структуру. Тела нервных клеток (серое вещество) обычно расположены вокруг центрального канала в виде классической «бабочки», свойственной большинству амниот. У анамний картина несколько смазана, и расположение тел нейронов на разрезах спинного мозга в виде «бабочки» обычно не встречается (см. рис. II-19, а, б). Верхнюю часть серого вещества называют дорсальными (спинными) чувствующими рогами, а нижнюю - вентральными (брюшными) двигательными рогами спинного мозга. Спинные рога обычно содержат мелкие вставочные нейроны, а брюшные - крупные моторные. Через спинномозговые нервы осуществляются соматическая и висцеральная чувствительность, проходит соматически-двигательная и висцерально-двигательная иннервация.

Соматическая чувствительность включает в себя рецепцию кожных, сухожильных, связочных и мышечных сигналов. Висцеральная чувствительность включает вкусовую рецепцию и сигналы от внутренних органов. Соматически-двигательная иннервация обслуживает скелетные мышцы, а висцерально-двигательная - железы, глоточную, лицевую мимическую и челюстную мускулатуру, гладкую мускулатуру кожи, сосудов и внутренних органов. В состав спинного мозга традиционно включают ганглий дорсального корешка спинного мозга, или спинальный ганглий, в котором расположены тела афферентных (чувствительных) соматических и висцеральных нейронов (см. рис. II-19, а, б). Эти клетки связаны со спинным мозгом коротким отростком, который оканчивается в дорсальных рогах серого вещества. Вентральная часть спинного мозга составлена из эфферентных (двигательных) волокон. Они начинаются от клеток, расположенных в вентральных рогах спинного мозга (Савельев, 2001).

Не у всех позвоночных есть чёткое разделение корешков спинного мозга на моторные и сенсорные. У многих первичноводных позвоночных и амфибий висцеральные эфферентные волокна выходят из спинного мозга как через дорсальные, так и через вентральные корешки.

У ланцетника, миног и миксин висцеральные эфферентные волокна преимущественно выходят через дорсальный корешок спинного мозга. Надо отметить, что слияния дорсальных и вентральных корешков спинного мозга у ланцетника и круглоротых не происходит. Они в виде самостоятельных нервов достигают иннервируемых органов. У большинства высших позвоночных дорсальные и вентральные корешки спинного мозга выходят на одном уровне. У ланцетника, миног, миксин и акул дорсальные корешки спинного мозга чередуются с вентральными. Они лежат на разных уровнях, обозначая границы миотомов. Эфферентный соматический (моторный) корешок выходит из спинного мозга в центре миотома, а афферентные (чувствительные) и висцеральный эфферентный - в промежутках между миомерами. Таким образом, наиболее примитивными характеристиками морфологической организации спинальных нервов можно считать чередование дорсальных и вентральных корешков, их самостоятельность и висцеральные эфферентные волокна в дорсальных корешках спинного мозга.

Спинной мозг выполняет ряд автономных функций и интегрирует свою активность с головным мозгом. Эффективность этой интеграции определяется нервными связями, которые организованы в виде восходящих и нисходящих путей спинного мозга. Восходящие и нисходящие волокна спинного мозга организованы таким образом, что восходящие локализуются преимущественно в дорсальной части спинного мозга, а нисходящие

в вентральной. Восходящие пучки волокон направляются в головной мозг и оканчиваются в 5 основных центрах: мозжечке, моторных центрах заднего и продолговатого мозга, промежуточном мозге и крыше среднего мозга. Нисходящие волокна расположены преимущественно в вентральной половине спинного мозга. Основная часть нисходящих волокон спинного мозга первичноводных позвоночных начинается в заднем или среднем мозге, а оканчивается на эффекторных нейронах спинного мозга. Нисходящие волокна переходят на противоположную сторону, как и восходящие волокна. Перекрёсты образуются как на уровне продолговатого мозга, так и в непосредственной близости от нейронов-мишеней спинного мозга (см. рис. II- 19, а-в).

Спинному мозгу первичноводных позвоночных не свойственна широкая морфологическая изменчивость. Его строение сходно у различных видов, а выявленные отличия не могут служить причиной тупиковой эволюционной специализации. Это понятно из того, что спинной мозг является своеобразными рецепторноисполнительными воротами организма. Через них в мозг приходит информация о теле животного и выходят сигналы, управляющие внутренними органами и мускулатурой.

В связи с этим мозг организован предельно экономично и крайне консервативно. Достаточно упомянуть о том, что в процессе эмбриональной дифференцировки спинного мозга погибает до 85 % всех клеток, которые могут участвовать в работе этого отдела центральной нервной системы. Оставшиеся клетки успешно обеспечивают основные автономные и «воротные» функции, но ни о какой быстрой адаптивной изменчивости или морфологических перестройках речь не идёт.

Совершенно другое дело - строение головного мозга: 5 уже упомянутых отделов - передний, промежуточный, средний, задний с мозжечком и продолговатый мозг (см. рис. II-17, б) связаны с обслуживанием конкретных внешних и внутренних органов чувств. Поскольку биология первичноводных животных крайне разнообразна, морфология этих отделов широко варьирует (см. рис. II-20; рис. II-21; II-22). Изменчивость строения связана с адаптивными морфологическими перестройками основных центров головного мозга (Halpern, 1980; Foreman et аl., 1985).

Передний мозг состоит из парных полушарий и является центром, обеспечивающим анализ химических сигналов из внешней среды (см. рис. II-17; II-18). Из органов обоняния поступают рецепторные сигналы, которые обрабатываются комплексом первичных и вторичных обонятельных центров. В переднем мозге происходит классификация сигналов, идентифицируется направление на источник запаха и формируется система обменных сигналов с другими отделами головного мозга. Понятно, что в водной среде запахи распространяются не так быстро, как в воздухе, но намного дольше сохраняются в окрестностях источника, что даёт определённые преимущества. Большинство первичноводных позвоночных имеет хорошо развитые органы обоняния. Они позволяют определять расположение и движение пищевых объектов, направление миграции половых партнёров и конкурентов. В некоторых случаях органы обоняния достигают гигантских размеров. У многих пелагических акул передний мозг составляет примерно треть или даже половину переднего мозга (см. рис. II-18, б; II-21, г). Центры анализа обонятельных сигналов увеличиваются до таких размеров, что маскируют разделение полушарий (Halpern, 1980).

Остальные отделы головного мозга относительно невелики, что позволяет рассматривать длиннокрылую акулу (Carcharhinus longimanus) как пример крайней специализации. У акул есть двойная ноздря. Одна ноздря служит для входа воды, а другая - для выхода. В зависимости от биологии акул орган обоняния промывается водой или при поступательном движении, как у длиннокрылой акулы, или при латеральных покачиваниях головой, как у колючей акулы.

Анатомические особенности строения органов обоняния предопределяют способности пелагических акул к обнаружению пищи на больших расстояниях. При поступательном движении у большинства серых акул (Carcharhinidae) вода захватывается входной ноздрей, как воздухозаборником самолёта. Это обеспечивает быструю смену воды и возможность захвата пузырьков воздуха. Воздушные пузырьки могут захватываться и удерживаться в органах обоняния, если при движении со скоростью больше 1,2 м/с рострум приподнимается на 1–2 см над поверхностью воды. Пузырьки воздуха удерживаются в органах обоняния при помощи специализированных перегородок в обонятельном мешке - ламелл и снижения скорости движения животного. При задержке воздуха между ламеллами происходит растворение содержащихся в пузырьках веществ. Акулы не могут непосредственно рецептировать воздух и поэтому депонируют его в обонятельном мешке, дожидаясь повышения концентрации веществ вокруг пузырьков. Если вода не содержит привлекательных запахов, то акулы набирают скорость и выдавливают водой пузырьки воздуха, расположенные между ламелл, содержащих рецепторные клетки. Затем цикл повторяется.

Надо отметить, что площадь поверхности рецепторных ламелл органов обоняния серых акул массой 75 кг может быть больше, чем у человека, в 60–90 раз. В воздухе над поверхностью океана запахи распространяются очень быстро, что позволяет акулам эффективно находить добычу.

Следовательно, длиннокрылая акула может анализировать химические сигналы как из водной, так и из воздушной среды. Для обслуживания столь развитой обонятельной системы у серых акул сформировался гипертрофированный передний мозг, а обоняние стало ведущей системой афферентации. Если экстраполировать на человека образ мира такой акулы, то он предстанет как богатая запахами, но почти тёмная комната, она будет разделена по вертикали на мир водных и мир воздушных запахов. Через запахи будет передаваться почти вся информация, хотя кожные механорецепторы, специализированные электрорецепторные органы и весьма слабое зрение будут дополнять «обонятельную» картину мира (Halpern, 1980).

Следует отметить, что различия в строении переднего мозга проявляются как на количественном, так и на качественном уровне (см. рис. II-20, F). Если у пластиножаберных и американского чешуйчатника (Lepidosiren paradoxe) полушария переднего мозга замкнуты (см. рис. II-20, а), то у рыбы-луны передний мозг заметно эвертирован (см. рис. II-20, в). Это означает, что полушария переднего мозга как бы вывернуты желудочками наружу. Некоторые костистые рыбы и рогозуб (Neoceratodus forsterl) имеют промежуточный вариант строения полушарий, как показано на рис. II-20, б. В эвертированных полушариях переднее сосудистое сплетение лежит на верхней поверхности мозга или частично заполняет полость черепа. При обычном строении полушарий сосудистое сплетение располагается в полостях латеральных мозговых желудочков (Kappers, Huber, Grosby, 1936; Kardong, 1995).

Промежуточный мозг не связан с конкретными анализаторами, за исключением пинеального комплекса. Последний включает в себя нейроэндокринные центры и теменной фоторецептор (глаз), который воспринимает только уровень освещённости и ответствен за суточные ритмы организма.

В промежуточном мозге сосредоточены нейрогормональные центры, которые отвечают за рост, половое созревание, осмотический баланс, работу эндокринных органов, сезонную и суточную активность животного. Через промежуточный мозг осуществляются связи между передним, средним, задним и продолговатым мозгом. У первичноводных животных уровень морфологического развития промежуточного мозга является своеобразным свидетельством определённой стратегии поведения животного. Если промежуточный мозг развит столь значительно, как у рыбы-луны, то механизмы регуляции поведения преимущественно гормональные (см. рис. II-21, б).

Действительно, трудно найти среди первичноводных позвоночных животное с таким гипофизом, который лежал бы ростральнее переднего мозга, а обонятельные и зрительные нервы проходили бы над ним. У рыбы- луны гипертрофия промежуточного мозга сочетается с незначительными размерами переднего мозга и преобладанием зрительной системы. Эти животные ведут подвижную жизнь в мировом океане, им свойственна гигантская плодовитость. За один раз рыба-луна может отложить до 300 млн икринок. Рыба-луна питается зоопланктоном и практически не пользуется обонянием. Зрение ей необходимо в период размножения, когда животные собираются в большие скопления. Преобладание зрительных и гормональных центров над другими отделами мозга полностью соответствует биологии рыбы-луны. Таким образом, количественное доминирование нейроэндокринных центров промежуточного мозга над другими отделами центральной нервной системы является надёжным признаком гормонально-инстинктивного типа поведения животного (Foreman et al., 1985).

Зрительная система может стать ведущей системой афферентации у первичноводных позвоночных. В этом случае отмечается чрезвычайное развитие крыши среднего мозга - основной мозговой части зрительного анализатора. Примером такого строения мозга может быть средний мозг форели, чёрного марлина, летучей рыбы или плоскотелого саргана (см. рис. II-18, в, г, II-19, д; II-20, ж, и; II-21, а). Крыша среднего мозга образует крупные выпячивания, которые напоминают парные полушария переднего мозга, но это обманчивое впечатление исчезает, если рассмотреть III желудочек среднего мозга (см. рис. II-20, R). На сечениях видно, что реальных полушарий нет, а иллюзию создаёт симметричное латеральное расширение слоистой крыши (см. рис. II-19, д). Средний мозг у первичноводных животных является не только мозговым центром зрения. В крыше среднего мозга сосредоточены представительства боковой линии, вестибулярного аппарата и органов электрорецепции, которые хорошо развиты у многих первичноводных позвоночных. В вентральной части среднего мозга лежат преимущественно двигательные центры черепно-мозговых нервов.

У большинства первичноводных позвоночных средний мозг выполняет функции принятия генерализованных решений. Основой для такой активности служит разнообразная сенсорная информация, которая поступает в средний мозг от внешних и внутренних анализаторов. У первичноводных позвоночных основой для принятия решения являются сенсомоторная и зрительная информация, сигналы от вестибулярной системы, органов боковой линии и обонятельной системы. Только последняя не представлена прямыми связями в крыше среднего мозга. Практически все основные моторные ядра заднего и продолговатого мозга взаимодействуют с крышей среднего мозга у круглоротых, хрящевых и костистых рыб. У хрящевых и костных рыб они образуют прямые связи, идущие как от первичных моторных центров, так и от вторичных ядер, обслуживающих мозжечок. У круглоротых таких прямых связей намного меньше, чем у акул. Это связано с тем, что исторически более древним вариантом поступления сигналов в крышу среднего мозга является ретикулярный путь. По-видимому, первоначально сигналы проходили через ядра рострального края ретикулярной формации - покрышку среднего мозга, а только затем поступали в тектум. Этот путь хорошо выражен у круглоротых и представлен небольшим количеством волокон практически у всех позвоночных. Однако у акул система сенсомоторно-тектальных связей значительно изменилась. Основные моторные центры установили прямые связи с тектумом, а тегментно-тектальные моторные пути стали вспомогательными.

У первичноводных позвоночных с функциональным преобладанием зрения над другими дистантными анализаторами крыша среднего мозга стала центром принятия решений. Она стала выполнять функции, аналогичные роли ассоциативной коры переднего мозга млекопитающих. Крышу среднего мозга можно назвать ассоциативным центром с большой натяжкой. Скорее это центр тотального сравнения различных раздражителей.

Сравнительный анализ сигналов осуществляется следующим образом. Каждая из сенсорных систем, за исключением обоняния, представлена условным анализаторным слоем в крыше среднего мозга. При этом соблюдается топическая эквивалентность представительства каждого анализатора. Это означает, что информация от органов боковой линии из средней части левой стороны тела рыбы приходит примерно в то же место, куда поступают сигналы от сетчатки левого глаза. В то же место, но в другие слои крыши среднего мозга приходят сигналы от электрорецепторов и туловищной мускулатуры. Все сигналы сравниваются между собой специальными клетками, пронизывающими крышу среднего мозга по вертикали. Если один из сенсорных слоёв возбуждён больше, чем другие, то его активность становится ведущей. Самая возбуждённая сенсорная система определяет выбор одной из инстинктивных программ поведения, но при этом постоянно происходит сравнительный контроль возбуждений от других органов чувств. Если источником максимального возбуждения становится другой слой, то он приобретает приоритет в подборе инстинктивного ответа на новую ситуацию.

Такая система принятия решения очень эффективна для небольших объёмов нервной ткани с относительно пропорциональным развитием мозгового представительства органов чувств, но ожидать сложного ассоциативного поведения от животных, «думающих» крышей среднего мозга, не приходится. Скорее это самая совершенная система для выбора оптимальной последовательности инстинктивных форм поведения. У первичноводных позвоночных мозг недостаточно велик для глубокого анализа окружающего мира, а доля благоприобретённого индивидуального поведения редко превышает 5–7 %. Основой поведения является набор врождённых инстинктов, обеспечивающих как выживание, так и размножение. На нервную систему возлагается функция выбора программы поведения, наиболее адекватной для данной ситуации. Выбор осуществляется в крыше среднего мозга. Он происходит по принципу сравнения возбуждения от различных органов чувств. Наиболее возбуждённая система имеет преимущество в выборе двигательного ответа на раздражение. Она запускает инстинктивную программу поведения, которая реализуется до тех пор, пока возбуждение другой рецепторной системы не «отнимет» право выбора. Смена центра, выбирающего новую поведенческую программу, происходит практически мгновенно, чем объясняется «немотивированная» смена активности почти всех первичноводных позвоночных. Следовательно, среднемозговой центр принятия решений построен по иерархическому принципу, но с динамической возможностью мгновенного возврата на исходную позицию и смены формы поведения. Такая конструкция мозга стала идеальной для длительной эволюции позвоночных. Максимального развития эта система выбора формы поведения достигла у рептилий. Их средний мозг полностью реализовал ассоциативно-рефлекторные принципы, заложенные в эволюцию мозга первичноводных позвоночных.

Надо отметить, что у низших позвоночных крыша среднего мозга является местом принятия решения и, как следствие, источником генерализованного двигательного ответа. У первичноводных позвоночных и амфибий преобладают прямые нисходящие двигательные пути, которые оканчиваются в двигательных центрах заднего и продолговатого мозга. При помощи этих связей осуществляется контроль над моторной активностью. В другие отделы мозга нисходящие волокна из среднего мозга направляются в крайне незначительном количестве.

Иным образом организованы сенсомоторные центры заднего и продолговатого мозга. В этих отделах мозга нет специального места для интеграции различных органов чувств. Все взаимодействия между сенсорными и моторными центрами осуществляются за счёт специальных отростков нервных клеток, которые образуют своеобразную ретикулярную (сетчатую) формацию. В заднем и продолговатом мозге в самом общем виде сохраняется пространственная структура спинного мозга (см. рис. II-19, а-г). В дорсолатеральной части этого отдела сосредоточены сенсорные центры, а в медиовентральной - моторные. Эти центры получают восходящие сигналы от спинного мозга и чувствительных черепно-мозговых нервов. Нисходящие двигательные волокна управляют большей частью скелетной мускулатуры и работой внутренних органов. У большинства первичноводных позвоночных задний и продолговатый мозг образует специфическую полость, возникающую в результате эмбрионального разворачивания верхней стенки нервной трубки. Она носит название IV желудочка и соединена рострально с III желудочком, а каудально - с центральным каналом спинного мозга (см. рис. II-17; II-19). Над дорсальной поверхностью IV желудочка формируется сосудистое сплетение, которое может достигать огромного размера и располагаться над дорсальной поверхностью всего мозга. Анатомическая организация дна и полости IV желудочка отражает адаптационные особенности первичноводных позвоночных. Примером могут служить представители семейства карпозубых. У обычного карася и карпа латеральные стенки заднего мозга чрезвычайно расширены (см. рис. II-20, м; II-21, в). Более того, в этих зонах сформированы стратифицированные структуры, которые напоминают крышу среднего мозга. Однако эти гигантские образования, зачастую доминирующие в головном мозге, представляют собой не что иное, как разросшееся ядро блуждающего нерва (X). Иногда это разрастание называют вагальной долей заднего мозга. Действительно, его линейные размеры могут превышать некоторые отделы центральной нервной системы.

Понятно, что при таком преобладании в мозге представительства блуждающего нерва он и становится одним из основных центров при выборе той или иной программы поведения. Для карпа самой существенной информацией для выбора формы поведения является состояние его внутренних органов, в первую очередь пищеварительной системы. Карп оценивает эффективность действий по состоянию своего желудка, что становится решающей мотивацией в выборе конкретной поведенческой тактики.

В полости IV желудочка может быть увеличено представительство и других черепно-мозговых нервов. Примером могут служить многочисленные сомы, способные к дифференциальной соматической и вкусовой чувствительности при помощи специальных выростов на голове (усов). У них на дне IV желудочка морфологически может обособляться ядро лицевого нерва (VII). Подобное развитие соматической чувствительности приводит к столь значительному увеличению размеров этого центра, что он может визуально закрывать почти всю полость IV желудочка. К сходным последствиям приводит гипертрофированное развитие представительства языкоглоточного нерва (IX) (см. рис. II-20, л). Такое интенсивное развитие ядер языкоглоточного нерва обычно для рыб с развитой системой генерации электрических разрядов. У электрического ската центры управления электрическими органами полностью закрывают полость IV желудочка.

Однако размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией пользуются очень многие первичноводные позвоночные. На сегодняшний день известно, что 70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, а около 500 видов могут генерировать электрические разряды различной мощности. Примерно 20 видов способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля. Наиболее изучена эта способность у гимнарха (Gymnarchus niloticus), рецептирующего электромагнитное поле, создаваемое им самим. При попадании в его поле объектов различной электропроводности гимнарх может определить направление их движения, размер и скорость. Электрорецепция используется для ухаживания друг за другом особей различного пола и подавления электромагнитных полей конкурирующих особей или других видов. Кроме гимнарха, аналогичные способности генерировать и воспринимать собственные сигналы известны у других костистых рыб, акул и скатов.

Электромагнитные сигналы первичноводные позвоночные воспринимают при помощи рецепторов двух основных типов: ампульных (ампулы Лоренцини) и клубочковых. У некоторых видов присутствуют рецепторы обоих типов, но у большинства только одного. Ампульные электрорецепторы приспособлены для восприятия медленно изменяющихся электрических полей, а клубочковые реагируют на быстрые изменения, поэтому у активно плавающих рыб, обитающих в непрозрачной воде, более развиты клубочки, а у хищников в прозрачной воде - ампульные рецепторы. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электрических полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного мозгового центра. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо (см. рис. II-22, в). Зачастую полушария мозжечка так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.

Таким образом, структурные отделы головного мозга первичноводных позвоночных представляют собой своеобразные маркёры морфофункциональной адаптации вида к определённым условиям обитания. Анализ организации нервной системы первичноводных позвоночных даёт объективную информацию о развитии систем афферентации, способах принятия решений и ведущих мотивационных центрах головного мозга. Однако не менее интересен эволюционный путь возникновения столь компактной и эффективной системы управления поведением. Палеонтологических свидетельств возникновения современной конструкции мозга первичноводных позвоночных крайне мало. Даже самые древние находки содержат в основном информацию об уже сложившемся современном типе организации головного и спинного мозга. Реконструируя становление нервной системы первичноводных позвоночных, приходится опираться на архаические черты строения мозга современных видов.

По-видимому, появление древних хордовых не сразу привело к заметным изменениям в биологии водной среды. Судя по всему, первые хордовые были относительно небольшими животными, размером от нескольких сантиметров до полуметра. Они явно не могли составить серьёзной конкуренции процветавшим водным беспозвоночным, которые зачастую были намного больше, чем молодая группа хордовых. По размерам древние позвоночные явно проигрывали беспозвоночным и не могли на равных конкурировать с ними. Нервная система не давала особых преимуществ этой новой группе, скорее наоборот. Небольшая и хорошо детерминированная нервная система с набором эффективных поведенческих программ давала беспозвоночным заметные преимущества в конкуренции с древними хордовыми. Нервная система древних позвоночных обладала только одним положительным качеством - способностью к почти неограниченному увеличению своих размеров. Однако это преимущество было реализовано далеко не сразу. На первом этапе хордовые решали проблему конкуренции с беспозвоночными при помощи выбора среды обитания, становления строения мозга и скелета.

Формирование общения у низших позвоночных Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные