Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:

• * тонические,
• * маятникообразные,
• * ритмическая сегментация,
• * перистальтические сокращения,
• * антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс),

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, причем, симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические -- усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов прямой кишки. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.

Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся следующие ферменты:

• * катепсин,
• * пептидазы,
• * липаза,
• * амилаза и нуклеазы.

Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта имеет микрофлора толстой кишки. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности организма. В желудке микрофлоры содержится мало, значительно больше ее в тонком отделе кишечника и особенно много в толстой кишке.

Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в разложении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инифицирование организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, желчных и жирных кислот и холестерина.

Сокоотделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами, при ее механическом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, ферменты и т.д.), некоторые бактерии.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на:

• * активный транспорт;
• * пассивный транспорт;
• * облегченную диффузию.

Активный транспорт веществ -- это перенос веществ через мембраны с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков и транспортных мембранных каналов.

Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии и включает в себя: диффузию, фильтрацию. Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является наличие изменения их концентрации.

Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.

Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по изменению концентрации растворенного вещества. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.

Всасывание жизненно- необходимых веществ в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных (простых) продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, т. к. она не только способствует гидролизу веществ (за счет смены пристеночного слоя химуса), но и всасыванию его продуктов. В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения ворсинок, например, гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке. Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.

Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии. Затем аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Разнесенные кровотоком по всему организму аминокислоты служат исходным материалом для построения различных тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от возраста (более интенсивно оно в молодом возрасте), от уровня белкового обмена в организме, от содержания в крови свободных аминокислот, от нервных и гуморальных влияний.

Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.), пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через мембраны кишечных стенок. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через мембраны.

Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы, особенно железы внутренней секреции. Всасывание глюкозы усиливается гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез. Всосавшиеся в кишечнике моносахариды поступают в печень. Здесь значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток и разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо (органах накопления жиров - печень, подкожный жировой слой и т. п.). Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из сложных жиров образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот переходят в кишечные эпителиоциты через мембраны с помощью активного транспорта. В кишечных эпителиоцитах происходит распад сложных жиров. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны -- мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты через мембраны, переходят в соединительно-тканные пространства ворсинок, оттуда они с помощью сокращений ворсинки переходят в ее центральный лимфатический сосуд, таким образом, основное количество жира всасывается в лимфу. В нормальных условиях в кровь поступает небольшое количество жира. Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические -- замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также гормоны двенадцатиперстной кишки -- секретин и холецистокинин - панкреозимин.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество -- в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами “тянут” за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают -- гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин. Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.

Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

В процессе переваривания пищи толстый кишечник играет незначительную роль, поскольку пища почти полностью переваривается и всасывается в тонком кишечнике, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке е идбуваються концентрирования химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Здесь также происходит всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот углеводамиів.

При гидролиза в толстом кишечнике участвуют ферменты, которые поступают из тонкой кишки, и ферменты кишечных бактерий

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5-9,0), содержащий в основном слизь и небольшое количество ферментов (пептидазы, липазу, амилазу, фосфатазу, нуклеазы) с с значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения в высших отделах пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем повышения секреторной активностиі.

Регуляция соковидилення в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой оболочки кишечника усиливает секрецию в 8-10 раз

. Функции толстого кишечника:

В пищеварительная - в толстом кишечнике завершаются процессы пищеварения под действием поджелудочного, кишечного соков и частичное расщепление пищевых волокон и других органических веществ ферментами микроорганизмов;

В всасывающая - всасывание воды (1/3), глюкозы, витаминов, аминокислот, солей, частичное всасывание белков пищи, не переварились, и белков - продуктов жизнедеятельности микроорганизмов в негидролизованому состояние нет (всасыванию мешает только удаленность остатков белков от слизистой оболочки кишечника)

В регуляторная - стимуляция иммунной системы (антигенные продукты жизнедеятельности микроорганизмов и непереваренных белков) и регуляция вегетативной нервной системы;

В синтезна - биосинтез витаминов микрофлорой толстого кишечника, которые частично используются организмом: тиамина (В 1), рибофлавина (В 2), пантотеновой кислоты (В 3), фолацин (Вс), ниацина (РР), биотина (Н), пиридоксина (В 6), филлохинон (К) и их всасывания;

В защитная - защита кишечника от патогенных микроорганизмов, препятствуя их жизнедеятельности и размножению через антагонизм

В толстом кишечнике особое физиологическую роль играет его микрофлора. Микрофлора способна выполнять три функции: пищеварительную, синтезирующую и защитную

Доказано, что микрофлора кишечника осуществляет синтез витаминов 1 ,. В 2 ,. В 6 ,. В 12 ,. РР,. К. Важно, что синтезирующие функции серьезно нарушаются при дефиците в пище клетчатки и органических кислот, находящихся в овощах, плодах, а также при избыточном питании рафинированными углеводами и бил лкамы. Уменьшается синтез витаминов и при запорах, способствующих развитию гнилостной микрофлорыри.

Защитная функция нормальной микрофлоры состоит в подавлении болезнетворных микробов, попадающих в кишечник. Для нормальной жизнедеятельности микроорганизмов необходимы слабокислая среда и пищевые волокна. Лучшим средством поддержания кишечной микрофлоры в активном состоянии являются кисломолочные продукты (действуют за счет молочнокислых бактерий), пектины и клетчатка фруктов, ягод, овощей. Мясо способствует развитию гнилостных бактерий. Гниющие каловые массы создают щелочную среду и способствует росту патогенной микрофлорылори.

Кишечные палочки синтезируют витамины группы. В, что, в частности, выполняют роль технического надзора, предупреждая бесконечный рост тканей, поддерживая иммунитет, осуществляя противораковую защиту при гниении белка ка в толстом кишечнике образуется метан, который разрушает витамины группыВ.

Доктор. Герзон заявил:"Рак - это месть. Природы за неправильно съеденную пищу"В своей книге"Лечение рака"он пишет, что из 10 000 случаев рака - 9999 являются результатом отравления собственными каловыми массами

Плесень, образующийся при гниении пищевых продуктов, способствует развитию серьезной патологии в организме

Таким образом, микрофлора кишечника:

Формирует нормальную слизистую оболочку кишечника;

Участвует в метаболизме липидов, желчных кислот;

Регулирует водно-солевой обмен и газообмен;

Участвует в создании общего иммунитета и поддержании его на должном уровне;

Синтезирует витамины. К и группы. В в толстом кишечнике;

Частично расщепляет волокна клетчатки и пектинов, которые были непереваренные в тонком кишечнике;

Инактивирует ферменты:. ЩФ, трипсин, амилазу;

Сбраживает углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислот);

Образует так называемый"вторичный поток нутриентов и неалиментарних веществ"

. Причины нарушения функций толстого кишечника:

Чрезмерное потребление рафинированных продуктов (без пищевых волокон) и жиров, что нарушает двигательную и выделительную функции и вызывает интоксикацию организма;

o потребления мясных продуктов невысокого качества и легкоперетравлености увеличивает процессы гниения и интоксикацию организма;

o потребления недоступных или плохо доступных и одновременно низкомолекулярных углеводов усиливает бродильные (шумивни) процессы и метеоризм в кишечнике, что увеличивает риск заворота кишок, грыж и разрывов в кишечник.

Пищеварение в 12-перстной кишке. Химус находится в 12-. кишке очень короткое время, поэтому о какой-либо переработке ее в полости 12-п.кишки говорить нельзя. Поступающая в дуоденум пищевая масса (химус) подвергается действию поджелудочного сока, желчи, а также сока бруннеровых и либеркюновых желез 12-п.кишки. Вне пищеварения содержимое 12-п.кишки имеет слабо - щелочную реакцию (рН 7,2-8,0). При переходе в нее порций кислого желудочного содержимого реакция в кишке становится кислой, а затем постепенно нормализуется. У человека в связи с этим реакция в кишке колеблется от 4.0 до 8,5 рН.

Методы исследования секреции поджелудочной железы - выведение протока наружу по Павлову, Орлову (лучше). У человека получить чистый сок трудно, при зондировании получают смесь соков. При эндоскопическом исследовании возможно проникнуть в проток, но это возможно не всегда.

Состав и свойства поджелудочного сока . Выделяемый поджелудочной железой сок представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции (рН 7,8-8,4) , которая обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Сок богат ферментами. В нем находятся трипсин, химотрипсин, карбоксиполипетидза, аминополипептидаза, липаза, амилаза, мальтаза, лактаза, нуклеазы и др.

Железа выделяет трипсин и химотрипсин в неактивном состоянии. При соприкосновении с кишечным соком они активируются. Активация трипсиногена и переход его в активный трипсин происходит под действием энтерокиназы кишечного сока. Химотрипсин активируется трипсином. Процесс активации заключается в отщеплении от неактивного фермента пептида в 6 аминокислот.

Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их расщепления - высокомолекулярных полипептидов. При этом происходит образование большого количества низкомолекулярных пептидов и небольшого количества аминокислот. Трипсин и химотрипсин действуют на разные химические связи в молекуле белка. Поджелудочная липаза расщепляет жиры, действие ее усиливается в присутствии желчи.

Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 минуты после приема пищи и продолжается 6-14 часов в зависимости от состава пищи. Натощак поджелудочный сок выделяется только в небольших количествах во время периодической деятельности пищеварительного тракта. Количество сока и его ферментный состав зависят от качества поступающего химуса.

Наибольшее количество сока выделяется на мясо на втором часу, на хлеб - на первом часу, на молоко - на третьем часу, т.е. так же, как и желудочный сок. При мясной пище, содержащей мало жира, у человека выделятся в 2,5 раза больше сока, чем при богатой жирами пище. При изменении характера питания меняется и ферментный состав сока.

Регуляция панкреатической секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Секреторным нервом является вагус. Раздражение его вызывает выделение поджелудочного сока с высокой ферментной активностью. Симпатический нерв тормозит секрецию поджелудочного сока.

Рефлекторными возбудителями отделения поджелудочного сока являются раздражение вкусовых и обонятельных рецепторов, жевание, глотание. Отчетливы и условно рефлекторные воздействия.

Гуморальная регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется благодаря образованию клетками 12-п.кишки и пилорической части желудка нескольких гормонов, которые активизируют секрецию поджелудочной железы. В 1902 г. был открыт секретин (Бейлис и Старлинг). Это был вообще первый открытый гормон. Секретин образуется из неактивного просекретина при воздействии на слизистую кишки кислоты, пептонов и гипертонических растворов. В результате поступление кислого желудочного содержимого в 12-п.кшку является мощным раздражителем секреции поджелудочной железы. Интенсивность секреторной реакции клеток поджелудочной железы а введение секретина регулируется нервной системой.

В составе экстрактов 12-п.кишки помимо секретина обнаружен и панкреозимин, который стимулирует ферментообразование поджелудочной железы. Раздражителями, вызывающими образование панкреозимина, являются пептоны, аминокислоты, жиры и жирные кислоты.

Показано что при гуморальной стимуляции выделяется преимущественно неактивный трипсиноген, а при раздражении вагуса - активный трипсин, способный переваривать белки без предварительной активации его энтерокиназой.

Рефлекторный механизм секреции поджелудочного сока - такой же, как и желудочного. Выделяют две фазы секреции поджелудочного сока - мозговую (сложно - рефлекторную) и кишечную (нейрогуморальную).

Желчь, ее образование и участие в пищеварении . Желчь является продуктом секреторной работ печеночных клеток. Она принимает весьма многообразное участие в процессах пищеварения, обеспечивая усвоение жиров:

1) активирует липазу поджелудочного и кишечного соков;

2) эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению;

3) способствует всасыванию жиров;

4) усиливает моторику кишечника.

Нарушение поступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жиров.

Образование желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь. В пузыре она концентрируется в 7-10 раз, становится гуще и темнее.

Специфическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и билирубин. Кроме того, в желчи содержатся лецитин, холестерин, жиры, мыла, муцин, неорганические соли. Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500-700 мл желчи.

Жирные кислоты образуются в печени из холевой и хенодезоксихолевой кислот и гликокола с таурином. Билирубин - из продуктов распада гемоглобина эритроцитов частично печенью, а еще в костном мозге, селезенке, лимфоузлах, т.е. в клетках РЭС.

Образование желчи стимулируется гастрином, секретином, экстрактивными веществами мяса, самой желчью.

Желчевыделение . Исследуют с помощью фистул, зондированием, эндоскопически, рентгенологически, УЗИ. Поступление желчи в 12-п.кишку происходит через короткое время (5-10 мин) после приема пищи. Кривая выделения желчи различна после еды разных пищевых продуктов. Наиболее сильным возбудителем выхода желчи в кишку являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Желчеотделение продолжается несколько часов и прекращается с выходом последней порции пищи из желудка. Первые порции - пузырная, последние - печеночная желчь.

Желчеотделение обусловлено согласованной деятельностью желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока.

Выделение желчи в кишку происходит под влиянием рефлекторного и гуморального механизмов. Рефлекторный механизм выделения желчи проявляется при безусловно-рефлекторных раздражениях желудка, кишечника, полости рта, глотки и пищевода, а также при условно-рефлекторных воздействиях.

Влияние нервной системы на желчевыделительный аппарат осуществляется через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием импульсов, притекающих по этим нервам, происходит открытие или закрытие сфинктера общего желчного протока и сокращение или расслабление желчного пузыря. Слабое раздражение вагуса вызывает расслабление сфинктера общего желчного протока и сокращение пузыря, сильное раздражение вагуса вызывает обратный эффект.

В слизистой оболочке 12-п.кишки под влиянием продуктов переваривания белов и жиров образуется особый химический возбудитель движений желчного пузыря - холецистокинин. Он усиливает сокращения желчного пузыря и вызывает его опорожнение в разгар пищеварения. Применяется в клинике. В последнее время выяснилось, что он аналогичен ранее описанному панкреозимину.

Роль 12-перстной кишки в пищеварении. Железы 12-п. кишки . В слизистой оболочке 12-п. кишки заложено большое количество бруннеровых и либеркюновых желез. По своему строению и функции бруннеровы железы похожи на железы пилорической части желудка и находятся в верхней части кишки. Сок бруннеровых желез - густая бесцветная жидкость щелочной реакции, содержит много слизи, фермент, аналогичный пепсину и действующий в кислой среде, оказывает слабое действие на крахмал и жир и активирует действие поджелудочных ферментов. Либеркюновы железы - типичные кишечные железы, выделяют кишечный сок, который дополняет действие ферментов желудка и поджелудочного сока.

Из-за краткости времени пребывания химуса в 12-п. кишке здесь практически не происходит реальной химической переработки. Химус лишь смачивается с соками поджелудочной железы и самой кишки, с желчью и поступает дальше, в тонкий кишечник, где и происходит основная химическая обработка пищи указанными соками.

Однако роль 12-п.кишки в пищеварении не исчерпывается этим. Она является важнейшим эндокринным органом , выделяющим в кровь до 20 т.н. пищеварительных гормонов , влияющих на деятельность всех отделов ЭКТ (секретин, панреозимин, холецистокинин, вилликинин, вещество Р, и т.д.).

Наконец, 12-п. кишка является рефлексогенной зоной с которой начинаются рефлексы, регулирующие не только желчевыведение и эвакуацию пищи из желудка, но и работу кишечника, слюнных желез, всего желудочно-кишечного аппарата в целом.

Пищеварение в тонких кишках . Вдоль всей слизистой оболочки тонкой кишки заложены либеркюновы железы, выделяющие кишечный сок, который своим действием дополняет переваривающее действие желудочного и поджелудочного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную жидкость, мутную от примеси слизи, эпителиальных клеток, кристаллов холестерина. Этот сок содержит хлористый натрий и небольшое количество углекислых солей, имеет щелочную реакцию.

Кроме энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты протеолитические (карбоксиполипептидаза, аминополипептидаза, дипетидаза и др.), нуклеазы, липазы, амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза, кислая и щелочная фосфатазы и др. Этот комплекс ферментов ранее носил название эрепсин. Ферменты кишечного сока способны расщеплять любые вещества пищи до конечных продуктов, но особенно хорошо они действуют не на целые молекулы, а на их осколки.

Механические и некоторые химические раздражители слизистой кишки (желудочный сок, продукты переваривания белка, мыла, молочный сахар и т.д.) вызывают увеличение выделения сока. Секреция кишечных желез при таком раздражении обусловлена периферическим рефлексом, осуществляющимся за счет внутри стеночных рефлекторных дуг (энтериновая вегетативная нервная система).

Показано, что лишь 20-30% ферментов кишечника попадают в полость кишки и наряду с ферментами желудка и поджелудочной железы участвуют в полостном пищеварении. Большая часть ферментов кишечника остаются на поверхности мембраны эпителиальных клеток и обеспечивают пристеночное, мембранное пищеварение, объектом которого становятся в основном олигомеры (ди- и тримеры). Они расщепляются до мономеров, которые сразу же всасываются мембраной кишечника кровь.

Моторная функция тонких кишок . Движения тонких кишок происходят в результате координированных сокращений поперечных и продольных мышечных волокон. Эта координация осуществляется энтериновой вегетативной нервной системой, включающей в себя три нервных сплетения - подслизистое, межмышечное и субсерозное.

Различают три типа движений - ритмические, маятникообразные и перистальтические, или пропульсивные .

Физиологическое значение маятникообразных движений заключается в перемешивании содержимого кишечника с пищеварительными соками и в регуляции всасывания. При этом происходят попеременные сокращения продольных и круговых мышечных волокон. Ритм их достигает до 20 в минуту.

При перистальтике содержимое кишки перемещается только в каудальном направлении. Организация пропульсии имеет несколько биомеханических способов, доказанных рентгенологически и экспериментально: движение узкой полосы сокращения; "водяной пистолет" (сначала в сегменте между двумя полосками сокращения повышается давление, потом он открывается и содержимое как бы выстреливается в каудальном направлении); маятникообразные сокращения с постоянным продвижением вперед (шаг назад, два шага вперед); "двигающееся веретено", когда сегмент при передвижении по кишке сохраняет свою форму (идут две волны сокращения с одинаковой скоростью).

Ритмические сокращения кишечной мускулатуры происходят на фоне постоянного тонуса кишечной мускулатуры.

Гладкие мышечные волокна кишки обладают автоматией миогенного происхождения. Пейсмеккеры находятся в начальных отделах тонкой и тощей кишок. Роль Ауэрбаховского и Мейснеровского сплетений заключается лишь в координации сокращений продольных и кольцевых мышц. Экстра органная вегетативная нервная система лишь модулирует собственную автоматию, причем парасимпатикус усиливает, а симпатикус ее тормозит.

Гуморальными раздражителями, возбуждающими кишечные движения, кроме ацетилхолина и холина, являются энтерокринин и серотонин (гормоны 12-п.кишки). Влияют на моторику также экстракты мяса, капустный отвар, желчь, соли.

Рефлекторные изменения сокращений гладких мышц кишечной стенки происходят в результате механических и химических раздражений слизистой кишки.

Пищеварение в толстом кишечнике . Из тонких кишок не всосавшаяся часть пищи переходит в слепую кишку через т.н. илеоцекальный сфинктер, выполняющий роль клапана, не пропускающего химус из толстых кишок в тонкие. Он открывается периодически (через 1-4 минут) и пропускает до 15 мл за 1 раз. Раскрытие сфинктера является результатом рефлексов с желудка и кишечника.

Для переваривания пищи толстая кишка человека имеет небольшое значение, так как пища почти полностью переваривается и всасывается уже в тонкой кишке, за исключением клетчатки. Однако в ней продолжается переваривание за счет соков, поступивших сверху.

В толстых кишках находится богатая бактериальная флора, вызывающая сбраживание углеводов и гниение белков. В результате микробного брожения в толстых кишках расщепляется часть растительной клетчатки. Особенно это важно для травоядных животных. У них длина толстого кишечника больше. Под влиянием гнилостных бактерий в толстых кишках происходит разрушение не всосавшихся аминокислот и других продуктов переваривания белка. При этом образуются ряд ядовитых соединений (индол, скатол, фенол и др., которые в норме обезвреживаются в печени.

В толстых кишках происходит всасывание воды и формирование кала. В его состав входит слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки, холестерин, продукты изменения пигментов желчи, не растворимые соли, бактерии (до 30-40% веса), растительная клетчатка, кератины, коллаген. При нарушении пищеварительных процессов в кале обнаруживаются не переваренные остатки пищи, белки, жиры, углеводы.

В общем весь процесс пищеварения длится у человека около 1-2 суток, из которых более половины времени приходится на передвижение остатков пищи по толстым кишкам. Моторная деятельность возбуждается в основном механическими раздражениями слизистой оболочки.

Дефекация . Сфинктеры прямой кишки (внутренний и наружный) находятся

в состоянии непрерывного тонического сокращения. Опорожнение толстых кишок и освобождение их от каловых масс наступает в результате раздражения чувствительных нервов слизистой оболочки прямой кишки каловыми массами. В результате рефлекторного расслабления сфинктеров открывается выход из кишки и перистальтическими движениями толстой и прямой кишок кал выбрасывается. Этому способствует сокращение брюшного пресса.

Центр рефлекса - в сакральном отделе. Наружный сфинктер подвержен произвольному управлению с коры. Произвольное открытие наружного сфинктера возбуждает центр дефекации и она может осуществиться в удобный для человека момент.

Всасывание. Всасыванием называется проникновение из внешней среды и

полостей тела в кровь и лимфу различных веществ через один или несколько слоев клеток, образующих сложные биологические мембраны. К числу последних относятся эпителий кожи, слизистые оболочки, эндотелий серозных оболочек и капилляров, эпителий почечных канальцев и др. Все биологические мембраны, однослойные или многослойные - полупроницаемы, так как ко многим веществам они обладают односторонней проницаемостью. Посредством всасывания в пищеварительном канале организм получает необходимые ему питательные вещества.

Всасывание может происходить на всем протяжении желудочно-кишечного тракта, начиная с полости рта, однако его объем зависит от времени пребывания пищи в этом отделе. В желудке всасывание происходит лишь в незначительной степени. Здесь очень медленно всасываются минеральные соли, моносахариды, алкоголь и вода. Мало всасывается веществ и в 12-п.кишке.

Наиболее интенсивное всасывание совершается в тощей и повздошной кишке. Считают, что всасывание в кишечнике может достигать 2-3 л. в час. Это возможно лишь потому, что вследствие наличия складок и ворсинок сильно увеличивается всасывающая поверхность кишки. Мембрана, через которую происходит всасывание, образована так называемым каемчатым эпителием. Кайма образована микроворсинками, на поверхности которых происходит контактное пищеварение. Всасывание питательных веществ в толстых кишках в нормальных физиологических условиях невелико, так как большая часть питательных веществ всасывается в тонких кишках. В норме в толстых кишках всасывается в сутки около 1 л воды.

Механизм всасывания сложен. В этом процессе имеют значение:

1. Фильтрация, которая совершается по градиенту давления в системе кишка-кровь или лимфа. Увеличение давления в кишке до 8-10 мм Hg ускоряет всасывание раствора поваренной соли в два раза. Но если давление увеличивается до 30-50 мм, то всасывание прекращается вследствие сдавливания ворсинок и кровеносных сосудов стенок кишки.

2. Диффузия веществ по градиенту концентрации.

3. Осмос воды с растворенными веществами по градиенту осмотического давления. 4. Активное всасывание с помощью специальных механизмов переноса веществ против концентрационного и осмотического градиента.

Из числа факторов, участвующих в процессе всасывания, следует отметить сокращения гладких мышечных волокон ворсинок, благодаря которым полость млечных сосудов сжимается и лимфа выдавливается. Обратно же лимфа не поступает из-за клапанов. Движение ворсинки создает присасывающее действие центрального лимфатического протока ворсинки. Ворсинки сокращаются у накормленных животных. Раздражителями являются вещества пищи - пептиды, аланин, лейцин, экстрактивные вещества, желчные кислоты, глюкоза. В 12-п.кишке образуется специальный гормон - вилликинин, возбуждающий движение ворсинок. Сокращение мышц ворсинок регулируется мейснеровским сплетением.

Белки всасываются в виде аминокислот. Это происходит активно, посредством их фосфорилирования в стенке кишки. Блокада углеводно-фосфорного обмена 2,4-динитрофенолом угнетает всасывание аминокислот. Добавление к растворам аминокислот АТФ и неорганического фосфата усиливает их всасывание. При питании белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% введенного белка, а при питании белками растительного происхождения - 75-80%.

Углеводы всасываются в виде глюкозы и галактозы. В отличие от других веществ, моносахариды наиболее интенсивно всасываются в начале тонкого кишечника. Всасывание глюкозы - активный процесс, так как моносахариды с меньшим весом и размером моле2кул (пентозы и фруктозы) всасываются медленнее глюкозы. В процессе всасывания углеводов происходит их ферментативное фосфорилирование. Инсулин усиливает всасывание глюкозы в кишечнике.

Всасывание жиров - наиболее сложный процесс из всего всасывания. Жиры в пищеварительном тракте расщепляются под действием липаз до жирных кислот и моно и диглицеридов. Однако, не все поступившие в пищеварительный тракт жиры подвергаются расщеплению, а только часть (от 35 до 70% по данным разных авторов). Оказалось, что нерасщепленные триглицериды способны всасываться в пищеварительном тракте. Всасывание нейтрального жира начинается после его эмульгирования, в результате которого образуется тонкодисперсная эмульсия, состоящая из мельчайших капелек жира, т.н. хиломикронов.

Эмульгирование происходит под влиянием сложного комплекса, состоящего из солей желчных кислот и продуктов расщепления жиров (моноглицеридов и солей жирных кислот). Эмульгированный нейтральный жир всасывается ворсинками кишечника (по механизму пиноцитоза) и поступает в лимфатические сосуды. Жирные кислоты, глицерин и диглицериды, освобождающиеся при расщеплении жира, проходя через эпителиальный слой кишечника, частично подвергаются ресинтезу в нейтральный жир, а частично используются для синтеза фосфолипидов. Большую роль во всасывании жирных кислот имеют желчные кислоты, которые являются своеобразными переносчиками жирных кислот через мембрану. Всасывание нейтрального жира происходит в основном в лимфу.

Всасывание воды и минеральных солей . Вода поступает в полость кишки с пищей и пищеварительными соками, а также при фильтрации плазмы крови. В кишечник поступает около 1л слюны, 1,5-2л желудочного сока, 1л желчи, 1-2л поджелудочного сока и 1-2л сока кишечных желез - всего, не считая плазмы, 7-8 литров. К этому добавляется 2-3 л экзогенной воды. Выводится же из кишечника всего около 150 мл воды с калом, все остальная вода всасывается в кровь. Всасывание воды начинается в желудке, интенсивно идет в тонких и меньше в толстых кишках.

Растворенные в воде соли натрия, калия, кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике. На всасывание этих солей влияет содержание их в организме. В скорости всасывания принимает активное участие моторная функция кишки. Мы уже говорили, что эпителий ворсинок имеет щеточную кайму. Полимерные продукты через нее не проходят. Они подвергаются полостному пищеварению, расщепляясь до осколков размером менее 200 ангстрем (расстояние между микроворсинами). В щеточной кайме находятся ферменты, расщепляющие три- и димеры питательных веществ. Степень полостного пищеварения зависит от моторики, и наоборот, так как если осколки не будут удаляться из полости - они начнут расщепляться полостными ферментами, а полимеры - нет (конкуренция), и тогда процесс расщепления питательных веществ замедлится, и замедлится всасывание. Значит, весь темп всасывания зависит от скорости поступления осколков в щеточную кайму, Выход осколков из просвета в кайму - лимитирующий фактор. Этот выход обеспечивается перемешивающими сокращениями ЖКТ. Транспорт осколков в кайму при этом возрастает.

Отсюда при параличе ЖКТ идет блокада расщепления и всасывания. Существует определенный оптимум скорости пропульсии, потому что скорость всасывания зависит от поверхности, задействованной в данный момент, а при перистальтических движениях включаются в работу новая поверхность. Однако, если скорость пропульсии велика, то всасывание не успевает происходить. Так, при денервации кишечника скорость эвакуации химуса увеличивается в 8 раз, и одновременно 70% пищи не успевает перевариваться и всасываться в кишечнике. Нервная система (особенно симпатикус) тормозит автоматическую пропульсию и усиливает сегментацию, перемешивающие движения.

Невсосавшаяся часть химуса из тонких кишок переходит в начальный участок толстого кишечника через илеоцекальный сфинктер. Он пропускает содержимое только в одном направлении. Сфинктер открывается периодически каждые 30- 60 с, и химус небольшими порциями поступает в слепую кишку. Раскрытие сфинктера - это рефлекторный процесс, происходящий в результате раздражения рецепторов в вышележащих отделах пищеварительного тракта. При наполнении слепой кишки и ее растяжении сфинктер плотно закрывается и не допускает выхода содержимого из тонких кишок.

Железы толстых кишок выделяют небольшое количество сока. В нем содержатся такие же ферменты, что и в соке тонких кишок, но их мало и переваривающая сила у них не большая. В слизистой оболочке толстых кищок много бокаловидных клеток, выделяющих слизь. Реакция содержимого в передней и средней части толстого кишечника щелочная, а в задней части, ближе к прямой кишке, становится кислой. Секреция сока в толстых кишках обусловлена в основном механическим раздражением стенок кишечника. Пищеварение в толстом кишечнике осуществляется главным образом за счет ферментов, принесенных с химусом из тонких кишок. У плотоядных переваривание питательных веществ корма в толстом кишечнике имеет небольшое значение, так как он почти полностью переваривается и всасывается в тонком кишечнике.

В толстом кишечнике находится огромное количество бактерий (до 15 млрд в 1 г содержимого), которые вызывают сбраживание углеводов и гниение белков. Под влиянием бактерий из остатков питательных веществ химуса образуются кислоты и различные газообразные вещества: сероводород, двуокись углерода, метан, водород. При гнилостном разрушении белка и невсосавшихся его продуктов образуются ядовитые для организма соединения: крезол, фенол, скатол, индол и другие, которые всасываются в кровь и обезвреживаются, в печени. В толстом кишечнике происходит изменение некоторых веществ. Так, за счет сероводорода образуются сульфиды, билирубин превращается в стеркобилин, холестерин в копростерин.

Толстые кишки являются и органами выделения: через их стенки выделяются минеральные и некоторые другие вещества. В задних отделах толстого кишечника содержимое сгущается вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал.

Для процессов пищеварения в толстом кишечнике важное значение имеют бактерии, расщепляющие клетчатку. Если у жвачных клетчатка расщепляется в основном в преджелудках, то у животных с однокамерным желудком, особенно у лошади, это происходит в слепой кишке. Слепая кишка у лошади это как бы «второй желудок»; объем ее 32-36 л, здесь переваривается до 40-50 % клетчатки и до 39 % белка. В слепой кишке имеются бактерии, которые вызывают сбраживание клетчатки с образованием летучих жирных кислот. Щелочная среда, необходимая для жизнедеятельности бактерий, создается слизью. Пищеварительные процессы продолжаются и в большой ободочной кишке, но в малой ободочной кишке их почти нет, реакция среды здесь кислая.

У свиней в толстом кишечнике химус находится от 16 до 20 ч. Несмотря на длительное пребывание остатков питательных веществ корма, процессы переваривания здесь идут в значительно меньших размерах. В толстый кишечник свиней поступает обычно небольшое количество углеводов и белков корма, не успевших перевариться и всосаться в предыдущих отделах пишеварительного тракта. В толстые кишки этих животных поступает около 14 % углеводов и около 12 % белка корма, а переваривается здесь лишь до 9 % углеводов и до З % белка.

В толстом кишечнике жвачнных сбраживается и всасывается в кровь 15-20% клетчатки корма. В химусе слепой кишки овец находится значительное количество общего азота и его фракций (белкового азота 81,8-82,6 %, небелкового - 16,7-18,1 %) и идентифицируются до 17 аминокислот (Т. Н. Несипбаев, 1985).

Движения толстого кишечника изучают теми же методами, что и тонкого. Движения толстых кишок носят такой же характер, как и тонких, но они более слабые и очень медленные. В слепой и ободочной кишках наряду с перистальтическими происходят и антиперистальтические движения, что обеспечивает лучшее перемешивание содержимого. Из слепой кишки содержимое сильными перистальтическими сокращениями перебрасывается в большую ободочную кишку.

Толстые кишки обладают автоматией, которая выражена слабее, чем в тонких. Слепая кишка и часть большой ободочной кишки иннервируются блуждающими нервами, идущими от крестцовой части спинного мозга. Симпатическую иннервацию толстые кишки получают от верхнего и в основном от нижнего брыжеечного узлов. Влияние нервной системы на движения толстых кишок изучено мало. Движения толстой кишки возбуждаются преимущественно в результате механических раздражении слизистой оболочки.

У сельскохозяйственных животных существуют те же закономерности двигательных явлений в толстых кишках, что и у собаки. У лощади и мелких жвачных при сокращении мышц в заднем отделе толстого кишечника образуются перехваты, замыкающие весь просвет кишки. Они наиболее выражены в том отделе, где происходит формирование и уплотнение кала.

Всасывание. Всасыванием называют процесс поступления различных веществ в кровь и лимфу через сложные биологические мембраны (кожу, клетчатку, слизистую и ерозную оболочки брюшной полости и т. д.). Наибольшее биологическое значение имеет всасывание в пищеварительном тракте, так как этим путем организм получает все необходимые ему вещества для энергетических и пластических процессов.

Всасывание в пищеварительном тракте изучают методом прямых и косвенных исследований. С помощью прямых методов проводят исследования на фистульных животных. Например, животному с фистулами желудка и двенадцатиперстной кишки вводят в желудок исследуемые растворы и собирают через фистулу двенадцатиперстной кишки. Животным с фистулами кишечника или внешними анастомозами растворы вводят в один участок кишечника, а извлекают из другого. Всасывание исследуют также на животных с изолированным павловским желудочком или с изолированной петлей кишечника. Кроме того, проводят острые опыты на животных с перевязкой желудка или участка кишечника с двух концов. В изолированные участки вводят растворы и по изменению их состава определяют степень всасывания.

С помощью косвенных методов изучают химический состав крови и лимфы, оттекающих от различных отделов пищеварительного тракта. Для этой цели применяют методику ангиостомии - наложение канюли на кровеносные сосуды. Операцию осуществляют следующим образом: на наружной стенке кровеносного сосуда с помощью швов укрепляют тонкую металлическую трубку. Другой конец ее выводят на поверхность кожи. Для взятия крови в кровеносный сосуд через трубку вводят иглу шприца. Эта методика позволяет брать кровь в любое время из разных кровеносных сосудов. Широко используют также метод меченых атомов, который дает Возможность проследить скорость Всасывания отдельных веществ в разных отделах пищеварительного тракта, их судьбу в организме. Применяют и гистологический метод, исследуют появление различных веществ в слизистой пищеварительного тракта.

Слизистые оболочки различных отделов пищеварительного тракта обладают разной степенью всасывания. В ротовой полости всасывания почти не происходит, так как корм здесь находится непродолжительное время. В желудке всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества, но в небольшом количестве. Это обусловлено тем, что в желудке происходит выделение сока из протоков желез в его полость, и поэтому всасывание против тока жидкости затрудняется.

В преджелудках жвачных идет интенсивное всасывание. Слизистая преджелудков вьистлана многослойным эпителием, имеющим очень тонкий ороговевший слой, снабженный большим количеством кровеносных сосудов. Всасьгнательная поверхность слизистой преджелудков велика, поскольку она покрыта обильным количеством ворсинчатых образований. В книжке всасывательная поверхность значительно увеличена за счет листочков. В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, амино кислоты, растворы минеральных солей и другие вещества. Всасывание в преджелудках зависит от интенсивности процессов переваривания корма.

В двенадцатиперстной кишке размеры всасьзвания невелики, кишка короткая, и в ней мала всасывающая поверхность.

Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонком кишечнике, где очень большая всасывающая поверхность. Слизистая тонких кишок образует очень много складок. На ней имеется огромное количество ворсинок (до 2500 на 1 см что в 20-25 раз увеличивает поверхность слизистой кишечника. У коровы общая поверхность ворсинок достигает 17 м у лошади - 12, у собаки - 0,52 м. Очень много ворсинок в начальном отделе кишечника, по направлению к толстой кишке количество их уменьшается. Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим (призматическим) эпителием. На каждой эпителиальной клетке расположены мельчайшие микроворсинки (до 3000), что в 30 раз повышает всасывающую поверхность ворсинки. Таким образом, микроворсинки значительно увеличивают общую всасывающую поверхность слизистой оболочки кишечника; например, у собак она достигает 500 м.

К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, которые в ней разветвляются на капилляры. Вне периода всасывания большинство капилляров не функционирует. Кровь оттекает от ворсинок по венам, В центре ворсинки находится лимфатическая полость, которая служит началом лимфатического сосуда. Внутри ворсинки присутствуют гладкие мышечные волокна, а также нервные волокна с нервными сгтлетениями, расположенными в подслизистом слое (рис. 34).

Всасывание питательных веществ происходит и в толстых кишках, но здесь оно невелико, так как большая часть из них всасывается раньше.

В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.

В процессах всасывания осуществляются фильтрация, диффузия и осмос. На уровень фильтрации влияет гидростатическое давление в кишечнике. Увеличение его до 8-10 мм рт. ст. ускоряет всасывание, но при достижении давления до 80-100 мм рт. ст. кровеносные сосуды ворсинок сдавливаются и всасывание прекращается. Однако в кишечнике гидростатическое давление обычно не превышает 3-5 мм рт. ст., поэтому фильтрация незначительно ускоряет всасывание.

Более существенное значение, чем фильтрация, имеют диффузия и осмос. Например, законами осмоса объясняют всасывание воды из гипотонических растворов. Если ввести в кишку раствор глюкозы с меньшей концентрацией по сравнению с концентрацией ее в крови, то вначале всасывается вода, а потом глюкоза. При введении в кишку раствора глюкозы в концентрации, превышающей ее содержание в крови, вначале всасывается глюкоза, а потом уже вода.

При введении в участок кишки, изолированный путем перевязки с двух концов, изотонического раствора хлористого натрия или сыворотки крови, они быстро всасываются, не смотря на одинаковое осмотическое давление в крови и полости кишечка. Всасывание этих случаях нельзя объяснить диффузией и осмосом. Однако, если отравить эпителий кишечника фтористым натрием, кишечная стенка будет вести себя к обычная полупроницаемая мембрана и всасывания не произойдет, поскольку переход веществ через нее осуществляется по законам осмоса. Вода из кишки всасывается в 100 раз быстрее, чем если бы она всасывалась в точном соответствии с процессами диффузии и осмоса. Все указывает на то, что всасывание исходит в результате активной деятельности клеток эпителия слизистой оболочки кишечника. Оно связано с процессами обмена веществ в эпителиальных клетках, в которых при всасывании увеличивается потребление кислорода и образуется тепловая энергия. Понижение температуры или применение ядов, угнетающих обмен веществ, подавляет всасывание.

Движение ворсинок ускоряет всасывание: сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении создается разреженность в лимфатических полостях и сосудах, и в результате этого всасываются вещества, растворенные в химусе.

Движение ворсинок вызывают различные раздражители, среди них значительную роль играют вещества, образующиеся при пищеварении в кишечнике. К ним относят продукты переваривания белка - пептиды и аминокислоты, глюкозу, желчные кислоты, экстрактивные вещества. В слизистой оболочке кишки вырабатывается особый гормон - вилликинин, который возбуждает движение ворсинок. Наличие гуморальной стимуляции движения ворсинок подтверждается тем, что введение крови сытой собаки в кровь голодной вызывает у последней движение ворсинок. Сокращение ворсинок регулируется сплетением Мейсснера, заложенным в подслизистом слое у основания ворсинок. Механические раздражения их плотными частицами химуса во время движения кншок усиливают движения ворсинок.

Всасывание белков. Белки всасываются в кишечнике в основном в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Степень всасывания последних точно не установлена. Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь. Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормами частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных. У них глобул молозива всасываются без изменений, и в результате этого организм получает готовые имунные тела. У травоядных животных, главным образом у жвачных, расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в кишечнике, главным образом в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. При избьэт ке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предварительного расщепления до моносахаридов. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза, а маннозы - в 6 раз по сравнению с глюкозой. Следовательно, эпителиальная клетка кишечника обладает высокой избирательностью в резорбции углеводов. Это, видимо, определяется наличием на мембране микроворсинок специфичных транспортных систем для переноса различных сахаров. По данным Уголева, на мембранах микроворсинок имеется транспортный конвейер, который осуществляет передачу ферментов и их переносчиков.

У жвачных количество всасывающейся глюкозы и других моносахаридов невелико, так как большая часть углеводов сбраживается у них до летучих жирных кислот в преджелудках и в таком виде здесь и всасывается. По скорости всасывания их можно расположить в следующем порядке: уксусная, масляная, про пионовая. Смеси кислот всасываются быстрее, чем каждая кислота в отдельности. Всасывание этих кислот обус активными процессами эпителия рубца.

Всасывание жиров. Расщепление жиров в пищеварительном тракте невелико. Расщепляется только примерно 30-45 % всего количества жира, поступающего с кор мом. Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труд нее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всосаться 97-98 % растительного масла, а тристеаринов - 10-15 %.

Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в воде, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислота ми и образуют сложные комплексные соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника. Здесь они распадаются на свои компоненты.

Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. Во всасывании жира важную роль играет желчь. Это наглядно показывает опыт Дастра. Если у кролика перевязать желчный проток и соединить желчный пузырь с тонкой кишкой ниже обычного места впадения желчного протока, то наблюдают следующее. Лимфатические сосуды будут заполнены жиром только ниже нового места поступления желчи, а в участке, куда она обычно поступала, линфатические сосуды не содержат жира.

В слизистой кишечника жирные кислоты быстро вступают во взаимодействие с глицерином, в результате чего образуются частицы нейтрального жира. Их можно обнаружить, рассматривая под микроскопом препараты из слизистой кишечника, обработанные осмиевой кислотой, которая окрашивает жир в черный цвет. Всосавшиеся жиры в основном поступают в лимфатическую систему и лишь в небольшой части - в капилляры кровеносной системы. В толстых кишках жир всасывается в основном в виде эмульсии.

Механизм всасывания жиров еще не совсем выяснен. До последнего времени считали, что продукты их гидролиза всасываются в кровь из кишечника путем пиноцитоза. Однако исследования, проведенные с применением электронного микроскопа, показали, что роль пиноцитоза во всасывании жиров незначительна. Всасывание их проходит более сложно при тесном взаимодействии между структурой энтероцитов и транспортируемыми жировыми частицами.

Р. О. Файтельберг делит процесс всасывания жиров на несколько этапов: 1) транспорт продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; 2) транспорт хиломикронов через мембраны эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов; 3) транспорт жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети в вакуоли пластинчатого комплекса. Жиры всасываются с различной скоростью зависимости от количества, качества и химического строения их молекул.

Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. В желудке ее всасывается немного, так как здесь она задерживается мало. Основное всасывание воды происходит в кишечнике.

У различных видов сельскохозяйственных животных в силу особенностей процессов пищеварения всавание воды в желудочно-кишечном тракте происходит неодинаково. У жвачных резорбция воды начинается в преджелудках. Интенсивное всасывание воды происходит в рубце и сетке овец. Активно всасывается вода в изолированном рубце крупного рогатого скота и овец. По данным Синещекова, в многокамерном желудке жвачных всасывается до 70 % выпитой воды. Однако, несмотря на то, что желудок резорбирует большую часть выпитой воды, всокой способностью всасывать ее обладает и кишечник. Так, в изолированной петле тонкой кишки овец за 1 мин всасывается от 47 до 53 % введенной воды.

В пищеварительном тракте циркулирует большое количество воды, что обусловлено преимущественно секрецией пищеварительных соков. Так, у коровы в течение суток вместе с пищеварительными соками выделяется 100-180 л воды, которая почти полстью всасывается в кишечнике, с калом выделяется около 10 % воды. Скорость всасывавия воды изменяется, если она смешана с солями, сахаром или химусом. Переход воды кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода не всасывается, наоборот, она переходит из крови в полость кишечника и снижает концентрацию раствора.

При всасывании изотонических растворов, таих как вода, так и растворенные в ней соли проходят через слизистую кишечника независимо друг от друга.

Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике. Всасывание хлористых солей натрия и калия идет лучше из гипо- и изотонических растворов. Соли кальция всасываются в кишечнике в результате образования комплексных соединений с жирными и желчными кислотами. На интенсивность всасывания кальция влияет количество солей натрия и калия. Избыток калия по сравнению сватрием ухудшает всасывание кальция.

Фосфор всасьгвается из органических и неорганических соединений. Быстрота его всасывавия зависит от скрости расщепления этих соединений.

Железо усваивается в виде окисных и закисных солей, причем всасывание закисных солей происходит быстрее. Микроэлементы медь, цинк, йод, бром, кобалы и другие всасываются в виде органических и не органических соединений.

Регуляция процессов всасывания. Роль нервной регуляции процессов всасывания изучена недостаточно. Считают, что ее участие проявляется в пределах тех же закономерностей, которые наблюдают в отношении регулирования секреторной и моторной деятельности пищеварительного тракта. Степень активности моторных и секреторных процессов определяет размеры всасывания кишечным эпителием. На процессы всасывания влияет кора больших полушарий, что доказывается выработкой условных рефлексов, тормозящих или ускоряющих процесс всасывания различных веществ.

Регулирующее влияние на всасывание оказывают гормоны коры над почечников, а также витамины группы В и аскорбиновая кислота, влияющие на всасывание углеводов, железа, кальциферол - кальция и фосфора.

Дефекация. В нижнем отделе толстой кишки в результате всасывания воды содержимое сгущается в 15-20 раз и начинается формирование кала. В состав его входят кишечная слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки кишечника, холестерин, ферменты, желчь, придающая калу характерный цвет, минеральные вещества и микроорганизмы. Последние составляют около 20-30 % от объема кала. Кроме того, в кале содержатся части корма, оставшиеся непереваренными, в том числе клетчатка.

Общее количество кала у животных зависит от характера и количества корма. При растительном корме кала больше, чем при животном. Корова ежесуточно выделяет около 40 кг, овца - около 3, лошадь при кормлении луговым сеном - 16-17, а при даче овса и сена -9- 10 кг кала.

Каловые массы накапливаются в заднем отделе толстой кишки перед выходом в прямую. Дефекация - это освобождение толстых кишок от каловых масс. Она наступает в результате раздражения слизистой прямой кишки накапливающимся в ней калом. Постоянного выбрасывания кала не происходит, так как у выхода из прямой кишки имеютсява сфинктера. Внутренний сфинктер состоит из гладкой мускулатуры, наружный - из поперечнополосатой. Эти сфинктеры находятся в состоянии постоянного тонического сокращения.

Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает рефлекторное сокращение мышц толстой и прямой кишок раскрытие внутреннего и наружного сфинктеров. Одновременно с этим сокращаются мышцы, поднимающие заднепроходный сфинктер, создается опора для продольной мускулатуры прямой кишки, что препятствует выпадению последней. Акту дефекации способствуют сокращения диафрагмы и мышц брюшного gресса, повышающие внутрибрюшное давление и выжимающие каловые массы из толстой кишки в прямую, а из прямой - наружу.

Пищеварение в тонкой кишке. Важнейшую роль в кишечном пище­варении играет двенадцатиперстная кишка. В этот начальный отдел тон­кой кишки выделяются желчь, панк­реатический сок и секрет собственных желез двенадцатиперстной кишки. Образование секретов и поступление их в двенадцатиперстную кишку ре­гулируются сигналами из стенок этой кишки, а также гормонами, выделяе­мыми ее эндокринными клетками.

Желчь образуется в печени и по­ступает в желчный пузырь в жидком виде. Здесь часть воды из желчи всасывается, при этом концентрация ее увеличивается в 7 – 8 раз. Желчь имеет золотисто-желтый цвет, содер­жит желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин и другие ве­щества. В течение суток образуется 0,5 – 1,2 л желчи. Желчь активирует пищеварительные ферменты, эмульгирует жиры до мельчайших капель и способствует их всасыванию, за­медляет гнилостные процессы, уси­ливает перистальтику тонкой кишки.

Образование желчи и поступле­ние ее в тонкую кишку стимули­руются наличием пищи в желудке и двенадцатиперстной кишке, а также видом и запахом пищи. Регулируют­ся эти процессы нервным и гумо­ральным путями.

Панкреатический сок (сок подже­лудочной железы) – бесцветная жидкость, имеет щелочную реакцию, содержит пищеварительные фермен­ты, окончательно переваривающие белки, жиры и углеводы. Под воз­действием ферментов трипсина и химотрипсина белки расщепляются до аминокислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кис­лот. Амилаза и мальтаза расщеп­ляют углеводы до моносахаридов.

Секреция сока поджелудочной железы начинается через 2 – 3 мин после начала еды. Выделение панк­реатического сока происходит в от­вет на раздражение слизистой обо­лочки двенадцатиперстной кишки пищевой кашицей. В результате хи­мического и механического воздейст­вия пищи в слизистой оболочке две­надцатиперстной кишки образуются биологически активные вещества секретин и панкреозимин, которые с током крови попадают в поджелу­дочную железу и вызывают секре­цию пищеварительных ферментов.

Активную роль в переваривании пищи играют ферменты, выделяемые железами двенадцатиперстной киш­ки. Секрет этих желез содержит слизь – муцин, защищающий сли­зистую оболочку, ферменты, расщеп­ляющие белок, и фермент энтерокиназу, превращающий неактивный трипсиноген в трипсин.

Из двенадцатиперстной кишки благодаря перистальтике пища про­двигается в тощую, а затем в под­вздошную кишку. В тонкой кишке в результате сократительных дейст­вий циркулярного и продольного мышечных слоев пища перемешива­ется с пищеварительными фермента­ми и продвигается в сторону толстой кишки. Отмечают два вида дви­жений тонкой кишки: маятникообразное и перистальтическое. При маятникообразных движениях мы­шечные слои на коротком участке то сокращаются, то расслабляются, пи­щевые массы в просвете кишки пере­двигаются то в одном, то в другом направлении. Перистальтические движения возникают в виде сокра­тительных волн гладкой мускулату­ры у начальных отделов тонкой киш­ки и проходят до конечных ее от­делов.

Пищеварение происходит не толь­ко в просвете тонкой кишки (полост­ное пищеварение), но и на поверх­ности микроворсинок щеточной каем­ки кишечного эпителия. Пищеваре­ние на поверхности кишечных эпителиоцитов получило название просте­ночного, или мембранного, пищева­рения. Пристеночным пищеварением заканчивается процесс переварива­ния пищи. Выделяемый кишечными железами кишечный сок (до 2,5 л в сутки) расщепляет полипептиды до аминокислот, сахара – до глюкозы и фруктозы. В кишечном соке содер­жится 22 пищеварительных фермен­та, в том числе энтерокиназа, пептидаза, липаза, амилаза, фосфатаза, сахараза. Жиры расщепляются в ки­шечнике до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты переводятся в растворимое состояние, а глицерин растворяется в воде. При отсутствии желчных кислот в кишечнике, напри­мер при закупорке желчевыводящих путей, жиры не перевариваются и выводятся с калом.

Пищеварение в толстой кишке. Толстая кишка – конечный отдел пи­щеварительного тракта. Благодаря перистальтическим и антиперисталь­тическим движениям мускулатуры толстой кишки пищевые массы за­держиваются в организме до двух су­ток.

Железы толстой кишки выраба­тывают много слизи и незначитель­ное количество пищеварительных со­ков с небольшим содержанием ферментов. Бактерии толстой кишки раз­рушают и переваривают клетчатку (целлюлозу), синтезируют витамин К и витамины группы В.

До 10% принимаемой пищи (при смешанном питании) организмом не усваивается. Остатки пищевых масс склеиваются слизью в толстой киш­ке, уплотняются. Растяжение кало­выми массами стенок прямой кишки вызывает позыв к дефекации, кото­рая происходит рефлекторно. Центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.

В толстой кишке происходит вса­сывание воды и остатков переварен­ной пищи, формирование каловых масс и удаление их из организма.