Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Межнейронные химические синапсы

✪ Нейроны

✪ Тайна мозга. Вторая часть. Реальность во власти нейронов.

✪ Как Спорт Стимулирует Рост Нейронов в Мозге?

✪ Строение нейрона

Субтитры

Теперь мы знаем, как передается нервный импульс. Пусть все начнется с возбуждения дендритов, например этого выроста тела нейрона. Возбуждение означает открытие ионных каналов мембраны. По каналам ионы входят в клетку или же поступают из клетки наружу. Это может приводить к торможению, но в нашем случае ионы действуют электротонически. Они изменяют электрический потенциал на мембране, и этого изменения в районе аксонного холмика может хватить для открытия натриевых ионных каналов. Ионы натрия поступают внутрь клетки, заряд становится положительным. Из-за этого открываются калиевые каналы, но этот положительный заряд активирует следующий натриевый насос. Ионы натрия вновь поступают в клетку, таким образом сигнал передается дальше. Вопрос в том, что происходит в месте соединения нейронов? Мы условились, что все началось с возбуждения дендритов. Как правило, источник возбуждения – другой нейрон. Этот аксон также передаст возбуждение какой-либо другой клетке. Это может быть клетка мышцы или еще одна нервная клетка. Каким образом? Вот терминаль аксона. А здесь может быть дендрит другого нейрона. Это другой нейрон с собственным аксоном. Его дендрит возбуждается. Как это происходит? Как импульс с аксона одного нейрона переходит на дендрит другого? Возможна передача с аксона на аксон, с дендрита на дендрит или с аксона на тело клетки, но чаще всего импульс передается с аксона на дендриты нейрона. Давайте рассмотрим поближе. Нас интересует, что происходит в той части рисунка, которую я обведу в рамку. В рамку попадают терминаль аксона и дендрит следующего нейрона. Итак, вот терминаль аксона. Она выглядит как-то так под увеличением. Это терминаль аксона. Вот ее внутреннее содержимое, а рядом дендрит соседнего нейрона. Так выглядит под увеличением дендрит соседнего нейрона. Вот что внутри первого нейрона. По мембране движется потенциал действия. Наконец где-нибудь на мембране терминали аксона внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, чтобы открыть натриевый канал. До прихода потенциала действия он закрыт. Вот этот канал. Он впускает ионы натрия в клетку. С этого все и начинается. Ионы калия покидают клетку, но, пока сохраняется положительный заряд, он может открывать другие каналы, причем не только натриевые. На конце аксона есть кальциевые каналы. Нарисую розовым. Вот кальциевый канал. Обычно он закрыт и не пропускает двухвалентные ионы кальция. Это потенциалзависимый канал. Как и натриевые каналы, он открывается, когда внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, при этом он впускает в клетку ионы кальция. Двухвалентные ионы кальция поступают в клетку. И этот момент вызывает удивление. Это катионы. Внутри клетки положительный заряд из-за ионов натрия. Как туда попадет кальций? Концентрация кальция создается с помощью ионного насоса. Я уже рассказывал про натрий-калиевый насос, аналогичный насос есть и для ионов кальция. Это белковые молекулы, встроенные в мембрану. Мембрана фосфолипидная. Она состоит из двух слоев фосфолипидов. Вот так. Так больше похоже на настоящую клеточную мембрану. Здесь мембрана тоже двуслойная. Это и так понятно, но уточню на всякий случай. Здесь тоже есть кальциевые насосы, функционирующие аналогично натрий-калиевым насосам. Насос получает молекулу АТФ и ион кальция, отщепляет фосфатную группу от АТФ и изменяет свою конформацию, выталкивая кальций наружу. Насос устроен так, что выкачивает кальций из клетки наружу. Он потребляет энергию АТФ и обеспечивает высокую концентрацию ионов кальция снаружи клетки. В состоянии покоя концентрация кальция снаружи гораздо выше. При поступлении потенциала действия открываются кальциевые каналы, и ионы кальция снаружи поступают внутрь терминали аксона. Там ионы кальция связываются с белками. И теперь давайте разберемся, что вообще происходит в этом месте. Я уже упоминал слово «синапс». Место контакта аксона с дендритом и есть синапс. И есть синапс. Его можно считать местом подключения нейронов друг к другу. Этот нейрон называется пресинаптическим. Запишу. Надо знать термины. Пресинаптический. А это – постсинаптический. Постсинаптический. А пространство между этими аксоном и дендритом называется синаптической щелью. Синаптической щелью. Это очень-очень узкая щель. Сейчас мы говорим о химических синапсах. Обычно, когда говорят о синапсах, имеют в виду химические. Еще есть электрические, но о них пока не будем. Рассматриваем обычный химический синапс. В химическом синапсе это расстояние составляет всего 20 нанометров. Клетка, в среднем, имеет ширину от 10 до 100 микрон. Микрон – это 10 в минус шестой степени метров. Здесь 20 на 10 в минус девятой степени. Это очень узкая щель, если сравнивать ее размер с размером клетки. Внутри терминали аксона пресинаптического нейрона есть пузырьки. Эти пузырьки связаны с мембраной клетки с внутренней стороны. Вот эти пузырьки. У них своя двуслойная липидная мембрана. Пузырьки представляют собой емкости. Их много в этой части клетки. В них находятся молекулы, называемые нейротрансмиттерами. Покажу их зеленым цветом. Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Думаю, это слово вам знакомо. Множество лекарств против депрессии и других проблем с психикой, действуют именно на нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Когда открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, ионы кальция поступают в клетку и связываются с белками, удерживающими пузырьки. Пузырьки удерживаются на пресинаптической мембране, то есть этой части мембраны. Их удерживают белки группы SNARE, Белки этого семейства отвечают за слияние мембран. Вот что это за белки. Ионы кальция связываются с этими белками и изменяют их конформацию так, что они подтягивают пузырьки настолько близко к мембране клетки, что мембраны пузырьков с ней сливаются. Давайте рассмотрим этот процесс подробнее. После того как кальций связался с белками семейства SNARE на мембране клетки, они подтягивают пузырьки ближе к пресинаптической мембране. Вот пузырек. Вот так идет пресинаптическая мембрана. Между собой их соединяют белки семейства SNARE, которые притянули пузырек к мембране и располагаются здесь. Результатом стало слияние мембран. Это приводит к тому, что нейротрансмиттеры из пузырьков попадают в синаптическую щель. Так происходит выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Этот процесс называется экзоцитозом. Нейротрансмиттеры покидают цитоплазму пресинаптического нейрона. Вы, наверняка, слышали их названия: серотонин, дофамин, адреналин, который сразу и гормон, и нейротрансмиттер. Норадреналин тоже и гормон, и нейротрансмиттер. Все они вам, наверняка, знакомы. Они выходят в синаптическую щель и связываются с поверхностными структурами мембраны Постсинаптического нейрона. Постсинаптического нейрона. Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь с особыми белками на поверхности мембраны, вследствие чего активируются ионные каналы. В этом дендрите возникает возбуждение. Допустим, связывание нейротрансмиттеров с мембраной приводит к открытию натриевых каналов. Натриевые каналы мембраны открываются. Они являются трансмиттер-зависимыми. Вследствие открытия натриевых каналов в клетку поступают ионы натрия, и всё повторяется вновь. В клетке появляется избыток положительных ионов, этот электротонический потенциал распространяется в область аксонного холмика, затем к следующему нейрону, стимулируя его. Так это и происходит. Можно и иначе. Допустим, вместо открытия натриевых каналов, будут открываться калиевые ионные каналы. В таком случае ионы калия будут по градиенту концентрации выходить наружу. Ионы калия покидают цитоплазму. Я покажу их треугольниками. Из-за потери положительно заряженных ионов внутриклеточный положительный потенциал уменьшается, вследствие чего генерация потенциала действия в клетке затрудняется. Надеюсь, это понятно. Мы начали с возбуждения. Генерируется потенциал действия, поступает кальций, содержимое пузырьков поступает в синаптическую щель, открываются натриевые каналы, и нейрон стимулируется. А если открыть калиевые каналы, нейрон будет затормаживаться. Синапсов очень и очень, и очень много. Их триллионы. Считается, что одна только кора мозга содержит от 100 до 500 триллионов синапсов. И это только кора! Каждый нейрон способен образовывать множество синапсов. На этом рисунке синапсы могут быть здесь, здесь и здесь. Сотни и тысячи синапсов на каждой нервной клетке. С одним нейроном, другим, третьим, четвертым. Огромное количество соединений... огромное. Теперь вы видите, как сложно устроено все, что имеет отношение к разуму человека. Надеюсь, это вам пригодится. Subtitles by the Amara.org community

Строение нейронов

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов.)

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Механизм создания и проведения потенциала действия

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na +), калия (K +), хлора (Cl -), кальция (Ca 2+).

Давление,растяжение,химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия, но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов.Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге . Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи , аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Свойства и функции нейронов

Свойства:

• Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
• Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
• Способность к нейросекреции , то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.

• Высокое энергопотребление , высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии - глюкозы и кислорода , необходимых для окисления.

Функции:

• Приёмная функция (синапсы - точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса).
• Интегративная функция (обработка информации, в результате на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов).
• Проводниковая функция (от нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу).
• Передающая функция (нервный импульс, достигнув окончание аксона , который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора - непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу).

См. также

Примечания

1. Williams R. W. , Herrup K. The control of neuron number. (англ.) // Annual review of neuroscience. - 1988. - Vol. 11. - P. 423-453. - DOI :10.1146/annurev.ne.11.030188.002231 . - PMID 3284447 . [исправить ]
2. Azevedo F. A. , Carvalho L. R. , Grinberg L. T. , Farfel J. M. , Ferretti R. E. , Leite R. E. , Jacob Filho W. , Lent R. , Herculano-Houzel S. Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. (англ.) // The Journal of comparative neurology. - 2009. - Vol. 513, no. 5 . - P. 532-541. - DOI :10.1002/cne.21974 . - PMID 19226510 . [исправить ]
3. Camillo Golgi (1873). “Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo” . Gazzetta Medica Italiana. Lombardia . 33 : 244–246.

Нейроны – особая группа клеток организма, распространяющих информацию по всему телу. Используя электрические и химические сигналы, они помогают мозгу координировать все жизненно необходимые функции.

Если упростить, задачи нервной системы – собрать сигналы, поступающие из окружающей среды или из организма, оценить ситуацию, принять решение, как на них отреагировать (например, изменить частоту сердечных сокращений), а также подумать о происходящем и запомнить это. Основной инструмент для выполнения этих задач – нейроны, сплетенные по всему организму сложной сетью.

По средним оценкам, количество нейронов в головном мозге составляет 86 миллиардов, каждый из них связан еще с 1000 нейронов. Это создает невероятную сеть взаимодействия. Нейрон – основная единица нервной системы.

Нейроны (нервные клетки) составляют около 10% мозга, остальное – глиальные клетки и астроциты, функция которых заключается в поддержании и питании нейронов.

Как выглядит нейрон?

В строении нейрона можно выделить три части:

· Тело нейрона (сома) – получает информацию. Содержит ядро клетки.

· Дендриты – короткие отростки, принимающие информацию от других нейронов.

· Аксон – длинный отросток, несет информацию от тела нейрона в другие клетки. Чаще всего аксон оканчивается синапсом (контактом) с дендритами других нейронов.

Дендриты и аксоны называют нервными волокнами.

Аксоны сильно варьируют по длине, от нескольких миллиметров до метра и более. Самыми длинными являются аксоны спинномозговых ганглиев.

Типы нейронов

Классификацию нейронов можно провести по нескольким параметрам, например, по строению или выполняемой функции.

Типы нейронов в зависимости от функции:

· Эфферентные (двигательные) нейроны – несут информацию от центральной нервной системы (головного и спинного мозга) к клеткам других частей тела.

· Афферентные (чувствительные) нейроны – собирают информацию от всего организма и несут ее в центральную нервную систему.

· Вставочные нейроны – передают информацию между нейронами, чаще в пределах центральной нервной системы.

Как нейроны передают информацию?

Нейрон, получая информацию от других клеток, накапливает ее до тех пор, пока она не превысит определенный порог. После этого нейрон посылает по аксону электрический импульс – потенциал действия.

Потенциал действия формируется движением электрически заряженных частиц через мембрану аксона.

В состоянии покоя электрический заряд внутри нейрона отрицательный относительно окружающей его межклеточной жидкости. Эта разница называется мембранным потенциалом. Обычно он составляет 70 милливольт.

Когда тело нейрона получает достаточно заряда, и он «выстреливает», в соседнем участке аксона происходит деполяризация – мембранный потенциал быстро растет, а затем падает примерно за 1/1000 секунды. Этот процесс запускает деполяризацию соседнего участка аксона, и так далее, пока импульс не пройдет по всей длине аксона. После процесса деполяризации наступает гиперполяризация – кратковременное состояние отдыха, в этот момент передача импульса невозможна.

Потенциал действия чаще всего генерируют ионы калия (К+) и натрия (Na+), которые по ионным каналам перемещаются из межклеточной жидкости внутрь клетки и обратно, меняя заряд нейрона и делая его сначала положительным, а затем снижая его.

Потенциал действия обеспечивает работу клетки по принципу «все или ничего», то есть импульс или передается, или нет. Слабые сигналы будут накапливаться в теле нейрона до тех пор, пока их заряда не будет достаточно для передачи по отросткам.

Миелин

Миелин – это белое густое вещество, покрывающее большинство аксонов. Это покрытие обеспечивает электроизоляцию волокна и повышает скорость прохождения импульса по нему.

Миелинизированное волокно в сравнении с немиелинизированным.

Миелин вырабатывается шванновскими клетками на периферии и олигодендроцитами в центральной нервной системе. По ходу волокна миелиновая оболочка прерывается – это перехваты Ранвье. Потенциал действия перемещается от перехвата к перехвату, что обеспечивает быструю передачу импульса.

Такое распространенное и серьезное заболевание, как рассеянный склероз, вызвано разрушением миелиновой оболочки.

Как работают синапсы

Нейроны и ткани, которым они передают импульс, физически не соприкасаются, между клетками всегда существует пространство – синапс.

В зависимости от способа передачи информации, синапсы могут быть химическими и электрическими.

После того как сигнал, передвигаясь по отростку нейрона, достигает синапса, происходит высвобождение химических веществ – нейромедиаторов (нейротрансмиттеров) в пространство между двумя нейронами. Это пространство называют синаптической щелью.

Схема строения химического синапса.

Нейромедиатор из передающего (пресинаптического) нейрона, попадая в синаптическую щель, взаимодействует с рецепторами на мембране принимающего (постсинаптического) нейрона, запуская целую цепь процессов.

Виды химических синапсов:

· глютаматэргический – медиатором является глютаминовая кислота, обладает возбуждающим эффектом на синапс;

· ГАМК-эргический – медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), обладает тормозящим эффектом на синапс;

· холинергический – медиатором является ацетилхолин, осуществляет нервно-мышечную передачу информации;

· адренергический – медиатором является адреналин.

Электрические синапсы

Электрические синапсы встречаются реже, распространены в центральной нервной системе. Клетки сообщаются посредством особых белковых каналов. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны в электрических синапсах расположены близко друг к другу, поэтому импульс способен проходить непосредственно от клетки к клетке.

Скорость передачи импульса по электрическим синапсам гораздо выше, чем по химическим, поэтому они расположены преимущественно в тех отделах, где необходима быстрая реакция, например, отвечающих за защитные рефлексы.

Еще одно отличие двух типов синапсов в направлении передачи информации: если химические синапсы могут передавать импульс только в одном направлении, то электрические в этом смысле универсальны.

Заключение

Нейроны – это, пожалуй, самые необычные клетки организма. Каждое действие, которое осуществляет тело человека, обеспечивается работой нейронов. Сложная нейронная сеть формирует личность и сознание. Они отвечают как за самые примитивные рефлексы, так и за самые сложные процессы, связанные с мышлением.

Основными функциями ЦНС являются:

• объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;
• управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функциями в жизни человека – психическими процессами(сознание, мышление, память, речь и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения, регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов, компьютерной томографии, тепловидения, магнито-ядерного резонанса.

Основными функциями нейронов являются:

• восприятие внешних раздражений – рецепторная функция,
• переработка – интегративная функция
• передача нервных влияний на другие нейроны или рабочие органы – эффекторная функция.

Тело нейрона называется сома, там происходят процессы переработки информации.

Отростки нейронов дендриты служат входами нейрона. Выходом нейрона является аксон, он передает сигнал дальше – другой нервной клетке или рабочему органу) мышце, железе).

Особенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик. Именно здесь возникает нервный импульс.

Нейроны подразделяются на три основные типа:

• афферентные (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС – в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Афферентные нейроны имеют длинный отросток — дендрит, который контактирует на периферии с рецептором или сам образует рецептор, а также второй отросток – аксон – входящий через задние рога в спинной мозг.
• Эфферентные нейроны(двигательные, центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отростков – дендритов и один длинный отросток – аксон.
• Промежуточные (ассоциативные, вставочные, интернейроны) – это более мелкие клетки, осуществляющие связь между афферентныим и эфферентныим нейронами. Они передают нервные влияния горизонально и в вертикальном (выше и ниже) направлениях.

Взаимодействие нейронов между собой и с органами происходит через специальные образования — синапсы (контакт).

Они образуются концевыми разветвлениями нейронов на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, тем шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в реакциях организма.

В структуре синапса различают 3 элемента:

1) пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;

2) синаптическую щель

3) постсинаптическую мембрану – утолщение, прилегающей поверхности следующего нейрона.

Передача импульса осуществляется 2 путями: химическим и физическим. Химический путь – при помощи медиатора, который может быть возбуждающим (ацетилхолин, норадреналин) или тормозящим (гамма-аминомасляная кислота)

Первая вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня (10мВ). Действие медиатора кратковременно(1-2мс), после чего он расщепляется на холин и уксусную кислоту или поглощается обратно. В тормозящих синапсах усиленно выходят на постсинаптическую мембрану ионы калия и увеличивают поляризацию мембраны. При этом регистрируются тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Главная / Лекции 1 курс / Гистология человека / Вопрос 13. Нервная ткань / 2. Структура нейронов

2. Структура нейронов

Нейроны, или нейроциты, различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям.

В зависимости от функции нейроны делятся на:

рецепторные (чувствительные, афферентные) - генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;

вставочные (ассоциативные) - осуществляют различные связи между нейронами;

эффекторные (эфферентные, двигательные) - передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.

Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков.

Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма удаленную, и потому длина их колеблется в больших пределах - от нескольких микрометров до 1-1,5 м.

По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов и называются аксонами или нейритами.

Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органана мышцах, железах.

Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят импульс к телу нейрона.

По количеству отростков нейроны делятся на три группы:

униполярные - клетки с одним отростком;

биполярные - клетки с двумя отростками;

мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков.

Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих животных и человека.

Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами.

Биполярные клетки имеют два отростка - нейрит и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных, так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов.

Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его.

Истинных униполярных клеток, то есть клеток с одним отростком - нейритом, в теле человека нет.

Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже - эксцентрично.

Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко, например: нейроны в предстательной железе и шейке матки. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2 и 3 крупных ядрышка.

В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами.

В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.

Плазмолемма нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону.

Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейроцитах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме и, в частности, синтеза белков, необходимых для подержания массы их перикарионов и отростков.

Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки. Это медленный ток, несущий белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов.

Кроме того, существует быстрый ток (5-10 мм в час), транспортирующий главным образом компоненты, необходимые для синаптической функции. Помимо тока веществ от перикариона к терминалям аксонов и дендритов наблюдается и обратный (ретроградный) ток, посредством которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки.

В транспорте веществ по отросткам нейроцитов участвуют эндоплазматическая сеть, ограниченные мембраной пузырьки и гранулы, микротрубочки и актиномиозиновая система цитоскелета.

Комплекс Гольджи в нервных клетках определяется как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек.

Клеточный центр чаще располагается между ядром и дендритами. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нейроцитов в концевых аппаратах отростков, в частности в области синапсов.

Нейрофибриллы

При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления.

Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20-30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.

Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам.

Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков:

секреторные нейроны - это крупные нейроны;

в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;

многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Структура и функции нейронов

Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течении жизни не делятся.

Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть: тело – сому и отростки.

Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Основной функцией сомы является регуляция обмена веществ.

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – длинный отросток, проводящий возбуждение от тела клетки к другим нейронам или к периферическим органам, отходит от сомы в месте, которое называется аксонным холмиком .

Здесь генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином.

Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической – Шванновские клетки , являющиеся разновидностью олигодендроцитов.

Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье . Миелиновая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную и, возможно, трофическую и транспортную функции.

Другим типом отростков нервных клеток являются дендриты – короткие, сильно ветвящиеся отростки (от слова dendro – дерево, ветвь).

Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. В ЦНС тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, подкорковых ядрах, мозговом стволе, мозжечке и спинном мозге. Миелинизированные волокна образуют белое вещество различных отделов спинного и головного мозга.

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров – большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны.

По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон, и мультиполярные нейроны, которые имеют множество дендритов и один аксон.

По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные (рецепторные или чувствительные), эфферентные (или эффекторные) и вставочные (контактные или промежуточные).

Афферентные нейроны — сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Эти нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). Эфферентные нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Это мультиполярные нейроны. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.

И, наконец, вставочные нейроны , которых огромное количество и они не относятся ни к первому, ни ко второму типу нейронов, составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающие от рецепторов в центральную нервную систему.

В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы.среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Классификация нейронов

Существует несколько типов классификации нейронов.

По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Истинно униполярные нейроны находятся только в ядре тройничного нерва.

Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Остальные униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, поскольку на самом деле они имеют два отростка, один идет с периферии нервной системы, а другой – в структуры центральной нервной системы.

Оба отростка сливаются вблизи тела нервной клетки в один отросток. Такие псевдоуниполярные нейроны располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и др. Они обеспечивают восприятие тактильной, болевой, температурной, проприоцептивной, барорецептивной, вибрационной чувствительности. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Дендрит биполярного нейрона связан с рецептором, а аксон – с нейроном следующего уровня соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон; все они являются разновидностями веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток. Перечисленные типы нейронов можно видеть на слайдах.

В зависимости от природы синтезируемого медиатора нейроны делятся на холинергические, норадреналинергические, ГАМК-ергические, пептидергические, дофамиергические, серотонинергические и др.

Наибольшее число нейронов имеет, по-видимому, ГАМК-ергическую природу – до 30%, холинергические системы объединяют до 10 – 15%.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно- , би- и полисенсорные . Моносенсорные нейроны располагаются чаще в проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, большая часть нейронов первичной зоны зрительной области коры реагируют только на световое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны функционально подразделяются по их чувствительности к разным качествам своего раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большего мозга могут реагировать на предъявления тона частотой 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты, такие нейроны называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более – полимодальными.

Бисенсорные нейроны обычно располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Наример, нейроны вторичной зоны зрительной области коры реагируют на зрительные и слуховые стимулы.

Полисенсорные нейроны чаще всего располагаются в ассоциативных зонах мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, кожной, зрительной и других сенсорных систем.

По типу импульсации нейроны делятся на фоновоактивные , то есть возбуждающиеся без действия раздражителя и молчащие , которые проявляют импульсную активность только в ответ на раздражение.

Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга; их число увеличивается в состоянии бодрствования. Имеется несколько типов импульсации фоновоактивных нейронов. Непрерывно–аритмичный – если нейрон генерирует импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Пачечный тип импульсации – нейроны такого типа генерируют группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка импульсов.

Межимпульсные интервалы в пачке равны от 1 до 3 мс, а период молчания составляет от 15 до 120 мс. Групповой тип активности характеризуется нерегулярным появлением группы импульсов с межимпульсным интервалом от 3 до 30 мс, после чего наступает период молчания.

Фоновоактивные нейроны делятся на возбуждающиеся и тормозящиеся, которые, соответственно, увеличивают или уменьшают частоту разряда в ответ на раздражение.

Предыдущая123456789101112Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Классификация нейронов по функциям

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков.

Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний.

Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии.

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг.

Эффекторные (от лат.

эффектус - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Классификация нейронов по функциям

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Классификация нейронов по функциям:

1. Афферентный (чувствительный, сенсорный или рецепторный) нейрон, к нимотносятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные (эффекторный, двигательный или моторный), к ним относятсяконечные нейроны — ультиматные и предпоследние – неультиматные.

3. Ассоциативные клетки (вставочные или интернейроны) — эта группаосуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят накомисуральные и проекционные (головной мозг).

а) Классификация по морфологии.

Нервные клетки бывают звездчатые иверетенообразные, пирамидные, зернистые, грушевидные и т.д. ок. 60 форм.

б) Классификация по характеру и количеству отростков. Делятся науниполярные, биполярные и Мультиполярные.

б)1. Униполярные — это клетки с одним отростком, делятся на: б.1.1. Истинные, встречаются только у беспозвоночных б.1.2. Ложные (псевдоуниполярные) находятся в спинномозговых узлах, в теле человека и всех высшихпозвоночных.

б)2. Биполярные (с двумя отростками), у них продолговатаяформа.

Один – центральный, второй – периферический.

б)3. Мультиполярные (СО МНОЖЕСТВОМ ОТРОСТКОВ)

Если у биполярных и мультиполярных клеток отростки невозможно дифференцировать, то их называют гетерополярными.

В каждом нейроне различают следующие участки:

а) Тело (сома или перикарион) именно эта часть клетки содержит цитоплазму и ядро.

Сома может лежать прямо по ходу нейрита, как у биполярных клеток или присоединяться к отросткам в стороне, а т.ж. сома может лежать терминально, т.е. ближе к дендритической зоне, а у мультиполярных сома расположена между аксоном и дендритами по центру.

б) Дендритическая зона (периферическая и осевая зона аксона).

Это рецепторная зона, она обеспечивает конвергентную систему сбораинформации через синапсы от других нейронов или из окружающей среды.

Морфологическая характеристика дендритической зоны

Многочисленные, относительно короткие, суживающиеся в периферическом направлении разветвления, отходят под тупым углом в проксимальной (ближе к телу) части дендрита.

Сома располагается вблизи или внутри дендритического разветвления. На дендритах есть шипиковый аппарат. Способ разветвления у различных типов нейронов — сравнительно постоянный.

По структуре дендриты схожи с сомой. Направление движения импульса — целлюлопитально (к телу клетки).

Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляетсобой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовойдендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничныеветви. Толщина стволовых дендритов у разных нейронов различна.

У пирамидных клеток коры головного мозга главный дендритназывается апикальным, а все остальные – базальными.

Шипиковый аппарат состоит из двух, трех гладких цистерн (ЭПС), по формемогут быть булавообразные, шапочкоподобные или тонкие (в виде нити).

Длина шипиков ок. 2-3 мкм, чаще всего они расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках

Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатогоядра головного мозга.

На площади равной 102 мкм, у дендритов клеток

Пуркинье находиться 15 шипиков. Всего в одной клетке Пуркинье 40000шипиков, а их суммарная поверхность 220000 шипиков. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность.

Нейроны обладают уникальными способностями:

• приходить в состояние возбуждения (деятельное состояние) под влиянием физического или химического раздражения;
• принимать, кодировать (шифровать), обрабатывать информацию о состоянии внешней среды и внутренней среды организма;
• передавать информацию в виде электрических импульсов и другими способами другим нервным клеткам или органам (мышцам, железам, сосудам и т.д.), устанавливая между ними связь;
• копию информации хранить в своей памяти.

  Способность нервных клеток хранить информацию позволяет мозгу человека (лобные доли) хранить в памяти все, что происходило с организмом за всю его жизнь, а объем памяти таков, что в ней вмещается вся генетическая память предков.

Нервные клетки имеют различные формы и размеры (от 5 до 150 микрон). V каждого нейрона имеются короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки.

Нейронные связи головного мозга обуславливают сложное поведение. Нейроны — маленькие вычислительные машины, способные оказывать влияние, только объединившись в сети.

Контроль простейших элементов поведения (например, рефлексов) не требует большого количества нейронов, но даже рефлексы часто сопровождает осознание человеком срабатывания рефлекса. Сознательное же восприятие сенсорных стимулов (и все высшие функции нервной системы) зависит от огромного числа связей между нейронами.

Нейронные связи делают нас такими, какие мы есть. Их качество влияет на работу внутренних органов, на интеллектуальные способности и эмоциональную стабильность.

"Проводка"

Нейронные связи головного мозга — проводка нервной системы. Работа нервной системы основана на способности нейрона воспринимать, обрабатывать и передавать информацию другим клеткам.

Информация передается через Поведение человека и функционирование его организма полностью зависит от передачи и получения импульсов нейронами через отростки.

У нейрона два типа отростков: аксон и дендрит. Аксон у нейрона всегда один, именно по нему нейрон передает импульс другим клеткам. Получает же импульс через дендриты, которых может быть несколько.

К дендритам "подведено" множество (иногда десятки тысяч) аксонов других нейронов. Дендрит и аксон контактируют через синапс.

Нейрон и синапсы

Щель между дендритом и аксоном — синапс. Т.к. аксон "источник" импульса, дендрит "принимающий", а синаптическая щель — место взаимодействия: нейрон, от которого идет аксон, называют пресинаптическим; нейрон, от которого идет дендрит, — постсинаптическим.

Синапсы могут формироваться и между аксоном и телом нейрона, и между двумя аксонами или двумя дендритами. Многие синаптические связи образованы дендритным шипиком и аксоном. Шипики очень пластичны, обладают множеством форм, могут быстро исчезать и формироваться. Они чувствительны к химическим и физическим воздействиям (травмы, инфекционные заболевания).

В синапсах чаще всего информация передается посредством медиаторов (химических веществ). Молекулы медиатора высвобождаются на пресинаптической клетке, пересекают синаптическую щель и связываются с мембранными рецепторами постсинаптической клетки. Медиаторы могут передавать возбуждающий или тормозящий (ингибирующий) сигнал.

Нейронные связи головного мозга представляют собой соединение нейронов через синаптические связи. Синапсы — функциональная и структурная единица нервной системы. Количество синаптических связей — ключевой показатель для работы мозга.

Рецепторы

Рецепторы вспоминают каждый раз, когда говорят про наркотическую или алкогольную зависимость. Почему же человеку необходимо руководствоваться принципом умеренности?

Рецептор на постсинаптической мембране — белок, настроенный на молекулы медиатора. Когда человек искусственно (наркотиками, например) стимулирует выброс медиаторов в синаптическую щель, синапс пытается вернуть равновесие: снижает количество рецепторов или их чувствительность. Из-за этого естественные уровни концентрации медиаторов в синапсе перестают оказывать действие на нейронные структуры.

Например, курящие люди никотином изменяют восприимчивость рецепторов к ацетилхолину, происходит десенсибилизация (уменьшение чувствительности) рецепторов. Естественный уровень ацетилхолина оказывается недостаточным для рецепторов с пониженной чувствительность. Т.к. ацетилхолин задействован во многих процессах, в том числе, связанных с концентрацией внимания и ощущением комфорта, курящий не может получить полезные эффекты работы нервной системы без никотина.

Впрочем, чувствительность рецепторов постепенно восстанавливается. Хотя это может занимать долгое время, синапс приходит в норму, и человеку больше не требуются сторонние стимуляторы.

Развитие нейронных сетей

Долговременные изменения нейронных связей происходят при различных болезнях (психических и неврологических — шизофрения, аутизм, эпилепсия, болезнях Хантингтона, Альцгеймера и Паркинсона). Синаптические связи и внутренние свойства нейронов изменяются, что приводит к нарушению работы нервной системы.

За развитие синаптических связей отвечает активность нейронов. "Используй или потеряешь" — принцип, лежащий в основе мозга. Чем чаще "действуют" нейроны, тем больше между ними связей, чем реже, тем меньше связей. Когда нейрон теряет все свои связи, он погибает.

Когда средний уровень активности нейронов падает (например, вследствие травмы), нейроны строят новые контакты, с количеством синапсов растет активность нейронов. Верно и обратное: как только уровень активности становится больше привычного уровня, количество синаптических соединений уменьшается. Подобные формы гомеостаза часто встречаются в природе, например, при регуляции температуры тела и уровня сахара в крови.

М. Бутс M. Butz отметил:

Формирование новых синапсов обусловлено стремлением нейронов поддерживать заданный уровень электрической активности...

Генри Маркрам, который участвует в проекте по созданию нейронной симуляции мозга, подчеркивает перспективы развития отрасли для изучения нарушения, восстановления и развития нейронных связей. Группа исследователей уже оцифровала 31 тысячу нейронов крысы. Нейронные связи мозга крысы представлены в видео ниже.

Нейропластичность

Развитие нейронных связей в головном мозге сопряжено с созданием новых синапсов и модификацией существующих. Возможность модификаций обусловлена синаптической пластичностью — изменением "мощности" синапса в ответ на активацию рецепторов на постсинаптической клетке.

Человек может запоминать информацию и обучаться благодаря пластичности мозга. Нарушение нейронных связей головного мозга вследствие черепно-мозговых травм и нейродегенеративных заболеваний благодаря нейропластичности не становится фатальным.

Нейропластичность обусловлена необходимостью изменяться в ответ на новые условия жизни, но она может как решать проблемы человека, так и создавать их. Изменение мощности синапса, например, при курении — это тоже отражение От наркотиков и обсессивно-компульсивного расстройства так сложно избавиться именно из-за неадаптивного изменения синапсов в нейронных сетях.

На нейропластичность большое влияние оказывают нейротрофические факторы. Н. В. Гуляева подчеркивает, что различные нарушения нейронных связей происходят на фоне снижения уровней нейротрофинов. Нормализация уровня нейротрофинов приводит к восстановлению нейронных связей головного мозга.

Все эффективные лекарства, используемые для лечения болезней мозга, независимо от их структуры, если они эффективны, они тем или иным механизмом нормализуют локальные уровни нейротрофических факторов.

Оптимизация уровней нейротрофинов пока не может осуществляться путем прямой их доставки в мозг. Зато человек может опосредованно влиять на уровни нейротрофинов через физические и когнитивные нагрузки.

Физические нагрузки

Обзоры исследований показывают, что упражнения улучшают настроение и познавательные способности. Данные свидетельствуют о том, что эти эффекты обусловлены изменением уровня нейротрофического фактора (BDNF) и оздоровлением сердечно-сосудистой системы.

Высокие уровни BDNF были связаны с лучшими показателями пространственных способностей, эпизодической и Низкий уровень BDNF, особенно у пожилых людей, коррелировал с атрофией гиппокампа и нарушениями памяти, что может быть связано с когнитивными проблемами, возникающими при болезни Альцгеймера.

Изучая возможности по лечению и профилактике Альцгеймера, исследователи часто говорят о незаменимости физических упражнений для людей. Так, исследования показывают, что регулярная ходьба влияет на размер гиппокампа и улучшает память.

Физические нагрузки увеличивают скорость нейрогенеза. Появление новых нейронов — важное условие для переучивания (приобретения нового опыта и стирания старого).

Когнитивные нагрузки

Нейронные связи головного мозга развиваются, когда человек находится в обогащенной стимулами среде. Новый опыт — ключ к увеличению нейронных связей.

Новый опыт — это конфликт, когда проблема не решается теми средствами, которые уже есть у мозга. Поэтому ему приходится создавать новые связи, новые шаблоны поведения, что связано с увеличением плотности шипиков, количества дендритов и синапсов.

Обучение новым навыкам приводит к образованию новых шипиков и дестабилизации старых соединений шипиков с аксонами. Человек вырабатывает новые привычки, а старые исчезают. Некоторые исследования связывают когнитивные расстройства (СДВГ, аутизм, умственную отсталость) с отклонениями в развитии шипиков.

Шипики очень пластичны. Количество, форма и размер шипиков связаны с мотивацией, обучением и памятью.

Время, требующееся на изменения их формы и размера, измеряется буквально в часах. Но это значит также, что настолько же быстро новые соединения могут исчезать. Поэтому лучше всего отдавать предпочтение кратким, но частым когнитивным нагрузкам, чем длительным и редким.

Образ жизни

Диета может повышать когнитивные способности и защищать нейронные связи головного мозга от повреждений, содействовать их восстановлению после болезней и противодействовать последствиям старения. На здоровье мозга, по всей видимости, оказывают положительное влияние:

— омега-3 (рыба, семена льна, киви, орехи);

— куркумин (карри);

— флавоноиды (какао, зеленый чай, цитрусовые, темный шоколад);

— витамины группы В;

— витамин Е (авокадо, орехи, арахис, шпинат, пшеничная мука);

— холин (куриное мясо, телятина, яичные желтки).

Большинство перечисленных продуктов опосредованно влияют на нейротрофины. Позитивное влияние диеты усиливается при наличии физических упражнений. Кроме того, умеренное ограничение количества калорий в рационе стимулирует экспрессию нейротрофинов.

Для восстановления и развития нейронных связей полезно исключение насыщенных жиров и рафинированного сахара. Продукты с добавленными сахарами снижают уровни нейротрофинов, что негативно сказывается на нейропластичности. А высокое содержание насыщенных жиров в еде даже тормозит восстановление мозга после черепно-мозговых травм.

Среди негативных факторов, затрагивающих нейронные связи: курение и стресс. Курение и длительный стресс в последнее время ассоциируют с нейродегенеративными изменениями. Хотя непродолжительный стресс может быть катализатором нейропластичности.

Функционирование нейронных связей зависит и ото сна. Возможно, даже больше, чем от всех остальных перечисленных факторов. Потому что сам по себе сон — "это цена, которую мы платим за пластичность мозга" (Sleep is the price we pay for brain plasticity. Ch. Cirelli - Ч. Цирелли).

Резюме

Как улучшить нейронные связи головного мозга? Положительное влияние оказывают:

• физические упражнения;
• задачи и трудности;
• полноценный сон;
• сбалансированная диета.

Негативно воздействуют:

• жирная пища и сахар;
• курение;
• длительный стресс.

Мозг чрезвычайно пластичен, но "лепить" из него что-то очень сложно. Он не любит тратить энергию на бесполезные вещи. Быстрее всего развитие новых связей происходит в ситуации конфликта, когда человек не способен решить задачу известными методами.

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.

Генеральный спонсор конкурса - компания : крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро ».

«Книжный» спонсор конкурса - «Альпина нон-фикшн »

Происхождение подхода

С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата . Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) . В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно - передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.

Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров . В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с - почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа . Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (~10 имп./с) и быстрые (~40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую . Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (~4-9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) , . Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы , .

Рисунок 1. Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин . Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком . Мелкие светлые крапинки - синаптические контакты между нейронами . Во вставке одна «крапинка» представлена ближе.
Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями , . Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.

Что такое интернейроны?

Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами , или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга , которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти , .

Поиск оптимума

Фактически, речь идет о задаче оптимизации : поиска максимума функции и определения параметров, при которых он достигается. В нашем случае, функция - это отношение количества полезной информации к энергозатратам. Количество полезной информации можно примерно вычислить с помощью формулы Шеннона, широко используемой в теории информации , . Для расчета энергозатрат существуют два метода, и оба дают правдоподобные результаты , . Один из них - «метод счета ионов» - основан на подсчете количества ионов Na + , попавших внутрь нейрона при том или ином сигнальном событии (ПД или ПСП, см. врезку «Что такое потенциал действия ») с последующим переводом в число молекул аденозинтрифосфата (АТФ ), главной энергетической «валюты» клеток . Второй базируется на описании ионных токов через мембрану по законам электроники и позволяет вычислить мощность эквивалентной электрической цепи нейрона, которая затем переводится в затраты АТФ .

Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».

Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.

Потенциал действия

Потенциал действия (ПД ) - сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие . Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).

Рисунок 2. Разные типы нейронов генерируют различные сигналы. В центре - продольный срез мозга млекопитающего. Во вставках представлены разные типы сигналов, зарегистрированные методами электрофизиологии , . а - Кортикальные (Cerebral cortex ) пирамидальные нейроны могут передавать как низкочастотные сигналы (Regular firing ), так и короткие взрывные, или пачечные, сигналы (Burst firing ). б - Для клеток Пуркинье мозжечка (Cerebellum ) характерна только пачечная активность на очень высокой частоте. в - Релейные нейроны таламуса (Thalamus ) имеют два режима активности: пачечный и тонический (Tonic firing ). г - Нейроны средней части поводка (MHb , Medial habenula ) эпиталамуса генерируют тонические сигналы низкой частоты.

Что такое потенциал действия?

1. Мембрана и ионы. Плазматическая мембрана нейрона поддерживает неравномерное распределение веществ между клеткой и внеклеточной средой (рис. 3б ) . В числе этих веществ есть и маленькие ионы, из которых для описания ПД важны К + и Nа + .
   Ионов Na + внутри клетки мало, снаружи - много. Из-за этого они постоянно стремятся попасть в клетку. Напротив, ионов К + много внутри клетки, и они норовят из нее выйти. Самостоятельно ионы этого сделать не могут, потому что мембрана для них непроницаема. Для прохождения ионов через мембрану необходимо открывание специальных белков - ионных каналов мембраны.



Рисунок 3. Нейрон, ионные каналы и потенциал действия. а - Реконструкция клетки-канделябра коры головного мозга крысы. Синим окрашены дендриты и тело нейрона (синее пятно в центре), красным - аксон (у многих типов нейронов аксон разветвлен намного больше, чем дендриты , ). Зеленые и малиновые стрелки указывают направление потока информации: дендриты и тело нейрона принимают ее, аксон - отправляет ее к другим нейронам. б - Мембрана нейрона, как и любой другой клетки, содержит ионные каналы. Зеленые кружки - ионы Na + , синие - ионы К + . в - Изменение мембранного потенциала при генерации потенциала действия (ПД) нейроном Пуркинье. Зеленая область : Na-каналы открыты, в нейрон входят ионы Na + , происходит деполяризация. Синяя область: открыты К-каналы, К + выходит, происходит реполяризация. Перекрывание зеленой и синей областей соответствует периоду, когда происходит одновременный вход Na + и выход К + .

2. Ионные каналы. Разнообразие каналов огромно , . Одни открываются в ответ на изменение мембранного потенциала, другие - при связывании лиганда (нейромедиатора в синапсе, например), третьи - в результате механических изменений мембраны и т.д. Открывание канала заключается в изменении его структуры, в результате которого через него могут проходить ионы. Некоторые каналы пропускают только определенный тип ионов, а для других характерна смешанная проводимость.
   В генерации ПД ключевую роль играют каналы, «чувствующие» мембранный потенциал, - потенциал-зависимые ионные каналы . Они открываются в ответ на изменение мембранного потенциала. Среди них нас интересуют потенциал-зависимые натриевые каналы (Na-каналы), пропускающие только ионы Na + , и потенциал-зависимые калиевые каналы (K-каналы), пропускающие только ионы К + .

ПД - это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.

3. Ионный ток и ПД. Основой ПД является ионный ток - движение ионов через ионные каналы мембраны . Так как ионы заряжены, их ток приводит к изменению суммарного заряда внутри и вне нейрона, что немедленно влечет за собой изменение мембранного потенциала.
   Генерация ПД, как правило, происходит в начальном сегменте аксона - в той его части, что примыкает к телу нейрона , . Тут сконцентрировано много Na-каналов. Если они откроются, внутрь аксона хлынет мощный ток ионов Na + , и произойдет деполяризация мембраны - уменьшение мембранного потенциала по абсолютной величине (рис. 3в ). Далее необходимо возвращение к его исходному значению - реполяризация . За это отвечают ионы К + . Когда К-каналы откроются (незадолго до максимума ПД), ионы К + начнут выходить из клетки и реполяризовать мембрану.
   Деполяризация и реполяризация - две основные фазы ПД. Помимо них выделяют еще несколько, которые из-за отсутствия необходимости здесь не рассматриваются. Детальное описание генерации ПД можно найти в , . Краткое описание ПД есть также в статьях на «Биомолекуле» , .
4. Начальный сегмент аксона и инициация ПД. Что приводит к открыванию Na-каналов в начальном сегменте аксона? Опять же, изменение мембранного потенциала, «приходящее» по дендритам нейрона (рис. 3а ). Это - постсинаптические потенциалы (ПСП ), возникающие в результате синаптической передачи. Подробнее этот процесс объясняется в основном тексте.
5. Проведение ПД. К ПД в начальном сегменте аксона будут неравнодушны Na-каналы, находящиеся неподалеку. Они тоже откроются в ответ на это изменение мембранного потенциала, что также вызовет ПД. Последний, в свою очередь, вызовет аналогичную «реакцию» на следующем участке аксона, все дальше от тела нейрона, и так далее. Таким образом происходит проведение ПД вдоль аксона , . В конце концов он достигнет его пресинаптических окончаний (малиновые стрелки на рис. 3а ), где сможет вызвать синаптическую передачу.
6. Энергозатраты на генерацию ПД меньше, чем на работу синапсов. Скольких молекул аденозинтрифосфата (АТФ), главной энергетической «валюты», стоит ПД? По одной из оценок, для пирамидальных нейронов коры мозга крысы энергозатраты на генерацию 4 ПД в секунду составляют около ⅕ от общего энергопотребления нейрона. Если учесть другие сигнальные процессы, в частности, синаптическую передачу, доля составит ⅘. Для коры мозжечка, отвечающего за двигательные функции, ситуация похожа: энергозатраты на генерацию выходного сигнала составляют 15% от всех, а около половины приходится на обработку входной информации . Так, ПД является далеко не самым энергозатратным процессом. В разы больше энергии требует работа синапса , . Однако это не означает, что процесс генерации ПД не проявляет черт энергетической эффективности.

Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны . По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа , участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.

Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы ), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой - затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы ). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron , RHI ) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell , MTCR ), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения: SA (squid axon ) - гигантский аксон кальмара; CA (crab axon ) - аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron ) - быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell ) - грибовидная клетка Кеньона пчелы.

Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в ). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии , . Чем длиннее - тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД - самые эффективные .

Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети , . Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов .

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе . Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические ), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ .

На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду - к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы - ионные каналы определенного типа - связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а ) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.

Такие синапсы называются возбуждающими : они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции .

Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе - это процесс вероятностный , . Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов . Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально , . Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.

Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) . Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране , . Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-a mino-3-hydroxy-5-m ethyl-4-isoxazolep ropionic a cid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в ). Ярчайший пример - нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи , . NMDA-рецепторы (NMDA - от N -m ethyl-D -a spartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г ), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое - так называемое интегрирование синаптических сигналов . Есть еще более медленные метаботропные рецепторы , которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников » для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками . В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу .

Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования . А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.

Что еще?

Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии , . Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию , . Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.

Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов . Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны , . В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов , . В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных . Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.

При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу . Например, при болезнях Паркинсона , Хантингтона , Альцгеймера происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ , . В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции , важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек . Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу - клеточной гибели нейронов.

Еще раз обо всем

В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит , . Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.

Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов , . В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе , определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона , выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов - все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.

Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ , . Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона , . Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры , . Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма - наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении .

Благодарности

Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.

Литература

1. Прожорливый мозг ;
2. SEYMOUR S. KETY. (1957). THE GENERAL METABOLISM OF THE BRAIN IN VIVO . Metabolism of the Nervous System . 221-237;
3. L. Sokoloff, M. Reivich, C. Kennedy, M. H. Des Rosiers, C. S. Patlak, et. al.. (1977). THE DEOXYGLUCOSE METHOD FOR THE MEASUREMENT OF LOCAL CEREBRAL GLUCOSE UTILIZATION: THEORY, PROCEDURE, AND NORMAL VALUES IN THE CONSCIOUS AND ANESTHETIZED ALBINO RAT . J Neurochem . 28 , 897-916;
4. Magistretti P.J. (2008). Brain energy metabolism . In Fundamental neuroscience // Ed by. Squire L.R., Berg D., Bloom F.E., du Lac S., Ghosh A., Spitzer N. San Diego: Academic Press, 2008. P. 271–297;
5. Pierre J. Magistretti, Igor Allaman. (2015). A Cellular Perspective on Brain Energy Metabolism and Functional Imaging . Neuron . 86 , 883-901;
6. William B Levy, Robert A. Baxter. (1996). Energy Efficient Neural Codes . Neural Computation . 8 , 531-543;
7. Sharp P.E. and Green C. (1994). Spatial correlates of firing patterns of single cells in the subiculum of the freely moving rat . J. Neurosci. 14 , 2339–2356;
8. H. Hu, J. Gan, P. Jonas. (2014). Fast-spiking, parvalbumin+ GABAergic interneurons: From cellular design to microcircuit function . Science . 345 , 1255263-1255263;
9. Oliver Kann, Ismini E Papageorgiou, Andreas Draguhn. (2014). Highly Energized Inhibitory Interneurons are a Central Element for Information Processing in Cortical Networks . J Cereb Blood Flow Metab . 34 , 1270-1282;
10. David Attwell, Simon B. Laughlin. (2001). An Energy Budget for Signaling in the Grey Matter of the Brain . J Cereb Blood Flow Metab . 21 , 1133-1145;
11. Henry Markram, Maria Toledo-Rodriguez, Yun Wang, Anirudh Gupta, Gilad Silberberg, Caizhi Wu. (2004).