Вегетативная нервная система, так же как и соматическая, функционирует по принципу рефлекторной регуляции. Морфологическим субстратом вегетативных рефлексов является рефлекторная дуга, строение которой отличается существенно от строения рефлекторной дуги соматического рефлекса.

Рассмотрим структуру простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуги. Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный (афферентный) нейрон, тело которого располагается или в спинномозговом узле (для симпатического отдела), или в чувствительном узле черепного нерва (для парасимпатического отдела). Это висцерочувствительные нейроны, периферические отростки которых (дендриты) имеют чувствительные окончания, – висцерорецепторы, – в органах и тканях. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляются к ядрам спинного или головного мозга. Эта часть рефлекторной дуги вегетативного рефлекса аналогична рефлекторной соматической дуге. Поэтому чувствительные узлы являются смешанными анимально-вегетативными узлами.

Второе звено вегетативной рефлекторной дуги является эфферентным и представлено двумя нейронами. На этом уровне можно проследить отличия соматических и вегетативных дуг. Тело первого эфферентного нейрона (или второго по счету – вставочного) вегетативной рефлекторной дуги помещается в вегетативных ядрах, nucll. intermediolaterales, боковых рогов спинного мозга для симпатической дуги или в парасимпатических ядрах, nucll. parasympathici sacrales , крестцового отдела спинного мозга и в парасимпатических ядрах ствола мозга для парасимпатической дуги, в отличие от чувствительных ядер задних рогов или ствола головного мозга для соматической дуги. Аксоны же этих вставочных нейронов выходят за пределы ЦНС в составе передних корешков спинномозговых нервов или в парасимпатической порции III, VII, IX, X пар черепных нервов и, отделяясь от спинномозгового или черепного нервов, подходят к одному из вегетативных ганглиев. Вставочный же нейрон соматической дуги заканчивается синапсом на двигательных ядрах передних рогов или ствола головного мозга, оставаясь в пределах ЦНС.

Второй эфферентный нейрон (эффекторный) вегетативной дуги полностью располагается за пределами ЦНС. Тело его лежит в одном из вегетативных ганглиев, gangll. trunci sympathici, gangll. prevertebralia, gangll. terminalia. В соматической дуге тело третьего (эффекторного) нейрона лежит в ядрах передних рогов спинного мозга.

Волокно первого эфферентного нейрона вегетативной рефлекторной дуги является преганглионарным. Оно покрыто миелиновой оболочкой и имеет белый цвет. Волокно второго эфферентного нейрона является постганглионарным. миелиновая оболочка у него отсутствует и он имеет сероватую окраску. Таким образом, главными признаками вегетативной рефлекторной дуги являются двухнейронность ее эфферентной части и расположение третьего (эффекторного) нейрона вне центральной нервной системы.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.

рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.

Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.

Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.

Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.

В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.

Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.

Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.

Рефлекторная дуга

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую .

Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, обеспечивающих передачу возбуждения от рецепторов к рабочим органам. Она начинается с рецептора.

Рецептор – это конечное разветвление нервного волокна, которое служит для восприятия раздражения. Рецепторы всегда образуются отростками нейронов, лежащих вне мозга, в чувствительных ганглиях. Обычно в образовании рецепторов принимают участие вспомогательные структуры: эпителиальные и соединительно-тканные элементы и структуры.

Существует три вида рецепторов:

· Экстрарецепторы – воспринимают раздражение извне. Это органы чувств.

· Интрорецепторы – воспринимают раздражение из внутренней среды. Это рецепторы внутренних органов.

· Проприорецепторы – рецепторы мышц, сухожилий, суставов. Они сигнализируют о положении тела в пространстве.

Имеются простые рецепторы (болевые, например, являются просто нервными окончаниями) и очень сложные (орган зрения, слуха и так далее), имеется также множество вспомогательных структур.

Первый нейрон рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон спинального ганглия (ganglion spinale ).

Спинальный ганглий – это скопление нервных клеток в задних корешках спинномозговых нервов в межпозвоночном отверстии.

Нейроны спинального ганглия – псевдоуниполярные. Каждая такая клетка имеет один отросток, который очень быстро делится на два – периферический и центральный отростки .

Периферические отростки идут на периферию тела и образуют там своими конечными разветвлениями рецепторы. Центральные же отростки ведут в спинной мозг.

В простейшем случае центральный отросток клетки спинального ганглия, войдя в спинной мозг, образует синапс непосредственно с двигательными (мотонейронами) и вегетативными (боковые рога) нейронами. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка (radis ventralis ) спинномозговых нервов и идут к эффекторам. Двигательный аксон идёт к поперечно-полосатым мышцам, а вегетативный – к вегетативному ганглию. От вегетативного ганглия волокна направляются к железам и гладким мышцам внутренних органов.

Таким образом, железы, гладкие мышцы и поперечно-полосатые мышцы – это эффекторы, которые отвечают за раздражение.

На одно и то же раздражение возможен ответ со стороны как двигательных, так и вегетативных центров. Например, сухожильный коленный рефлекс. Но даже в самых простейших реакциях участвует не один сегмент спинного мозга, а несколько, и, чаще всего, головной мозг, поэтому необходимо, чтобы импульс распространялся по всему спинному мозгу и доходил до головного. Вот это осуществляется с помощью вставочных клеток (интернейронов ) задних рогов серого вещества спинного мозга.

Как правило, между чувствительным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога серого вещества спинного мозга вставлен переключательный нейрон заднего рога. Центральный отросток клетки спинального ганглия объединяет синапс со вставочной клеткой. Аксон этой клетки выходит и Т-образно делится на восходящий и нисходящий отростки. От этих отростков отходят боковые отростки (коллатерали ) к разным сегментам спинного мозга и образуют синапсы с двигательными и вегетативными нервами. Так импульс и распространяется по спинному мозгу.

Аксоны переключательных нейронов идут к другим сегментам спинного мозга, где синаптируют с мотонейронами, а также переключательным ядрам головного мозга. Аксоны переключательных нейронов образуют собственные пучки спинного мозга и большинство восходящих проводящих путей. Поэтому принято говорить о рефлекторном кольце , так как в эффекторах имеются рецепторы, которые постоянно посылают импульсы в ЦНС.

Вставочные клетки есть и в передних рогах. Они распределяют импульс по различным мотонейронам. Таким образом, всё многообразие связей в мозге обеспечивается вставочными клетками, или, иначе говоря, переключательными нейронами серого вещества спинного мозга.

Особенности рефлекторной дуги в вегетативной нервной системе

1. Тело воспринимающего нейрона в обоих случаях находится в спинальном ганглии, но воспринимающий нейрон для систем внутренних органов находится также в вегетативных ганглиях.

2. Переключательный вегетативный нейрон находится не в заднем роге серого вещества спинного мозга, как в случае соматической нервной системы, а вбоковом роге. Аксоны этих переключательных нейронов покрыты миелиновой оболочкой, т.о. это мякотные волокна. Их называют преганглионарными . Они выходят из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозговых нервов и идут к вегетативному ганглию.

3. Тело эффекторного вегетативного нейрона находится вне мозга, в вегетативном ганглии, тогда как двигательный нейрон лежит в мозге.

Таким образом, в вегетативных ганглиях находятся как воспринимающие, так и эффекторные нейроны. Поэтому простейшие вегетативные рефлексы могут заканчиваться на уровне вегетативных ганглиев. Это и обеспечивает некоторую автономность вегетативной нервной системы.

Спинномозговые нервы

Nervus spinalis

Тело позвоночных животных и человека на разных стадиях эмбриогенеза или эмбрионального развития сегментировано. Сегменты спинного мозга объединяются в пять отделов: шейный (8 нервов, 7 позвонков; 1 шейный нерв выходит между мозгом и 1 шейным позвонком), грудной (12 нервов), поясничный (5 нервов), крестцовый (4-5 нервов), копчиковый (1 нерв).

Конский хвост – cauda equina – образован корешками нижних спинномозговых нервов, которые вытягиваются в длину, чтобы достигнуть соответствующих им межпозвоночных отверстий.

Нерв – это анатомическое образование, состоящее из большого числа нервных волокон, сгруппированных в пучки, то есть в единую структуру, осуществляющую связь ЦНС со всеми органами в теле и общим кожным покровом.

Каждый нерв состоит из нервных волокон , миелинизированных и немиелинизированных, имеющих различный диаметр. В зависимости от выполняемой функции различают чувствительные , двигательные , и (преимущественно) смешанные нервы.

Чувствительные нервы сформированы отростками нейронов чувствительных черепных или спинномозговых узлов.

Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных или ядрах передних стволов спинного мозга.

Вегетативные нервы образованы отростками клеток вегетативных ядер черепных нейронов или боковых стволов спинного мозга.

Все задние корешки спинномозговых нервов афферентные, а передние, соответственно, эфферентные.

Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно.

Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния передних и задних корешков сразу сбоку от спинального ганглия в межпозвоночном отверстии, через которое нерв выходит из позвоночника.

Каждый спинномозговой нерв сразу делится на четыре ветви: ramus dorsalis, ramus ventralis, ramus communicans и ramus meningeus.

Ramus dorsalis – задняя ветвь – состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы спинной части соответствующего сегмента.

Ramus ventralis – передняя ветвь – также состоит из чувствительных и двигательных волокон и иннервирует кожу и мышцы брюшной части тела.

Ramus communicans – соединительная ветвь – состоит из вегетативных волокон, которые отделяются ото всех остальных и идут к вегетативному ганглию.

Ramus meningeus – оболочечная ветвь – состоит из вегетативных и чувствительных волокон, которые возвращаются в позвоночный канал и иннервируют оболочки соответствующего сегмента мозга.

Иннервация конечностей

Конечности закладываются в онтогенезе как производные вентральной части тела, поэтому они иннервируются только вентральными ветвями спинномозговых нервов. В ходе онтогенеза конечности утрачивают следы своего сегментарного происхождения. При развитии конечностей и шеи нарушается сегментация, поэтому вентральные ветви, идущие к ним, образуют сплетения.

Сплетения – это нервные сети, в которых вентральные ветви разных спинномозговых нервов обмениваются своими волокнами. В результате из сплетений выходят нервы, каждый из которых содержит волокна от разных сегментов спинного мозга.

Различают три сплетения:

· Шейное сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с первого по четвёртую пару шейных нервов, лежит рядом с шейными позвонками и иннервирует шею.

· Плечевое сплетение – образовано вентральными ветвями с пятого шейного по первый грудной нерв. Лежит в области ключицы и подмышечной впадины, иннервирует руку.

· Пояснично-крестцовое сплетение – образовано вентральными ветвями нервов с двенадцатого грудного по первый копчиковый. Лежит рядом с поясничными и крестцовыми позвонками и иннервирует ногу.

Похожая информация.

1. Чувствительные (рецепторные) нейроны

Чувствительные окончания рецептор­ных нейронов находятся во внутренних орга­нах и в стенке сосудов. Локализация остальных частей данных нейронов обычна: дендриты идут в составе смешанных нервов (в т. ч. некоторых черепно-мозговых); тела нейронов находятся в спинномозговых узлах или в ганглиях, расположенных по ходу соответствующих черепно-мозговых нервов.

2. Ассоциативные (центральные) нейроны

а) Тела ассоциативных нейронов, составляющие центральный отдел симпатической системы, лежат в боковых рогах спинного мозга - на уровне от Т 1 ,до L 3 Именно отсюда происходит управление всеми теми многочисленными функциями, которые перечислялись выше.

б) Аксоны ассоциативных нейронов, образуя миелиновые волокна, идут сначала в составе передних корешков спинного мозга, а затем отходят от них (в составе т. н. белых соединительных ветвей) по направлению к симпатическому стволу - оканчиваясь в узлах этого ствола или проходя их, не прерываясь, до других симпатических ганглиев.

3. Эффекторные нейроны

а) Тела эффекторных нейронов находятся в следующих симпатических ганглиях: узлах парного симпатического ствола, узлах симпатических смешений и (что менее характерно) внутриорганных (интрамуральных) ганглиях.

б) Аксоны эффекторных нейронов, отходящие от перечисленных узлов, идут в составе постганглиопарных (безмиелиновых) волокон.

Большая часть последних направляется к внутренним органам, образуя их симпатические нервы.

Кроме того, от узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон (в составе т. н. серых соединительных ветвей) возвращается к соматическим нервам и идет с ними к соответствующим образованиям «сомы» - сосудам, железам и гладким мышцам (например, мышцам, поднимающим волосы).

Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы.

1. Чувствительные нейроны. в парасимпатической рефлекторной дуге тела лежат в спинномозговых узлах, связанных с некоторыми черепно-мозговыми нервами.

2. Ассоциативные (центральные) нейроны. Об­ласти местонахождения этих нейронов гораз­до менее протяжены, чем центральный от­дел симпатической нервной системы.

а) Тела центральных парасимпатических нейронов находятся только 1) в нескольких ядрах ствола головного мозга и 2) в проме­жуточной зоне ряда крестцовых и копчиковых сегментов спинного мозга

б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные (миелиновые) волокна. Из ствола мозга эти волокна идут в составе ряда черепно-мозговых нервов; наиболее важными явля­ются блуждающие нервы, иннервирующие большую часть внут­ренних органов и сосудов.

А из нижних сегментов спинного мозга па­расимпатические волокна попадают в крест­цовое сплетение и иннервируют органы ма­лого таза.

3. Эффекторные нейроны. Тела эффекторных парасимпатических нейронов обычно находятся во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях или в ганглиях рядом с органом (чаше всего в составе соответствующих сплетений). Именно здесь оканчиваются аксоны ассоциативных нейронов У эффекторных же нейронов не только дендриты, но и аксоны- относительно короткие.

Замечание. Все вышерассмотренные рефлекторные дуги замыкаются через ЦНС и поэтому называются центростремительными.

В вегетативной нервной системе функционируют также периферические (или местные) рефлекторные дуги, замыкающиеся только через интрамуральные узлы. О них будет сказано позже.

Сенсорные системы (органы чувств): общая морфофункциональная характеристика, классификации. Особенности ультраструктуры рецепторных клеток. Гистофизиология восприятия специфического раздражения.

Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражений, называется анализатором.

В каждом анализаторе имеются три части.

а) Периферическая часть - орган чувств (либо иной рецептор), который восприни­мает специфические раздражения, поступа­ющие из внешней или внутренней среды, и преобразует их в нервные импульсы, переда­ваемые в ЦНС.

б) Промежуточная часть - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включенные в пе­редачу сигнала.

в) Центральная часть - определенный участок коры больших полушарий, осущест­вляющий обработку и анализ сигнала.

В результате деятельности анализаторов ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма.

Классификация органов чувств

По природе и организации рецепторного аппарата органы чувств и прочие рецепторы подразделяют на три типа.

а) Первично чувствующие органы чувств: рецепцию в них осуществляют специализи­рованные нервные (нейросенсорные) клетки, находящиеся в органе чувств. Сюда относятся органы зрения и обоняния.

б) Вторично чувствующие органы чувств: раздражение воспринимают специализиро­ванные эпителиальные (эпителиосенсорные, или сенсоэпителиальные) клетки, находящи­еся в органе чувств. Таковы органы вкуса, слу­ха и равновесия.

в) Рецепторы, не организованные в орга­ны чувств. Это, во-первых, рецепторы кожи, мышц и внутренних органов. Информация от них по обычным аф­ферентным путям поступает в ЦНС и может достигать коры больших полушарий.

Но имеются рецепторы и другой природы - например, осморецепторы почек и гипота­ламуса. Они не входят в тот или иной анализа­тор, и поэтому их раздражение сознанием че­ловека не воспринимается.

Вкусовая и обонятельная сенсорные системы: тканевые компоненты, источники развития, особенности строения, физиологическая регенерация. Гистофизиология хеморецепции.

Орган вкуса - это совокуп­ность вкусовых почек, расположенных в эпите­лии боковых стенок многих сосочков языка - листовидных, грибовидных, желобоватых

Листовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговсваюшим эпи­телием. Между сосочками имеются узкие просветы, выстланные таким же эпите­лием. С этими просветами контактируют вкусовые почки. Последние находятся в толще покровного эпителия (выстилающе­го просветы), но отличаются более светлой окраской и имеют округлую или овальную форму.

В эмбриогенезе вкусовые почки развива­ются из многослойного эпителия сосочков.

Вкусовая почка включает 30-60 клеток, которые под­разделяются на следующие виды.

а) Рецепторные (сенсорные) вкусовые эпителиоциты - имеют темное веретенообраз­ное ядро, находящееся в почке на уровне вер­хнего ряда ядер.

б) Поддерживающие эпителиоциты от­личаются круглым ядром (на уровне среднего ряда ядер) и часто вакуолизированной цитоп­лазмой.

в) Назальные эпителиоциты - вместе со своими ядрами расположены у основания ночки.

г) Перигеммальные , или периферические, клетки -- расположены на периферии почки.

Возбуждение вкусо­вых рецепторов на микроворсинках изменяет потенциал клеток. Видимо, это происходит опосредованно:

а) связывание вкусовых веществ с мемб­ранными рецепторами изменяет активность ряда соседних мембранных белков с фермен­тативной активностью;

б) поэтому в клетке меняется концентрация определенных внутриклеточных медиаторов (таких, как цАМФ);

в) а это, в свою очередь, сказывается на со­стоянии ионных каналов в плазмолемме, что и меняет потенциал клетки.

Затем возбуждение через синапсы переда­ется афферентным нервным окончаниям.

ОБОНЯНИЕ

Различают два органа обоняния: основной и дополнительный.

1. Основной орган обоняния - это обонятель­ный эпителий, покрывающий слизистую обо­лочку верхней части носовой полости. Его пло­щадь - около 2 см 2 с каждой стороны.

От остальной (респираторной) части сли­зистой оболочки обонятельная область отли­чается более желтым цветом.

2. Дополнительный орган обоняния - это т. н. вомероназальныи , или якобсонов, орган: две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа. Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство.

Эпителий ос­новного и дополнительного органов обоняния, как и эпителий, выстилающий другие отделы воздухоносных путей, является многорядным мерцательным . Но его клеточный со­став несколько иной: вместо мерцательных кле­ток находятся нейроны , способные к рецепции обонятельных раздражений; отсутствуют также бокаловидные (слизеобразующие) клетки.

Тем не менее в подлежащей ткани распо­лагаются железы, которые выделяют белковослизистый секрет, покрывающий обоня­тельный эпителий.

Всего в составе эпителия имеются клетки 3-х видов. Нейросенсорные обонятельные клетки

поддерживающие эпителиоциты

и базальные эпителиоциты

Все клетки контактируют с базальной мембраной. В соответствии со своей нейральной природой эти клетки раз­виваются из зачатка нервной системы.

а) В сформированном органе ядросодержащие части находятся в средней части эпи­телия.

В этом заключается еще одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитча­тые клетки образуют верхний слой ядер.

б) Дендриты идут вверх: они достига­ют поверхности эпителия и имеют на конце утолщения - обонятельные булавы.

В основном органе обоняния эти булавы содержат по 10-12 подвижных обонятельных «ресничек». А в вомероназальном органе на поверхности булав находятся неподвижные микроворсинки. Эти-то образования и воспри­нимают молекулы пахучих веществ (если они растворены в омывающей жидкости).

в) Аксоны отходят от базальной части рецепторных нейронов: они не имеют миелиновой оболочки и идут через отверстия решетчатой кости к обонятельным луковицам. В луковицах находятся тела вторых (ассоциативных) нейронов – т.н. митральных клеток. Др. клетки обонятельного эпителия. Поддерживающие эпителиоциты отделяющие обонятельные нейроны друг от друга. Базальные эпителиоциты , прилегающие к базальной мембране, они способны превращаться в поддерживающие клетки.

Вегетативная нервная система (синонимы: ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система, органная нервная система, висцеральная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum, PNA ) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной всех его систем.

Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов.

Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, пищеварения,выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный в автономной нервной системе находится на периферии, и лишь косвенно управляет его импульсами.

Неоднозначность терминологии

Термины автомномная система , , симпатический отдел нервной системы неоднозначны. В настоящее время, симпатическими называют только часть висцеральных эфферентных волокон. Однако, различные авторы используют термин «симпатический»:

• в узком понимании, как описано в предложении выше;
• в качестве синонима термина «автономный»;
• как название всей висцеральной («вегетативной»)нервной системы, - как афферентной, так и эфферентной.

Терминологическая путаница возникает также, когда автономной называют всю висцеральную систему (и афферентную, и эфферентную).

Классификация отделов висцеральной нервной системы позвоночных, приведенная в руководстве А. Ромера и Т. Парсонса, выглядит следующим образом:

Висцеральная нервная система:

• афферентная;
• эфферентная:
  • особая жаберная;
  • автономная:
    • симпатическая;
    • парасимпатическая.

Морфология

Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

• очаговость локализации вегетативных ядер в ;
• скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;
• двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.

Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно, как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков : черепного, грудинопоясничного и крестцового.

Автономную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. В симпатической части отросткиспинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.

Центральный и периферический отделы

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

Центральный отдел:

• парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар , лежащие в мозговом стволе (краниобульбарный отдел), ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел);
• симпатические ядра, расположенные в боковых рогах тораколюмбального отдела .

Периферический отдел:

• вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и ;
• вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;
• узлы (ганглии) вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений;
• симпатический ствол (правый и левый) с его узлами (ганглиями), межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
• концевые узлы (ганглии) парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине аксонов первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Расположение ганглиев и строение проводящих путей

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.

Вегетативные узлы (ганглии): входят в состав симпатических стволов (есть у большинства позвоночных, кроме круглоротых и хрящевых рыб), крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет. Постганглионарные волокна автономной нервной системы в большинстве своем тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не имеют миелиновой оболочки. Поэтому по ним распространяется медленно, а нервы автономной нервной системы характеризуются бо́льшим рефрактерным периодом и большей хронаксией.

Рефлекторная дуга

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - , берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.

Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

Физиология

Общее значение вегетативной регуляции

ВНС (вегетативная нервная система) приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз(постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.

Роль симпатического и парасимпатического отделов

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.

Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.

Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органы

Влияние симпатического отдела:

• На сердце - повышает частоту и силу сокращений сердца.
• На артерии - сужает артерии.
• На кишечник - угнетает перистальтику кишечника и пищеварительных ферментов.
• На слюнные железы - угнетает слюноотделение.
• На мочевой пузырь - расслабляет мочевой пузырь.
• На бронхи и дыхание - расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию легких.
• На зрачок - расширяет зрачки.

Влияние парасимпатического отдела:

• На сердце - уменьшает частоту и силу сокращений сердца.
• На артерии - расслабляет артерии.
• На кишечник - усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.
• На слюнные железы - стимулирует слюноотделение.
• На мочевой пузырь - сокращает мочевой пузырь.
• На бронхи и дыхание - сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию легких
• На зрачок - сужает зрачки.

Нейромедиаторы и клеточные рецепторы

Симпатический и парасимпатический отделы оказывают различное, в ряде случаев противонаправленное влияние на различные органы и ткани, а также перекрестно влияют друг на друга. Различное воздействие этих отделов на одни и те же клетки связано со спецификой выделяемых ими нейромедиаторов и со спецификой рецепторов, имеющихся на пресинаптических и постсинаптических мембранах нейронов автономной системы и их клеток-мишеней.

Преганглионарные нейроны обоих отделов автономной системы в качестве основного нейромедиатора выделяют ацетилхолин, который действует на никотиновые рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране постганглионарных (эффекторных) нейронов. Постганглионарные нейроны симпатического отдела, как правило, выделяют в качестве медиатора норадреналин, который действует на адренорецепторы клеток-мишеней. На клетках-мишенях симпатических нейронов бета-1 и альфа-1 адренорецепторы в основном сосредоточены на постсинаптических мембранах (это означает, что in vivo на них действует в основном норадреналин), а аль-2 и бета-2 рецепторы - на внесинаптических участках мембраны (на них в основном действует адреналин крови). Лишь некоторые постганглионарные нейроны симпатического отдела (например, действующие на потовые железы) выделяют ацетилхолин.

Постганглионарные нейроны парасимпатического отдела выделяют ацетилхолин, который действует на мускариновые рецепторы клеток-мишеней.

На пресинаптической мембране постганглионарных нейронов симпатического отдела преобладают два типа адренорецепторов: альфа-2 и бета-2 адренорецепторы. Кроме того, на мебране этих нейронов расположены рецепторы к пуриновым и пиримидиновым нуклеотидоам (P2X-рецепторыАТФ и др.), никотиновые и мускариновые холинорецепторы, рецепторы нейропептидов и простагландинов, опиоидные рецепторы.

При действии на альфа-2 адренорецепторы норадреналина или адреналина крови падает внутриклеточная концентрация ионов Ca 2+ , и выделение норадреналина в синапсах блокируется. Возникает петля отрицательной обратной связи. Альфа-2 рецепторы более чувствительны к норадреналину, чем к адреналину.

При действии норадреналина и адреналине на бета-2 адренорецепторы выделение норадреналина обычно усиливается. Этот эффект наблюдается при обычном взаимодействии с G s -белком, при котором растет внутриклеточная концентрация цАМФ. Бета-два рецепторы более чувствительны к адреналину. Поскольку под действием норадреналина симпатических нервов из мозгового слоя надпочечников выделяется адреналин, возникает петля положительной обратной связи.

Однако в некоторых случаях активация бета-2 рецепторов может блокировать выделение норадреналина. Показано, что это может быть следствием взаимодействия бета-2 рецепторов с G i/o белками и связывания (секвестирования) ими G s -белков, которое, в свою очередь, предотвращает взаимодействие G s -белков с другими рецепторами.

При действии ацетилхолина на мускариновые рецепторы симпатических нейронов выделение норадреналина в их синапсах блокируется, а при действии на никотиновые рецепторы - стимулируется. Поскольку на пресинаптических мембранах симпатических нейронов преобладают мускариновые рецепторы, обычно активация парасимпатических нервов снижает уровень выделения норадреналина из симпатических нервов.

На пресинаптических мембранах постганглионарных нейронов парасимпатического отдела преобладают альфа-2 адренорецепторы. При действии на них норадреналина выделение ацетилхолина блокируется. Таким образом, симпатические и парасимпатические нервы взаимно ингибируют друг друга.