Головной мозг человека – один из важнейших органов, который регулирует все стороны жизнедеятельности организма. Строение этого органа человека достаточно сложное – он состоит из множества участков, у каждого такого отдела есть определенные функции, которые он выполняет. Далее мы поговорим об одном из них - продолговатом мозге человека и обсудим все его функции.

Продолговатым мозгом человека называют важнейший участок головного мозга, который соединяет между собой головной и спинной мозг и выполняющий множество жизненно важных функций. Мы дышим, наше сердце работает, мы можем чихать, или кашлять, мы принимаем то или иное положение тела, совершенно об этом не задумываясь, а за выполнение всех перечисленных выше и многих других действий несет ответственность именно продолговатый участок мозга.

Примечательно, что по внешнему строению этот участок похож на луковицу. Его длина у взрослого человека примерно равна 2 – 3 сантиметрам. Он состоит из белого и серого вещества. Строение продолговатого мозга очень похоже на строение спинного мозга, но есть несколько существенных отличий. Например, белое вещество находится на поверхности, а серое – объединяется внутри в небольшие скопления, которые образуют ядра. Задняя поверхность продолговатого мозга имеет два канатика, которые являются продолжением спинного мозга. Таким образом, строение продолговатого мозга значительно сложнее, чем строение спинного мозга.

Рассмотрим строение продолговатого мозга более подробно.

Как уже говорилось, по внешнему виду этот участок очень похож на луковицу. На передней поверхности этого отдела, рядом со срединной щелью находятся пути сознательных двигательных импульсов, их еще часто называют «пирамиды» (они состоят из пирамидного тракта). Рядом с ними находятся оливы, состоящие из:

• подкоркового ядра равновесия;
• корешков подъязычного нерва, которые направлены к языковым мышцам;
• нервных волокон;
• серого вещества, образующего ядра.

В каждом ядре есть оливомозжечковый тракт, который образует своеобразные ворота. Помимо этого, в составе продолговатого мозга есть передняя боковая борозда, которая разделяет оливы и пирамиды между собой.

Недалеко от оливы находятся:

• волокна языкоглоточного нерва;
• волокна блуждающего нерва;
• волокна добавочного нерва.

Сзади продолговатого мозга находятся два вида пучков:

• парный тонкий;
• клиновидный.

Эти два вида пучков являются продолжением спинного мозга.

Презентация: "Головной мозг"

Задачи продолговатого мозга

Данный участок головного мозга является проводником для множества рефлексов. Это:

• Защитные (кашель, слезовыделение, рвота и прочие).
• Рефлексы со стороны сосудов и сердца.
• Рефлексы, отвечающие за регуляцию вестибулярного аппарата (ведь в нем находятся вестибулярные ядра).
• Рефлексы системы пищеварения.
• Рефлексы, отвечающие за вентиляцию легких.
• Рефлексы тонуса мышц, которые отвечают за поддержание позы человека (их еще называют установочными).

Именно в данном отделе расположены следующие центры регуляции:

• Центр регуляции слюноотделения, благодаря которому становится возможным увеличение объема и регуляция состава слюны.
• Центр управления дыхательной функцией, в котором под действием химических раздражителей происходит возбуждение нейронов.
• Сосудодвигательный центр, контролирующий тонус сосудов и работающий совместно с гипоталамусом.

Таким образом, мы видим, что продолговатый мозг участвует в обработке входящих данных, поступающих от всех рецепторов человеческого организма. Помимо этого он участвует в управлении двигательным аппаратом и мыслительных процессах. Головной мозг хоть и поделен на участки, каждый из которых отвечает за набор функций, все же является единым органом.

Презентация: "Головной мозг, его строение и функции"

Функции продолговатого мозга

Функции данного участка жизненно важны для человеческого организма, а любое их нарушение, даже самое незначительное, ведет к серьезным последствиям.

Данный отдел выполняет следующие функции:

• сенсорные;
• функции проводимости;
• рефлекторные функции.

Сенсорные функции

В данном случае, отдел отвечает за чувствительность лица на уровне рецепторов, анализирует вкусовые и слуховые ощущений, а также восприятие вестибулярных раздражителей организмом.

Каким образом осуществляется данная функция?

Данный участок обрабатывает и отправляет в подкорку импульсы, которые поступают от внешних раздражителей (звуки, вкусы, запахи и другие).

Функции проводимости

Как известно, именно в продолговатом отделе находится множество восходящих и нисходящих путей. Именно благодаря им, данный участок способен передавать информацию в другие части мозга.

Рефлекторные функции

Рефлекторные функции бывают двух типов:

• жизненно важные;
• второстепенные.

Независимо от типа, данные рефлекторные функции появляются потому что данные о раздражителе передаются по нервным ветвям и попадают в продолговатый отдел, который обрабатывает и анализирует их.

Такие механизмы, как сосание, жевание и глотание, возникают вследствие переработки информации, передающейся по мышечным волокнам. Рефлекс позы возникает благодаря переработке информации о положении туловища. Статические и статокинетические механизмы регулируют и правильно распределяют тонус отдельных групп мышц.

Автономные рефлексы осуществляются благодаря строению ядер блуждающего нерва. Работа всего организма в целом преобразуется в ответную двигательную и секреторную реакцию того или иного органа.

Например, ускоряется или замедляется работа сердца, усиливается секреция внутренних желез, увеличивается слюноотделение.

Интересные факты о продолговатом отделе

Размеры и строение данного отдела изменяется с возрастом. Так, у новорожденных детей этот отдел значительно больше по отношению к другим, чем у взрослых. Полностью данный раздел формируется к семи годам.

Наверняка вы знаете, что разные стороны человеческого тела контролируются различными мозговыми полушариями и что правой стороной контролируется левая часть тела, а левой – правая. За перекрещивание нервных волокон отвечает именно продолговатый отдел.

Повреждения продолговатого отдела и их последствия. Последствия нарушения в данном отделе, достаточно серьезны, вплоть до смертельного исхода, ведь в нем находятся центры, осуществляющие контроль за работой сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Кроме того, даже самые незначительные повреждения этого отдела могут привести к параличу.

Головной мозг выполняет самые важные функции в человеческом теле и является главным органом центральной нервной системы. При прекращении его деятельности, даже если дыхание поддерживается с помощью искусственной вентиляции лёгких, врачи констатируют клиническую смерть.

Анатомия

Продолговатый мозг помещается в задней черепной выемке и похож на перевёрнутую луковицу. Снизу через затылочное отверстие он соединяется со спинным мозгом, сверху имеет общую границу с Где находится продолговатый мозг в черепной коробке, наглядно изображено на картинке, размещенной далее в статье.

У взрослого человека орган в самой широкой его части приблизительно 15 мм в диаметре, в полную длину достигает не более 25 мм. Снаружи продолговатый мозг обволакивает а внутри он заполнен серым веществом. В нижней его части расположены отдельные сгустки - ядра. Через них осуществляются рефлексы, охватывающие все системы организма. Давайте разберёмся подробнее в строении продолговатого мозга.

Внешняя часть

Вентральная поверхность - это внешняя передняя часть продолговатого мозга. Она состоит из парных конусовидных боковых долей, расширяющихся кверху. Отделы образованы пирамидными трактами и имеют срединную щель.

Дорсальная поверхность - это задняя внешняя часть продолговатого мозга. Выглядит как два цилиндрических утолщения, разделённых срединной бороздой, состоит из волокнистых пучков, соединяющихся со спинным мозгом.

Внутренняя часть

Рассмотрим анатомию продолговатого мозга, отвечающего за двигательные функции скелетных мышц и формирование рефлексов. Ядро оливы представляет собой пластину серого вещества с зазубренными краями и напоминает форму подковы. Оно находится по бокам пирамидных частей и имеет вид овального возвышения. Ниже располагается ретикулярная формация, состоящая из сплетений нервных волокон. Продолговатый мозг включает ядра черепных нервов, центры дыхания и кровоснабжения.

Ядра

Содержит 4 ядра и оказывает влияние на следующие органы:

• мышцы глотки;
• нёбные миндалины;
• рецепторы вкуса задней части языка;
• слюнные железы;
• барабанные полости;
• слуховые трубы.

Блуждающий нерв включает 4 ядра продолговатого мозга и отвечает за работу:

• органов живота и груди;
• мышц гортани;
• кожных рецепторов ушной раковины;
• внутренних желёз брюшной полости;
• органов шеи.

Добавочный нерв имеет 1 ядро, контролирует грудинно-ключичную и трапециевидную мышцы. содержит 1 ядро и оказывает влияние на мышцы языка.

Каковы функции продолговатого мозга?

Рефлекторная функция выступает как барьер при попадании болезнетворных микробов и внешних раздражителей, регулирует тонус мышц.

Защитные рефлексы:

1. При поступлении в желудок слишком большого объёма пищи, ядовитых веществ или при раздражении вестибулярного аппарата рвотный центр в продолговатом мозге даёт команду организму на его опорожнение. При срабатывании рвотного рефлекса содержимое желудка выходит через пищевод.
2. Чихание - это безусловный рефлекс, удаляющий пыль и другие раздражающие агенты из носоглотки путём ускоренного выдоха.
3. Выделение слизи из носа выполняет функцию защиты организма от проникновения патогенных бактерий.
4. Кашель - это форсированный выдох, вызываемый сокращением мышц верхних дыхательных путей. Очищает бронхи от мокроты и слизи, предохраняет трахею от попадания в неё инородных предметов.
5. Моргание и слезоотделение - это защитные рефлексы глаз, возникающие при контакте с посторонними агентами и защищающие роговицы от пересыхания.

Тонические рефлексы

Центры продолговатого мозга отвечают за тонические рефлексы:

• статические: положение тела в пространстве, вращение;
• статокинетические: установочные и выпрямительные рефлексы.

Пищевые рефлексы:

• выделение желудочного сока;
• сосание;
• глотание.

Каковы функции продолговатого мозга в остальных случаях?

• сердечно-сосудистые рефлексы регулируют работу сердечной мышцы и кровообращение;
• дыхательная функция обеспечивает вентиляцию лёгких;
• проводниковая - отвечает за тонус скелетной мускулатуры и выступает анализатором сенсорных раздражителей.

Симптомы при поражении

Первые описания анатомии продолговатого мозга встречаются в XVII веке после изобретения микроскопа. Орган имеет сложную структуру и включает главные центры нервной системы, при нарушении работы которых страдает весь организм.

1. Гемиплегия (перекрёстный паралич) - паралич правой руки и левой нижней половины туловища или наоборот.
2. Дизартрия - ограничение подвижности органов речи (губ, нёба, языка).
3. Гемианестезия - снижение чувствительности мышц одной половины лица и онемение нижней противоположной части туловища (конечностей).

Другие признаки дисфункции продолговатого мозга:

• остановка умственного развития;
• односторонние параличи тела;
• нарушение потоотделения;
• потеря памяти;
• парез мышц лица;
• тахикардия;
• снижение вентиляции лёгких;
• западение глазного яблока;
• сужение зрачка;
• торможение формирования рефлексов.

Альтернирующие синдромы

Изучение анатомии продолговатого мозга показало, что при поражении левой или правой части органа возникают альтернирующие (чередующиеся) синдромы. Заболевания вызываются нарушением проводниковых функций черепных нервов с одной стороны.

Синдром Джексона

Развивается при дисфункции ядер подъязычного нерва, образовании тромбов в ветвях подключичной и позвоночной артерии.

Симптомы:

• паралич мышц гортани;
• нарушение двигательной реакции;
• парез языка с одной стороны;
• гемиплегия;
• дизартрия.

Синдром Авеллиса

Диагностируется при поражении пирамидных отделов мозга.

Симптомы:

• паралич мягкого нёба;
• нарушение глотания;
• дизартрия.

Синдром Шмидта

Возникает при дисфункции двигательных центров продолговатого мозга.

Симптомы:

• паралич трапециевидной мышцы;
• несвязная речь.

Синдром Валленберга-Захарченко

Развивается при нарушении проводящей способности волокон мышц глаза и дисфункции подъязычного нерва.

Симптомы:

• вестибулярно-мозжечковые изменения;
• парез мягкого нёба;
• снижение чувствительности кожи лица;
• гипертонус скелетных мышц.

Синдром Глика

Диагностируется при обширном поражении отделов ствола мозга и ядер продолговатого мозга.

Симптомы:

• снижение зрения;
• спазм мимических мышц;
• нарушение глотательной функции;
• гемипарез;
• боль косточек под глазами.

Гистологическое строение продолговатого мозга схоже со спинным, при поражении ядер происходит нарушение формирования условных рефлексов и двигательных функций организма. Для определения точного диагноза проводят инструментально-лабораторные исследования: томографию головного мозга, забор цереброспинальной жидкости, рентгенографию черепа.

Человеческих мозг – это один из важнейших органов, который осуществляет контроль и регулирование всех процессов жизнедеятельности организма. Данный орган выделяется наиболее сложным строением, так как состоит из множества участков (отделов), каждый из которых отвечает за свой ряд функций, которые он выполняет.

В данной статье мы рассмотрим один из таких отделов – продолговатый, а также выделим его основные функции.

Продолговатый мозг выступает некоторым продолжением спинномозгового отдела, который впоследствии переходит в головной мозг. Следовательно, данный отдел включает в себя некоторые характерности, как спинного мозга, так и начального отдела головного мозга.

По своей форме данный отдел несколько напоминает усеченный конус. Основание данного конуса мозга, расположено вверху. Рядом с данным отделом расположен Варолиев мост (вверху), а внизу он плавно перетекает через затылочное отверстие в спинной мозг. Размер самого отдела не превышает 25 мл, а по структуре наблюдается характерная неоднородность.

Непосредственно в луковице расположено серое вещество, которое окружается ядрами. Наверху отмечаются поверхностные борозды, которые и разделяют поверхность. Перед объединением с промежуточным отделом мозга, в правую и левую стороны расходятся утолщения. Данные утолщения соединяют продолговатый отдел с мозжечком.

Продолговатый мозг включает в себя ряд черепных нервов:

• Языкоглоточный;
• Добавочный;
• Блуждающий;
• Подъязычный;
• Часть преддверно-улиткового нерва.

Также внешнее и внутреннее строение продолговатого мозга человека включает в себя ряд дополнительных особенностей. Отметим, что наружная часть отдела покрывается эпителиальной гладкой оболочкой, которая состоит из специальных клеток-сателлитов. Внутренняя поверхность характеризуется наличием большого количества проводниковых путей.

Продолговатый мозг подразделяется на ряд обособленных поверхностей:

• Дорсальная;
• Вентральная;
• 2 боковые.

Дорсальная поверхность находится в затылочной области, а затем устремляется внутрь черепа. По бокам локализуются канатики. На дорсальной поверхность также находится борозда, которая и делит поверхность на две части.

Вентральная поверхность продолговатого мозга расположена спереди на наружной части, по всей длине. Поверхность разделяется на 2 половинки вертикальной щелью посередине, которая связана со щелью позвоночного мозга. По бокам находятся валики, а именно 2 пирамиды с пучками волокон, соединяющие кору головного мозга с черепными ядрами черепных нервов.

Рефлексы и центры

Данный отдел мозга выступает проводником для большого количества рефлексов. К ним относятся:

• Защитные рефлексы (чихание, икота, кашель, рвота и т.д.);
• Сосудистые и сердечные рефлексы;
• Рефлексы, регулирующие вестибулярный аппарат;
• Пищеварительные рефлексы;
• Рефлексы, осуществляющие вентиляцию легких;
• Рефлексы мышечного тонуса, отвечающие за подержание позы (установочные рефлексы);

Также в продолговатом отделе располагаются следующие регулирующие центры:

• Центр регуляции слюноотделения. Отвечает за возможность увеличения необходимого объема и регуляции структуры слюны.
• Центр управления дыхательной деятельностью, в котором под действием внешних раздражителей (как правило химических) осуществляется возбуждение нервных клеток;
• Сосудодвигательный центр, который контролирует работу и состояние сосудов, а также их показатели взаимодействия с гипоталамусом.

Следовательно, можно установить, что продолговатый мозговой отдел принимает непосредственное участие в обработке поступающей информации от всех рецепторов организма человека. Также он принимает участие в деятельности опорно-двигательного аппарата, а также мыслительных процессах.

Головной мозг хоть и разделен на несколько своих отделов, каждый из которых отвечает за определенный ряд функции, однако все же он считается единым органом.

Функции

Продолговатый мозговой отдел выполняет ряд жизненно необходимых функций, а их даже незначительное нарушение приводит к тяжелым последствиям.

На сегодняшний день выделяют 3 основные группы функций, которые осуществляет продолговатый мозг. К ним относятся:

1. Сенсорные

Данная группа отвечает за лицевую чувствительность на уровне рецепторов, вкусовой и слуховой анализ.

Сенсорная функция осуществляется следующим образом: участок продолговатого мозга обрабатывается и затем перенаправляет импульсы в подкорковые участки, поступающие от внешних раздражителей (запахи, вкусы и т.д.).

1. Рефлекторные

Специалисты подразделяют эти функции продолговатого мозга человека на 2 типа:

• Первостепенные;
• Второстепенные.

В независимости от того к какому типу относится осуществляемая функция, их возникновение происходит вследствие того, что информация о раздражителе передается по нервным волокнам, которые впоследствии впадают в продолговатый мозговой отдел, и который в свою очередь занимается их обработкой и анализом.

Деятельность автономных рефлексов происходит благодаря структуре ядер блуждающего нерва. Работа всего человеческого организма, практически полностью преобразуется в ответную двигательную и секреторную реакцию определенного органа. К примеру, при ускорении или замедлении сердечного ритма, происходит усиление секреции внутренних желез (повышается слюноотделение).

1. Проводниковые

Осуществление данной функции происходит вследствие того, что в участке продолговатого мозга локализованы многочисленные восходящие и нисходящие пути. Именно с помощью них, данная область осуществляет передачу информации в другие отделы мозга.

Заключение

Размеры и структура данного отдела изменяется по мере взросления человека. Следовательно, у только рожденного малыша данный отдел является наиболее крупным по сравнению с другими, чем у взрослого человека. Полное формирование продолговатого мозга отмечается к 7 годам.

Достаточно многим известно, что за разные стороны тела человека отвечают различные полушария мозга и, что правую сторону тела контролирует левое полушарие, а левую сторону – правое. Именно в продолговатом мозгу нервные волокна перекрещиваются, переходя с левой стороны на правую и наоборот.

Как мы уже отмечали, в продолговатом мозге расположены жизненно необходимые для жизни человека центры (сердечно-сосудистый, дыхательный). Следовательно, различные нарушения данного отдела, даже самые незначительные, могут привести к таким последствиям как:

• Остановка дыхания;
• Прекращения работы сердечно-сосудистой системы;
• Частичный или полный паралич.

Видео

Головной мозг - это важнейший орган, регулирующий абсолютно все аспекты жизнедеятельности человека. Он отличается довольно сложным анатомическим строением. Один из значимых его отделов - продолговатый мозг, строение и функции которого будут подробно рассмотрены в нашей статье.

Вконтакте

Подразделяются на несколько групп:

1. Защитные - икота, чихание, кашель, рвота и пр.
2. Сердечные и сосудистые рефлексы.
3. Регулирующие вестибулярный аппарат.
4. Пищеварительные.
5. Рефлексы вентиляции лёгких.
6. Установочные рефлексы, отвечающие за поддержание позы и мышечный тонус.

Анатомия

Эта часть центральной нервной системы непосредственно участвует в обработке информации , которая поступает к нему от всех рецепторов человеческого организма.

В этом отделе нервной системы расположены ядра пяти пар черепных нервов. Они сгруппированы в хвостовой части ниже дна 4 желудочка:

Проводящие пути

Через продолговатый мозг проходят несколько проводящих чувствительных путей от спинального отдела в вышележащие отделы центральной нервной системы:

1. Тонкий.
2. Клиновидный.
3. Спиноталамический.
4. Спиномозжечковый.

Локализация этих путей в продолговатом и спинном мозге идентична.

В латеральном отделе белого вещества располагаются эфферентные проводниковые пути:

1. Руброспинальный.
2. Оливоспинальный.
3. Тектоспинальный.
4. Ретикулоспинальный.
5. Вестибулоспинальный.

В вентральной части проходят волокна кортикоспинального двигательного пути. Его волокна в области продолговатого мозга сформированы в особые образования, которые получили название пирамиды. На уровне пирамид 80% волокон нисходящих путей образуют между собой перекрест. Остальные 20% волокон образуют перекрест и переходят на противоположную сторону ниже - на уровне спинного мозга.

Основные функции

Существует большое количество задач, которые призван решать продолговатый мозг. Функции этого отдела нервной системы подразделяются на следующие группы:

1. Сенсорные.
2. Рефлекторные.
3. Интегративные.
4. Проводниковые.

Ниже они будут рассмотрены более подробно.

Сенсорные

Этот вид функций заключается в принятии нейронами сигналов от сенсорных рецепторов в ответ на воздействия внешней среды или изменения во внутренней среде организма. Эти рецепторы образуются из чувствительных эпителиальных клеток или из нервных окончаний сенсорных нейронов. Тела сенсорных нейронов расположены в периферических узлах или в самом стволе мозга.

В нейронах ствола мозга происходит анализ сигналов, посылаемых дыхательной системой. Это может быть изменение газового состава крови или растяжение лёгочных альвеол. По этим показателям анализируется не только гемодинамика, но и состояние обменных процессов. Кроме того, в ядрах анализируется деятельность системы дыхания. По результатам такой оценки происходит рефлекторное регулирование функций дыхания, кровообращения, пищеварительной системы.

Помимо внутренних сигналов, центры продолговатого мозга регулируют и обрабатывают сигналы об изменениях во внешней среде - от температурных рецепторов, вкусовых, слуховых, тактильных или болевых.

Из центров сигналы поступают по проводящим волокнам в отделы головного мозга, расположенные выше. Там осуществляется более тонкий анализ и идентификация этих сигналов. В результате обработки этих данных в коре головного мозга формируются определённые эмоционально-волевые и поведенческие реакции. Часть из них таким же образом осуществляется с помощью структур продолговатого мозга. В частности, снижение содержания в крови кислорода и накопление углекислого газа может приводить к развитию у человека неприятных ощущений и отрицательного эмоционального состояния. В качестве поведенческой терапии человек начинает искать доступ к свежему воздуху.

Проводниковые

Проводниковые функции заключаются в том, что нервные импульсы проводятся от сенсорных компонентов через этот участок к другим отделам нервной системы.

Нервные импульсы афферентного характера поступают в центры от сенсорных рецепторов, расположенных:

Все эти импульсы проводятся по волокнам черепных нервов к соответствующим ядрам, где они подвергаются анализу и в ответ на раздражители формируется соответствующая рефлекторная реакция. От центров этого отдела могут поступать эфферентные нервные импульсы к другим отделам ствола или коры с целью осуществления более сложных поведенческих реакций в ответ на воздействие раздражителей.

Интегративные

Этот вид функций может проявляться в формировании сложных реакций , которые невозможно ограничить рамками простейших рефлекторных действий. Нейроны несут в себе информацию о некоторых регуляторных процессах, осуществление которых требует совместного участия с другими отделами нервной системы, включая кору головного мозга. Алгоритм таких сложных действий запрограммирован в нейронах этого отдела головного мозга.

Примером такого эффекта может быть компенсаторное изменение положения глазных яблок во время изменения положения головы - кивании, качании и пр. В этом случае отмечается слаженное взаимодействие ядер глазодвигательных нервов и вестибулярного аппарата при участии компонентов медиального продольного пучка.

Некоторая часть нейронов сетчатой структуры обладает автономностью и автоматизмом функций. Её задачей является координация нервных центров в различных отделах центральной нервной системы и их тонизация.

Рефлекторные

Наиболее важные рефлекторные функции - это регуляция тонуса скелетной мускулатуры и сохранение позы в пространстве. Кроме того, к рефлекторным функциям относятся защитные действия организма, а также организация и поддержание баланса дыхательной системы и кровообращения.

Является частью головного мозга, расположенной между спинным и .

Его строение отличается от строения спинного мозга, но в продолговатом мозге имеется ряд общих со спинным мозгом структур. Так, через продолговатый мозг проходят одноименные восходящие и нисходящие , соединяющие спинной мозг с головным. Ряд ядер черепных нервов располагается в верхних сегментах шейного отдела спинного мозга и в каудальной части продолговатого мозга. В то же время продолговатый мозг уже не имеет сегментарного (повторяемого) строения, его серое вещество не имеет непрерывной центральной локализации, а представлено в виде отдельных ядер. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга превращается в полость IV желудочка головного мозга. На вентральной поверхности дна IV желудочка располагается ромбовидная ямка, в сером веществе которой локализуется ряд жизненно важных нервных центров (рис. 1).

Продолговатый мозг выполняет реализуемые через соматическую и (или) автономную системы сенсорные, проводниковые, интегративные, двигательные функции, свойственные всей ЦНС. Двигательные функции могут выполняться продолговатым мозгом рефлекторно или он участвует в осуществлении произвольных движений. В осуществлении некоторых функций, получивших название жизненно важных (дыхания, кровообращения), продолговатый мозг играет ключевую роль.

Рис. 1. Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга

В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.

Регуляция дыхания осуществляется через , состоящий из нескольких групп , находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.

Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.

Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.

Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.

Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.

Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.

Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.

Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.

Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка животного в окружающей среде. За регуляцию равновесия у позвоночных ответственны вестибулярные центры. Вестибулярные ядра имеют особое значение для регуляции позы у животных, в том числе птиц. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия тела, осуществляются через центры спинного и продолговатого мозга. В экспериментах Р. Магнуса было установлено, что если перерезать головной мозг выше продолговатого, то при запрокидывании головы животного назад грудные конечности вытягиваются вперед, а тазовые подгибаются. В случае опускания головы грудные конечности сгибаются, а тазовые выпрямляются.

Центры продолговатого мозга

Среди многочисленных нервных центров продолговатого мозга особо важное значение имеют жизненно важные центры, от сохранности функций которых зависит жизнь организма. К ним относятся центры дыхания и кровообращения.

Таблица. Основные ядра продолговатого мозга и моста

В продолговатом мозге располагаются ядра пяти черепных пар нервов (VIII-XII). Ядра сгруппированы в каудальной части продолговатого мозга ниже дна IV желудочка (см. рис. 1).

Ядро XII пары (подъязычного нерва) располагается в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Представлено главным образом соматическими моторными нейронами, аксоны которых иннервируют мышцы языка. К нейронам ядра поступают сигналы по афферентным волокнам от сенсорных рецепторов мышечных веретен мышц языка. По своей функциональной организации ядро подъязычного нерва подобно двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны холинергических мотонейронов ядра формируют волокна подъязычного нерва, следующие непосредственно к нервно-мышечным синапсам мышц языка. Они контролируют движения языка во время приема и обработки пищи, а также при осуществлении речи.

Повреждения ядер или самого подъязычного нерва вызывают парез или паралич мышц языка на стороне повреждения. Это может проявляться ухудшением или отсутствием движений половины языка на стороне повреждения; атрофией, фасцикуляциями (подергиваниями) мышц половины языка на стороне повреждения.

Ядро XI пары (добавочного нерва) представлено соматическими моторными холинергическими нейронами, расположенными как в продолговатом мозге, так и в передних рогах 5-6-го верхних шейных сегментов спинного мозга. Их аксоны формируют нервно-мышечные синапсы на миоцитах грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. С участием этого ядра могут осуществляться рефлекторные или произвольные сокращения иннервируемых мышц, ведущие к наклонам головы, подниманию плечевого пояса и смещению лопаток.

Ядро X пары (блуждающего нерва) — нерв является смешанным и сформирован афферентными и эфферентными волокнами.

Одним из ядер продолговатого мозга, куда поступают афферентные сигналы по волокнам блуждающего и волокнам VII и IX черепных нервов, является одиночное ядро. Нейроны ядер VII, IX и X пар черепных нервов входят в структуру ядра одиночного тракта. К нейронам этого ядра по афферентным волокнам блуждающего нерва проводятся сигналы главным образом от механореценторов нёба, глотки, гортани, трахеи, пищевода. Кроме того, к нему поступают сигналы от хеморецепторов сосудов о содержании газов в крови; механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов о состоянии гемодинамики, рецепторов ЖКТ о состоянии пищеварения и другие сигналы.

В ростральную часть одиночного ядра, которую иногда называют вкусовым ядром, по волокнам блуждающего нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. Нейроны одиночного ядра являются вторыми нейронами анализатора вкуса, получающего и передающего в таламус и далее в корковую область вкусового анализатора сенсорную информацию о вкусовых качествах.

Нейроны одиночного ядра посылают аксоны в обоюдное (двойное) ядро; дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и центры продолговатого мозга, контролирующие кровообращение и дыхание, а через ядра моста — в амигдалу и гипоталамус. В одиночном ядре содержатся пептиды, энкефалин, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, нейропептид Y, имеющие отношение к контролю пищевого поведения и вегетативных функций. Повреждения в области одиночного ядра или одиночного тракта могут сопровождаться нарушениями пищевого поведения и нарушениями дыхания.

В составе волокон блуждающего нерва следуют афферентные волокна, проводящие сенсорные сигналы в спинальное ядро, тройничный нерв от рецепторов наружного уха, образованных чувствительными нервными клетками верхнего ганглия блуждающего нерва.

В составе ядра блуждающего нерва выделяют дорсальное моторное ядро (dorsal motor nucleus ) и вентральное моторное ядро, известное под названием обоюдное (n. ambiguus ). Дорсальное (висцеральное) моторное ядро блуждающего нерва представлено преганглионарными парасимпатическими холинергическими нейронами, которые посылают их аксоны латерально в состав пучков X и IX черепных нервов. Преганглионарные волокна заканчиваются холинергическими синапсами на ганглионарных парасимпатических холинергических нейронах, расположенных преимущественно в интрамуральных ганглиях внутренних органов грудной и брюшной полостей. Нейроны дорсального ядра блуждающего нерва регулируют работу сердца, тонус гладких миоцитов и желез бронхов и органов брюшной полости. Их эффекты реализуются через контроль выделения ацетилхолина и стимуляцию М-ХР клеток этих эффскторных органов. Нейроны дорсального моторного ядра получают афферентные входы от нейронов вестибулярных ядер, и при сильном возбуждении последних у человека может наблюдаться изменение частоты сокращений сердца, тошнота, рвота.

Аксоны нейронов вентрального моторного (обоюдного) ядра блуждающего нерва, вместе с волокнами языкоглоточного и добавочного нервов иннервируют мышцы гортани и глотки. Обоюдное ядро участвует в осуществлении рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты и регуляции высоты и тембра голоса.

Изменение тонуса нейронов ядра блуждающего нерва сопровождается изменением функции многих органов и систем организма, контролируемых парасимпатической нервной системой.

Ядра IX пары (языкоглоточного нерва) представлены нейронами СНС и АНС.

Афферентные соматические волокна IX пары нерва являются аксонами сенсорных нейронов, расположенных в верхнем ганглии блуждающего нерва. Они передают сенсорные сигналы с тканей заушной области в ядро спинального тракта тройничного нерва. Афферентные висцеральные волокна нерва представлены аксонами рецепторных нейронов боли, прикосновения, терморецепторов задней трети языка, миндалин и евстахиевой трубы и аксонами нейронов вкусовых луковиц задней трети языка, передающими сенсорные сигналы в одиночное ядро.

Эфферентные нейроны и их волокна формируют два ядра IX пары нерва: обоюдное и слюноотделительное. Обоюдное ядро представлено моторными нейронами АНС, аксоны которых иннервируют шилогортанную мышцу (t. stylopharyngeus ) гортани. Нижнее слюноотделительное ядро представлено преганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы, которые посылают эфферентные импульсы к постганглионарным нейронам ушного ганглия, а последние контролируют образование и секрецию слюны околоушной железой.

Одностороннее повреждение языкоглоточного нерва или его ядер может сопровождаться отклонением нёбной занавески, потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, нарушением или потерей глоточного рефлекса на стороне повреждения, инициируемого раздражением задней стенки глотки, миндалин или корня языка и проявляющегося сокращением мышцы языка и мышц гортани. Поскольку языкоглоточный нерв проводит часть сенсорных сигналов барорецепторов каротидного синуса в одиночное ядро, то повреждение этого нерва может вести к снижению или потере рефлекса с каротидного синуса на стороне повреждения.

В продолговатом мозге реализуется часть функций вестибулярного аппарата, что обусловлено расположением под дном IV желудочка четвертых вестибулярных ядер — верхнего, нижнего (сиинального), медиального и латерального. Они располагаются частично в продолговатом мозге, частично на уровне моста. Ядра представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, к которым поступают сигналы от вестибулорецепторов.

В продолговатом мозге осуществляется передача и продолжается анализ звуковых сигналов, поступающих в кохлеарные (вентральное и дорзальное ядра). Нейроны этих ядер получают сенсорную информацию от слуховых рецепторных нейронов, расположенных в спиральном ганглии улитки.

В продолговатом мозге формируются нижние ножки мозжечка, через которые в мозжечок следуют афферентные волокна спиномозжечкового тракта, ретикулярной формации, олив, вестибулярных ядер.

Центрами продолговатого мозга, при участии которых выполняются жизненно важные функции, являются центры регуляции дыхания и кровообращения. Повреждение или нарушение функции инспираторного отдела дыхательного центра может вести к быстрой остановке дыхания и смерти. Повреждение или нарушение функции сосудодвигательного центра может вести к быстрому падению артериального давления крови, замедлению или остановке кровотока и смерти. Подробнее структура и функции жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрены в разделах физиологии дыхания и кровообращения.

Функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг контролирует осуществление как простых, так и очень сложных процессов, требующих тонкой координации сокращения и расслабления множества мышц (например, глотания, поддержания позы тела). Продолговатый мозг выполняет функции : сенсорную, рефлекторную, проводниковую и интегративную.

Сенсорные функции продолговатого мозга

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер продолговатого мозга афферентных сигналов, поступающих к ним от сенсорных рецепторов, реагирующих на изменения во внутренней или внешней средах организма. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (например, вкусовые, вестибулярные) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, меха- норецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах (например, спиральном и вестибулярном — чувствительные слуховые и вестибулярные нейроны; нижнем ганглии блуждающего нерва — чувствительные вкусовые нейроны языкоглоточного нерва) или непосредственно в продолговатом мозге (например, хеморецепторы СО 2 , и Н 2).

В продолговатом мозге проводится анализ сенсорных сигналов системы дыхания — газовый состав крови, рН, состояние растяжения легочной ткани, по результатам которого может оцениваться не только дыхание, но и состояние метаболизма. Оцениваются основные показатели кровообращения — работа сердца, артериальное давление крови; ряд сигналов пищеварительной системы — вкусовые показатели пищи, характер жевания, работа желудочно-кишечного тракта. Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для рефлекторной регуляции функций ряда органов и систем организма, контролируемых центрами продолговатого мозга. Например, изменение газового состава крови и цереброспинальной жидкости является одним из важнейших сигналов для рефлекторной регуляции вентиляции легких и кровообращения.

В центры продолговатого мозга поступают сигналы от рецепторов, реагирующих на изменения во внешней среде организма, например, терморецепторов, слуховых, вкусовых, тактильных, болевых рецепторов.

Сенсорные сигналы из центров продолговатого мозга проводятся но проводящим путям в вышележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа и идентификации. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть из проявлений которых реализуется с участием продолговатого мозга. Например, накопление в крови СО 2 , и снижение О 2 является одной из причин появления отрицательных эмоций, ощущения удушья и формирования поведенческой реакции, направленной на поиск более свежего воздуха.

Проводниковая функция продолговатого мозга

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов в самом продолговатом мозге, к нейронам других отделов ЦНС и к эффекторным клеткам. Афферентные нервные импульсы поступают в продолговатый мозг по одноименным волокнам VIII-XII пар черепных нервов от сенсорных рецепторов мышц и кожи лица, слизистых дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой систем. Эти импульсы проводятся в ядра черепных нервов, где они анализируются и используются для организации ответных рефлекторных реакций. Эфферентные нервные импульсы от нейронов ядер могут проводиться к другим ядрам ствола или других отделов мозга для осуществления более сложных ответных реакций ЦНС.

Через продолговатый мозг проходят чувствительные (тонкий, клиновидный, спиномозжечковые, спиноталамические) проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе продолговатого мозга сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются образованием синапсов одноименные пучки афферентных волокон, идущих от рецепторов мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи.

В латеральной области белого вещества проходят нисходящие оливоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный двигательные пути. От нейронов ретикулярной формации следует в спинной мозг ретикулоспинальный путь, а от вестибулярных ядер — вестибулоспинальный путь. В вентральной части проходит кортикоспинальный двигательный путь. Часть волокон нейронов двигательной коры заканчивается на двигательных нейронах ядер черепных нервов моста и продолговатого мозга, контролирующих сокращения мышц лица, языка (кортикобульбарный путь). Волокна кортикоспинального пути па уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до 80%) этих волокон на уровне пирамид переходит на противоположную сторону, формируя перекрест. Остальная часть (до 20%) неперекрещенных волокон переходит на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.

Интегративная функция продолговатого мозга

Проявляется в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы алгоритмы некоторых сложных регуляторных процессов, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы и взаимодействия с ними. Например, компенсационное изменение положения глаз при колебаниях головы во время движения, реализуемое на основе взаимодействия ядер вестибулярной и глазодвигательной систем мозга с участием медиального продольного пучка.

Часть нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга обладает автоматией, тонизирует и координирует активность нервных центров различных отделов ЦНС.

Рефлекторные функции продолговатого мозга

К важнейшим рефлекторным функциям продолговатого мозга можно отнести регуляцию тонуса мышц и позы, осуществление ряда защитных рефлексов организма, организацию и регуляцию жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляцию многих висцеральных функций.

Эту функцию продолговатый мозг выполняет совместно с другими структурами ствола мозга.

Из рассмотрения хода нисходящих проводящих путей через продолговатый мозг видно, что все они, за исключением кортикоспинального пути, начинаются в ядрах ствола мозга. Эти пути закапчиваются главным образом на у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Поскольку последние играют важную роль в координации деятельности моторных нейронов, то через интернейроны можно контролировать состояние мышц-синергистов, агонистов и антагонистов, оказывать на эти мышцы реципрокные воздействия, вовлекать в работу не только отдельные мышцы, но и их целые группы, что позволяет подключать к простым движениям дополнительные. Таким образом, через влияние моторных центров ствола мозга на активность моторных нейронов спинного мозга можно решать более сложные задачи чем, например, рефлекторная регуляция тонуса отдельных мышц, которая реализуется на уровне спинного мозга. Среди таких двигательных задач, которые решаются при участии моторных центров ствола мозга, важнейшими являются регуляция позы и поддержание равновесия тела, реализуемые через распределение тонуса мышц в различных мышечных группах.

Позные рефлексы используются для поддержания определенной позы тела и реализуются через регуляцию сокращений мышц ретикулоспинальным и вестибулоспинальным путями. Эта регуляция основана на осуществлении позных рефлексов, находящихся под контролем высших корковых уровней ЦНС.

Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нарушенных положений головы и тела. В эти рефлексы вовлечены вестибулярный аппарат и рецепторы растяжения мышц шеи и механорецепторы кожи и других тканей тела. При этом восстановление равновесия тела, например при поскальзывании, осуществляется так быстро, что только спустя некоторое мгновение после осуществления позного рефлекса мы осознаем, что произошло и какие движения мы осуществляли.

Наиболее важными рецепторами, сигналы от которых используются для осуществления позных рефлексов, являются: вестибулорецепторы; проприорецепторы суставов между верхними шейными позвонками; зрение. В осуществлении этих рефлексов в норме принимают участие не только моторные центры ствола мозга, но и моторные нейроны многих сегментов спинного мозга (исполнители) и кора (контроль). Среди позных рефлексов выделяют лабиринтные и шейные.

Лабиринтные рефлексы обеспечивают прежде всего удерживание постоянного положения головы. Они могут быть тоническими или фазическими. Тонические — поддерживают позу в заданном положении в течение длительного времени посредством контроля за распределением тонуса в различных мышечных группах, фазические — поддерживают позу главным образом при нарушении равновесия, контролируя быстрые, преходящие изменения напряжения мышц.

Шейные рефлексы отвечают главным образом за изменение напряжения мышц конечностей, возникающее при изменении положения головы относительно тела. Рецепторами, сигналы которых необходимы для осуществления этих рефлексов, являются проприорецепторы двигательного аппарата шеи. Это мышечные веретена, механорецепторы суставов шейных позвонков. Шейные рефлексы исчезают после рассечения задних корешков верхних трехшейных сегментов спинного мозга. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Их формируют главным образом мотонейроны, которые своими аксонами образуют ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.

Поддержание позы наиболее эффективно реализуется при совместном функционировании шейных и лабиринтных рефлексов. При этом достигается не только поддержание положения головы относительно тела, но положение головы в пространстве и на этой основе — вертикальная позиция тела. Лабиринтные вестибулорецепторы могут информировать только о позиции головы в пространстве, в то время как рецепторы шеи информируют о позиции головы относительно тела. Рефлексы с лабиринтов и с рецепторов шеи могут быть реципрокными относительно друг друга.

Скорость реакции при осуществлении лабиринтных рефлексов может быть оценена по факту. Уже примерно через 75 мс после начала падения начинается координированное сокращение мышц. Еще до приземления запускается рефлекторная двигательная программа, направленная на восстановление положения тела.

В удержании тела в равновесии большое значение имеет связь моторных центров ствола мозга со структурами зрительной системы и, в частности, тектоспинальный путь. Характер лабиринтных рефлексов зависит от того, открыты или закрыты глаза. Точные пути влияния зрения на позные рефлексы пока неизвестны, но очевидно, что они выходят на вестибулоспинальный путь.

Тонические позные рефлексы возникают при повороте головы или воздействии на мышцы шеи. Рефлексы зарождаются с рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов растяжения мышц шеи. В осуществление позных тонических рефлексов вносит вклад зрительная система.

Угловое ускорение головы активирует сенсорный эпителий полукружных каналов и вызывает рефлекторное движение глаз, шеи и конечностей, которые направлены в другую сторону по отношению к направлению движения тела. Например, если голова поворачивается влево, то глаза будут рефлекторно поворачиваться на тог же угол вправо. Возникающий рефлекс будет помогать поддерживать стабильность зрительного поля. Движения обоих глаз являются при этом содружественными и поворачиваются в одном направлении и на одинаковый угол. Когда поворот головы превышает предельный угол поворота глаз, глаза быстро возвращаются влево и находят новый зрительный объект. Если голова продолжает поворачиваться влево, это будет сопровождаться медленным поворотом глаз вправо, за которым следует быстрый возврат глаз налево. Эти чередующиеся медленные и быстрые движения глаз названы нистагмом.

Стимулы, вызывающие вращение головы влево, будут так же вести к повышению тонуса и сокращению экстензорных (антигравитационных) мышц слева, приводя к повышению устойчивости к какой-либо тенденции падения влево в процессе вращения головы.

Тонические шейные рефлексы являются разновидностью позных рефлексов. Они инициируются при раздражении рецепторов мышечных веретен шейных мышц, которые содержат самую большую концентрацию мышечных веретен по сравнению с какими-либо другими мышцами тела. Топические шейные рефлексы противоположны тем, что возникают при раздражении вестибулярных рецепторов. В чистом виде они проявляются в отсутствие вестибулярных рефлексов, когда голова находится в нормальной позиции.

Рефлекс чихания проявляется форсированным выдохом воздуха через нос и рот в ответ на механическое или химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа. Выделяют назальную и респираторную фазы рефлекса. Назальная фаза начинается при воздействии на сенсорные волокна обонятельного и решетчатого нервов. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости носа передаются по афферентным волокнам решетчатого, обонятельного и (или) тройничного нерва к нейронам ядра этого нерва в спинном мозге, одиночному ядру и нейронам ретикулярной формации, совокупность которых составляет понятие центра чихания. Эфферентные сигналы передаются по каменистому и крылонёбному нервам к эпителию и кровеносным сосудам слизистой носа и вызывают усиление их секреции при раздражении рецепторов слизистой носа.

Респираторная фаза рефлекса чихания инициируется в момент, когда при поступлении в ядро центра чихания афферентных сигналов их становится достаточно для возбуждения критического числа инспираторных и экспираторных нейронов центра. Эфферентные нервные импульсы, посылаемые этими нейронами, поступают к нейронам ядра блуждающего нерва, нейронам инспираторного и затем экспираторного отделов дыхательного центра и от последних — к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующим диафрагмальную, межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы.

Стимуляция мышц в ответ на раздражение слизистой полости носа вызывает глубокий вдох, закрытие входа в гортань и затем форсированный выдох через рот и нос и удаление слизи и раздражающих веществ.

Центр чихания локализован в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра (спинальное ядро) тройничного нерва и включает нейроны примыкающей ретикулярной формации и одиночного ядра.

Нарушения рефлекса чихания могут проявляться его избыточностью или угнетением. Последнее встречается при психических заболеваниях и опухолевых заболеваниях с распространением процесса на центр чихания.

Рвота — это рефлекторное удаление содержимого желудка и в тяжелых случаях — кишечника во внешнюю среду через пищевод и ротовую полость, осуществляемое при участии сложной нервно-рефлекторной цепи. Центральным звеном этой цепи является совокупность нейронов, из которых состоит центр рвоты, локализованный в дорсолатсральной ретикулярной формации продолговатого мозга. В состав центра рвоты включают хеморецепторную триггерную зону в области каудальной части дна IV желудочка, в которой отсутствует или ослаблен гематоэнцефалический барьер.

Активность нейронов центра рвоты зависит от притока к нему сигналов от сенсорных рецепторов периферии или от сигналов, поступающих из других структур нервной системы. Непосредственно к нейронам центра рвоты поступают афферентные сигналы от вкусовых рецепторов и от стенки глотки по волокнам VII, IX и X черепных нервов; из желудочно-кишечного тракта — по волокнам блуждающего и спланхниче- ского нервов. Кроме того, активность нейронов центра рвоты определяется поступлением сигналов из мозжечка, вестибулярных ядер, слюноотделительного ядра, сенсорных ядер тройничного нерва, сосудодвигательного и дыхательного центров. Вещества центрального действия, вызывающие рвоту при их введении в организм, обычно не оказывают прямого влияния на активность нейронов центра рвоты. Они стимулируют активность нейронов хеморецепторной зоны дна IV желудочка, а последние стимулируют активность нейронов центра рвоты.

Нейроны центра рвоты эфферентными путями связаны с моторными ядрами, контролирующими сокращение мышц, принимающих участие в осуществлении рвотного рефлекса.

Эфферентные сигналы от нейронов центра рвоты поступают непосредственно к нейронам ядер тройничного нерва, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, нейронам дыхательного центра; непосредственно или через дорсолатеральную покрышку моста — к нейронам ядер лицевого, подъязычного нервов обоюдного ядра, мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Таким образом, рвота может инициироваться действием лекарств, токсинов или специфических рвотных средств центрального действия через их влияние на нейроны хеморецеиторной зоны и притоком афферентных сигналов от вкусовых рецепторов и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, рецепторов вестибулярного аппарата, а также из различных отделов головного мозга.

Глотание состоит из трех фаз: ротовой, глоточно-гортанной и пищеводной. В ротовую фазу глотания осуществляется проталкивание пищевого комка, сформированного из измельченной и смоченной слюной пищи ко входу в глотку. Для этого необходимо инициировать сокращение мышц языка для проталкивания пищи, подтягивание мягкого нёба и закрытие входа в носоглотку, сокращение мышц гортани, опускание надгортанника и закрытие входа в гортань. Во время глоточно- гортанной фазы глотания пищевой комок необходимо протолкнуть в пищевод и предотвратить попадание пищи в гортань. Последнее достигается не только через удерживание закрытым входа в гортань, но и торможением вдоха. Пищеводная фаза обеспечивается волной сокращения и расслабления в верхних отделах пищевода поперечно-полосатой, а в нижних — гладкой мускулатуры и завершается проталкиванием пищевого комка в желудок.

Из краткого описания последовательности механических событий одиночного цикла глотания видно, что его успешное осуществление может быть достигнуто только при точно скоординированном сокращении и расслаблении многих мышц полости рта, глотки, гортани, пищевода и при координации процессов глотания и дыхания. Эта координация достигается совокупностью нейронов, формирующих центр глотания продолговатого мозга.

Центр глотания представлен в продолговатом мозге двумя областями: дорсальной — одиночное ядро и рассеянные вокруг него нейроны; вентральной — обоюдное ядро и рассеянные вокруг него нейроны. Состояние активности нейронов этих областей зависит от афферентного притока сенсорных сигналов рецепторов полости рта (корень языка, ротоглоточная область), поступающих по волокнам языко глоточного и блуждающего нервов. К нейронам центра глотания поступают также эфферентные сигналы с префронтальной коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга, моста по нисходящим к центру путям. Эти сигналы позволяют контролировать осуществление ротовой фазы глотания, которая подконтрольна сознанию. Глоточно-гортанная и пищеводная фазы являются рефлекторными и осуществляются автоматически как продолжение ротовой фазы.

Участие центров продолговатого мозга в организации и регуляции жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляции других висцеральных функций рассматривается в темах посвященных физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.