Продолжение. См. № 34, 35, 36/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

Таблица. Сравнение безусловных и условных рефлексов

Урок 5.
Обобщение знаний темы «Приобретенные формы поведения. Условный рефлекс»

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие приобретенные формы поведения, механизмы выработки условных рефлексов.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Преимущество поведения, формирующегося в результате научения, состоит в том, что оно:

а) быстро осуществляется;
б) осуществляется каждый раз одинаково;
в) обеспечивает ответы в изменяющихся условиях среды;
г) осуществляется верно с первого раза;
д) не занимает места в генетической программе организма.

2. Для опытов по изучению условных рефлексов взяли двух собак. Одной из них дали выпить большое количество воды. Затем началось исследование. Вначале у обеих собак условные рефлексы осуществлялись нормально. Но через некоторое время у собаки, пившей воду, условные рефлексы исчезли. Случайные внешние воздействия при этом отсутствовали. В чем причина торможения условных рефлексов?

3. Как известно, условный рефлекс можно выработать на действие практически любого индифферентного раздражителя. У одной собаки в лаборатории И.П. Павлова никак не удавалось выработать условный рефлекс на бульканье воды. Попытайтесь объяснить отсутствие результата в данном случае.

4. Известно, что сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу безусловного раздражителя. В противном случае условный рефлекс выработать не удается. Поэтому очень трудно выработать, например, условный пищевой рефлекс на болевое раздражение (действие тока). Однако в лаборатории И.П. Павлова в знаменитых опытах Ерофеевой удалось выработать такой условный рефлекс. При действии тока (условный раздражитель) происходило выделение слюны у собаки, она облизывалась и виляла хвостом. Как удалось этого добиться?

5. Во время одного из концертов у слушателя внезапно начались боли в области сердца. Причем, начало болей совпало с исполнением одного из ноктюрнов Шопена. С тех пор всякий раз, как мужчина слышал эту музыку, у него болело сердце. Объясните такую закономерность.

Устная проверка знаний по вопросам

1. Научение и его способы (привыкание, метод проб и ошибок).
2. Импринтинг и его характеристика.
3. Методика выработки условных рефлексов.
4. Механизмы выработки условных рефлексов
5. Общие свойства и классификация условных рефлексов.
6. Рассудочная деятельность животных.
7. Динамический стереотип и его значение.

Проверка заполнения таблицы «Сравнение безусловных и условных рефлексов»

Заполнить таблицу ребята должны были в качестве домашнего задания после предыдущего урока.

Биологический диктант

Учитель зачитывает характеристики рефлексов под номерами, а учащиеся, работая по вариантам, записывают номера правильных ответов: I вариант – безусловные рефлексы, II вариант – условные рефлексы.

1. Передаются по наследству.
2. Не наследуются.
3. Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе головного мозга и спинном мозге.
4. Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий мозга.
5. Видовая специфичность отсутствует, у каждой особи вида формируются свои рефлексы.
6. Видовая специфичность – данные рефлексы свойственны всем особям определенного вида.
7. Стойко сохраняются в течение жизни.
8. Изменяются (новые рефлексы возникают, а старые угасают).
9. Причинами формирования рефлексов являются события, жизненно важные для целого вида.
10. Причинами возникновения рефлексов являются сигналы, возникающие на основе личного прошлого опыта и предупреждающие о важном событии.

Ответы: I вариант – 1, 3, 6, 7, 9; II вариант – 2, 4, 5, 8, 10.

Лабораторная работа № 2.
«Выработка у человека условных рефлексов на базе безусловных рефлексов»

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, метроном.

ХОД РАБОТЫ

1. Включите метроном в ритме 120 ударов в минуту и на втором-третьем его ударе нажмите на грушу, направляя струю воздуха в глаз испытуемого.

2. Повторяйте описанные в пункте 1 действия до тех пор, пока мигание не будет устойчиво (не менее 2–3 раз подряд) опережать нажатие на грушу.

3. После того, как мигательный рефлекс выработан, включайте метроном, не направляя струю воздуха на глаз. Что вы наблюдаете при этом? Сделайте вывод.

Какой рефлекс был выработан у испытуемого в ходе проделанных вами действий? Что выполняет в выработанном рефлексе роль безусловного и условного раздражителей? Чем отличаются дуги безусловного мигательного и условного мигательного рефлексов?

Домашнее задание

Повторить материал о механизмах выработки условных рефлексов у животных и человека.

Урок 6–7.
Врожденное и приобретенное торможение, их виды и характеристика

Оборудование : таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие механизмы выработки условных рефлексов, различные виды врожденного и приобретенного торможения.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Благодаря каким врожденным нервным механизмам животное может отличить доброкачественную пищу от испорченной? Какую роль в этих процессах играют нейроны и их синапсы?

2. Какими фактами можно доказать, что инстинкт есть цепь связанных между собой безусловных рефлексов? Как взаимодействуют инстинкты с приобретенными условными рефлексами?

3. Грудной ребенок при виде бутылочки с кефиром чмокает губами; у человека при виде разрезаемого лимона выделяется слюна; желая знать который час, человек смотрит на руку, где обычно носит часы, хотя он их забыл дома. Объясните описанные явления.

Тестовая проверка знаний

Выберите правильные варианты ответов к предлагаемым высказываниям.

1. Это является безусловным раздражителем.
2. Это является безразличным раздражителем.
3. Это является безусловным рефлексом.
4. Это является условным рефлексом.
5. Это является сочетанием безразличного раздражителя с безусловным.
6. Без этих раздражителей условный слюноотделительный рефлекс не образуется.
7. Раздражитель, возбуждающий зрительную зону коры.
8. Раздражитель, возбуждающий вкусовую зону коры.
9. При этом условии образуется временная связь между зрительной и вкусовой зонами коры.

Варианты ответов

А. Включение лампочки до опытов без кормления.
Б. Пища в полости рта.
В. Включение лампочки во время кормления.
Г. Выделение слюны на пищу во рту.
Д. Выделение слюны на свет лампочки.

Ответы: 1 – Б, 2 – А, 3 – Г, 4 – Д, 5 – В, 6 – В, 7 – А, 8 – Б, 9 – В.

II. Изучение нового материала

1. Возбуждение и торможение – основные процессы нервной деятельности

Как вам уже известно, регулирующая функция ЦНС осуществляется с помощью двух процессов – возбуждения и торможения.

Беседа с учащимися по вопросам

Что такое возбуждение?

Что такое торможение?

Почему процесс возбуждения называют активным состоянием нервной ткани?

К чему приводит возбуждение двигательных центров?

Благодаря какому процессу мы можем, не совершая никаких действий, мысленно их представлять?

Благодаря каким процессам осуществляются сложные координированные действия, например ходьба?

Таким образом, возбуждение – это активное состояние нервной ткани в ответ на действие различных раздражителей достаточной силы. В состоянии возбуждения нейроны генерируют электрические импульсы. Торможение – это активный нервный процесс, приводящий к угнетению возбуждения.

2. Общая характеристика коркового торможения

Возбуждение и торможение И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условных рефлексов и в их осуществлении. Роль торможения более сложна и разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.

По И.П. Павлову, коре свойственны две формы торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря, торможение в трехглавой мышце плеча во время действия двуглавой и т.д.). Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Различают следующие виды торможения. Безусловное торможение: запредельное (охранительное); внешнее; врожденные рефлексы. Условное торможение: угасательное; дифференцировочное; запаздывательное.

3. Виды безусловного (врожденного) торможения и их характеристика

В процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое из этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность: с помощью безусловного торможения наиболее важный в данный момент для организма рефлекс на время своего осуществления задерживает все остальные, второстепенные, рефлексы.

В зависимости от причин, лежащих в основе процессов торможения, различают следующие виды безусловного торможения.

Запредельное, или охранительное, торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбужден нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения.

Причина внешнего торможения находится вне структур тормозного рефлекса, она исходит от другого рефлекса. Этот вид торможения возникает всякий раз, когда начинается новая деятельность. Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удается – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку вывести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно.

Продолжение следует

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая с помощью ЦНС. Различают безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы - это врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. Например, зрачковый, коленный, ахиллов и др. рефлексы. Безусловные рефлексы обеспечивают взаимодействие организма с внешней средой, его адаптацию к условиям среды и создают условия целостности организма. Безусловные рефлексы возникают непосредственно за действием раздражителя, т. к. осуществляются по готовым, передаваемым по наследству, рефлекторным дугам, которые всегда постоянны. Сложные безусловные рефлексы называются инстинктами.
К числу безусловных рефлексов относят сосательные и двигательные, которые присущи уже 18-недельному плоду. Безусловные рефлексы - база выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей они с возрастом превращаются в синтетические комплексы рефлексов, что увеличивает приспособляемость организма к внешней среде.

Условные рефлексы - реакции приспособительные, временные и строго индивидуальные. Они присущи только одному или нескольким представителям вида, подвергнутым обучению (дрессировке) или воздействию естественной среды. Условные рефлексы вырабатываются постепенно, при наличии определенной среды, и являются функцией нормальной, созревшей коры больших полушарий и низших отделов головного мозга. В этом отношении условные рефлексы связаны с безусловными, так как являются ответной реакцией одного и того же материального субстрата - нервной ткани.

Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то рефлексы могут стать наследственными, т. е. могут превращаться в безусловные. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить. Поскольку за сотрясением гнезда следует кормление, что повторялось во всех поколениях, то условный рефлекс становится безусловным. Однако все условные рефлексы - реакции приспособительные к новой внешней среде. Они исчезают при удалении коры головного мозга. Высшие же млекопитающие и человек с повреждением коры становятся глубокими инвалидами и погибают при отсутствии необходимого ухода.

Проведенные И. П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро- или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия: 1) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя. При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает; 2) в течение определенного времени действие условного раздражителя должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно. Кроме того, обязательным условием при выработке условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей.
В противном случае, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Подключившийся (через 1-5 с) безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного) более слабого раздражителя. В результате между обоими очагами возбуждения коры больших полушарий устанавливается временная связь. При каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится прочнее. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса. Для выработки условного рефлекса необходимы условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры, которые должны быть свободны от сторонних раздражителей. Соблюдение перечисленных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы изменения во внутренних органах и т. д.

Рефлекс, выработанный подкреплением условного раздражителя безусловным, называют условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка. При выработке условных рефлексов высших порядков необходимо, чтобы новый индифферентный раздражитель включался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если же раздражитель будет действовать через интервалы, более близкие или совмещенные, тo новый рефлекс не появится, а ранее выработанный угаснет, так как в коре мозга разовьется торможение. Неоднократное повторение совместно действующих раздражителей или значительное накладывание времени действия одного раздражителя на другой обусловливает появление рефлекса на комплексный раздражитель.

Условным раздражителем для выработки рефлекса может стать и определенный промежуток времени. У людей рефлексом на время является ощущение голода в те часы, когда они обычно принимают пищу. Интервалы могут быть весьма короткими. У детей школьного возраста рефлекс на время - ослабление внимания перед концом урока (за 1-1,5 мин до звонка). Это результат не только утомления, но и ритмичной работы мозга в период учебных занятий. Реакция на время в организме - это ритм многих периодически меняющихся процессов, например, дыхания, сердечной деятельности, пробуждении от сна или спячки, линьки животных и т. д. В основе ее возникновения лежит ритмическая посылка импульсов из соответствующих органов в мозг и обратно к эффекторным аппаратам.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная . Все рефлексы принято де­лить на безусловные и условные.

Классификация безусловных рефлексов.

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается от­крытым, хотя основные виды этих реакций хорошо изве­стны.

1. Пищевые рефлексы . Например, слюноотде­ление при попадании пищи в ротовую полость или соса­тельный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы . Защищают организм от различных неблагоприятных воздействий. Например, рефлекс одергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы , или реф­лексы «Что такое?», как их назвал И. П. Павлов. Новый и неожиданный раздражитель обращает на себя внимание, например, поворот головы в сторону неожиданного звука. Аналогичная реакция на новизну, имеющая важное приспособительное значение, наблюда­ется и у различных животных. Она выражается в настораживании и прислушивании, обнюхивании и обследовании новых предметов.

4. Игровые рефлексы . Например, детские игры в семью, больницу и т. д., в процессе которых дети создают модели возможных жизненных ситуаций и осуществляют своеобразную «подготовку» к различным жизненным неожиданностям. Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребен­ка быстро обрастает богатым «спектром» условных реф­лексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.

5. Половые рефлексы .

6. Роди­тельские рефлексы связаны с рождением и вскармливанием потомства.

7. Рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве .

8. Рефлек­сы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма .

Сложными безусловными рефлексами И.П. Павлов называл инстинкты , биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

Физиологические механизмы образования услов­ных рефлексов

Для понимания нервных механизмов ус­ловных рефлексов рассмотрим такую простую условно-рефлекторную реакцию, как усиление слюноотделения у человека при виде лимона. Это натуральный условный рефлекс. У человека, ни разу не пробовавшего лимона, этот предмет не вызывает никаких реакций, кроме любопытства (ориентировочный рефлекс). Какая же физиологическая связь существует между столь далекими меж собой в функциональном отношении органами, как глаза и слюнные железы? Решением этого вопроса занимался И.П. Павлов.

Связь между нервными центрами, регулирующими процессы слю­ноотделения и анализирующими зрительные раздраже­ния, возникает следующим образом:

2. Если вслед за этим человек получает возможность попробовать лимон на вкус, то очаг возбуждения возникает в подкорковом нервном центре слюноотделения и в его корковом представительстве, рас­положенном в лобных долях больших полушарий (корко­вый пищевой центр).

3. В силу того, что безусловный раздра­житель (вкус лимона) является более сильным, чем услов­ный раздражитель (внешние признаки лимона), пищевой очаг возбуждения имеет доминантное (главное) значение и «притягивает» возбуждение из зрительного центра.

4. Меж­ду двумя ранее не связанными нервными центрами возни­кает нервная временная связь , т.е. своеобраз­ный временный «понтонный мост», соединяющий два «берега».

5. Теперь возбуждение, возникающее в зри­тельном центре, быстро «проезжает» по «мосту» временной связи в пищевой центр, а оттуда по эфферентным нервным волокнам к слюнным железам, вызывая слюноотделение.

Таким образом, для образования условного рефлекса необходимы следующие условия :

1. Наличие ус­ловного раздражителя и безусловного подкрепления.

2. Ус­ловный раздражитель должен всегда несколько пред­шествовать безусловному подкреплению.

3. Условный раздражитель по силе своего воздействия должен быть слабее безусловного раздражителя (подкреп­ления).

4. Повторность.

5. Необходимо нормальное (деятельное) функциональное со­стояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отде­ла — головного мозга, т.е. кора головного мозга должна находиться в состоянии нормальной возбудимости и работоспособности.

Условные рефлексы, образованные при сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением, называются рефлексами первого порядка . Если рефлекс выработан, то он тоже может стать основой нового условного рефлекса. Он называется рефлексом второго порядка . Рефлексы, выработанные на них – рефлексы третьего порядка и т.д. У человека они формируются на словесных сигналах, подкрепленных результатами совместной деятельности людей.

Условным раздражителем может быть любое изменение в окружающей и внутренней среде организма; звонок, электрический свет, тактильные раздражения кожи и т. д. В качестве безусловных раздражителей (подкрепле­ния) используют пищевое подкрепление и болевое раздражение.

Выработка условных рефлексов при таком безусловном подкреплении происходит быстрее всего. Иначе говоря, мощными факторами, способствую­щими формированию условно-рефлекторной деятельности, являются поощрение и наказание.

Классификации условных рефлексов

В ввиду их многочисленности затруднена.

По месту расположения рецептора:

1. экстероцептивные — условные реф­лексы, образующиеся при раздражении экстероцепторов;

2. интероцептивные - рефлексы, формирующиеся при раз­дражении рецепторов, расположенных во внутренних орга­нах;

3. проприоцептивные, возникающие при раздражении рецепторов мышц.

По характеру рецептора:

1. натуральные — условные реф­лексы, образующиеся при действии на рецепторы естественных безусловных раздражителей;

2. искусственные — при действии индифферентных раздражителей. Например, вы­деление слюны у ребенка при виде любимых конфет есть натуральный условный рефлекс (выделение слюны при раздражении ротовой полости какой-либо пи­щей является безусловным рефлексом), а выделение слю­ны, возникающее у голодного ребенка при виде обеденной посуды, является искусственным рефлексом.

По знаку действия:

1. Если проявление условного рефлекса связано с двига­тельными или секреторными реакциями, то такие рефлексы называют положительными.

2. Условные рефлексы без внеш­них двигательных и секреторных эффектов называют отри­цательными или тормозными.

По характеру ответной реакции:

1. двигательные ;

2. вегетативные образуются с внутренних органов – сердца, легких и т.д. Импульсы от них, проникая в кору мозга, сразу затормаживаются, не доходя до нашего сознания, в силу этого мы не ощущаем их местоположения в состоянии здоровья. А при заболевании — точно знаем, где расположен больной орган.

Особое место занимают рефлексы на время, образование которых связано с регулярно повторяющими­ся в одно и то же время раздражителями, допустим с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищева­рения, что имеет биологический смысл. Рефлексы на время относят к группе так называемых следовых условных рефлексов. Эти реф­лексы вырабатываются в том случае, если безусловное подкрепление дается через 10 — 20 секунд после окончательного действия условного раздражителя. В некоторых случаях удается вырабатывать следовые рефлексы даже после 1-2-минутной паузы.

Важное значение имеют рефлексы подражания, которые, по мнению Л.А. Орбели, также являются разновидностью условных рефлексов. Для их выработки достаточно быть «зрителем» экспери­мента. Например, если выработать какой-нибудь условный рефлекс у одного человека на виду у другого, то у «зрителя» также про­исходит формирование соответствующих временных свя­зей. У детей подражательные рефлексы играют важную роль в формировании двигательных навыков, речи и соци­ального поведения, у взрослых в приобретении трудовых навыков.

Существуют и экстраполяционные рефлексы — способ­ность человека и животных предвидеть благоприятные или неблагоприятные для жизни ситуации.

Безусловные рефлексы - это постоянные врожденные реакции организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемые при посредстве нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Все безусловные рефлексы по степени сложности и выраженности реакций организма разделяют на простые и сложные; в зависимости от вида реакции - на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.; в зависимости от отношения животного к раздражителю - на биологически положительные и биологически отрицательные. Безусловные рефлексы возникают главным образом под влиянием контактного раздражения: пищевой безусловный рефлекс- при попадании пищи в и воздействии ее на языка; оборонительный - при раздражении болевых рецепторов. Однако возникновение безусловных рефлексов возможно и под влиянием таких раздражителей, как звук, вид и запах предмета. Так, половой безусловный рефлекс возникает под влиянием специфического полового раздражителя (вид, запах и другие раздражители, исходящие от самки или самца). Ориентировочно - исследовательский безусловный рефлекс возникает всегда в ответ на внезапный малоизвестный раздражитель и проявляется обычно в повороте головы и движении животного в сторону раздражителя. Биологический смысл его заключается в обследовании данного раздражителя и всей внешней окружающей обстановки.

К сложным безусловным рефлексам относятся такие, которые имеют циклический характер и сопровождаются различными эмоциональными реакциями (см. ). К таким рефлексам часто относят (см.).

Безусловные рефлексы служат основой для образования условных рефлексов. Нарушение или извращение безусловных рефлексов обычно связано с органическими поражениями головного мозга; исследование безусловных рефлексов проводится для диагностики ряда заболеваний центральной нервной системы (см. Рефлексы патологические).

Безусловные рефлексы (видовые, прирожденные рефлексы) - врожденные реакции организма на определенные воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемые при посредстве ЦНС и не требующие специальных условии для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым и обозначает, что рефлекс безусловно возникает, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. Биологическая роль безусловных рефлексов состоит в том, что они приспосабливают животное данного вида в форме соответствующих актов поведения к постоянным, привычным для него факторам среды.

Развитие учения о безусловных рефлексах связано с исследованиями И. М. Сеченова, Пфлюгера (Е. Pfluger), Гольца (F. Goltz), Шеррингтона (С. S. Sherrington), Магнуса (В. Magnus), Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, заложивших основы последующего этапа в развитии рефлекторной теории, когда, наконец, явилась возможность заполнить физиологическим содержанием понятие о рефлекторной дуге, существовавшее до этого как анатомо-физиологическая схема (см. Рефлексы). Несомненным условием, определившим успех этих исканий, явилось полное осознание того, что нервная система действует как единое целое, а значит выступает как очень сложное образование.

Гениальные предвидения И. М. Сеченова о рефлекторной основе психической деятельности головного мозга послужили отправной точкой для исследований , который, развивая учение о высшей нервной деятельности, открыл две формы нервно рефлекторной деятельности: безусловные и условные рефлексы. Павлов писал: «... надо признать существование двух сортов рефлекса. Один рефлекс - готовый, с которым животное родится, чисто проводниковый рефлекс, а другой рефлекс - постоянно, беспрерывно образующийся во время индивидуальной жизни, совершенно такой же закономерности, но основанный на другом свойстве нашей нервной системы - на замыкании. Один рефлекс можно назвать прирожденным, другой - приобретенным, а также соответственно: один - видовым, другой - индивидуальным. Прирожденный, видовой, постоянный, стереотипный мы назвали безусловным, другой, так как он зависит от многих условий, постоянно колеблется в зависимости от многих условий, мы назвали условным...».

Сложнейшая динамика взаимодействия условных рефлексов (см.) и безусловных является основой нервной деятельности человека и животных. Биологическое значение безусловных рефлексов, как и условнорефлекторной деятельности, заключается в приспособлении организма к различного рода изменениям внешней и внутренней среды. Такие важнейшие акты, как саморегуляция функций, в своей основе имеют приспособительную деятельность безусловных рефлексов. Точное приспособление безусловных рефлексов к качественной и количественной характеристике раздражителя, особенно тщательно изученное в лабораториях Павлова на примерах работы пищеварительных желез, позволило материалистически трактовать проблему биологической целесообразности безусловных рефлексов, имея в виду точное соответствие функции характеру раздражения.

Различия между безусловными и условными рефлексами носят не абсолютный, а относительный характер. Разнообразные эксперименты, в частности с разрушением различных участков головного мозга, позволили Павлову создать общее представление об анатомической основе условных и безусловных рефлексов: «Высшая нервная деятельность,- писал Павлов,- слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы. Эти подкорковые узлы являются... центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п. ...». Изложенные взгляды Павлова ныне приходится признать лишь как схему. Его же учение об анализаторах (см.) позволяет считать, что морфологический субстрат безусловных рефлексов в действительности охватывает различные отделы головного мозга, включая большие полушария, имея в виду афферентное представительство того анализатора, с которого вызывается данный безусловный рефлекс. В механизме безусловных рефлексов важная роль принадлежит обратной афферентации о результатах и успешности совершенного действия (П. К. Анохин).

В ранние годы развития учения об условных рефлексах отдельные ученики Павлова, занимавшиеся изучением слюнных безусловных рефлексов, утверждали их чрезвычайную устойчивость, неизменность. Последующие исследования показали односторонность таких взглядов. В лаборатории самого Павлова был найден ряд условий опыта, при которых безусловные рефлексы изменились даже в течение одного эксперимента. В дальнейшем были представлены факты, свидетельствующие о том, что правильнее говорить об изменчивости безусловных рефлексов, чем об их неизменности. Важными моментами в этом отношении являются: взаимодействие рефлексов друг с другом (как безусловных рефлексов между собой, так и безусловных рефлексов с условными), гормонально-гуморальные факторы организма, тонус нервной системы и ее функциональное состояние. Особую важность приобретают эти вопросы в связи с проблемой инстинктов (см.), которые ряд представителей так называемые этологии (науки о поведении) старается представить неизменными, независимыми от внешней среды. Иногда трудно определить конкретные факторы изменчивости безусловных рефлексов, особенно если это касается внутренней среды организма (гормональные, гуморальные или интероцептивные факторы), и тогда некоторые ученые впадают в ошибку, говоря о спонтанной изменчивости безусловных рефлексов. Подобные адетерминистические построения и идеалистические заключения уводят от материалистического понимания рефлекса.

И. П. Павлов неоднократно подчеркивал важность систематизации и классификации Безусловные рефлексы которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма. Существующее шаблонное деление рефлексов на пищевые, самосохранительные, половые слишком общо и неточно,- указывал он. Необходимы подробная систематизация и тщательное описание всех отдельных рефлексов. Говоря о систематизации наряду с классификацией, Павлов имел в виду необходимость широкого изучения отдельных рефлексов или их групп. Задачу следует признать и очень важной, и очень трудной, тем более что Павлов и такие сложнейшие рефлексы, как инстинкты, не выделял из ряда безусловнорефлекторных явлений. С этой точки зрения особенно важно и изучение уже известных, и нахождение новых и сложных форм рефлекторной деятельности. Здесь надо отдать должное это логическому направлению, которое в ряде случаев получает факты, представляющие несомненный интерес. Однако совершенно неприемлемой остается идейная основа этого направления, принципиально отрицающего рефлекторную природу инстинктов.

Безусловный рефлекс «в чистом виде» может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время «обрастает» условными и другими безусловными рефлексами. Все это весьма затрудняет классификацию безусловных рефлексов. До сих пор не удалось найти единого принципа их классификации. Так, например, А. Д. Слоним в основу своей классификации положил принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства состава его внутренней среды. Помимо этого, им выделены группы рефлексов, не обеспечивающие сохранение отдельной особи, но важные для сохранения вида. Обширна классификация безусловных рефлексов и инстинктов, предложенная Н. А. Рожанским. В основу ее положены биологические и экологические характеристики и двойственное (положительное и отрицательное) проявление рефлекса. К сожалению, классификация Рожанского грешит субъективной оценкой сущности рефлекса, что нашло свое выражение и в наименовании некоторых рефлексов.

Систематизация и классификация безусловных рефлексов должна предусматривать их экологическую специализацию. При экологической адекватности раздражителей и биологической тренированности эффектора проявляется весьма тонкая дифференцированность безусловных рефлексов. Скорость, прочность, да и сама возможность образования условного рефлекса зависят не столько от физической или химической характеристики раздражителя, сколько от экологической адекватности раздражителя и безусловного рефлекса.

Большой интерес представляет проблема возникновения и развития безусловных рефлексов. И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, К. М. Быков, П. К. Анохин и другие считали, что безусловные рефлексы возникают как условные, а впоследствии в эволюции закрепляются и переходят во врожденные.

Павлов указывал, что новые возникающие рефлексы при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений, по-видимому, непрерывно переходят в постоянные. Это, вероятно, один из действующих механизмов развития животного организма. Не признавая этого положения, невозможно представить себе эволюцию нервной деятельности. Природа не может допустить такого расточительства,- говорил Павлов,- чтобы каждое новое поколение должно было начинать все с самого начала. Переходные формы рефлексов, занимавших промежуточное положение между условными и безусловными, были найдены при большой биологической адекватности раздражителей (В. И. Климова, В. В. Орлов, А. И. Опарин и др.). Эти условные рефлексы не угасали. См. также Высшая нервная деятельность.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на внутреннее или внешнее раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой. Первыми учеными, которые развили представления о до этого являвшиеся загадкой, стали наши соотечественники И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Что такое безусловные рефлексы?

Безусловный рефлекс - это врожденная, наследуемая потомством от родителей стереотипная реакция организма на воздействие внутренней или окружающей среды. Он сохраняется у человека в течение всей его жизни. Рефлекторные дуги проходят через головной и кора больших полушарий не принимает участия в их образовании. Значение безусловного рефлекса в том, что он обеспечивает приспособление организма человека непосредственно к тем изменениям среды, которые часто сопровождали многие поколения его предков.

Какие рефлексы относятся к безусловным?

Безусловный рефлекс - это основная форма деятельности нервной системы, автоматическая реакция на раздражитель. А поскольку на человека воздействуют различные факторы, то и рефлексы бывают разные: пищевой, оборонительный, ориентировочный, половой... К пищевым относятся слюноотделение, глотание и сосание. Оборонительными выступают кашель, мигание, чихание, отдергивание конечностей от горячих предметов. Ориентировочными реакциями можно назвать повороты головы, скашивание глаз. К половым относятся инстинкты, связанные с воспроизведением, а также уходом за потомством. Значение безусловного рефлекса заключается в том, что он обеспечивает сохранение целостности организма, поддерживает постоянство внутренней среды. Благодаря ему происходит размножение. Даже у новорожденных детей можно наблюдать элементарный безусловный рефлекс - это сосание. Кстати, он является наиболее важным. Раздражителем в данном случае выступает прикосновение к губам какого-либо предмета (соски, груди матери, игрушки или пальца). Другой важный безусловный рефлекс - это мигание, возникающее в том случае, когда постороннее тело приблизится к глазу либо коснется роговицы. Такая реакция относится к защитной или оборонительной группе. Также у детей наблюдается например, при воздействии сильного света. Однако наиболее ярко признаки безусловных рефлексов проявляются у различных животных.

Что такое условные рефлексы?

Условными называют рефлексы, приобретенные организмом в течение жизни. Они образуются на базе наследуемых, при условии воздействия внешнего раздражителя (времени, стука, света и так далее). Ярким примером служат опыты, проведенные на собаках академиком И.П. Павловым. Он изучал образование этого типа рефлексов на животных, являлся разработчиком уникальной методики их получения. Так, для выработки таких реакций необходимо наличие регулярного раздражителя - сигнала. Он запускает механизм, а многократное повторение воздействия раздражителя позволяет вырабатывать При этом возникает так называемая временная связь между дугами безусловного рефлекса и центрами анализаторов. Теперь основной инстинкт пробуждается под действием принципиально новых сигналов внешнего характера. Данные раздражители окружающего мира, к которым ранее организм был безразличен, начинают приобретать исключительное, жизненно важное значение. У каждого живого существа в течение жизни может вырабатываться множество различных условных рефлексов, составляющих основу его опыта. Однако это относится только к данной конкретной особи, по наследству этот жизненный опыт не передастся.

Самостоятельная категория условных рефлексов

В самостоятельную категорию принято выделять вырабатываемые в течение жизни условные рефлексы двигательного характера, то есть навыки либо автоматизированные действия. Их смысл заключается в освоении новых умений, а также выработке новых двигательных форм. Например, за весь период своей жизни человек овладевает множеством специальных двигательных навыков, которые связаны с его профессией. Они являются основой нашего поведения. Мышление, внимание, сознание освобождаются при выполнении операций, которые достигли автоматизма и стали реалией повседневной жизни. Наиболее успешным путем овладения навыками является систематическое выполнение упражнения, своевременное исправление замеченных ошибок, а также знание конечной цели любой задачи. В том случае, если условный раздражитель не подкрепляется какое-то время безусловным, происходит его торможение. Однако совсем он не исчезает. Если по прошествии какого-то времени повторить действие, то рефлекс довольно быстро восстановится. Торможение может возникнуть и при условии возникновения раздражителя еще большей силы.

Сравните безусловные и условные рефлексы

Как уже говорилось выше, эти реакции отличаются природой возникновения и имеют разный механизм формирования. Для того чтобы понять, в чем же разница, просто сравните безусловные и условные рефлексы. Так, первые имеются у живого существа с самого рождения, в течение всей жизни они не изменяются и не исчезают. Кроме того, безусловные рефлексы одинаковы у всех организмов конкретного вида. Их значение заключается в подготовке живого существа к постоянным условиям. Рефлекторная дуга такой реакции проходит через ствол головного или спинной мозг. В качестве примера приведем некоторые (врожденные): активное выделение слюны, когда в рот попадает лимон; сосательное движение новорожденного; кашель, чихание, отдергивание рук от горячего предмета. А теперь рассмотрим характеристики условных реакций. Они приобретаются в течение всей жизни, могут изменяться либо исчезать, и, что не менее важно, у каждого организма они индивидуальные (свои собственные). Основная их функция - это приспосабливание живого существа к изменяющимся условиям. Их временная связь (центры рефлексов) создается в коре больших полушарий головного мозга. В качестве примера условного рефлекса можно привести реакцию животного на кличку или же реакцию полугодовалого ребенка на бутылку с молоком.

Схема безусловного рефлекса

Согласно исследованиям академика И.П. Павлова, общая схема безусловных рефлексов заключается в следующем. На те или иные рецепторные нервные приборы воздействуют те или иные раздражители внутреннего или внешнего мира организма. В результате полученное раздражение преобразует весь процесс в так называемое явление нервного возбуждения. Оно передается по нервным волокнам (как по проводам) в ЦНС, а оттуда поступает к конкретному рабочему органу, уже превращаясь в специфический процесс на клеточном уровне данного участка организма. Получается, что те или иные раздражители закономерно связаны с той или иной деятельностью так же, как причина со следствием.

Особенности безусловных рефлексов

Представленная ниже характеристика безусловных рефлексов как бы систематизирует изложенный выше материал, она поможет окончательно разобраться с рассматриваемым нами явлением. Итак, каковы же особенности наследуемых реакций?

Безусловный инстинкт и рефлекс животных

Исключительное постоянство нервной связи, лежащей в основе безусловного инстинкта, объясняется тем, что все животные рождаются с нервной системой. Она уже способна реагировать должным образом на конкретные раздражители внешней среды. Например, существо может вздрагивать при резком звуке; у него будут выделяться пищеварительный сок и слюна при попадании пищи в рот либо в желудок; оно будет моргать при зрительном раздражении и так далее. Врожденными у животных и людей являются не только отдельные безусловные рефлексы, но и гораздо более сложные формы реакций. Они получили название инстинктов.

Безусловный рефлекс, по сути, не является полностью однообразным, шаблонным, трансферной реакцией животного на внешний раздражитель. Он характеризуется хоть и элементарной, примитивной, но все же вариативностью, изменчивостью, зависящей от внешних условий (силы, особенности ситуации, положения раздражителя). Кроме того, на него влияют и внутренние состояния животного (пониженная или повышенная активность, поза и другие). Так, еще И.М. Сеченов в своих опытах с обезглавленными (спинальными) лягушками показал, что при воздействии на пальцы задних лап этого земноводного происходит противоположная двигательная реакция. Из этого можно сделать вывод, что безусловный рефлекс все же обладает приспособительной изменчивостью, но в незначительных пределах. В результате получаем, что достигаемое при помощи этих реакций уравновешивание организма и внешней среды может быть относительно совершенным только в отношении незначительно изменяющихся факторов окружающего мира. Безусловный рефлекс не в состоянии обеспечить приспособление животного к новым либо резко изменяющимся условиям.

Что же касается инстинктов, то иногда они выражаются в виде простых действий. Например, наездник благодаря обонянию отыскивает под корой личинок другого насекомого. Он прокалывает кору и откладывает свое яйцо в найденную жертву. На этом заканчивается все его действие, обеспечивающее продолжение рода. Существуют и сложные безусловные рефлексы. Инстинкты такого рода состоят из цепи действий, совокупность которых обеспечивает продолжение рода. В качестве примера можно привести птиц, муравьев, пчел и других животных.

Видовая специфичность

Безусловные рефлексы (видовые) присутствуют как у людей, так и у животных. Следует понимать, что такие реакции у всех представителей одного вида будут одинаковы. В качестве примера можно привести черепаху. Все виды этих земноводных втягивают голову и конечности в панцирь при возникновении опасности. А все ежи подпрыгивают и издают шипящий звук. Кроме того, следует знать, что не все безусловные рефлексы возникают в одно время. Эти реакции меняются в соответствии с возрастом и сезоном. Например, период размножения или же двигательные и сосательные действия, которые появляются у 18-недельного плода. Таким образом, безусловные реакции являются своеобразными наработками для условных рефлексов у людей и животных. Например, у детенышей по мере взросления происходит переход в разряд синтетических комплексов. Они увеличивают приспосабливаемость организма к внешним условиям среды.

Безусловное торможение

В процессе жизнедеятельности каждый организм регулярно подвергается - как извне, так и изнутри - разным раздражителям. Каждый из них способен вызвать соответствующую реакцию - рефлекс. Если бы все они могли реализоваться, то жизнедеятельность такого организма стала бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, реакционная деятельность характеризуется согласованностью и упорядоченностью. Объясняется это тем, что в организме происходит торможение безусловных рефлексов. Это значит, что наиболее важный в конкретный момент времени рефлекс задерживает второстепенные. Обычно внешнее торможение может возникнуть в момент начала иной деятельности. Новый возбудитель, как более сильный, приводит к затуханию старого. И в результате прежняя деятельность автоматически прекратится. Например, собака ест, и в этот момент звонят в дверь. Животное моментально прекращает прием пищи и бежит встречать пришедшего. Имеет место резкая смена деятельности, и слюновыделение у собаки в этот момент прекращается. К безусловному торможению рефлексов относят и некоторые врожденные реакции. В них определенные возбудители вызывают полное прекращение некоторых действий. К примеру, тревожное кудахтанье курицы заставляет цыплят замирать и прижиматься к земле, а наступление темноты вынуждает кенара прекращать пение.

Кроме того, существует и охранительное Оно возникает как ответная реакция на весьма сильный раздражитель, требующий от организма действий, которые превышают его возможности. Уровень такого воздействия определяется частотой импульсов нервной системы. Чем сильнее возбудится нейрон, тем выше будет частота у потока нервных импульсов, который он генерирует. Однако если данный поток превысит определенные пределы, то возникнет процесс, который начнет препятствовать прохождению возбуждения по нейронной цепи. Течение импульсов по рефлекторной дуге спинного и головного мозга прерывается, в результате возникнет торможение, сохраняющее исполнительные органы от полного истощения. Какой из этого следует вывод? Благодаря торможению безусловных рефлексов организм выделяет из всех возможных вариантов наиболее адекватный, способный защитить от непосильной деятельности. Этот процесс также способствует проявлению так называемой биологической осторожности.