Эта структура содержит клетки трех типов: митральные, пучковатые и интернейроны (клетки-зерна, перигломерулярные клетки) ( рис. 37.6). Длинные разветвляющиеся дендриты митральных и пучковатых клеток образуют постсинаптическис компоненты этих гломерул (клубочков). Обонятельные афферентные волокна (идущие от обонятельной слизистой оболочки к обонятельной луковице) ветвятся около обонятельных клубочков и оканчиваются синапсами на дендритах тех же клеток. При этом значительно конвергируются обонятельные аксоны на дендритах митральных клеток: на каждом из них находится до 1000 синапсов афферентных волокон. Клетки-зерна (гранулярные клетки) и перигломерулярные клетки - это тормозные интернейроны. Они образуют реципрокные дендродендритные синапсы с митральными клетками. При активации последних контактирующие с ней интернейроны деполяризуются. Как следствие, в их синапсах на митральных клетках высвобождается тормозной нейромедиатор. Обонятельная луковица получает входы не только через ипсилатеральные обонятельные нервы , но и контралатеральный обонятельный тракт , идущий в передней комиссуре (спайке) .

Аксоны митральных и пучковатых клеток покидают обонятельную луковицу и входят в состав обонятельного тракта ( рис. 37.6 ; рис. 37.7). Начиная с этого участка, обонятельные связи сильно усложняются. Обонятельный тракт идет через переднее обонятельное ядро . Нейроны этого ядра получают синаптические связи от нейронов обонятельной луковицы и проецируются через переднюю комиссуру к контралатеральной обонятельной луковице. Подойдя к переднему продырявленному веществу на основании мозга, обонятельный тракт разделяется на латеральную и медиальную обонятельные полоски. Аксоны латеральной оканчиваются синапсами в первичной обонятельной области , включая прегрушевидную (препириформную) область коры (а у животных - грушевидную (пириформную) долю). Медиальная обонятельная полоска дает проекции к миндалине и коре базального переднего мозга ( рис. 37.7).

Следует отметить, что обонятельный путь - это единственная сенсорная система без обязательного синаптического переключения в таламусе . Вероятно, его отсутствие отражает филогенетическую древность и относительную примитивность обонятельной системы. Однако обонятельная информация все же поступает в заднемедиальное ядро таламуса и оттуда направляется в префронтальную кору и орбитофронтальную кору .

При стандартном неврологическом исследовании проверка обоняния обычно не производится. Однако восприятие запахов можно тестировать, предложив испытуемому понюхать и идентифицировать пахучее вещество. Одномоментно исследуется одна ноздря, другую нужно закрыть. При этом нельзя применять такие сильные стимулы, как

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).

Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. .

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .

Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.

Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.

Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Развитие органа обоняния

Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.

Аномалии развития органа обоняния

• Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
• Дефекты обонятельных нервов.
• Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).

Источники и литература

• Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.

Обонятельный тракт — часть обонятельного отдела мозга в виде тонкой нити, которая располагается на нижней части и находится между обонятельными луковицей и треугольником.

По одному проходит медиально и направляется в медиальную обонятельную область, а по другому, проходит латерально и соответственно идет в латеральную обонятельную область ствола головного мозга.

Медиальная обонятельная область представляет собой очень старую обонятельную систему, в то время, как латеральная область считается входом в новую обонятельную систему.

«Старая обонятельная система» или медиальная обонятельная область, состоит из группы ядер промежуточного мозга, которые расположены непосредственно спереди от .

Наиболее значимыми являются ядра перегородки, которые представлены ядрами промежуточного мозга. Они доставляют информацию в гипоталамус, а также другие отделы лимбической системы. Эта область мозга отвечает за безусловные рефлексы и является врожденным поведенческим характером.

Медиальная обонятельная область контролирует такие нейросенсорные реакции: облизывание губ, слюноотделение, а также большинство пищевых реакции на запах, вызывая примитивные эмоции, связанные с запахом.

Менее «старая обонятельная система» или латеральная обонятельная область. Состоит из при грушевидной и грушевидной коры, а также корковых отделов миндалевидных ядер.

В отличии от медиальной обонятельной области, от которой сигнальные пути идут в примитивные отделы лимбической системы, от латеральной обонятельной области, сигнальные пути идут практически во все отделы лимбической системы, особенно в более развитые, например, гиппокамп.

Таким образом, эта структура одна из наиболее важных, для восприятия и запоминания человеком приятных или неприятных пищевых запахов.

Ученые предполагают, что именно эта часть обонятельной системы отвечает за отказ человека от приема той пищи, которая в прошлом вызывала тошноту или рвоту.

Одним из главных отличий латеральной обонятельной области – большая часть нервных путей идет передне-медиальную область палеокортекса. Это единственная область коры, куда нейросенсорные сигналы идут без прохождения через .

«Новый путь»

Проходит через таламус, его дорсомедиальное ядро, после этого направляется в заднебоковой квадрант орбито-фронтальной коры. Ученые предполагают, что этот путь отвечает за осознанное восприятие запахов.

Делая вывод, про выше сказанное, можно с уверенностью констатировать, что существуют три системы: очень старая обонятельная система, ответственная за основные обонятельные рефлексы; менее старая система, обеспечивающая автоматический выбор еды, которую можно есть, а которую не желательно, ввиду плохих последствий; новая система, которая делает анализ всей полученной информации от обонятельных центров и передачу ответной реакции в головной мозг.

Контроль активности передачи нейросенсорных импульсов от обонятельной луковицы и назад по центральной нервной системы.

Обонятельный тракт и его пути , так называемый «новый обонятельный путь», который берет свое начало от передней части соединения между большим и , затем делится на два пути.

Весомую часть всех нервных волокон обонятельной системы головного мозга, которые идут в составе, так называемого обонятельного тракта, направляется к обонятельной луковице.

Такой метод передачи импульсов называется центробежным (от головного мозга к периферии). На периферии они заканчиваются гранулярными клетками, которые посылают тормозные сигналы к митральным и пучковым клеткам.

Тела первых нейронов (биполярных обонятельных клеток) располагаются в слизистой оболочке носа (рис. 8) в пределах её обонятельной зоны (области верхних носовых раковин и носовой перегородки на их уровне). Окончания (разветвления) дендритов данных нейронов выполняют роль рецепторов, а их аксоны группируются в 15-20 обонятельных нервов, nn. olfactorii . Эти нервы через lamina cribrosa ossis ethmoidalis проходят в полость черепа и достигают обонятельных луковиц, bulbi olfactorii , в которых располагаются тела вторых нейронов . Аксоны последних формируются в обонятельные тракты, tractuum olfactorii , в которых различают медиальные и латеральные полоски.

А. Волокна медиальных полосок подходят к телам третьих нейронов, находящихся в следующих структурах:

1) обонятельном треугольнике, trigonum olfactorium ;

2) переднем продырявленном веществе, substantia perforata anterior ;

3) прозрачной перегородке, septum pellucidum.

Одна часть аксонов третьих нейронов указанных структур проходит над мозолистым телом и достигает коркового ядра анализатора, которым является парагиппокампальная извилина, gyrus parahippocampalis , (поле Бродмана).

Вторая часть аксонов третьих нейронов из обонятельного треугольника достигает подкорковых центров обоняния, которыми являются сосцевидные тела, corpora mammilaria , в которых находятся тела 4-х нейронов. От них НИ через свод мозга направляется в вышеупомянутое корковое ядро анализатора.

Третья часть аксонов третьих нейронов достигает структур лимбической системы, вегетативных центров ретикулярной формации, слюноотделительных ядер лицевого и языкоглоточных нервов, дорзального ядра блуждающего нерва. Этими связями объясняются явления тошноты, головокружения и даже рвоты при восприятии некоторых запахов.

Б. Волокна латеральных полосок проходят под мозолистым телом и подходят к третьим нейронам в пределах миндалевидного ядра, аксоны которых достигают упомянутого выше коркового ядра анализатора.

Частично обонятельную функцию выполняют структуры тройничного нерва. По его волокнам проводятся НИ от рецепторов вне обонятельной зоны, что способствует восприятию резких запахов, усиливающих глубину дыхания.

Функция обонятельного анализатора - восприятие запахов. Благодаря связям структур анализатора с образованиями лимбической системы и стволовой части головного мозга, он обеспечивает также определенные эмоциональные и поведенческие реакции на запахи, вызывающие аппетит, слюноотделение, рвоту, тошноту.

Рис. 8. Проводящие пути обонятельного анализатора. 1 – cellulae neurosensoriae olfactoriae; 2 – concha nasalis superior; 3 – nn. olfactorii; 4 – bulbus olfactorius; 5 – tractus olfactorius; 6 – corpus callosum; 7 – fornix; 8 – corpora mammillare; 9 – gyrus parahippocampalis ; 10 – uncus; 11 –trigonum olfactorium.

Оглавление темы "Проводящие пути.":
1. Проводящие пути. Проводящий путь зрительного анализатора. Проводящий путь зрения.
2. Ядра проводящего пути зрительного анализатора. Ядра зрения. Признаки поражения зрительного тракта.
3. Проводящий путь слухового анализатора. Проводящий путь cлуха.
4. Ядра слухового анализатора. Признаки поражения слухового пути.
5. Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора.
6.
7. Ядра проводящего пути обоняния. Признаки поражения обоняния.
8. Проводящий путь анализатора вкуса. Проводящий путь вкуса (вкусовой чувствительности).
9. Ядра проводящего пути вкуса (вкусовой чувствительности). Признаки поражения вкуса.

отличается значительной сложностью строения и обилием связей с различными структурами головного мозга Такая особенность строения обусловлена своеобразием эволюции центральной нервной системы, когда на первых этапах филогенеза возникший под влиянием обонятельного рецептора передний мозг является в функциональном отношении чисто обонятельным и все ею компоненты входят в состав обонятельною анализатора В дальнейшем, с формированием конечною мозга развитием коры и превращением конечного мозга в высший отдел центральной нервной системы, в нем возникают новые высшие центры для всех видов чувствитель-ности Однако в головном мозге сохраняется много полифункциональных структур, имеющих отношение к обонятельному анализатору и в то же время выполняющих в определенных ситуациях и другие функции

Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные цепи. благодаря которым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецепторных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам.

В слизистой оболочке верхнего носового хода (в области верхней носовой раковины и соответствующего участка перегородки носа), в так называемых обонятельных областях заложены первые нейроны обонятельного пут, получившие название рецепторных или обонятельных клеток Рецепторные обонятельные клетки рассеяны в обонятельной области и поэтому обонятельные нервы не имеют нервных узлов в отличие от других чувствительных нервов

Короткие периферические отростки обонятельных клеток - дендриты -заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами, выступающими над поверхностью обонятельной области . Каждая булава несет 10-12 обонятельных волосков. Обонятельные волоски , взаимодействуя с молекулами пахучих веществ, трансформируют энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток собираются в 15-20 стволиков - обонятельные нервы.

Обонятельные нервы проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа, где погружаются в обонятельную луковицу и вступают в контакт с дендритами клеток обонятельной луковицы.

От нейронов обонятельной луковицы начинается проводящий путь анализатора обоняния. Аксоны вторых нейронов следуют в составе обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику.