Хордовые - это самые высокоорганизованные существа из всех представителей царства Животные. Характерные черты строения позволили им стать вершиной эволюции.

Признаки хордовых

Основными чертами этих животных является наличие хорды, нервной трубки и жаберных щелей в глотке. Хордовые - это организмы, у которых перечисленные признаки могут существенно видоизменяться.

Так, скелет может быть наружным и внутренним. А развитие хордовых в онтогенезе может характеризоваться тем, что жаберные щели зарастают еще в зародышевом развитии организмов. При этом у них развиваются другие органы дыхания - воздушные мешки или легкие.

Осевой скелет

Основная характеристика хордовых - это наличие хорды. Она является внутренним который в виде цельного тяжа проходит через все тело. На протяжении всей жизни хорда остается не у многих представителей этого типа. К ним относятся разные виды ланцетников, представляющих класс Головохордовые подтипа Беспозвоночные.

У остальных представителей хорда развивается в скелет. Только у немногих он состоит из хрящевой ткани. Костные рыбы, птицы и млекопитающие имеют полностью окостеневший скелет. В процессе эволюции он усложняется. Его составными частями являются череп, позвоночник, грудная клетка, пояса и непосредственно верхние и нижние конечности.

Жаберные щели в глотке

Хордовые - это животные, у которых образуются как выросты глотки. В этом заключается их основное отличие от беспозвоночных. У данной группы они являются производными конечностей.

Безусловно, этот анатомический признак имеют не все хордовые. Жаберные щели сохраняются у ланцетника и хрящевых рыб: акул и скатов. У животных, которые приспособлены к дыханию атмосферным кислородом, на ранних стадиях зародышевого развития они зарастают. После формируются легкие.

Особенности нервной системы

Система, обеспечивающая взаимосвязь организма с окружающей средой, у хордовых первоначально формируется по типу нервной трубки. Она имеет эктодермальное происхождение.

Хордовые - это высокоразвитые животные во многом благодаря особенностям строения нервной системы. Так, у млекопитающих она представлена спинным мозгом, находящемся в канале позвоночника, а также головным. Они являются частями центральной нервной системы. Головной мозг надежно защищен костями черепа, которые соединены неподвижно. Он дифференцируется на отделы по функциональному признаку. Анатомически через отверстие, образуемое позвонками, головной мозг соединен со спинным мозгом. Периферическую часть системы образуют спинно - и черепно-мозговые нервы. Они выполняют роль «транспортной магистрали», объединяя сложный организм в единое целое и координируя его работу.

Обуславливает сложное поведение хордовых животных, формирование условных рефлексов и четкой программы инстинктивного поведения.

Разнообразие хордовых

Данный тип включает в себя три Личиночнохордовые (Оболочники) и Черепные (Позвоночные).

К первому из них относится только 30 видов, встречающихся в наше время. Их представителями являются ланцетники. Эти животные внешне напоминают хирургический инструмент под названием ланцет.

Тело этих небольших животных практически всегда наполовину находится в песке. Так ланцетнику удобнее фильтровать воду, заглатывая питательные частицы.

Самым многочисленным подтипом хордовых являются Позвоночные. Они освоили абсолютно все среды обитания, заполнили пищевые цепи и экологические ниши.

Водными обитателями являются рыбы. Их тело обтекаемой формы покрыто чешуей, они приспособлены к жаберному дыханию, двигаются при помощи плавников.

Первыми вышедшими на сушу являются земноводные животные. Это лягушки, жабы, тритоны, черви и рыбозмеи. Их общее название связано с тем, что они живут на суше, дышат при помощи легких и кожи, а вот процесс их размножения происходит в воде. Подобно рыбам, их самки мечут в воду икру, которую самцы поливают семенной жидкостью.

Типично наземные животные - это пресмыкающиеся. Ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы проводят в воде лишь время охоты. Размножаются они яйцами, которые откладывают в особых укрытиях на суше. Их кожа сухая, покрыта плотными чешуйками.

Последний признак унаследовали от пресмыкающихся птицы. Неоперенная часть их ног называется цевка. Именно она и покрыта небольшими чешуйками. Этот факт ученые рассматривают как доказательство происхождения в процессе эволюции. Птицы способны к полету благодаря многим чертам внешнего и внутреннего строения. Это видоизмененные передние конечности, перьевой покров, легкий скелет, наличие киля - плоской кости, к которой крепятся мышцы, приводящие в движение крылья.

Наконец, Звери, или Млекопитающие, являются венцом эволюции. Они живородящие и выкармливают детенышей молоком.

Хордовые животные - самые сложноорганизованные, разнообразные по строению, играющие важнейшую роль в природе и жизни человека.

1. Центральная нервная система. Строение и функции спинного мозга и отделов головного мозга

Центральная нервная система включает в себя спинной и головной мозг, развивающиеся у всех позвоночных из нервной трубки. Средняя масса спинного мозга составляет около 300 г, головного – около 1,5 кг. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и делится в продольном направлении на 31 однотипно организованный сегмент. На поперечном срезе видно, что в центре спинного мозга расположены тела нейронов, образующие серое вещество. Вокруг серого вещества расположены отростки нервных клеток самого спинного мозга, а также приходящие в спинной мозг аксоны нейронов головного мозга и периферических нервных узлов, которые образуют белое вещество.

Головной мозг (продольный разрез):
1 – центральная борозда; 2 – мозговой свод; 3 – большой мозг; 4 – мозолистое тело; 5 – таламус; 6 – лобная доля; 7 – гипоталамус; 8 – перекрест зрительных нервов; 9 – гипофиз; 10 – средний мозг; 11 – варолиев мост; 12 – продолговатый мозг; 13 – спинной мозг; 14 – четвертый желудочек мозга; 15 – мозжечок; 16 – водопровод мозга; 17 – затылочная доля; 18 – шишковидное тело; 19 – теменно-затылочная борозда; 20 – теменная доля

На поперечном срезе серое вещество похоже на бабочку, и в нем различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны, по аксонам которых возбуждение достигает мышц конечностей и туловища. В задних рогах расположены тела вставочных нейронов, связывающих отростки чувствительных клеток с телами двигательных нейронов, а также воспринимающие сигналы из головного мозга. В боковых рогах расположены тела нейронов вегетативной нервной системы. От каждого из сегментов спинного мозга отходит пара спинномозговых нервов (всего 31 пара), и каждый сегмент спинного мозга отвечает за определенный участок тела человека.

Спинной мозг выполняет две основные функции: проводящую и рефлекторную. Первая из них заключается в том, что по волокнам белого вещества в головной мозг «поднимается» информация от кожных и мышечных рецепторов; в свою очередь, от центров головного мозга в спинной мозг поступают двигательные команды. Рефлекторная функция спинного мозга обеспечивается тем, что его нейроны управляют движениями скелетных мышц. Кроме того, находящиеся здесь вегетативные центры регулируют деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем, запуская различные вегетативные рефлексы. Примером простейшего рефлекса спинного мозга является описанный в билете № 20,1 коленный рефлекс.

Головной мозг делится на пять отделов: продолговатый мозг, задний мозг (к нему относят мост и мозжечок), средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария мозга. Продолговатый мозг служит естественным продолжением спинного мозга и является древнейшим утолщением переднего конца нервной трубки. В связи с этим в нем лежат центры многих важнейших для жизни рефлексов. Так, в продолговатом мозге находятся дыхательный и сосудодвигательный центры. Последний, постоянно генерируя нервные импульсы, поддерживает оптимальный просвет артериальных сосудов (тонус их стенок). Область продолговатого мозга – место входа и выхода большинства черепно-мозговых нервов, выполняющих различные чувствительные, двигательные и вегетативные функции. В центральной части продолговатого мозга начинается ретикулярная формация – зона, содержащая главные центры сна и бодрствования.

Мост – это анатомическое и функциональное продолжение продолговатого мозга. С ним также связаны некоторые черепно-мозговые нервы. Мост играет важную роль в переключении двигательных сигналов, идущих из коры больших полушарий в мозжечок, который расположен позади продолговатого мозга и моста, под затылочными долями больших полушарий. Состоит мозжечок из червя (центральной части) и полушарий и покрыт снаружи серым веществом, имеющим слоистое строение, – корой. В мозжечок поступает информация от вестибулярной системы, системы мышечной чувствительности и различных двигательных центров (в том числе от больших полушарий). Используя ее, мозжечок регулирует как относительно простые двигательные функции (поддержание мышечного тонуса и равновесия; движения, связанные с перемещениями в пространстве, – ходьба, бег и т.п.), так и двигательное обучение, когда движение из произвольного, управляемого большими полушариями, при многократных повторах переходит в разряд «автоматических», выполняемых без участия или почти без участия сознания.

Верхняя часть среднего мозга состоит из четырех небольших бугорков – четверохолмия. Это зрительные и слуховые центры, реагирующие на появление новых сигналов и управляющие движениями глаз и головы так, чтобы наилучшим образом рассмотреть (расслышать) привлекший внимание объект (т.н. ориентировочный рефлекс). Под четверохолмием расположена область, являющаяся главным центром сна нашего мозга. Еще ниже расположены скопления нейронов, выполняющих двигательные функции (сгибание конечностей, регуляция уровня двигательной активности).

Две важнейшие части промежуточного мозга называются таламус и гипоталамус. Находящийся выше таламус содержит нейроны, анализирующие различные виды ощущений (кожные, слуховые, зрительные и т.д.). Цель такого анализа – пропустить в кору больших полушарий только наиболее значимую информацию, касающуюся стимулов, важных для реализации какой-либо текущей деятельности. Гипоталамус является высшим центром вегетативной регуляции; его передние области – зона парасимпатических влияний, а задние – симпатических. Внутренняя часть гипоталамуса – нейроэндокринный орган (см. также билет № 24,1). Наконец, в гипоталамусе расположено большое количество нейронов, реагирующих на изменение состояния внутренней среды организма. Так, при понижении в крови концентрации глюкозы возбуждается находящийся здесь центр голода. В гипоталамусе находятся центры жажды, терморегуляции, а также центры страха, агрессии, полового поведения и др.

Большие полушария – наиболее массивный отдел мозга, занимающий большую часть полости черепа. Снаружи полушария покрыты серым веществом (корой), внутри находится белое вещество, в глубине которого лежат так называемые подкорковые ядра (базальные ганглии). Белое вещество состоит из трех систем волокон: связывающих полушария с остальными отделами мозга; соединяющих различные структуры одного полушария; соединяющих симметричные отделы правого и левого полушарий. Базальные ганглии включают несколько скоплений (ядер) серого вещества, имеющих обширные связи с таламусом, корой больших полушарий, средним мозгом. Их основные функции связаны с управлением движениями, т.е. наряду с мозжечком базальные ганглии являются крупнейшим подкорковым двигательным центром.

Кора больших полушарий – высший отдел центральной нервной системы, она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, управление сложными движениями, мыслительную и речевую деятельность. Кора больших полушарий человека и ряда высших млекопитающих имеет складчатый вид. На ее поверхности выделяют многочисленные извилины, разделенные бороздами, что очень увеличивает ее площадь. Самая заметная борозда – боковая (сильвиева). Она отделяет височную долю коры от теменной и лобной. В глубине боковой борозды лежит островковая доля (не видна на поверхности мозга). Лобная доля отделяется от теменной центральной бороздой. Теменная доля отделяется от затылочной теменно-затылочной бороздой. Кроме того, в коре выделяют лимбическую долю, расположенную на внутренней (срединной) поверхности полушарий.

По своему происхождению кора больших полушарий разделяется на древнюю, старую и новую. Древняя кора включает структуры, связанные с анализом обонятельных раздражителей. Основную часть старой коры составляет гиппокамп, находящийся на внутренней поверхности височной доли. Гиппокамп – структура, тесно связанная с процессами научения и памяти. Остальные области – это новая кора. Ее можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны.

К сенсорным зонам относятся поля, в которых заканчиваются аксоны нейронов таламуса, несущие сигналы о различных видах чувствительности. Каждому виду чувствительности соответствуют особые области коры. Зрительная зона находится в затылочной доле, слуховая – в височной, вкусовая и обонятельная – на внутренней поверхности височных долей и в островковой доле. Большую площадь занимает зона кожной и мышечной чувствительности – позади центральной борозды в теменной доле. Двигательная зона расположена в задней части лобной доли сразу перед центральной бороздой – здесь начинается главный двигательный путь, через который реализуются наши произвольные движения. Волокна, идущие от правого и левого полушарий, перекрещиваются при входе в спинной мозг и управляют мышцами левой и правой сторон тела соответственно.

К ассоциативной коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека они занимают большую часть коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные области и одновременно служат местом реализации высших психических функций. Основные ассоциативные области – это теменная (задняя половина теменной доли), лобная (лобная доля за вычетом двигательной зоны) и лимбическая. Если же описывать их назначение, то перечисленные области особенно важны соответственно для речи и высших сенсорных функций и построения целостных образов внешнего мира; высших двигательных функций; выбора и запуска оптимальных вариантов поведения; памяти и эмоциональных реакций.

Именно ассоциативная кора (особенно лобная) – является «верховным главнокомандующим» нашей центральной нервной системы. Деятельность остальных частей мозга в значительной мере направлена на то, чтобы предоставить ассоциативной коре необходимую для работы информацию и выполнить поступающие от нее команды.

2. Членистоногие – высокоорганизованные беспозвоночные животные, их родство с кольчатыми червями. Роль в природе

Тип Членистоногие – самый многочисленный и разнообразный тип царства животных. Происходя от кольчатых червей, представители типа сохраняют многие их признаки, однако у них появляется и большое количество собственных приспособлений, обеспечивающих успешную эволюцию и широкое распространение не только в водной, но и в других средах.

С кольчатыми червями членистоногих сближает прежде всего сегментированное строение тела. Первый и последний сегменты тела конечностей не несут. Между ними находится ряд промежуточных сегментов, каждый с парой конечностей и повторяющимся набором обслуживающих их структур – мышечных, нервных, скелетных. При этом не связанные с конечностями органы (пищеварительные, выделительные, половые) не сегментируются. Конечности членистоногих легко видоизменяются и приспосабливаются для выполнения плавательных и ходильных функций, захвата и измельчения пищи и др.

Для наиболее развитых классов членистоногих характерно то, что их тело покрыто плотной хитиновой кутикулой – наружным скелетом. Кутикула образует кольца, с одной стороны, защищающие тело и конечности, с другой – за счет подвижного соединения отдельных колец обеспечивающие их подвижность. При этом единый кожно-мускульный мешок, характерный для червей, распадается на отдельные мышечные волокна, прикрепленные изнутри к наружному скелету. Рост членистоногих сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова – линьками.

Пищеварительная система у членистоногих, как и у червей, сквозная. В ее передней части располагается глотка и в некоторых случаях зоб. Далее следуют желудок и кишечник, стенки которого могут образовывать слепые выросты, богатые пищеварительными железами. Анальное отверстие расположено на последнем сегменте тела.

Членистоногие, как и кольчатые черви, имеют кровеносную систему. Однако она незамкнутая – то есть происходит объединение кровеносных сосудов и полостей тела. Кровь, следовательно, течет не по капиллярам, пронизывающим внутренние органы, а омывает их снаружи. Движение крови обеспечивается сердцем, находящимся на спинной стороне тела и представляющим относительно просто устроенный мышечный мешочек. Кровь вытекает из сердца по артериальным сосудам и поступает в полости тела. Затем она проходит через органы дыхания и возвращается обратно в сердце.

Нервная система членистоногих имеет план строения, сходный с возникшим у кольчатых червей. Ее основными частями являются окологлоточные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нервная система достигает высокого уровня развития у самых разных групп членистоногих, обеспечивая работу органов чувств, различные типы движений, сложные инстинктивные реакции.

Три наиболее известных класса членистоногих – это Ракообразные, паукообразные и насекомые. Все сказанное выше справедливо для каждого из них. Вместе с тем, эти классы членистоногих отличаются деталями внешнего строения, устройством дыхательной и выделительной систем, особенностями размножения.

Ракообразные характеризуются наличием двух пар усиков, трех пар челюстей и (у десятиногих раков) ногочелюстей, пяти пар ходильных ног (передние из них часто образуют клешни), плавательных ног. Их тело делится на головогрудь и брюшко.

Паукообразные не имеют усиков. У них одна пара челюстей, ногощупальца и четыре пары ходильных ног; тело делится на головогрудь и брюшко (пауки). На конце брюшка часто находятся паутинные железы, также являющиеся преобразованными конечностями.

У насекомых есть одна пара усиков, две пары челюстей и дополнительные ротовые придатки (губы и щупики), три пары ходильных ног. Тело делится на голову, грудь и брюшко; производными покровов верхней части груди являются две пары крыльев, характерные для большинства насекомых.

Ракообразные являются водными членистоногими. Соответственно, органами их дыхания служат жабры, развивающиеся как выросты конечностей. Они обычно расположены в полости, соединенной с внешней средой и прикрытой хитиновыми пластинками. Например, у речного рака такая полость находится под покровами головогруди, а четыре пары расположенных здесь жабр – выросты верхней части ходильных ног.

У паукообразных сосуществуют две дыхательные системы – легочные мешки и трахеи. Их появление связано с переходом к сухопутному образу жизни. Легочные мешки располагаются у пауков в передней части брюшка и представляют собой соединенные с внешней средой полости, стенки которых образуют многочисленные листовидные складки. Трахеи – это пучки дыхательных трубочек, проходящих по телу паука и открывающихся наружу дыхательным отверстием.

У насекомых имеются только трахеи. Они густо ветвятся, пронизывают все органы и настолько эффективно доставляют к ним кислород, что кровь насекомых теряет способность к его переносу и осуществляет транспорт только питательных веществ.

Выделительная система ракообразных обычно представлена парой находящихся в голове желез (у речного рака – зеленые железы). Эти железы обладают воронкой, сходной с воронкой метанефридиев кольчатых червей. У паукообразных имеются мальпигиевы сосуды – слепозамкнутые выделительные трубочки, впадающие в кишечник. У насекомых сохраняются только мальпигиевы сосуды, позволяющие выводить отходы обмена веществ в очень концентрированном (даже кристаллическом) виде, а значит, максимально снизить потери воды.

Все членистоногие раздельнополые. Они нередко заботятся о кладке своих яиц и даже родившемся потомстве. Ярким примером такой заботы являются пчелы, муравьи, термиты, образующие сложно организованные семьи. При этом из яйца нередко выводится личиночная форма, мало напоминающая взрослое членистоногое. Особенно это характерно для насекомых с полным превращением. Личинки мухи, жука, пилильщика, бабочки имеют червеобразное тело, а нередко – и дополнительные конечности (ложные ножки).

Роль членистоногих в природе чрезвычайно велика. В море, где обитают в основном ракообразные, они образуют огромные массы планктона. Планктонные организмы, представителями которых являются пресноводные циклопы и дафнии, парят в толще воды, питаются одноклеточными водорослями и мелкими органическими частицами и сами служат пищей для рыб, птиц и т.д. Крупные донные ракообразные поедаются рыбами, млекопитающими, головоногими моллюсками. В целом можно сказать, что ракообразные занимают в морских экологических системах множество ниш и, приспособившись к добыче самой разнообразной пищи, являются обычно первичными консументами либо редуцентами.

В целом можно сказать, что, являясь одной из вершин эволюции беспозвоночных, членистоногие наряду с моллюсками успешно освоили самые различные экологические системы моря и суши, причем последние – гораздо успешнее моллюсков. При этом решающую роль сыграли именно те приспособления, которыми членистоногие отличаются от своих предков – кольчатых червей. Разнообразие конечностей позволило им использовать не только различные способы движений, но и добывать самую разнообразную пищу (пример – грызущие, сосущие, лижущие и прочие видоизменения челюстей насекомых). Возникновение же прочного хитинового покрова защитило тело не только от механических воздействий, но и от высыхания. «Ценой» за развитие наружного скелета стала утрата кожного дыхания, что, в свою очередь, вызвало развитие жабр, легочных мешков, трахей.

Позвоночные - высокоорганизованные хордовые животные. Им присуще активное питание. Переход к активному поиску пищи сопровождался увеличением подвижности и перестройкой двигательной системы, замещением хорды на позвоночник, развитием черепа (цефализация), вооруженного челюстями (органом захвата и измельчения пищи), появлением парных конечностей и их поясов. За счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания и выделения повышается уровень метаболизма, усложняются строение и функции центральной нервной системы, органов чувств и гуморальной (гормональной) регуляции. Также усложняются поведение и популяционная (внутривидовая) организация животных. Большую роль в жизни позвоночных начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и т.п.), упорядочивающие использование среды, увеличивающие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Рост уровня жизнедеятельности, совершенствование размножения и заботы о потомстве способствовали расселению позвоночных по всей поверхности Земли.

Водные позвоночные обычно имеют «рыбообразное» веретеновидное удлиненное тело, состоящее из головы, туловища и хвоста. У них развиты парные (отсутствуют у круглоротых) и непарные плавники. У наземных позвоночных форма тела более разнообразна: появляется шейный отдел, увеличивающий подвижность головы; во многих группах уменьшается хвостовой отдел; непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в конечности рычажного типа (у китообразных и ихтиозавров - вымерших рептилий - преобразуются в плавники).

Кожа позвоночных двухслойна: наружный слой - многоядерный эпидермис, внутренний - кориум, или собственно кожа. Эпидермис развивается из эктодермы - наружного

зародышевого листка. Эпидермис содержит железистые клетки, у наземных животных часто образуются железы, погружающиеся в кориум. В нем же формируются защитные

образования: эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи пресмыкающихся, когти и перья птиц, когти и волосы млекопитающих. Кроме того, эпидермис содержит пигментные клетки, обусловливающие окраску кожи. Кориум содержит большое количество размножающихся клеток (мальпигиевый слой), за счет которых происходит восстановление нарушенных поверхностных слоев. Кориум развивается из мезодермы - среднего зародышевого листка, пронизан кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В нем образуются костные чешуи и покровные кости и имеются пигментные клетки, участвующие в формировании яркой и специфической окраски животного. Кожа участвует в обмене веществ (водном и солевом обмене, дыхании и др.), в терморегуляции и других физиологических процессах. Главная ее роль - защита от механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов (защитная функция).

У позвоночных наблюдается дифференциация скелета. Различают осевой скелет, череп, скелет конечностей, пояса конечностей. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет

состоит из хряща, а у остальных внутренний скелет преимущественно костный с некоторым количеством хряща. В эволюционном ряду позвоночных животных хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У круглоротых хорда полностью сохраняется. У большинства рыб хорда сохраняется, но опорой не служит. В остальных классах позвоночных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К позвонкам прикрепляются мышцы, обеспечивающие подвижность позвоночника. Зачатки парных и непарных конечностей появились еще у бесчерепных. У водных позвоночных развились парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спинной, анальный) плавники. У наземных позвоночных парные плавники рыбообразных превратились в членистые конечности (лапы, ноги, ласты, крылья). Для их прикрепления к туловищу развились пояса конечностей - передний (или грудной) и задний (или тазовый).

Лишь у водных позвоночных имеется мускулатура метамерного строения, одного метамерность нарушается в области парных плавников и мускулатуре висцерального черепа. С переходом к наземному существованию нарушается метамерность двигательной мускулатуры: формируются лентовидные и иной формы мышцы (мускулы); возникают мускулы сгибатели и разгибатели; мускулатура конечностей частично разместились и на туловище, а собственная мускулатура туловища уменьшилась. У высших позвоночных метамерность сохранилась лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба. Такое расположение мускулатуры и скелета способствует значительному возрастанию подвижности и маневренности позвоночных животных.

Одновременно совершенствовалась и нервная система, развилась сложная система управления двигательными функциями организма и регуляции физиологических процессов.

Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка постепенно превращается в нервную трубку, затем она дифференцируется на головной и

спинной мозг, В ее передней части возникает небольшое вздутие, из которого последовательно образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний. Дальнейшая дифференцировка приводит к образованию пяти отделов головного мозга. Передняя часть переднего пузыря, разрастаясь, образует собственно передний мозг, который в последующем разделяется продольной складкой с образованием полушарий (заключенные в них полости называются боковыми желудочками). Задняя часть превращается в промежуточный мозг (в нем образуются глазные пузыри), а полость промежуточного мозга получает название третьего желудочка. На дне промежуточного мозга образуется полый вырост – воронка, к которой примыкает железа внутренней секреции – гипофиз, а на крыше промежуточного мозга возникает эпифиз. Средний пузырь превращается в средний мозг, его полость называется сильвиевым водопроводом. Передняя часть заднего пузыря образует задний мозг, или мозжечок. Он расположен сверху передней части заднего пузыря. Остальная часть заднего пузыря разрастается в продолговатый мозг, без резкой границы переходящий в спинной мозг. Полость продолговатого мозга – четвертый желудочек (ромбовидная ямка) продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Образование пяти отделов головного мозга характерно для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции в разных классах имеют свои особенности. Нервные клетки позвоночных животных также в общем сходны, но имеют свои особенности. От головного мозга отходит 10-12 пар черепно-мозговых нервов. I, II, VIII пары головных нервов – только чувствующие; III, IV, VI, XI, XII – только двигательные; V, VII, IX и X – смешанные (включают чувствующие и двигательные волокна).

Продолговатый мозг без отчетливых внешних границ переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвонков. Он имеет небольшую полость – невроцель. В отличие от головного мозга, в котором белое вещество (проводящие пути,

образованные длинными отростками – аксонами нервных клеток с вкрапленными между ними опорными клетками) расположено внутри и окружено серым веществом (скопления нервных клеток с их дендритами и опорными клетками), в спинном мозге белое вещество расположено снаружи. В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловные рефлексы, например оборонительные. Тем не менее работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга. По бокам позвоночного столба образуются цепочки ганглиев вегетативной - симпатической и парасимпатической (симпатическая нервная система состоит из ганглиев головного и крестцового отделов, парасимпатическая – из ганглиев шейного и туловищного отделов) нервной системы. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров. Чувствующие и двигательные волокна нервов, отходящих от симпатических ганглиев, иннервируют

внутренние органы, не подчиняющиеся волевому контролю (сердце, кишечник, почки, половые и эндокринные железы и др.). Таким образом, нервная система позвоночных животных разделяется на центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую и

парасимпатическую). Деятельность всех этих систем взаимосвязана.

Гормональная система позвоночных состоит из разнообразных желез внутренней секреции и ее сложность нарастает в эволюционном ряду. Химизм участвующих в метаболизме гормонов меняется мало, но усложняются их функции. Деятельность гормональной системы в целом находится под контролем центральной нервной системы.

Развитие и дифференцировка центральной нервной системы сопровождались возникновением и развитием органов чувств – зрения, слуха, равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позвоночных) и др.

Глаза позвоночных имеют форму бокала, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом. Снаружи глаз покрыт роговицей, она прозрачна. Между краями бокала находится круглый или линзообразный хрусталик, способный к изменению фокусного расстояния (аккомодация). У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика, а у высших - за счет работы особых мышц глаза. Стенки глазного бокала состоят из трех оболочек: наружной сосудистой, богатой кровеносным сосудами; средней пигментной, служащей для световой изоляции глаза, и, наконец, внутренней – сетчатки, клетки которой (колбочки и палочки) способны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди сосудистая оболочка глаза образует радужину, ограничивающую отверстие зрачка. Глазной бокал снаружи одет защитной капсулой – склерой. Схема строения глаз едина во всех классах позвоночных; отличия же сводятся к частным деталям строения и связанных с ними образований – век и глазных желез. У круглоротых имеются добавочные светочувствительные органы; у некоторых рыб, амфибий и пресмыкающихся имеется теменной орган.

Органы слуха позвоночных анатомически связаны с органами равновесия; они всегда парные и у разных классов имеют различное строение. Поэтому будут рассмотрении при описании групп животных.

У водных животных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии, служащие в основном для восприятия слабых колебаний и токов воды. Орган

обоняния развивается как утолщение эктодермы с образованием обонятельного мешка, открывающимся наружу отверстием – ноздрей. В подавляющем большинстве органы

обоняния парные. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями – хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта.

Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, располагающиеся у рыб в пищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела; у остальных же они сосредоточены в ротовой полости (на языке или в начальной части глотки). В коже позвоночных располагаются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и др. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения о состоянии внутренней среды и органов тела животного.

Пищеварительная система позвоночных существенно усложняется в связи с расширением спектра питания: наблюдается преобразование зубов и челюстного аппарата, дифференцируется и удлиняется пищеварительная трубка, подразделяющая на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (часто состоящий из нескольких отделов) и несколько отделов кишечника (три – четыре отдела). Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. У высших рыб (хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) образуется плавательный пузырь – вырост спинной части начала кишечника. Он выполняет функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания. У бесчелюстных и рыб существуют жаберные щели; у водных челюстноротых между жаберными щелями развиваются жаберные лепестки – их совокупность образует жабры, в которых осуществляется газообмен. Жабры рыб выполняют еще

и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлористого натрия); способствуют поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей; выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб является кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки.

Уже у многоперовых и двоякодышащих рыб из задней брюшной части глотки развиваются полые образования, напоминающие плавательный пузырь, и открывающиеся в начальной части пищевода, они функционируют как легкие.

У личинок земноводных образуются жаберные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующиеся во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими в виде парных выростов в брюшной части глотки. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих на ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, затем они исчезают. На брюшной стороне глотки появляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие, а желоб превращается в трахею (воздуховод).

Полость легкого заполняется мелкими ячейками, значительно увеличивающими поверхность газообмена в легких. В зародышевом периоде у высших позвоночных в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. После вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким. Интенсификации

дыхания способствует не только увеличение внутренней поверхности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких.

Кровеносная система позвоночных замкнута: кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, имеющих эндотелиальную выстилку и гладкие мышечные волокна. В организме позвоночных функционируют три среды: внутриклеточная, внутритканевая (с межклеточной жидкостью - лимфой) и кровяное русло с кровью. Все три среды обеспечивают устойчивость организма при его пребывании в быстро меняющейся внешней среде и

сохраняют постоянство внутренней среды. У позвоночных животных есть сердце, обеспечивающее ток крови по сосудам тела. Оно возникло как расширение брюшной аорты, его стенки состоят из поперечнополосатой мускулатуры. Сердце у позвоночных бывает двухкамерным (круглоротые, рыбы), т.е. состоит из одного предсердия и одного желудочка; трехкамерным (земноводные, пресмыкающиеся), т.е. из двух предсердий и одного желудочка и четырехкамерным (птицы, млекопитающие) - из двух предсердий и двух желудочков. У некоторых позвоночных в сердце есть дополнительные отделы - венозная пазуха и артериальный конус. Самые крупные толстостенные сосуды - артерии, по ним кровь течет от сердца (от желудочка), по венам кровь движется к сердцу - в предсердие. Самые мелкие разветвления артерий переходит в мельчайшие кровеносные сосуды - капилляры, которые затем соединяются в вены.

У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) имеется только один круг кровообращения (один круг - это одна порция крови проходит через сердце только один раз). У земноводных и пресмыкающихся - два круга кровообращения (намечаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко отделенные друг от друга, так как при трехкамерном сердце, то кровь поступает в единый (хотя иногда разделенный перегородкой) желудочек. Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает легкие и завершается в левом предсердии, большой круг - начинается от желудочка, затем кровь идет по

сосудам ко всем органам тела и возвращается в правое предсердие, в левое предсердие поступает артериальная кровь из легких, в правое - венозная кровь со всего тела. У земноводных в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной, окислившейся в капиллярах кожи и ротовой полости.

При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, но так как перегородка неполная, то в карманах кровь частично перемешивается. Однако благодаря наличию перегородок, работе клапанов и расположению отходящих от желудочка сосудов наиболее богатая кислородом кровь поступает в голову, наиболее бедная - в легкие. Этот тип кровеносной системы считают переходным между типично водным и типично наземным типами кровеносной системы. У птиц и млекопитающих образуются полностью разделенные два круга кровообращения: малый круг кровообращения (правый желудочек - легочные артерии - легкие - легочные вены - левое предсердие) и большой круг (левый желудочек - аорта - артерии к голове, конечностям, внутренним органам - вены - правое предсердие).

Одновременно с формированием кровеносной системы у животных интенсифицируется кроветворение, появляются клеточные элементы - эритроциты и лимфоциты. Их

образование происходит в различных органах - жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника, в почках, селезенке, печени. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее - в селезенке и кровяном русле, а

лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костном мозге и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих). В ряду эволюции увеличивается содержание гемоглобина в эритроцитах (и их количество), а также объем крови. Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери крови и увеличить объем циркулирующей крови при увеличении движений.

У позвоночных животных происходит обособление лимфатической системы. Собираемая лимфатическими капиллярами лимфа поступает в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией лимфатических сердец (расширение сосудов лимфатической системы). Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы, в которых образуются лимфоциты (особенно это выражено у млекопитающих).

Выделительная система у позвоночных представлена парными почками, строение которых и протекающие в них процессы отличны у разных классов. У зародышей рыб и

земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, открывающимися одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, в полость тела, а другим - в общий выводной проток. Близ воронки стенки канальца имеют утолщение из клубочков артериальных капилляров (образующийся сосудистый клубочек является предшественником боуменовой капсулы). Через воронки канальцев из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными в ней продуктами азотистого распада, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными, которые образуются позади головных. Последние потом атрофируются. Туловищные почки имеют более сложное строение, чем органы выделения беспозвоночных животных и ланцетника. Часть почечных канальцев имеют воронки, но большая часть лишена их и имеет только развитые мальпигиевы тельца (боуменовы капсулы). Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ

(воды, сахаров, витаминов и др.) происходит в выводных канальцах. Изменяются и выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются вдоль на два канала – мюллеров и вольфов. Вольфов канал преобразуется в мочеточник первичной почки; мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет также функцию семяпровода.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих уже при эмбриональном развитии наблюдается развитие тазовых почек (располагаются в области таза). Канальцы вторичной, или тазовой, почки более длинны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами (боуменовыми капсулами). Вольфов канал превращается в мочеточник (у самок вольфов канал редуцируется). Мюллеров канал самок сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с развитием клоаки формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоаки нет, а формируются самостоятельные мочеполовое и анальное отверстия.

Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Лишь среди круглоротых и рыб есть гермафродитные особи. Половые железы животных обычно парные. Яичники имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники отличаются гладкой

поверхностью. Для рыб и земноводных характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных - внутреннее оплодотворение. У немногих групп позвоночных появляется яйцеживорождение (развитие яйца идет за счет питательных веществ самого яйца, но в организме матери), настоящее живорождение (развитие яйца происходит за счет питания, получаемого из организма матери, – у некоторых акуловых) или развитие яйца происходит в специальных наружных складках кожи – как у рыбы иглы, сумчатой квакши, пипы и др. Яйца имеют наружную защитную оболочку. Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и похожая на взрослый организм. Особым метаморфозом отличаются личинки бесхвостых земноводных – их личинка в результате сложного метаморфоза приобретает признаки взрослого организма.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих оплодотворение внутреннее. При развитии зародыш образует зародышевую оболочку – амнион, окружающую эмбрион (отсюда и название - амниоты). Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Из заднего отдела эмбриона развивается вторая зародышевая оболочка – аллантоис (или мочевой пузырь), в котором накапливаются мочевые выделения зародыша. Наружная стенка аллантоиса богата кровеносными сосудами и выполняет функцию дыхания. У млекопитающих развивается третья зародышевая оболочка – плацента, с помощью которой зародыш прикрепляется к стенкам организма матери и получает от него питание.

Остатки плохо сохранившихся примитивных позвоночных были найдены в отложениях ордовика – нижнего силура (около 450 млн лет тому назад) и в пресных водах (согласно палеонтологическим находкам полагают, что они появились в пресных водах, примерно, на 100 млн лет раньше, чем в морских). В верхнем силуре – нижнем девоне (370-380 млн лет назад) появились панцирные, челюстножаберные, а позднее – хрящевые и костные рыбы. В среднем девоне (примерно 320 млн лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (амфибии). В триасе вымерли (170-180 млн лет назад) крупные земноводные – стегоцефалы. В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (рептилии), которые господствовали на земле в течение всей мезозойской эры (более 120 млн лет назад). К концу меловогопериода (около 60 млн лет назад) вымерли многие группы пресмыкающихся, но к этому времени началось интенсивное видообразование птиц и млекопитающих. Птицы обособились от высокоорганизованных рептилий – архозавров, видимо, в конце триаса, хотя самые древние и примитивные птицы известны с юрского периода (около 135 млн лет назад). В отложениях конца мелового периода найдены представители некоторых современных отрядов позвоночных.

Млекопитающие обособились от самых древних пресмыкающихся – звероподобных рептилий – в середине каменноугольного периода. Сумчатые и планцентарные известны с юры, некоторые - с мела. Становление современных планцентарных млекопитающих проходило уже в третичном периоде мезозойской эры (примерно 60-40 млн лет назад).

Образное представление о последовательности эволюции хордовых животных можно получить, если длительный период истории уместить в один год. В таком случае

жизнь на Земле появилась в конце мая – начале июня, низшие беспозвоночные – в конце июня – начале июля, а прочие беспозвоночные и наиболее примитивные хордовые – в

конце сентября (кембрийский период мезозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные – примитивные бесчелюстные (конец ордовика – начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые – примитивные рыбы. В конце первой – начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; возможно в начале первой пятидневки ноября

(середина каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября – первых пять дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и расцвет рептилий, продолжавшийся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря рассматриваемой шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий – архозавров – отделились древние птицы.

И лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий В

кайнозойскую эру формируются современные группы высших позвоночных. Начинается этот процесс примерно 23 декабря, а с 28 декабря (начало неогена) начинается образование многих современных семейств животных. Четвертичный период (плейстоцен) начинается примерно с 6-8 часов вечера 31 декабря – время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек – Homo sapiens (человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т.е. в предлагаемом масштабе времени – лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!

Как правило, эволюции органического мира предшествовали перемены поверхности Земли (циклы горообразования) и климата (изменения температуры, влажности, солнечной радиации).

^ Хордовые животные

Бесчерепные или головохордовые – подтип низших хордовых животных. Голова не обособлена, череп отсутствует (отсюда название). Всё тело, включая некоторые внутренние органы, сегментировано. Органы дыхания – жабры.

Кровь движется за счёт пульсирующего брюшного сосуда. Органы чувств представлены лишь чувствующими клетками. В подтип входят два семейства (около 20 видов), представители которых обитают в умеренных и тёплых морях; наиболее известен ланцетник .

Тело ланцетовидное, прозрачное, 1,5-8 см длиной. Хорда заходит в передний отдел (отсюда название). Плавают плохо, населяют прибрежные зоны морей. Большую часть времени проводят зарывшись в песок, выставив наружу передний конец тела. В биотопах с глинистым или илистым грунтом ланцетники не зарываются, а лежат на дне. Могут совершать сезонные миграции, образуя скопления с плотностью до 1500 особей на м 2 . Отдельные виды встречаются на глубине до 30 метров. Взрослые особи питаются микропланктоном и органическими остатками. Многочисленные реснички, покрывающие глотку, создают ток воды, вместе с которой пищевые частицы попадают в рот и фильтруются жаберными щелями. В глотке имеется желоб, вырабатывающий слизь (эндостиль), которая смывает с жаберных щелей отфильтрованную пищу в кишечник. Фильтрация пищи - основная функция жаберных щелей у ланцетника. Кровеносная система замкнутая.

Под глоткой тянется брюшная аорта, выполняющая роль сердца. По ней кровь течет вперед. От этого магистрального сосуда начинаются многочисленные (около 100 пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая дополнительный импульс крови. Через жаберные щели непрерывно процеживается вода, происходит газообмен. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в корни спинной аорты. Впереди корни аорты переходят в сонные артерии, а позади впадают в спинную аорту, по которой кровь течет назад. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренними органам и к кожным покровам, где артерии распадаются на капилляры. Из хвостовой части тела кровь собирается в хвостовую вену, впереди впадающую в подкишечную вену. Последняя собирает кровь от кишечника, распадается в печени на капилляры (воротная система), образует печеночную вену, которая несет кровь в брюшную аорту. Дыхание преимущественно кожное. Оплодотворение наружное. Яйца развиваются в толще воды. Личинки активно плавают и охотятся на микроскопический планктон. Их строение сложнее, чем у взрослых особей. Принято считать, что ланцетники - это дожившие до наших дней животные, предки современных позвоночных. Доказать это пока не удается. Некоторые исследователи полагают, что головохордовые могут являться позвоночными, вторично претерпевшими упрощение. Типичным представителем класса является встречающийся в Черном море европейский ланцетник (Amphioxus lanceolatum ). В азиатских странах ланцетник является промысловым животным с ежегодным уловом 20-30 тонн.

Позвоночные или черепные – наиболее высокоорганизованная группа животных. Основные черты позвоночных: наличие у эмбриона хорды, преобразующейся у взрослого животного в позвоночник, внутренний скелет, обособленная голова с развитым головным мозгом, защищённым черепом, совершенные органы чувств, развитые кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и половая системы. Позвоночные размножаются исключительно половым путём; большинство из них раздельнополы, но некоторые рыбы – гермафродиты. Подтип позвоночных разделяют на два раздела: бесчелюстные, куда входят два вымерших класса, и круглоротые (современный класс), и челюстноротые, которые объединяют два надкласса: рыбы (из них два ископаемых и два современных класса) и четвероногие с четырьмя классами - земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Бесчелюстные

Бесчелюстные включают ископаемых и современных позвоночных, у которых хорда в течение всей жизни выполняет роль основного опорного стержня тела. Они имеют сосущий ротовой аппарат без подвижных челюстей; жаберных дуг у них нет, отсутствуют и парные конечности; есть непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Современными бесчелюстными являются представители класса круглоротых – миксины и миноги.

Круглоротые

Млекопитающие - наиболее вы­сокоорганизованный класс позвоноч­ных животных. Они распространены по всему миру и заселяют все жизнен­ные среды: наземную, воздушную, водную и почвенно-грунтовую. Класс включает около 4000 видов. Это теплокровные амниотические животные. Их тело по­крыто волосяным покровом; живо­родящие, детенышей вскармливают молоком. Благодаря исключительно высокому уровню развития цент­ральной нервной системы, и прежде всего коры больших полушарий головного мозга, млекопитающие отличаются весьма сложными формами поведения.

Размеры и форма тела млекопита­ющих весьма разнообразны и зависят от условий обитания и образа жизни. Например, у наземных млекопитаю­щих имеются относительно высокие ноги, расположенные под тулови­щем. Водные млекопитающие имеют обтекаемую рыбообразную форму и конечности, видоизмененные в ласты.

Кожа у млекопитающих относи­тельно толстая и прочная. Как и у всех позвоночных, она состоит из двух слоев: эпидермиса и собственно кожи, или кориума (рис. 41.1). Наружные слои эпидермиса постоянно ороговевают и слущиваются. Возоб­новление эпидермиса происходит за счет деления клеток росткового слоя. Глубокие слои кожи, состоящие из рыхлой соединительной ткани и со­держащие много жира, образуют подкожную клетчатку.

В коже млекопитающих имеются разнообразные ее производные, преимущественно эктодермального про­исхождения: волосы, а также пото­вые, сальные, млечные и другие железы. Волос состоит из стержня, высту­пающего над кожей и погруженного в нее корня. Корень волоса в коже об­разует волосяную луковицу, в дно которой вдается волосяной сосочек, богатый кровеносными сосудами, питающими волос. Волосяная луко­вица окружена волосяным мешочком. Видоизменениями волос явля­ются вибриссы (органы осязания), щетина и иглы. Основу волосяного покрова у многих видов составляют тонкие и короткие пуховые волосы, обусловливающие теплозащитные свойства меха. Между ними распола­гаются толстые и длинные остевые волосы, защищающие кожу от меха­нических повреждений. Сальные железы имеют альвео­лярное строение. Их протоки откры­ваются в волосяные мешочки. Сек­рет сальных желез предохраняет волосы от смачивания водой. Выде­ления трубчатых потовых желез, испаряясь с поверхности кожи, обес­печивают охлаждение тела. Кроме того, с потом выводится некоторое количество солей и мочевина. Одной из уникальных особенностей млеко­питающих является развитие у них млечных желез, которые представ­ляют собой видоизмененные потовые железы. Они выделяют молоко, ко­торым самки вскармливают своих детенышей. У всех млекопитающих, кроме ехидны и утконоса, протоки млечных желез открываются на специальных сосках. Производными кожных покровов млекопитающих служат также раз­личные роговые образования: рога, когти, ногти, копыта и др.

Скелет млекопитающих состоит из черепа, позвоночника, грудной клетки, костей конечностей и их поя­сов. Череп образован толстыми мас­сивными костями и отличается большой мозговой коробкой. Имеется вторичное нёбо, отделяющее рото­вую полость от носоглоточного хода. Череп сочленяется с первым шейным позвонком при помощи двух затылочных мыщелков. Позвоночник разделен на отделы: шейный (7 позвонков), грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки имеют плоские поверхно­сти сочленения, между которыми расположены хрящи. Грудные по­звонки несут ребра, которые вместе с грудиной образуют грудную клетку. В крестцовом отделе позвонки срас­таются, в других отделах они остают­ся свободными. Пояс передних конечностей состо­ит из парных ключиц и лопаток. У животных, конечности которых со­вершают движения в одной плоско­сти, ключицы отсутствуют (лошади, собаки). Пояс задних конечностей об­разован парными подвздошными, се­далищными и лобковыми костями, обычно сросшимися между собой. Конечности построены по принципу пятипалой конечности наземных по­звоночных. В связи с разнообразием условий обитания и характером использования конечностей, они могут видоизменяться. У быстробегающих видов обычно наблюдается сокращение числа пальцев, а иногда и час­тичная редукция передней пары ко­нечностей (тушканчики, кенгуру). У водных зверей конечности, в той или иной мере, редуцированы и пре­вращены в ласты. Мускулатура млекопитающих сильно дифференцирована. Хорошо развиты жевательные и подкожные мышцы. Характерно наличие диафрагмы, которая разделяет грудную и брюшную полости.

Пищеварительная система на­чинается предротовой полостью, рас­положенной между мясистыми губа­ми и зубами, которая имеется только у млекопитающих. Зубы дифференцированы. Различают резцы, клыки и коренные зубы. Количество и форма зубов у каждой группы млекопитаю­щих настолько специфичны, что мо­гут служить диагностическим признаком при установлении принадлежности животного к той или иной группе. Крупный подвижный язык участвует в перемешивании пищи в ротовой полости при жевании, а у некоторых видов ис­пользуется и для захвата пищи. В ротовую полость открываются протоки трех пар крупных слюнных желез. Из ротовой полости через глотку пища попадает в пищевод, а затем в желудок. У разных групп млекопитающих, в связи с пищевой специализацией, желудок имеет раз­личное строение. Особенно сложное строение имеет желудок жвачных животных, которые поедают боль­шое количество трудно переваривае­мого грубого растительного корма. Из желудка пища попадает в кишеч­ник, который включает тонкую, тол­стую и прямую кишки. В двенадцатиперстную кишку (начальный от­дел тонкой кишки) открываются про­токи поджелудочной железы и печени. В тонкой кишке осуществля­ется переваривание белков, жиров и углеводов и происходит всасыва­ние большинства питательных ве­ществ. От начала толстой кишки от­ходит слепая кишка, которая особен­но хорошо развита у травоядных жи­вотных. Толстая кишка переходит в прямую, которая заканчивается анальным отверстием.

Органы дыхания состоят из воз­духоносных путей и легких. Через парные ноздри, хоаны и глотку воздух попадает в гортань. В гортани расположены парные складки слизи­стой оболочки с эластической тка­нью - голосовой аппарат. Трахея разделяется на два бронха, которые, войдя в легкое, делятся на бронхи второго, третьего и тд. поряд­ков, которые переходят в бронхио­лы, заканчивающиеся легочными пузырьками - альвеолами. У млеко­питающих в легких находится от 6 до 260 млн. альвеол, благодаря чему газообмен осуществляется очень интенсивно.

Кровеносная система млекопи­тающих имеет строение, сходное с кровеносной системой птиц. Отличие состоит лишь в том, что из левого желудочка млекопитающих отходит левая, а не правая, как у птиц, дуга аорты. Ее продолжением служит спинная аорта, несущая кровь к органам большей части тела. Венозная кровь направляется к сердцу по пе­редней и задней полым венам. В зад­нюю полую вену, вблизи сердца, от­крывается проток лимфатической системы. Эритроциты млекопитаю­щих не имеют ядер. Органами выделения у млекопи­тающих служат бобовидные парные тазовые почки с расположенными в них многочисленными нефронами.

Головной мозг млекопитающих характеризуется чрезвычайно ин­тенсивным развитием полушарий переднего мозга. Их увеличение свя­зано с разрастанием мозгового веще­ства крыши и образованием новой коры, в которой сосредоточены ассо­циативные центры высшей нерв­ной деятельности. Кора мозга у боль­шинства млекопитающих образует складки, расположенные в виде из­вилин, разделенных бороздами, бла­годаря чему поверхность ее сущест­венно увеличивается. Значительных размеров у млекопитающих дости­гает также мозжечок, особенно его боковые доли, обеспечивающие вы­сокую координацию движений и со­хранение мышечного тонуса. Млеко­питающие имеют 12 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств у млекопитаю­щих развиты хорошо. Ведущую роль у большинства млекопитающих иг­рает орган обоняния, при помощи ко­торого они ориентируются в окружающей среде. Органы зрения развиты несколько слабее. Аккомодация осуществляется только за счет изменения формы хрусталика. Орган слуха состоит из трех отделов: внутреннего, среднего и наруж­ного уха. В полости среднего уха име­ются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, по­движно соединенные между собой. Они обеспечивают более совершенную передачу звуковой волны, улав­ливаемой ушной раковиной, к внут­реннему уху. Значительно усложни­лось наружное ухо, состоящее из на­ружного слухового прохода и ушной раковины, которая отсутствует толь­ко у водных и подземных млекопита­ющих (кит, крот).

Размножение млекопитающих имеет ряд прогрессивных особенно­стей. Для них свойственно внутрен­нее оплодотворение, живорождение (кроме клоачных), устройство для потомства специальных убежищ и продолжительная забота о нем, вскармливание детенышей молоком. Мужские половые органы состоят из парных семенников с прилежащи­ми к ним придатками, расположен­ными или в полости тела, или в осо­бой складке кожи - мошонке. Спер­матозоиды образуются в семенниках и выводятся наружу по семяпрово­дам через копулятивный орган. Женские половые органы состоят из парных яичников, расположенных в брюшной полости. Возле них в по­лость тела открываются воронки яй­цеводов, которые ведут в матку, сооб­щающуюся с влагалищем. Созрев­шая в яичнике яйцеклетка выходит в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод, где происходит оплодотво­рение. Оплодотворенное яйцо попа­дает в матку, где и развивается эмбрион. У всех млекопитающих, за иск­лючением однопроходных и боль­шинства сумчатых, обмен веществ зародыша с организмом матери осуществляется посредством специаль­ного органа - плаценты, которая образуется путем срастания ворсинок оболочки плода с разрыхленным эпи­телием матки. После рождения (все высшие млекопитающие живородя­щи) и вскармливания детенышей мо­локом они некоторое время остаются с матерью, которая их воспитывает.

Млекопитающие произошли в конце триасового периода от примитивных зверозубых рептилий. Класс млекопитающих включает два под­класса: подкласс Первозвери, или Клоачные (яйцекладущие), и под­класс Настоящие Звери (живородя­щие), который разделяется на два инфракласса - Сумчатые и Плацентар­ные.

ПОДКЛАСС ПЕРВОЗВЕРИ, ИЛИ КЛОАЧНЫЕ

К подклассу Первозвери относятся наиболее примитивные среди современных млекопитающих животные - утконос и ехидна. Они обитают только в Австралии, Новой Гвинее и Тасмании. Зубы у них от­сутствуют. Передняя часть головы имеет форму «клюва», который по­крыт особого рода кожей, богатой нервами.

Кишечник и мочеполовые органы открываются в клоаку. Размножают­ся эти животные путем откладыва­ния яиц. Сосков у них нет. Млечные железы имеют простое трубчатое строение. Протоки их открываются на особых участках кожи, с которых детеныши слизывают молоко.

ПОДКЛАСС НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ

В отличие от клоачных (яйцекладущих) млекопитающих представи­тели подкласса Настоящие Звери рождают живых детенышей. У большинства млекопитающих этого под­класса образуется плацента, млеч­ные железы открываются на сосках и отсутствует клоака.

Сумчатые

Сумчатые получили свое назва­ние благодаря наличию выводковой сумки, в которую открываются соски млечных желез. У большинства сум­чатых животных отсутствует пла­цента. Детеныши рождаются очень маленькими и слаборазвитыми и до­нашиваются в выводковой сумке, где они прикрепляются к соску в течение длительного времени (у некоторых до 250 дней). Сосать на первых порах детеныши не могут, и мать впрыскивает им молоко в рот. Обитают сумча­тые главным образом в Австралии и на прилежащих островах, а также в Южной, Центральной и Северной Америке. К ним относятся кенгуру, опоссум, сумчатый волк и др.

Плацентарные, или Высшие звери

К плацентарным относится боль­шинство современных млекопитаю­щих, морфофизиологическая ха­рактеристика которых соответствует описанию класса. В настоящее время существует 17 отрядов плацентарных.

Отряд Насекомоядные включает самых древних и примитивных пла­центарных млекопитающих (ежи, кроты, землеройки и др.). В основ­ном это мелкие зверьки, мордочка которых заканчивается длинным подвижным хоботком. Зубы их заост­рены и слабо дифференцированы на группы. Предков насекомо­ядных считают родоначальниками всех остальных плацентарных.

Отряд Рукокрылые - единствен­ная группа млекопитающих, способ­ных к длительному полету (летучие мыши, летучие собаки и др.). Разме­ры тела до 40 см. Передние конечности превращены в крылья. Кожная летательная пере­понка натянута между 2-5 пальца­ми передней конечности; она охваты­вает также бока тела и хвост. На гру­дине имеется киль, к которому прикрепляются мышцы. Рукокрылые активны только ночью и в сумер­ки. Обладают совершенной эхолока­цией - способны определять поло­жение окружающих предметов, улавливая слуховым аппаратом эхоультразвуковых сигналов, которые генерируют гортанью. Большинство летучих мышей приносят пользу, истребляя вредных насекомых.

Отряд Грызуны - наиболее много­численная группа млекопитающих, включающая около половины их ви­дов мировой фауны. Резцы их силь­но развиты и растут в течение всей жизни. Они покрыты эмалью только спереди, и поэтому задняя часть зуба стачивается сильнее и зуб все время остается острым. Большинство грызунов питается растительной пи­щей. Для многих из них характерна высокая плодовитость. Грызуны иг­рают главную роль среди позвоноч­ных в хранении и распространении возбудителей болезней человека.

Отряд Хищные включает зверей, приспособленных к питанию живот­ной пищей. Они имеют небольшие резцы, хорошо развитые клыки и бугорчатые коренные зубы, обычно с острыми режущими вершинами. Многие хищные - ценные объекты пушного промысла, животноводства и звероводства. Важнейшие семейства: Собачьи, Кошки, Гиены.

Отряд Ластоногие объединяет животных, приспособленных к жиз­ни в воде. Тело их веретенообразное, обтекаемое; пятипалые конечности преобразованы в ласты; хвост корот­кий. Толстый подкожный жировой слой служит ластоногим для тепло­изоляции и как запас питательных веществ. Волосяной покров в той или иной мере редуцирован. Большую часть времени ластоногие проводят в воде. На суше они лишь размножаются, выкармливают молоком детенышей и линяют. Важнейшие семейства: Ушастые тюлени, Моржи, Настоящие тюлени.

Отряд Китообразные - высоко специализированные вторичноводные млекопитающие, приспособлен­ные к постоянной жизни в воде. Это самые крупные животные на Земле: например, длина тела синих китов достигает 33 м, а масса тела 150 т. Тело их - обтекаемой формы с гори­зонтальным двухлопастным хвостом и непропорционально большой голо­вой. Сохранению тепла способству­ет мощный слой подкожного жира. Волосы, кожные железы, задние ко­нечности и таз редуцированы. Передние конечности превращены в ласты. Дыхательное носовое отверстие - дыхало расположено на темени и открывается только в момент выдо­ха-вдоха. Большой объем легких, а также высокое содержание гемогло­бина в крови и миоглобина в мышцах позволяют китам долго (свыше часа) находиться под водой. Из органов чувств наиболее развит слух.

Отряд Парнокопытные объединяет преимущественно крупных расти­тельноядных, у которых 3-й и 4-й пальцы достигают наибольшего развития, так что ось конечности проходит между ними. Конечные фаланги этих пальцев одеты копытами. Остальные пальцы в разной степени редуцирова­ны. Желудок у большинства видов состоит из нескольких отделов..

Отряд Непарнокопытные вклю­чает животных, у которых наиболь­шее развитие получил третий палец. На нем сформировалось копыто, при­способленное для быстрого бега по плотному грунту. Коренные зубы приспособлены для пере­тирания грубой растительной пищи. Отряд включает семейства Тапиры, Носороги и Лошади.

К отряду Приматы относятся вы­сокоорганизованные млекопитаю­щие, в том числе и человек. Для при­матов характерны пятипалые хвата­тельные конечности. Наличие клю­чиц и вращение костей предплечья обеспечивают большую подвижность и разнообразие движений передней конечности. Большой палец подвиж­ен и у многих видов может противо­поставляться остальным пальцам. На концах фаланг пальцев у боль­шинства видов имеются ногти. При передвижении по земле приматы опираются на всю стопу (стопоходя­щие). Глаза у приматов направлены вперед, что обеспечивает стереоско­пическое зрение. Головной мозг от­носительно большой, с развитыми большими полушариями. Приматы, за редким исклю­чением, населяют тропические и субтропические районы. Живут ста­дами и небольшими группами.

Млекопитающие - наиболее важная для человека группа животных. Большинство сельскохозяйственных животных принадлежит к млекопитающим. Млекопитающие (мыши, крысы, кролики и др.) широко испо­льзуются в научных биологических, медицинских и других исследовани­ях. Некоторые млекопитающие слу­жат предметом промысловой охоты (белка, соболь, песец, ондатра, ли­сица и др.). Однако наряду с положи­тельным значением, многие виды млекопитающих наносят ущерб че­ловеку и создают угрозу его здоровью. Так, уничтожая посевы и готовую сельскохозяйственную продукцию, они лишают человека значительной части продовольствия, а как основ­ные резервуары возбудителей природноочаговых болезней человека (чумы, туляремии и др.) способству­ют распространению их среди населения. В настоящее время числен­ность ряда видов млекопитающих (уссурийского тигра, соболя, кулана, сайгака и др.) в результате хозяйст­венной деятельности человека быст­ро сокращается, и поэтому они нуж­даются в защите. Большое значение для сохранения фауны млекопитаю­щих имеет запрещение промысла редких видов животных, сохранение их местообитаний, создание нацио­нальных парков, заповедников и за­казников.

Содержание статьи

орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий поведение. Все наши мысли, чувства, ощущения, желания и движения связаны с работой мозга, и если он не функционирует, человек переходит в вегетативное состояние: утрачивается способность к каким-либо действиям, ощущениям или реакциям на внешние воздействия. Данная статья посвящена мозгу человека, более сложному и высокоорганизованному, чем мозг животных. Однако существует значительное сходство в устройстве мозга человека и других млекопитающих, как, впрочем, и большинства видов позвоночных.

Головной мозг – симметричная структура, как и большинство других частей тела. При рождении его вес составляет примерно 0,3 кг, тогда как у взрослого он – ок. 1,5 кг. При внешнем осмотре мозга внимание прежде всего привлекают два больших полушария, скрывающие под собой более глубинные образования. Поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, увеличивающими поверхность коры (наружного слоя мозга). Сзади помещается мозжечок, поверхность которого более тонко изрезана. Ниже больших полушарий расположен ствол мозга, переходящий в спинной мозг. От ствола и спинного мозга отходят нервы, по которым к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Внутри мозга различают серое вещество, состоящее преимущественно из тел нервных клеток и образующее кору, и белое вещество – нервные волокна, которые формируют проводящие пути (тракты), связывающие между собой различные отделы мозга, а также образуют нервы, выходящие за пределы ЦНС и идущие к различным органам.

Головной и спинной мозг защищены костными футлярами – черепом и позвоночником. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три оболочки: наружная – твердая мозговая оболочка, внутренняя – мягкая, а между ними – тонкая паутинная оболочка. Пространство между оболочками заполнено спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью, которая по составу сходна с плазмой крови, вырабатывается во внутримозговых полостях (желудочках мозга) и циркулирует в головном и спинном мозгу, снабжая его питательными веществами и другими необходимыми для жизнедеятельности факторами.

Кровоснабжение головного мозга обеспечивают в первую очередь сонные артерии; у основания мозга они разделяются на крупные ветви, идущие к различным его отделам. Хотя вес мозга составляет всего 2,5% веса тела, к нему постоянно, днем и ночью, поступает 20% циркулирующей в организме крови и соответственно кислорода. Энергетические запасы самого мозга крайне невелики, так что он чрезвычайно зависим от снабжения кислородом. Существуют защитные механизмы, способные поддержать мозговой кровоток в случае кровотечения или травмы. Особенностью мозгового кровообращения является также наличие т.н. гематоэнцефалического барьера. Он состоит из нескольких мембран, ограничивающих проницаемость сосудистых стенок и поступление многих соединений из крови в вещество мозга; таким образом, этот барьер выполняет защитные функции. Через него не проникают, например, многие лекарственные вещества.

КЛЕТКИ МОЗГА

Клетки ЦНС называются нейронами; их функция – обработка информации. В мозгу человека от 5 до 20 млрд. нейронов. В состав мозга входят также глиальные клетки, их примерно в 10 раз больше, чем нейронов. Глия заполняет пространство между нейронами, образуя несущий каркас нервной ткани, а также выполняет метаболические и другие функции.

Нейрон, как и все другие клетки, окружен полупроницаемой (плазматической) мембраной. От тела клетки отходят два типа отростков – дендриты и аксоны. У большинства нейронов много ветвящихся дендритов, но лишь один аксон. Дендриты обычно очень короткие, тогда как длина аксона колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров. Тело нейрона содержит ядро и другие органеллы, такие же, как и в других клетках тела (см. также КЛЕТКА).

Нервные импульсы.

Передача информации в мозгу, как и нервной системе в целом, осуществляется посредством нервных импульсов. Они распространяются в направлении от тела клетки к концевому отделу аксона, который может ветвиться, образуя множество окончаний, контактирующих с другими нейронами через узкую щель – синапс; передача импульсов через синапс опосредована химическими веществами – нейромедиаторами.

Нервный импульс обычно зарождается в дендритах – тонких ветвящихся отростках нейрона, специализирующихся на получении информации от других нейронов и передаче ее телу нейрона. На дендритах и, в меньшем числе, на теле клетки имеются тысячи синапсов; именно через синапсы аксон, несущий информацию от тела нейрона, передает ее дендритам других нейронов.

В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся маленькие пузырьки с нейромедиатором. Когда импульс достигает пресинаптической мембраны, нейромедиатор из пузырька высвобождается в синаптическую щель. Окончание аксона содержит только один тип нейромедиатора, часто в сочетании с одним или несколькими типами нейромодуляторов (см. ниже Нейрохимия мозга).

Нейромедиатор, выделившийся из пресинаптической мембраны аксона, связывается с рецепторами на дендритах постсинаптического нейрона. Мозг использует разнообразные нейромедиаторы, каждый из которых связывается со своим особым рецептором.

С рецепторами на дендритах соединены каналы в полупроницаемой постсинаптической мембране, которые контролируют движение ионов через мембрану. В покое нейрон обладает электрическим потенциалом в 70 милливольт (потенциал покоя), при этом внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Хотя существуют различные медиаторы, все они оказывают на постсинаптический нейрон либо возбуждающее, либо тормозное действие. Возбуждающее влияние реализуется через усиление потока определенных ионов, главным образом натрия и калия, через мембрану. В результате отрицательный заряд внутренней поверхности уменьшается – происходит деполяризация. Тормозное влияние осуществляется в основном через изменение потока калия и хлоридов, в результате отрицательный заряд внутренней поверхности становится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация.

Функция нейрона состоит в интеграции всех воздействий, воспринимаемых через синапсы на его теле и дендритах. Поскольку эти влияния могут быть возбуждающими или тормозными и не совпадать по времени, нейрон должен исчислять общий эффект синаптической активности как функцию времени. Если возбуждающее действие преобладает над тормозным и деполяризация мембраны превышает пороговую величину, происходит активация определенной части мембраны нейрона – в области основания его аксона (аксонного бугорка). Здесь в результате открытия каналов для ионов натрия и калия возникает потенциал действия (нервный импульс).

Этот потенциал распространяется далее по аксону к его окончанию со скоростью от 0,1 м/с до 100 м/с (чем толще аксон, тем выше скорость проведения). Когда потенциал действия достигает окончания аксона, активируется еще один тип ионных каналов, зависящий от разности потенциалов, – кальциевые каналы. По ним кальций входит внутрь аксона, что приводит к мобилизации пузырьков с нейромедиатором, которые приближаются к пресинаптической мембране, сливаются с ней и высвобождают нейромедиатор в синапс.

Миелин и глиальные клетки.

Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которая образована многократно закрученной мембраной глиальных клеток. Миелин состоит преимущественно из липидов, что и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Благодаря миелиновой оболочке скорость проведения потенциала действия по аксону увеличивается, так как ионы могут перемещаться через мембрану аксона лишь в местах, не покрытых миелином, – т.н. перехватах Ранвье. Между перехватами импульсы проводятся по миелиновой оболочке как по электрическому кабелю. Поскольку открытие канала и прохождение по нему ионов занимает какое-то время, устранение постоянного открывания каналов и ограничение их сферы действия небольшими зонами мембраны, не покрытыми миелином, ускоряет проведение импульсов по аксону примерно в 10 раз.

Только часть глиальных клеток участвует в формировании миелиновой оболочки нервов (шванновские клетки) или нервных трактов (олигодендроциты). Гораздо более многочисленные глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: образуют несущий каркас нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности и восстановление после травм и инфекций.

КАК РАБОТАЕТ МОЗГ

Рассмотрим простой пример. Что происходит, когда мы берем в руку карандаш, лежащий на столе? Свет, отраженный от карандаша, фокусируется в глазу хрусталиком и направляется на сетчатку, где возникает изображение карандаша; оно воспринимается соответствующими клетками, от которых сигнал идет в основные чувствительные передающие ядра головного мозга, расположенные в таламусе (зрительном бугре), преимущественно в той его части, которую называют латеральным коленчатым телом. Там активируются многочисленные нейроны, которые реагируют на распределение света и темноты. Аксоны нейронов латерального коленчатого тела идут к первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле больших полушарий. Импульсы, пришедшие из таламуса в эту часть коры, преобразуются в ней в сложную последовательность разрядов корковых нейронов, одни из которых реагируют на границу между карандашом и столом, другие – на углы в изображении карандаша и т.д. Из первичной зрительной коры информация по аксонам поступает в ассоциативную зрительную кору, где происходит распознавание образов, в данном случае карандаша. Распознавание в этой части коры основано на предварительно накопленных знаниях о внешних очертаниях предметов.

Планирование движения (т.е. взятия карандаша) происходит, вероятно, в коре лобных долей больших полушарий. В этой же области коры расположены двигательные нейроны, которые отдают команды мышцам руки и пальцев. Приближение руки к карандашу контролируется зрительной системой и интерорецепторами, воспринимающими положение мышц и суставов, информация от которых поступает в ЦНС. Когда мы берем карандаш в руку, рецепторы в кончиках пальцев, воспринимающие давление, сообщают, хорошо ли пальцы обхватили карандаш и каким должно быть усилие, чтобы его удержать. Если мы захотим написать карандашом свое имя, потребуется активация другой хранящейся в мозге информации, обеспечивающей это более сложное движение, а зрительный контроль будет способствовать повышению его точности.

На приведенном примере видно, что выполнение довольно простого действия вовлекает обширные области мозга, простирающиеся от коры до подкорковых отделов. При более сложных формах поведения, связанных с речью или мышлением, активируются другие нейронные цепи, охватывающие еще более обширные области мозга.

ОСНОВНЫЕ ЧАСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг можно условно разделить на три основные части: передний мозг, ствол мозга и мозжечок. В переднем мозгу выделяют большие полушария, таламус, гипоталамус и гипофиз (одну из важнейших нейроэндокринных желез). Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста (варолиева моста) и среднего мозга.

Большие полушария

– самая большая часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70% его веса. В норме полушария симметричны. Они соединены между собой массивным пучком аксонов (мозолистым телом), обеспечивающим обмен информацией.

Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. В коре лобных долей содержатся центры, регулирующие двигательную активность, а также, вероятно, центры планирования и предвидения. В коре теменных долей, расположенных позади лобных, находятся зоны телесных ощущений, в том числе осязания и суставно-мышечного чувства. Сбоку к теменной доле примыкает височная, в которой расположены первичная слуховая кора, а также центры речи и других высших функций. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, расположенная над мозжечком; ее кора содержит зоны зрительных ощущений.

Области коры, непосредственно не связанные с регуляцией движений или анализом сенсорной информации, именуются ассоциативной корой. В этих специализированных зонах образуются ассоциативные связи между различными областями и отделами мозга и интегрируется поступающая от них информация. Ассоциативная кора обеспечивает такие сложные функции, как научение, память, речь и мышление.

Подкорковые структуры.

Ниже коры залегает ряд важных мозговых структур, или ядер, представляющих собой скопление нейронов. К их числу относятся таламус, базальные ганглии и гипоталамус. Таламус – это основное сенсорное передающее ядро; он получает информацию от органов чувств и, в свою очередь, переадресует ее соответствующим отделам сенсорной коры. В нем имеются также неспецифические зоны, которые связаны практически со всей корой и, вероятно, обеспечивают процессы ее активации и поддержания бодрствования и внимания. Базальные ганглии – это совокупность ядер (т.н. скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро), которые участвуют в регуляции координированных движений (запускают и прекращают их).

Гипоталамус – маленькая область в основании мозга, лежащая под таламусом. Богато снабжаемый кровью, гипоталамус – важный центр, контролирующий гомеостатические функции организма. Он вырабатывает вещества, регулирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза . В гипоталамусе расположены многие ядра, выполняющие специфические функции, такие, как регуляция водного обмена, распределения запасаемого жира, температуры тела, полового поведения, сна и бодрствования.

Ствол мозга

расположен у основания черепа. Он соединяет спинной мозг с передним мозгом и состоит из продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга.

Через средний и промежуточный мозг, как и через весь ствол, проходят двигательные пути, идущие к спинному мозгу, а также некоторые чувствительные пути от спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. Ниже среднего мозга расположен мост, связанный нервными волокнами с мозжечком. Самая нижняя часть ствола – продолговатый мозг – непосредственно переходит в спинной. В продолговатом мозгу расположены центры, регулирующие деятельность сердца и дыхание в зависимости от внешних обстоятельств, а также контролирующие кровяное давление, перистальтику желудка и кишечника.

На уровне ствола проводящие пути, связывающие каждое из больших полушарий с мозжечком, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий управляет противоположной стороной тела и связано с противоположным полушарием мозжечка.

Мозжечок

расположен под затылочными долями больших полушарий. Через проводящие пути моста он связан с вышележащими отделами мозга. Мозжечок осуществляет регуляцию тонких автоматических движений, координируя активность различных мышечных групп при выполнении стереотипных поведенческих актов; он также постоянно контролирует положение головы, туловища и конечностей, т.е. участвует в поддержании равновесия. Согласно последним данным, мозжечок играет весьма существенную роль в формировании двигательных навыков, способствуя запоминанию последовательности движений.

Другие системы.

Лимбическая система – широкая сеть связанных между собой областей мозга, которые регулируют эмоциональные состояния, а также обеспечивают научение и память. К ядрам, образующим лимбическую систему, относятся миндалевидные тела и гиппокамп (входящие в состав височной доли), а также гипоталамус и ядра т.н. прозрачной перегородки (расположенные в подкорковых отделах мозга).

Ретикулярная формация – сеть нейронов, протянувшаяся через весь ствол к таламусу и далее связанная с обширными областями коры. Она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддерживает активное состояние коры и способствует фокусированию внимания на определенных объектах.

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА

С помощью электродов, размещенных на поверхности головы или введенных в вещество мозга, можно зафиксировать электрическую активность мозга, обусловленную разрядами его клеток. Запись электрической активности мозга с помощью электродов на поверхности головы называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Она не позволяет записать разряд отдельного нейрона. Только в результате синхронизированной активности тысяч или миллионов нейронов появляются заметные колебания (волны) на записываемой кривой.

При постоянной регистрации на ЭЭГ выявляются циклические изменения, отражающие общий уровень активности индивида. В состоянии активного бодрствования ЭЭГ фиксирует низкоамплитудные неритмичные бета-волны. В состоянии расслабленного бодрствования с закрытыми глазами преобладают альфа-волны частотой 7–12 циклов в секунду. О наступлении сна свидетельствует появление высокоамплитудных медленных волн (дельта-волн). В периоды сна со сновидениями на ЭЭГ вновь появляются бета-волны, и на основании ЭЭГ может создаться ложное впечатление, что человек бодрствует (отсюда термин «парадоксальный сон»). Сновидения часто сопровождаются быстрыми движениями глаз (при закрытых веках). Поэтому сон со сновидениями называют также сном с быстрыми движениями глаз (см. также СОН). ЭЭГ позволяет диагностировать некоторые заболевания мозга, в частности эпилепсию (см. ЭПИЛЕПСИЯ).

Если регистрировать электрическую активность мозга во время действия определенного стимула (зрительного, слухового или тактильного), то можно выявить т.н. вызванные потенциалы – синхронные разряды определенной группы нейронов, возникающие в ответ на специфический внешний стимул. Исследование вызванных потенциалов позволило уточнить локализацию мозговых функций, в частности связать функцию речи с определенными зонами височной и лобной долей. Это исследование помогает также оценить состояние сенсорных систем у больных с нарушением чувствительности.

НЕЙРОХИМИЯ МОЗГА

К числу самых важных нейромедиаторов мозга относятся ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глутамат, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), эндорфины и энкефалины. Помимо этих хорошо известных веществ, в мозге, вероятно, функционирует большое количество других, пока не изученных. Некоторые нейромедиаторы действуют только в определенных областях мозга. Так, эндорфины и энкефалины обнаружены лишь в путях, проводящих болевые импульсы. Другие медиаторы, такие, как глутамат или ГАМК, более широко распространены.

Действие нейромедиаторов.

Как уже отмечалось, нейромедиаторы, воздействуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее проводимость для ионов. Часто это происходит через активацию в постсинаптическом нейроне системы второго «посредника», например циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Действие нейромедиаторов может видоизменяться под влиянием другого класса нейрохимических веществ – пептидных нейромодуляторов. Высвобождаемые пресинаптической мембраной одновременно с медиатором, они обладают способностью усиливать или иным образом изменять эффект медиаторов на постсинаптическую мембрану.

Важное значение имеет недавно открытая эндорфин-энкефалиновая система. Энкефалины и эндорфины – небольшие пептиды, которые тормозят проведение болевых импульсов, связываясь с рецепторами в ЦНС, в том числе в высших зонах коры. Это семейство нейромедиаторов подавляет субъективное восприятие боли.

Психоактивные средства

– вещества, способные специфически связываться с определенными рецепторами в мозгу и вызывать изменение поведения. Выявлено несколько механизмов их действия. Одни влияют на синтез нейромедиаторов, другие – на их накопление и высвобождение из синаптических пузырьков (например, амфетамин вызывает быстрое высвобождение норадреналина). Третий механизм состоит в связывании с рецепторами и имитации действия естественного нейромедиатора, например эффект ЛСД (диэтиламида лизергиновой кислоты) объясняют его способностью связываться с серотониновыми рецепторами. Четвертый тип действия препаратов – блокада рецепторов, т.е. антагонизм с нейромедиаторами. Такие широко используемые антипсихотические средства, как фенотиазины (например, хлорпромазин, или аминазин), блокируют дофаминовые рецепторы и тем самым снижают эффект дофамина на постсинаптические нейроны. Наконец, последний из распространенных механизмов действия – торможение инактивации нейромедиаторов (многие пестициды препятствуют инактивации ацетилхолина).

Давно известно, что морфин (очищенный продукт опийного мака) обладает не только выраженным обезболивающим (анальгетическим) действием, но и свойством вызывать эйфорию. Именно поэтому его и используют как наркотик. Действие морфина связано с его способностью связываться с рецепторами эндорфин-энкефалиновой системы человека (см. также НАРКОТИК). Это лишь один из многих примеров того, что химическое вещество иного биологического происхождения (в данном случае растительного) способно влиять на работу мозга животных и человека, взаимодействуя со специфическими нейромедиаторными системами. Другой хорошо известный пример – кураре, получаемое из тропического растения и способное блокировать ацетилхолиновые рецепторы. Индейцы Южной Америки смазывали кураре наконечники стрел, используя его парализующее действие, связанное с блокадой нервно-мышечной передачи.

ИССЛЕДОВАНИЯ МОЗГА

Исследования мозга затруднены по двум основным причинам. Во-первых, к мозгу, надежно защищенному черепом, невозможен прямой доступ. Во-вторых, нейроны мозга не регенерируют, поэтому любое вмешательство может привести к необратимому повреждению.

Несмотря на эти трудности, исследования мозга и некоторые формы его лечения (прежде всего нейрохирургическое вмешательство) известны с древних времен. Археологические находки показывают, что уже в древности человек производил трепанацию черепа, чтобы получить доступ к мозгу. Особенно интенсивные исследования мозга проводились в периоды войн, когда можно было наблюдать разнообразные черепно-мозговые травмы.

Повреждение мозга в результате ранения на фронте или травмы, полученной в мирное время, – своеобразный аналог эксперимента, при котором разрушают определенные участки мозга. Поскольку это единственно возможная форма «эксперимента» на мозге человека, другим важным методом исследований стали опыты на лабораторных животных. Наблюдая поведенческие или физиологические последствия повреждения определенной мозговой структуры, можно судить о ее функции.

Электрическую активность мозга у экспериментальных животных регистрируют с помощью электродов, размещенных на поверхности головы или мозга либо введенных в вещество мозга. Таким образом удается определить активность небольших групп нейронов или отдельных нейронов, а также выявить изменения ионных потоков через мембрану. С помощью стереотаксического прибора, позволяющего ввести электрод в определенную точку мозга, исследуют его малодоступные глубинные отделы.

Другой подход состоит в том, что извлекают небольшие участки живой мозговой ткани, после чего ее существование поддерживают в виде среза, помещенного в питательную среду, или же клетки разобщают и изучают в клеточных культурах. В первом случае можно исследовать взаимодействие нейронов, во втором – жизнедеятельность отдельных клеток.

При изучении электрической активности отдельных нейронов или их групп в различных областях мозга вначале обычно регистрируют исходную активность, затем определяют эффект того или иного воздействия на функцию клеток. Согласно другому методу, через имплантированный электрод подается электрический импульс, с тем чтобы искусственно активировать ближайшие нейроны. Так можно изучать воздействие определенных зон мозга на другие его области. Этот метод электрической стимуляции оказался полезен при исследовании стволовых активирующих систем, проходящих через средний мозг; к нему прибегают также и при попытках понять, как протекают процессы научения и памяти на синаптическом уровне.

Уже сто лет назад стало ясно, что функции левого и правого полушарий различны. Французский хирург П.Брока, наблюдая за больными с нарушением мозгового кровообращения (инсультом), обнаружил, что расстройством речи страдали только больные с повреждением левого полушария. В дальнейшем исследования специализации полушарий были продолжены с помощью иных методов, например регистрации ЭЭГ и вызванных потенциалов.

В последние годы для получения изображения (визуализации) мозга используют сложные технологии. Так, компьютерная томография (КТ) произвела революцию в клинической неврологии, позволив получать прижизненное детальное (послойное) изображение структур мозга. Другой метод визуализации – позитронная эмиссионная томография (ПЭТ) – дает картину метаболической активности мозга. В этом случае человеку вводится короткоживущий радиоизотоп, который накапливается в различных отделах мозга, причем тем больше, чем выше их метаболическая активность. С помощью ПЭТ было также показано, что речевые функции у большинства обследованных связаны с левым полушарием. Поскольку мозг работает с использованием огромного числа параллельных структур, ПЭТ дает такую информацию о функциях мозга, которая не может быть получена с помощью одиночных электродов.

Как правило, исследования мозга проводятся с применением комплекса методов. Например, американский нейробиолог Р.Сперри с сотрудниками в качестве лечебной процедуры производил перерезку мозолистого тела (пучка аксонов, связывающих оба полушария) у некоторых больных эпилепсией. В последующем у этих больных с «расщепленным» мозгом исследовалась специализация полушарий. Было выявлено, что за речь и другие логические и аналитические функции ответственно преимущественно доминантное (обычно левое) полушарие, тогда как недоминантное полушарие анализирует пространственно-временные параметры внешней среды. Так, оно активируется, когда мы слушаем музыку. Мозаичная картина активности мозга свидетельствует о том, что внутри коры и подкорковых структур существуют многочисленные специализированные области; одновременная активность этих областей подтверждает концепцию мозга как вычислительного устройства с параллельной обработкой данных.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ

У различных видов позвоночных устройство мозга удивительно схоже. Если проводить сопоставление на уровне нейронов, то обнаруживается отчетливое сходство таких характеристик, как используемые нейромедиаторы, колебания концентраций ионов, типы клеток и физиологические функции. Фундаментальные различия выявляются лишь при сравнении с беспозвоночными. Нейроны беспозвоночных значительно крупнее; часто они связаны друг с другом не химическими, а электрическими синапсами, редко встречающимися в мозгу человека. В нервной системе беспозвоночных выявляются некоторые нейромедиаторы, не свойственные позвоночным.