Каждый тип ткани имеет множество характерных признаков. Они заключаются в особенностях структуры, наборе выполняемых функций, происхождении, характере механизма обновления. Охарактеризовать эти ткани можно по нескольким критериям, но наиболее распространенным выступает морфофункциональная принадлежность. Такая классификация тканей дает возможность наиболее полно и существенно охарактеризовать каждый тип. В зависимости от морфофункциональных признаков различают следующие (покровная), опорно-трофическая мышечная и нервная.

Особенности общие морфофункциональные признаки

К эпителиям относят группу тканей, широко распространенных в организме. Они могут различаться по происхождению, то есть развиваться из эктодермы, мезодермы или энтодермы, а также выполнять разные функции.

Перечень общих морфофункциональных признаков, характерных для всех эпителиальных тканей:

1. Состоят из клеток, которые называются эпителиоциты. Между ними есть тонкие межмембранные щели, в которых отсутствует В нем, в свою очередь, имеется надмембранный комплекс (гликокаликс). Именно через него в клетки попадают вещества и через него же выводятся из клеток.

2. Клетки эпителиальных тканей расположены очень плотно, что обусловливает образование пластов. Именно их наличие позволяет ткани выполнять свои функции. Способы соединения клеток между собой могут быть разными: с помощью десмосом, щелевых или плотных контактов.

3. Соединительная и эпителиальная ткани, которые расположены одна под другой, разделяет базальная мембрана, состоящая из белков и углеводов. Ее толщина составляет 100 нм - 1 мкм. Внутри эпителиев нет кровеносных сосудов, а следовательно, их питание осуществляется диффузно, с помощью базальной мембраны.

4. Для клеток эпителиев характерна морфофункциональная полярность. В них имеются базальный и апикальный полюс. Ядро эпителиоцитов располагается ближе к базальному, а практически вся цитоплазма находится у апикального. Там могут находиться скопления ресничек и микроворсинок.

5. Эпителиальные ткани отличаются хорошо выраженной способностью к регенерации. Для них характерно наличие стволовых, камбиальных и дифференцированных клеток.

Различные подходы к классификации

С точки зрения эволюции клетки эпителия сформировались раньше клеток других тканей. Их первичная функция заключалась в отграничении организма от внешней среды. На современном этапе эволюции эпителиальные ткани выполняют несколько функций в организме. Согласно данному признаку, различают такие виды этой ткани: покровная, всасывающая, выделительная, секреторная и другие. Классификация эпителиальных тканей по морфологическим признакам учитывает форму эпителиоцитов и количество их слоев в пласте. Так, выделяют однослойные и многослойные эпителиальные ткани.

Характеристика однослойных однорядных эпителиев

Особенности строения эпителиальной ткани, которую принято называть однослойной, заключаются в том, что пласт состоит из единственного слоя клеток. Когда для всех клеток пласта характерна одинаковая высота, то ведут речь об однослойном однорядном эпителии. Высота эпителиоцитов обуславливает последующую классификацию, согласно которой говорят о наличии в организме плоского, кубического и цилиндрического (призматического) однослойного однорядного эпителия.

Однослойный плоский эпителий локализуется в респираторных отделах легких (альвеолах), мелких протоках желез, семенниках, полости среднего уха, серозных оболочках (мезотелии). Образуется из мезодермы.

Местами локализации однослойного кубического эпителия являются протоки желез и канальцы почек. Высота и ширина клеток примерно одинаковые, ядра округлые и располагаются в центре клеток. Происхождение может быть различным.

Такой тип однослойной однорядной эпителиальной ткани, как цилиндрический (призматический) эпителий, располагается в желудочно-кишечном тракте, протоках желез, собирательных трубочках почек. Высота клеток значительно превышает ширину. Имеет разное происхождение.

Характеристика однослойного многорядного мерцательного эпителия

Если однослойная эпителиальная ткань образует пласт клеток различной высоты, то ведут речь о многорядном мерцательном эпителии. Такая ткань выстилает поверхности воздухоносных путей и некоторых участков половой системы (семявыносящих путей и яйцепроводов) Особенности строения эпителиальной ткани данного типа состоят в том, что ее клетки бывают трех типов: короткие вставочные, длинные реснитчатые и бокаловидные. Все они располагаются в один слой, однако вставочные клетки не достают до верхнего края пласта. Когда растут, они дифференцируются и превращаются в реснитчатые или бокаловидные. Особенностью реснитчатых клеток является наличие на апикальном полюсе большого количества ресничек, способны вырабатывать слизь.

Классификация и строение многослойных эпителиев

Клетки эпителия могут образовывать несколько слоев. Они расположены друг на друге, следовательно, непосредственный контакт с базальной мембраной имеется только у самого глубоко расположенного, базального слоя эпителиоцитов. В нем находятся стволовые и камбиальные клетки. Когда они дифференцируются, то продвигаются в наружную сторону. Критерием для дальнейшей классификации является форма клеток. Так выделяют многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Характеристика многослойного плоского ороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Из этой ткани состоит эпидермис, являющийся поверхностным слоем кожи, и конечный участок прямой кишки. Особенности строения эпителиальной ткани этого типа заключаются в наличии пяти слоев клеток: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой представляет собой один ряд высоких цилиндрических клеток. Они плотно связаны с базальной мембраной и имеют способность к размножению. Толщина шиповатого слоя составляет от 4 до 8 рядов шиповатых клеток. В зернистом слое - 2-3 ряда клеток. Эпителиоциты имеют уплощенную форму, ядра плотные. Блестящий слой - это 2-3 ряда погибающих клеток. Самый близкий к поверхности роговой слой, состоит из большого количества рядов (до 100) мертвых клеток плоской формы. Это роговые чешуйки, в которых имеется роговое вещество кератин.

Функция этой ткани состоит в защите глубоко лежащих тканей от внешних повреждений.

Особенности строения многослойного плоского неороговевающего эпителия

Образуется из эктодермы. Местами локализации являются роговица глаза, ротовая полость, пищевод и часть желудка некоторых видов животных. Имеет три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой соприкасается с базальной мембраной, состоит из призматических клеток, имеющих крупные овальные ядра, несколько сдвинутые к апикальному полюсу. Клетки этого слоя, делясь, начинают выдвигаться наверх. Таким образом, они перестают соприкасаться с базальной мембраной и переходят в шиповатый слой. Это нескольких слоев клеток, имеющих неправильную многоугольную форму и овальное ядро. Шиповатый слой переходит в поверхностный - плоский слой, толщина которого составляет 2-3 клетки.

Переходный эпителий

Классификация эпителиальных тканей предусматривает наличие так называемого переходного эпителия, образующегося из мезодермы. Места локализации - мочеточники и мочевой пузырь. Три слоя клеток (базальный, промежуточный и покровный) сильно различаются по строению. Для базального слоя характерно наличие мелких камбиальных клеток разной формы, лежащих на базальной мембране. В промежуточном слое клетки светлые и крупные, причем количество рядов может быть разным. Это напрямую зависит от того, насколько наполнен орган. В покровном слое клетки еще более крупные, для них характерна многоядерность, или полиплоидия, способны выделять слизь, которая предохраняет поверхность пласта от пагубного соприкосновения с мочой.

Железистый эпителий

Характеристика эпителиальных тканей была неполной без описания строения и функций так называемого железистого эпителия. Данный тип ткани широко распространен в организме, его клетки способны вырабатывать и выделять особые вещества - секреты. Размер, форма, структура железистых клеток весьма разнообразна, как и состав и специализация секретов.

Процесс, в ходе которого образуются секреты достаточно сложный, протекает в несколько этапов и называется секреторным циклом.

Особенности строения эпителиальной ткани, состоящей из обусловлены прежде всего ее назначением. Из данного вида ткани происходит образование органов, основной функцией которых будет являться выработка секрета. Эти органы принято называть железами.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почечных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпителий серозных оболочек, или мезотелий, участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их перемещений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.

Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембране и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота значительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиальный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окрашиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металлическое серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетками в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).

Эпителиоциты содержат одно, два пли много ядер. Многоядерность - это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении пли раздражении мезотелия.

Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотипны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфо-функциональном отношении единый эпителиальный пласт.

Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки находится щеточная каемка - микроворсинки, образованные выпячиванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячиваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Наличие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щитовидной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.

Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон

Рис. 79. Покровные эпителии (по Александровской) (схема): I - однослойные (простые) эпителии; II - многослойные эпителии; а - однослойный плоский (сквамозный);

б - однослойный кубический; в - однослойный цилиндрический (столбчатый); г - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный (псевдомногослойный); г - 1 - мерцательная клетка; г - 2 - мерцательные реснички: г - 3 - вставочные (замещающие) клетки; д - многослойный плоский (сквамозный) неороговевающий; д - 1 - клетки базального слоя; д - 2 - клетки шиповатого слоя; д - 3 - клетки поверхностного слоя; е - многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий; е - а - базальный слой; е - б - шиповатый слой; е - в - зернистый слой; е - г - блестящий слой; е - д - роговой слой; ж - переходный эпителий; ж - а - клетки базального слоя; ж - б - клетки промежуточного слоя; ж - в - клетки покровного слоя; 3 и - бокаловидная клетка.

Рис. 80. Однослойный плоский (сквамозный) эпителий (вид сверху):

1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - граница между клетками.

слипания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл. 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой оболочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикальный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, митохондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микроворсинчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные структуры, это и называется полярной дифференциацией.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каемка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

Рис. 81. Однослойный (простой) столбчатый эпителий:

1 - эпителиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - базальный полюс; 4 - апикальный полюс; 5 - исчерченная каемка; 6 - рыхлая соединительная ткань; 7 - кровеносный сосуд; 8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис. 82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно, и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловидные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутреннюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпителиального пласта расположены на базальной мембране, их высота больше ширины. В клетках четко представлена полярная дифференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семенника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82.

А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б - поперечное сечение мпкроворсинок (ув. 21800); В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150000). Электронная микрофотография.

Рис. 83. Эпителиальные клетки тонкой кишки новорожденного теленка:

1 - апикальный полюс эпителиоцита; 2 - всасывающая каемка; 3 - плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия; 2 - бокаловидные клетки в начальной стадии образования секрета; 3 - бокаловидные клетки, выделяющие секрет; 4 - ядро; 5 - секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мембране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии воздухоносных путей располагаются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достигают только реснитчатые цилиндрические и бокаловидные клетки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расширенным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидности вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек. Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещающих и низких замещающих клеток расположены рядами на разной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий называют многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным) его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базальной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клетками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, оттесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окрашивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиальный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко дифференцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснички периферические микротрубочки исчезают, а центральная проходит вглубь, образуя базальное тельце.

Рис. 85.

А - однослойный многорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомногослойный):
1 - мерцательные клетки; 2 - вставочные клетки; 3 - бокаловидные клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - рыхлая соединительная ткань; Б - изолированные клетка мерцательного эпителия.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости залегания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пылинки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Неороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (см. рис. 79, д). Эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, ротовую полость, пищевод, влагалище, каудальную часть прямой кишки. Развивается из эктодермы. Эпителиальный пласт состоит из клеток, разных по строению и форме, в связи с чем в нем выделяют базальный, шиповатый и поверхностный (плоский) слои. Все клетки базального слоя (д 1) находятся на базальной мембране, они цилиндрической (столбчатой) формы. Овальные ядра расположены в базальном полюсе. Эпителиоциты этого слоя делятся митотическим способом, возмещая гибнущие клетки поверхностного слоя. Поэтому клетки базального слоя являются камбиальными, пли стволовыми. Базальные клетки с помощью полудесмосом прикрепляются к базальной мембране. Эпителиоциты других слоев с базальной мембраной контакта не имеют.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички; b - разрез в плоскости движения реснички; с - h - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; i - поперечный разрез ресничек (пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

Рис. 87. Многослойный плоский (сквамозный) ороговевающий эпителий:

1 - ростковый слой; а - базальные клетки; б - остистые клетки; 2 - зернистый слой; 3 - роговой слой; 4 - рыхлая соединительная ткань; 5 - плотная соединительная ткань.

В шиповатом слое (д 2) уменьшается высота клеток. Они приобретают сначала неправильную многоугольную форму, затем постепенно уплощаются.

Соответственно изменяется и форма ядер: сначала округлая, а затем уплощенная. С соседними клетками эпителиоциты соединены с помощью цитоплазматических выростов - "мостиков". Такое соединение обусловливает образование между клетками щелей, по которым циркулирует тканевая жидкость с растворенными в пей питательными веществами.

В цитоплазме шиповатых клеток хорошо развиты тонкие нити - тонофибриллы. Каждая тонофибрилла состоит из более тонких нитей - тонофиламентов (микрофибрилл). Они построены из белка кератина. Тонофибриллы, прикрепляясь к десмосомам, выполняют в клетке опорную функцию. Клетки этого слоя не потеряли митотической активности, но их деление протекает менее интенсивно. Поверхностные клетки шиповатого слоя постепенно уплощаются, плоской формы становятся и их ядра.

Поверхностный слой (д 3) состоит из плоских клеток, утративших способность к митозу. Изменяется и строение эпителиоцитов: плоские ядра светлеют, органеллы редуцируются. Клетки приобретают форму пластинок, затем чешуек и отпадают.

Ороговевающий многослойный плоский (сквамозный) эпителий (е) развивается из эктодермы и покрывает кожу снаружи. В эпителии кожи без волоса имеются ростковый, зернистый, блестящий и роговой слои. В коже с волосом хорошо развиты только два слоя - ростковый и роговой (рис. 87).

Ростковый слой состоит из живых клеток, не потерявших способность к митозу. По строению и расположению клеток ростковый слой имеет сходство с многослойным неороговевающимплоским эпителием. В нем также различают базальный, шиповатый, плоский слои клеток.

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е - а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланициты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полисахаридов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра богаты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тонкие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток перемещается в расположенный выше шиповатый слой, другие - в виде "запаса" остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела расположены в базальном слое, а отростки могут достигать других слоев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Последний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерного ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на организм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, неправильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндо-плазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принимают участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и состоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

Безпигментные (светлые) гранулярные дендроциты имеют 2 - 5 отростков. В их цитоплазме содержатся особые гранулы, сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепенно уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты ("шипики"), при помощи которых они соединяются друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мостиков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для удаления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибриллы. Их диаметр равен 7 - 10 нм. Располагаясь пучками, они заканчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибриллы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса; Б - специфические гранулы "теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки". Электронная микрофотография.

Зернистый слой (см. рис. 79, е - в) состоит из 2 - 4 рядов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего тонофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителями, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

1 - ядро; 2 - клеточные мостики.

"зернистого слоя являются предшественннками клеток следующего - блестящего слоя (е - г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопически этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Роговой слой (е - д) состоит из роговых чешуек. Они образуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фибрилл и аморфного электроноплотного материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются.друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других структур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плотное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздействий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барьера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значительной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. "Это устраняется образованием соединительнотканных выростов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта клеток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.

Переходный эпителий (ж) развивается из мезодермы и подрывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется - объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев (ж - а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие -кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном пласте ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической активностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширенное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не наполнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а - а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на слизь; б - промежуточная зона; в - митоз; г - базальная зона: д - соединительная ткань.

Рис. 91. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:

1 - в спавшемся; 2 - в слаборастянутом; 3 - в сильнорастянутом мочевом пузыре.

сравнению с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клетки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вредных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного вида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис.91).

пания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия - каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл, 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой обо­ лочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикаль­ ный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, мито­ хондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микровор­ синчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные струк­ туры, это и называется п о л я р н о й д и ф ф е р е н ц и а ц и е й.

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каем­ ка - слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

1 - эпителиальная клетка;2 - базальная мембрана;3 - базальный полюс;4 - апикальный полюс;5 - исчерченная каемка; б"^- рыхлая соединительная ткань;7 - кровеносный сосуд;8 - лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис/82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно,

и кишечника до 30 раз.

В эпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловид­ ные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатываю­ щие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутрен­ нюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпите­ лиального пласта расположены на базальной мембране, их высо­ та больше ширины. В клетках четко представлена полярная диф­ ференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном - лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомиогослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания - носовую по­ лость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семен­ ника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпите­ лий органов воспроизводства - из мезодермы.

Рис. 82. А - микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение);Б - поперечное сечение микроворсинок (ув. 21800);В - поперечное сечение микроворсинок (ув. 150 000). Электронная микрофотография.

1 - апикальный полюс эпителиоцита;2 - всасывающая каемка;з -* плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 - клетки эпителия;2 - бокаловид* ные клетки в начальной стадии образо» вания секрета;з - бокаловидные клет* ни, выделяющие секрет;4 - ядро; Д- секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мем­ бране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии] воздухоносных путей располага­ ются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достига­ ют только реснитчатые цилинд­ рические и бокаловидные клет­ ки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих

клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расши­ ренным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидно­ сти вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек.

Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещаю­ щих и низких замещающих клеток расположеньКрядами на раз­ ной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий назы­ вают многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным)1 его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базаль­ ной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клет­ ками лежат одноклеточные железы - бокаловидные клетки, про­ дуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, от­ тесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окра­ шивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиаль­ ный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроор­ ганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вды­ хаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты - высоко диффе­ ренцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснич* ки периферические микротрубочки исчезают, а центральная про* ходит вглубь, образуя базальное тельце.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости за­ легания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пы­ линки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

Рис. 86. Схема реснитчатого аппарата эпителия:

а - разрез в плоскости, перпендикулярной к плоскости движения реснички;Ь - раэрез в плоскости движения реснички; с-Л - поперечное сечение ресничек на разных уровнях; г - поперечный разрез ресничек{пунктиром показана плоскость, перпендикулярная к направлению движения).

плоским эпителием. В нем также различают базальный, шипова­ тый, плоский слои клеток. /

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е -а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называ­ ются кератиноцитами. Имеются и другие клетки - меланйциты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полиса­ харидов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра бога­ ты ДНК, а цитоплазма - РНК. В клетках содержатся также тон­ кие нити - тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток пе­ ремещается в располоя?енный выше шиповатый слой, другие - в виде «запаса» остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов - образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества - кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела распо­ ложены в базальном слое, а отростки могут достигать других сло­ ев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов - образование меланосом и кожного пигмента меланина. Послед­ ний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерно­ го ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на орга­ низм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, непра­ вильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принима­ ют участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и со­ стоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепен­ но уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты («шипики»), при помощи которых они соединяют­ ся друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мости­ ков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для уда­ ления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибрил­ лы. Их диаметр равен 7-10 нм. Располагаясь пучками, они за­ канчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибрил­ лы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А - клетка Лангерганса;В - специфические гранулы «теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки». Электронная микрофотография.

З е р н и с т ы й с л о й (см. рис. 79, е -в) состоит из 2-4 ря­ дов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего то­ нофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителя­ ми, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

зернистого слоя являются предшественниками клеток следующе­ го - б л е с т я щ е г о с л о я (е-г) . Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопи- чески этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Р о г о в о й слой (е -д) состоит из роговых чешуек. Они об­ разуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фиб­ рилл и аморфного электроноплотиого материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других струк­ тур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плот* ное неживое вещество - кератин (keratos - рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздейст­ вий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барь­ ера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значи­ тельной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. Это устраняется образованием соединительнотканных вырос­ тов - сосочков, которые увеличивают поверхность контакта кле­ ток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняю­ щей трофическую функцию.

Переходный эпителий {ж) развивается из мезодермы и по­ крывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев {ж -а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном плас­ те ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической актив­ ностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые - своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширен­ ное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не на­ полнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по сравне-

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а -а" - слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на сливь; б - промежуточная зона;в - митоз;г - базальная зона;д - соединительная ткань.

чевом пузыре.

нию с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клерки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вред­ ных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного зида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис. 91).

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Способность клеток организма интенсивно синтезировать актив­ ные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов, характерна для эпителиальной ткани. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки - секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или яв­ ляться только его частью.

Различают эндокринные (endo - внутри, krio - отделяю) и экзокринные (ехо - снаружи) железы. Э к з о к р и н н ы е желе­ зы состоят из двух частей: концевой (секретирующей) части и выводных протоков, по которым секрет поступает на поверхность организма или в полость внутреннего органа.. Выводные протоки обычно не принимают участие в образовании секрета.

Эндокринные железы лишены выводных протоков. Их ак­ тивные вещества (гормоны) поступают в кровь, в связи с чем функцию выводных протоков выполняют капилляры, с которыми железистые клетки очень тесно связаны. Подробно функциональ­ ная морфология желез внутренней секреции будет рассмотрена в главе 8.

Экзокринные железы разнообразны по строению и функции. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез служат бокаловидные клетки, встречающие­ ся в простом столбчатом каемчатом и псевдомногослойном реснит­ чатом эпителиях. Несекретирующая бокаловидная клетка цилин­ дрической формы и сходна с несекреторными эпителиоцитами. Секрет (муцин) накапливается в апикальной зоне, а ядро и органеллы смещаются к базальной части клетки. Смещенное ядро при­ обретает форму полулуния, а клетка - бокала. Затем секрет из­ ливается из клетки, а она вновь приобретает столбчатую форму.

Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослой­ ными и многослойными, что обусловлено генетически. Если желе­ за развивается из многослойного эпителия (потовая, сальная. молочная, слюнные железы), то и железа многослойна; если из однослойного (железы дна желудка, матки, поджелудочная желе­ за), то они однослойны.

Характер ветвления выводных протоков экзокринных желез

Различен, поэтому они подразделяются на простые и сложные. У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных - ветвящийся.

Концевые отделы у простых желез разветвляются и не развет­ вляются, у сложных - разветвляются. В связи с этим у них и соответствующие названия: разветвленная железа и неразветвлен-

ная железа.

По форме концевых отделов экзокринные железы классифици­ руют на альвеолярные, трубчатые, трубчато-альвеолярные. У аль­ веолярной железы клетки концевых отделов формируют пузырь­ ки или мешочки, у трубчатых - образуют вид трубочки. Форма концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает проме­ жуточное положение между мешочком и трубочкой (рис. 92, 93).

Рис. 93. Схематическое изображениепростых и сложных экзокринных /же­ лез:

Клетки концевого отдела именуются г л а н д у л о ц и т а м и. Процесс синтеза секрета начинается с момента поглощения гландулоцитами из крови и лимфы исходных компонентов секрета. При активном участии органелл, синтезирующих секрет белково­ го или углеводного характера, в гландулоцитах образуются секре­ торные гранулы. Они накапливаются в апикальной части клетки, а затем путем обратного пиноцитоза выделяются в полость кон­ цевого отдела. Завершающий этап секреторного цикла - восста­ новление клеточных структур, если в процессе секреции они раз­ рушились.

Строение клеток концевой части экзокринных желез обуслов­ лено составом выделяемого секрета и способом его образования.

По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные, мерокринные (зккринные). При г о л о к р и н - н о й секреции (holos - целый) железистый метаморфоз гландулоцитов начинается с периферии концевого отдела и протекает в направлении выводного протока. Примером голокринной секре­ ции является сальная железа. Стволовые клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром расположены на периферии кон­ цевой части. Они интенсивно делятся митозом, поэтому мелкие по размеру. Перемещаясь к центру железы, секреторные клетки уве­ личиваются, так как в их цитоплазме постепенно накапливаются капельки кожного жира. Чем больше откладывается в цитоплазме жировых капель, тем интенсивнее протекает процесс деструкции органелл. Он завершается полным разрушением клетки. Плазмолемма разрывается, а содержимое гландулоцита поступает в про­ свет выводного протока.

При а п о к р и н н о й секреции (аро - от, сверху) разрушает­ ся апикальная часть секреторной клетки, являясь затем состав­ ной частью ее секрета. Данный тип секреции совершается в пото­ вой или молочной железах.

При м е р о к р и н н о й секреции клетка не разрушается. Такой способ образования секрета типичен для многих желез организма: железы желудка, слюнные железы, поджелудочная железа, эндо­ кринные железы (рис. 94).

А - мерокринный;Е - апокринный; В - голокринный;1 - маяодиФФеренпированные клетки;2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки.

Таким образом, железистый эпителий так же, как и покров­ ный, развивается из всех трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы), расположен на соединительной ткани, лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузионным способом. Клеткам свойственна полярная дифференцировка: в апикальном полюсе локализуется секрет, в база ль­ ном полюсе - ядро и органеллы.

Регенерация. Покровные эпителии занимают пограничное по­ ложение. Они часто повреждаются, поэтому характеризуются вы­ сокой регенерационной способностью. Регенерация осуществляет­ ся главным образом митомическим и очень редко амитотическим способом. Клетки эпителиального пласта быстро изнашиваются, стареют и гибнут. Их восстановление называется ф и з и о л о г и ­ ч е с к о й р е г е н е р а ц и е й.

Восстановление эпителиальных клеток, утраченных по причи­ не травмы и дрзтой патологии, называется р е п а р а т и в н о й

р е г е н е р а ц и е й.

В однослойных эпителиях регенерационной способностью об­ ладают или все клетки эпителиального пласта, или, если эпителиоциты высокодифференцированны, то за счет зонально лежа­ щих своих стволовых клеток.

В многослойных эпителиях стволовые клетки находятся на базальной мембране, поэтому лежат в глубине эпителиального пласта.

В железистом эпителии характер регенерации обусловлен спо­ собом образования секрета. При голокринной секреции стволовые клетки находятся снаружи железы на базальной мембране. Делясь

и дифференцируя.сь, стволовые клетки преобразуются в желези­ стые.

В мерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом путем внутриклеточной ре­ генерации.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ (ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ)

Ткани внутренней среды возникают одновременно с эпителиаль­ ными на самых ранних этапах развития многоклеточных живот­ ных. У высших позвоночных они представлены группой тканей, общим морфологическим признаком которых является наличие в их составе не только клеток, но и хорошо развитого межклеточно­ го вещества. В соответствии со специфичностью и различием кле­ точного состава и в большей степени особенностями структурной организации межклеточного вещества среди тканей внутренней среды выделяют: кровь и лимфу, разновидности соединительных тканей, хрящевую и костную ткани. Проявлением единства этих видов тканей при резком различии физико-химических свойств (кровь и лимфа -жидкие, костная ткань - твердая) является происхождение их из общего эмбрионального источника - мезен­ химы.

Всем тканям внутренней среды свойственны трофическая и защитная, а тканям соединительным, хрящевым и костным - в той или иной степени механическая и опорная функции.

МЕЗЕНХИМА

Мезенхима - совокупность эмбриональных сетевидно связанных: отростчатых клеток, заполняющих промежутки между более ком­ пактными эпителиоподобными зародышевыми листками и зачат­ ками органов. В ячеях этой сети находится студенистое межкле­ точное вещество (рис. 95).

Рис. 95. Мезенхима.

При эмбриогенезе раньше всего мезенхима появляется в со­ ставе внезародышевых органов. Подтверждается это тем фактом, что первые кровяные островки возникают в стенке желточного мешка. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток определенных участков мезодермы - дерматомов, склеротомов и спланхнотомов. В области головы часть мезенхимы раз­ вивается из клеток, выселяющихся из эктодермальной ганглиозной пластинки, - нейромезенхима. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом. В различных ее участках возникают многочис­ ленные мезенхимные производные - кровяные островки с их эн­ дотелием и клетками крови, клетки соединительных тканей и гладкой мышечной ткани, образуются уплотненные клеточные за­ чатки скелетных тканей и др.

Внутрисосудистая кровь - подвижная тканевая система с жид­ ким межклеточным веществом - плазмой и форменными элемен­ тами - эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками (тромбоцитами - у птиц и низших позвоночных).

Гистогенетически, структурно и функционально сосудистая кровь является частью системы крови и тесно связана с органами кроветворения и кроверазрушения, рыхлой соединительной тканью и другими тканями и органами. Многие лейкоциты цир­ кулируют в крови непродолжительное время (несколько дней), находятся в ней в относительно недеятельном состоянии и явля­ ются предшественниками клеток, активная специфическая дея­ тельность которых осуществляется после выхода этих лейкоцитов из кровотока в составе тканей (преимущественно рыхлой соедини­ тельной ткани) и органов.

Эритроциты и кровяные пластинки выполняют свои функции непосредственно в кровяном русле. В капиллярном отделе сосу­ дистой системы происходят интенсивный обмен между составны­ ми частями плазмы крови и окружающей тканевой жидкости и миграция форменных элементов крови.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает многие физиологические показатели внутренней среды организма на определенном, оптимальном для осуществления обменных про­ цессов уровне. На основе циркуляции форменных элементов и со­ ставных веществ плазмы кровь выполняет в оргапизме разносто­ ронние жизненно важные функции: дыхательную, трофическую, защитную, регуляторную, выделительную и другие. Конкретное понимание многочисленных функций крови возможно лишь на основе изучения строения и свойств ее основных компонентов - форменных элементов и, плазмы.

Несмотря на подвижность и изменяемость крови, ее показа­ тели в каждый момент соответствуют функциональному состоя-

нию организма, поэтому исследование крови является одним из важнейших диагностических методов.

Плазма - жидкая составная часть крови, содержит 90-92% воды и 8-10% сухих веществ, в составе которых около 9% орга­ нических и 1% минеральных веществ. Основные органические вещества плазмы крови - белки (альбумины, различные фракции глобулинов и фибриноген). С белками крови связано онкотическое давление, имеющее существенное значение в процессах транс­ капиллярного обмена между составными частями плазмы крови и тканевой жидкостью. Иммунные белки (антитела), а большин­ ство их содержится в 7-гл °булиновой фракции, называют имму­

др. Фибриноген принимает участие в процессах свертывания кро­ ви. Более полные сведения о составе и свойствах плазмы крови приводятся в курсах биохимии и физиологии.

Форменные элементы крови

Эритроциты

Эритроциты (erythros - красный) - высокоспециализированные клетки, приспособленные для выполнения основной функции кро­ ви - транспорта кислорода и углекислого газа в организме. В 1 мкл крови у позвоночных содержится несколько миллионов

Определение количества эритроцитов в крови - важная со­ ставная часть общего клинического анализа крови животных, оно проводится либо с помощью счетной камеры, либо в электронных автоматических счетчиках. Количество эритроцитов в крови зави­ сит от вида, породы, возраста животных и может изменяться под влиянием различных факторов - физической нагрузки, баромет­ рического давления, а также при болезнях.

Утратив в процессе развития ядро, зрелые эритроциты у мле­ копитающих являются безъядерными клетками и имеют форму двояковогнутого круглого диска со средним диаметром круга

5-7 мкм. Эритроциты крови верблюда и ламы овальной формы. Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритроцита в 1,64 раза по сравнению с поверхностью шара такого же диамет­ ра, что способствует ускорению проникновения кислорода в эрит­ роцит. Эритроциты других позвоночных - птиц, рептилий, амфи­ бий и рыб - овальной формы, имеют ядро с сильно конденсиро­ ванным хроматином. Они крупнее эритроцитов млекопитающих (например, у саламандр величина их превышает в 100 раз).

Б большинстве случаев между количеством эритроцитов и их величиной можно обнаружить обратную зависимость: например, у ноз в 1 мкл крови 14 млн эритроцитов, диаметр эритроцита 4 мкм; у лягушки в 1 мкл крови 0,35 млн эритроцитов, диаметр овального эритроцита по длине 22,8 мкм, а по ширине 15,8 мкм. У живот­ ных одного вида все эритроциты почти одинаковой величины и появление в крови эритроцитов другой величины и формы счита­ ется признаком патологического процесса.

Эритроциты покрыты оболочкой - плазмолеммой (толщиной около 6 нм), содержащей 44% липидов, 47% белков и 7% угле­ водов. Многие мембранные белки эритроцитов являются гликопротеидами и гликолипидами, их поверхностные концевые олигосахаридные компоненты определяют групповые свойства крови. Мембрана эритроцитов легко проницаема для газов, анионов, обеспечивает активный перенос ионов натрия, облегченный транс­ порт глюкозы. Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов на 34% состоит из г е м о г л о б и н а - уникального сложного окрашенного соединения - хромопротеида, в небелковой части которого (геме) имеется двухвалентное железо, способное обра­ зовывать особые непрочные связи с молекулой кислорода. Имен­ но благодаря гемоглобину осуществляется дыхательная функция эритроцитов. При высокой концентрации кислорода, особенно в капиллярах легких, происходит присоединение молекул кислоро­ да к атомам железа - образуется о к с и г е м о г л о б и н.

При низкой концентрации кислорода в капиллярах других ор­ ганов связи между кислородом и железом легко разрываются и кислород отсоединяется - образуется восстановленный гемогло­ бин, придающий венозной крови синевато-вишневый цвет. Таким образом, функционирование эритроцитов осуществляется непо­ средственно в сосудистой крови. Обладая большой суммарной по­ верхностью, эритроциты, кроме транспортировки газов, участвуют в переносе адсорбированных на их оболочке различных веществаминокислот, ферментов и др.

Наличие гемоглобина в эритроцитах обусловливает выражен­ ную оксифилию их при окраске мазка крови по Романовскому- Гимзе (смесь кислого красителя эозина и основного - азура II). Эритроциты при этом окрашиваются в красный цвет эозином. Так как эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, то централь­ ная часть клетки окрашивается слабее, чем периферическая. Нор­ мальными по окраске считаются эритроциты, центральная часть которых составляет около трети диаметра эритроцита. При неко-

Эпителиальные ткани, или эпителий входят в состав кожных покровов, выстилают серозные и слизистые оболочки внутренних органов, а также образуют железы. В связи с этим различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий

Покровный эпителий представляет собой непрерывный однослойный или многослойный лист эпителиальных клеток, отграничивающий внутреннюю среду организма от внешней среды. Эта ткань встречается во многих органах, участвует в их формообразовательных процессах и характеризуется большим разнообразием клеточного строения и функциональных свойств. Клетки в эпителиальном слое тесно связаны между собой специализированными межклеточными контактами различных видов. Общая особенность - наличие базальной мембраны (БМ), отграничивающей эпителий от подлежащей соединительной ткани (или связывающей его с ним). БМ - это углеводно-липидно-белковый комплекс толщиной от 300 нм до 1 мкм. Она состоит из двух частей базальной пластинки гомогенной консистенции и сеточки волокон. У эпителиев БМ часто представлена только базальной пластинкой и служит эластичной основой, участвующей в диффузном питании эпителия. Эпителиоциты характеризуются четкой полюсностью (вертикальной анизоморфностью): у клеток различают апикальный и базальный полюсы. Апикальный обращен во внешнюю среду и может быть специализированным (иметь микроворсинки, реснички, инвагинации и т. д.), базальный лежит на базальной пластинке и связан с ней полудесмосомами. Установлено, что базальная пластинка сама является производным эпителия данного типа.

Покровный эпителий участвует в обмене веществ между организмом и окружающей средой, защищает подлежащие ткани от механических, физических, химических и других вредоносных факторов. Некоторые покровные эпителии выполняют функцию всасывания или выделения продуктов обмена (экскрецию). Разработана морфологическая и генетическая классификация эпителиев.

Морфологическая классификация. Она основана на особенностях строения эпителиев с учетом отношения клеток к ба зальной мембране, их формы и вертикальной анизоморфности.

Однослойный эпителий характеризуется тем, что все клетки пласта лежат на базальной мембране. У однослойного однорядного эпителия все клетки одинаковой формы и высоты, а ядра лежат на одном уровне. В соответствии с формой клеток однослойный однорядный эпителий подразделяют на плоский, кубический и столбчатый (призматический).

У однослойного многорядного эпителия клетки различной формы и высоты, а их базальные полюсы лежат на базальной мембране. Апикальные полюсы некоторых клеток не достигают свободной поверхности, поэтому ядра располагаются в несколько рядов. Вертикальная| анизоморфность в однослойном эпителии может быть выражена наличием на апикальных полюсах эпителиоцитов мерцательных ресничек или микроворсинок.

Многослойный эпителий характеризуется тем, что с базальной мембраной непосредственно контактируют лишь клетки самого внутреннего слоя, а остальные, вышележащие слои, утрачивают с ней связь и располагаются друг над другом. Поэтому для эпителия характерна истинная многослойность и различия форм клеток, располагающихся в разных слоях. По форме клеток наружного слоя многослойный эпителий подразделяют на плоский и переходный. Если в многослойном плоском эпителии уплощенные клетки поверхностных слоев превращаются в роговые чешуйки, то такой эпителий называют многослойным плоским ороговевающим. В переходном эпителии форма клеток наружного слоя в зависимости от функционального состояния органа может сильно варьировать. Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути.

Гистогенетическая классификация. Она учитывает не только строение, но и происхождение ткани. Принимая во внимание, что покровный эпителий развивается из материала всех трех зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы) выделяют (по I ‘. Хлопину) следующие разновидности эпителия:

Эпителий эпидермального типа развивается из эктодермы, характеризуется, как правило, многослойным, или многорядным, строением и способен в основном к выполнению защитной функции (эпидермис кожи).

Эпителий энтеродермального типа развивается из энтодермы. Построен из однослойных призматических клеток, выполняет всасывающую или железистую функцию (каемчатый эпителий тонкого кишечника).

Эпителий целонефродермального типа имеет мезодермальное происхождение. Включает в себя плоский эпителий (серозных покровов), кубический или призматический (канальцев почки); выполняет в организме барьерную или экскреторную функцию.

Эпителий эпендимоглиального типа развивается из материала нервной трубки и выстилает полости головного и спинного мозга.

Однослойный однорядный плоский эпителий, или мезотелий. Мезотелий выстилает серозные точки (плевры, брюшины, околосердечной сумки эпикарда и др.); развивается из мезодермы, в частности из материала ее висцерального и париетального листков. Клетки мезотелия сильно уплощены, полигональной формы (высота около 0,5 мкм в области расположения ядра, 0.2 мкм по периферии), с неровными краями (рис. 4.1). Встречаются многоядерные мезотелиоциты. На свободной поверхности некоторых клеток обнаруживают немногочисленные микроворсинки. Клетки контактируют между собой посредством десмосом и инвагинаций. Этот эпителий способствует скольжению соприкасающихся органов относительно друг друга. Физиологическая регенерация мезотелия протекает весьма интенсивно за счёт камбиальных мезотелиоцитов, диффузно расположенных в пласте.

Однослойный однорядный призматический эпителий. Э тот эпителий может быть развит в дистальной части почечных канальцев, энтодермального (фолликулы щитовидной железы) и эктодермального (концевые отделы молочных и потовых желез).

Для клеток проксимальной части канальцев почек характерна полярность. На апикальном конце расположены микроворсинки, а на базальном, за счет инвагинаций цитоплазмы, обнаруживают исчерченность. В клетках видны крупные округлые ядра. Связаны клетки друг с другом замыкательными пластанками типа десмосом (рис. 4.2). Камбий диффузный, то есть любая из клеток сохраняет способность к митотическому делению.

Однослойный однорядный столбчатый эпителий. Этот эпителий энтодермального происхождения; характерен для слизистой оболочки среднего отдела пищеварительной трубки, крупных желчных протоков печени и протоков поджелудочной железы Клетки цилиндрической или призматической формы, с овальным ядром, слегка смещенным к базальному полюсу. У клеток, выстилающих слизистую оболочку тонкой кишки (энтероцитов), на апикальном полюсе вертикальная анизоморфность в виде многочисленных микроворсинок, представляющих собой выпячивания плазматической мембраны (рис. 4.3). Микроворсинки участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании продуктов гидролиза в кровь и лимфу. Среди каемчатых энтероцитов встречаются бокаловидные клетки, специализирующиеся на выделении слизи, защищающей поверхность слизистой оболочки от химических и механических повреждений. В кишечном эпителии камбиальные малодифференцированные клетки находятся в особых участках слизистой оболочки - криптах. Митотическое деление этих клеток характеризуется четко выраженным суточным ритмом с максимумом митозов в 3 ч ночи у животных, ведущих активный дневной образ жизни. Энтероциты - коротко живущие клетки и через 3…5 суток после выхода из крипты слущиваются в просвет кишечника, заменяясь новыми.

Клетки слизистой оболочки железистого желудка наряду с разграничительной выполняют железистую функцию: выделяют ферменты полостного пищеварения и слизь. Через эпителий желудка всасываются вода и некоторые минеральные вещества. Камбиальными называют малодифференцированные клетки особых участков желез.

Однослойный многорядный, или псевдомногослойный эпителий. Этот эпителий реснитчатого типа выстилает возухоносные пути. Все эпителиоциты базальным полюсом связаны с базальной мембраной: апикальный полюс не у всех клеток достигает поверхности. В связи с тем, что ядра клеток расположены на разных уровнях, создается впечатление многорядности. В эпителии различают четыре разновидности клеток: с мерцательными ресничками, бокаловидные и вставочные клетки двух типов (рис. 4.4). Клетки с ресничками прикрепляются к базальной мембране суженным базальным полюсом, а их более широкий апикальный полюс достигает свободной поверхности; на нем могут располагаться более 200 ресничек, колеблющихся в сторону носоглотки. Реснички задерживают пыль, частицы, микроорганизмы и вместе со слизью удаляют их из воздухоносных путей.

У бокаловидных клеток, также узким основанием прикрепляющихся к базальной мембране, надъядерная часть бокаловидной формы. Клетки выделяют на поверхность эпителия муцины, увлажняющие слизистую оболочку и оказывающие бактерицидное действие.

Вставочные клетки, короткие и длинные, прикрепляются к базальной мембране широким основанием; их суженный апикальный полюс не достигает свободной поверхности. Эти малодифференцированные элементы выполняют камбиальную функцию, дифференцируясь в реснитчатые и бокаловидные клетки. В эпителии указанного типа встречаются базалънозернистые эндокринные клетки, продуцируюцие серотонин и другие биоактивные амины.

В маточных трубах и семевыносящем протоке встречается однослойный двухрядный призматический эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий эктодермального происхождения выстилает снаружи роговицу глаза, влагалища, слизистую оболочку переднего отдела пищеварительной трубки. В нем выделяют следующие слои:

базальный, представленный призматическими малодифференцированными клетками, лежащими на базальной мембране

шиповатый (промежуточный), который состоит из клеток многоугольной формы, образующихся в результате дифференцировки клеток базального слоя после их митотического деления. Эпителиоциты шиповатого слоя соединяются между собой десмосомами и другими видами межклеточных контактов, в цитоплазме клеток хорошо развиты тонофибриллы;

поверхностный слой, представленный плоскими клетками, заканчивающими свой жизненный цикл и слущивающимися с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Этот эпителий выстилает поверхность кожи, особо сильно ороговевает на ее опорных участках подошве, пальцевых мякишах). В нем можно выделить:

базальный слой состоит призматических малодифференцированных клеток, характеризующихся высокой миточеской активностью и синтезирующих особые белки, которые участвуют в формировании кератиновых филаментов.

Шиповатый слой представлен многоугольными клетками, связанными десмосомами в области многочисленных отростков (шипов) и также сохраняющими способность к митотическому делению. Вместе с базальными шиповатые клетки формируют производящий, или репродуктивный, слой. В них тонофиламенты объединяются в пум тонофибрилл. В этом слое наряду с эпителиоцитами эктодермального происхождения встречаются пигментные клетки - меланоциты, препятствующие проникновению ультрафиолета, а также дендроциты, эпидермальные макрофаги (промоноцитарного происхождения), относящиеся к макрофагальной системе, и лимфоциты, образующие с дендритическими клетками «местную систему иммунного надзора».

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, содержащих в цитоплазме гранулы двух типов. В крупных базофильных гранулах (0…1 нм содержится профилаггрин, необходимый для образования рогового вещества - кератина; в мелких гранулах (250 нм) удлиненной формы с пластинчатой структурой - ряд ферментов и липиды, которые при экзоцитозе гранул в вышележащих слоях попадают в межклеточное пространство и выполняют барьерную функцию, обеспечивая водонепроницаемость эпителия.

Блестящий слой образован плоскими клетками, в которых завершаются процессы ороговения и кератогиалин превращается в сложный белок элеидин, сильно преломляющий свет и представляющий собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой - самый поверхностный. В него клетки перемещаются из блестящего слоя и утрачивают ядро и все органеллы. Комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается здесь в кератинофибриллы. Клетки рогового слоя мертвые и напоминают по форме многогранные чешуйки. Они заполнены плотно упакованными кератиновыми фибриллами и пузырьками воздуха. Утрачивая связь друг с другом, клетки постепенно слущиваются, заменяясь новыми за счет размножения, дифференцирования и миграции из нижележащих слоев.

Физиологическая и репаративная регенерация многослойного плоского ороговевающего эпителия достаточно высока и реализуется за счет деления большого количества малодифференцированных стволовых клеток базального и шиповатого слоев. Эпителий полностью обновляется примерно за 20 сут. Основные функции эпителия - механическая, химическая и иммунная защита, а также некоторые другие.

Переходный эпителий Он развивается из фрогонадотомов мезодермы и выстилает мочевыводящие пути - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь. Стенки указанных органов при заполнении мочой существенно растягиваются. В эпителии различают три слоя

Базальный представлен мелкими округлыми или треугольными малодифференцированными клетками, связанными с базальной мембраной; промежуточный состоит из клеток полигональной формы и различных размеров;

поверхностный содержит крупные (часто двухъядерные) клетки уплощённой или грушевидной формы. При растяжении стенки органа клетки поверхностного слоя уплощаются, а при сокращении приобретают грушевидную форму. Изменяется при этом и толщина пласта. Клетки поверхностного слоя соединены плотными контактами. Плазмолемма клеток приспособлена для растяжения: она имеет многочисленные инвагинации и дисковидные (на срезах) пузырьки, которые и служат резервами плазмолеммы при растяжении. Эпителий защищает подлежащую соединительную ткань от воздействия мочи.

Вее перечисленные типы покровного эпителия относят к быстрообовляющимся тканями, которые регенерируют весьма интенсивно за размножения стволовых малодифференцированных клеток, находящихся в ростковых базальных слоях (многослойный эпителий) или в доделенных участках слоя (однослойный).

Железистый эпителий

Железистый эпителий представлен секреторными (железистыми) клетками - гландулоцитами. Они синтезирует и выделяют специфические продукты (секрет). Если секрет выделяются во внешнюю среду (на поверхность кожи или в полость внутрених органов), то гландулоциты называютэкзокриноцитами, а если в кровь - эндокриноцитами. В образовании и выделении секрета можно различить ряд фаз: поступление в клетку путем эндоцитоза определенных органических и минеральных веществ; синтез в эндоплазматической сети секрета и накопление его в виде гранул в пластинчатом комплексе; выведение секреторных гранул из клетки, восстановление структуры клетки. Гранулы могут выводиться из гландулоцитов тремя способами, в связи с чем различают три типа секреции:

мерокриновую (эккриновую) - секрет выводится из клетки путём экзоцитоза (например, клетки слюнных желез);

апокриновую - вместе с секреторными гранулами отделяется частицы етки (например, у гландулоцитов молочных желез отделяются ли6о апикальная часть - макроапокриновая секреция, или только верхушка микроворсинок - микроапокриновая секреция);

голокриновую, которая характеризуется полным разрушением гландулоцита и превращением его в секрет (например, клетки сальных желёз). После завершения секреции в клетке восстанавливаются внутриклеточные органеллы - начинается репаративная регенерация, длительность которой лимитирована типом секреции.

Секреторные клетки могут располагаться либо одиночно (например, бокаловидные клетки кишечного эпителия), либо формировать самостоятельные анатомические органы или части органов, называемые железами. Последние подразделяют на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

Эндокринные железы. Они вырабатывают высокоактивные биологические вещества различной природы - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Клетки желез находятся в непосредственном контакте с гемокапиллярами, располагаясь в виде тяжей, долек, лишенных выводных протоков.

Экзокринные железы. Они вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду. Кроме секреторной части, или концевых отделов, они имеют выводные протоки В железах эктодермального происхождения, в концевых отделах кроме гландулоцитов находится слой миоэпителиальных (корзинчатых) клеток.

Н а границе между внутренней и внешней средой находится пограничный эпителий (эпидермис кожи, эпителий и железы слизистых оболочек пищеварительного тракта, дыхательных путей, мочевыделительной и половой систем). Пограничный эпителий образует пласты. В виде пластов организован и эпителий, ограничивающий вторичные полости тела (серозные оболочки: брюшная, плевральная, сердечная сумка). Островки, тяжи, отдельные эпителиальные клетки находятся и во внутренней среде организма (расположенные диффузно эндокринные клетки, клетки желёз внутренней секреции). Эпителии происходят из всех первичных зародышевых листков.

Организация эпителиев

Эпителии характеризуются следующими чертами организации: пограничное расположение, характерная пространственная геометрия, практическое отсутствие межклеточного вещества, полярная дифференцировка, наличие базальной мембраны, отсутствие кровеносных сосудов, выраженная способность к регенерации пограничных эпителиев, специфический тип промежуточных нитей (цитокератины).

Пограничное расположение

Эпителии отделяют организм от внешней среды и от вторичных полостей тела. Эту задачу выполняют пласты эпителия. Образуя непрерывный слой, эпителий отделяет подлежащие ткани от внешней среды и от вторичных полостей тела. Толщина пластов различна. Например, эпидермис кожи имеет толщину до нескольких десятков мкм, тогда как эпителий на поверхности альвеол лёгкого - около 0,2 мкм. Пласт - не единственный тип организации эпителиев.

Незначительные межклеточные пространства

В э пителии практически нет межклеточного вещества, клетки плотно примыкают одна к другой и связаны при помощи специализированных межклеточных контактов. Эпителиоциты формируют адгезионные (промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и коммуникационные (щелевой) контакты.

Полярная дифференцировка эпителиальных клеток

Базальная и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и функционально. Этот признак обязателен для однослойных эпителиев пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред, на поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных клеток, находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в эндокринных железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных клеток детерминирована генетически. Так, липидный состав плазмолеммы апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно различается. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол. Оболочка проникшего в клетку вируса содержит липиды плазмолеммы той части клетки, где вирус проник в клетку (апикальной или базальной). Более того, идентифицированы гены, дефекты которых нарушают полярную дифференцировку пласта эпителия.

Апикальная часть содержит микроворсинки, стереоцилии, реснички, секреторный материал и участвует в образовании плотных и промежуточных контактов.

· Микроворсинки (рис. 5-1) присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Основная функция микроворсинок - увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счёт актиновых микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты расположены на расстоянии 10 нм друг от друга и соединены в единую систему (стержень микроворсинки) при помощи актинсвязывающих белков фимбрина и фасцина. Актин периферически расположенных микрофиламентов может взаимодействовать с сократительным белком (минимиозином), расположенным под клеточной мембраной. Микрофиламенты микроворсинок соединены с микрофиламентами, ориентированными параллельно апикальной поверхности клетки; они также связаны с клеточной мембраной при помощи белка спектрина. Микроворсинки эпителиальных клеток пищеварительной, мочевыделительной и половой систем содержат актинсвязывающий белок виллин. Атрофия микроворсинок каёмчатых клеток кишечника возникает при дефекте гена виллина (болезнь Дэвидсона).

Рис. 5-1. Организация микроворсинки в апикальной части каёмчатой клетки . Около 30 параллельно идущих микрофиламентов образуют стержень микроворсинки. (+)–Концы двух переплетённых нитей F–актина микрофиламентов направлены к вершине микроворсинки. Микрофиламенты заякорены цитоплазматическими концами в терминальной сети. Терминальная сеть - густое сплетение молекул спектрина, сшивающих примембранные микрофиламенты. Непосредственно под терминальной сетью расположено сплетение промежуточных филаментов. Микрофиламенты скреплены актин-связывающими белками фимбрином и фасцином. К внутренней поверхности плазматической мембраны микрофиламенты присоединены при помощи минимиозина.

· Транспортные белки . В эпителиоцитах, транспортирующих глюкозу из апикальной в базальную часть, в плазматическую мембрану апикальной части встроены переносчики глюкозы. В плазматической мембране апикальной части каёмчатых клеток крипт тонкой кишки присутствуют системы транспорта ионов Cl – и Na + из клетки в просвет органа. Нарушение транспорта ионов Cl – и Na + в каёмчатых клетках крипт тонкой кишки вызывает диарею.

Базальная часть содержит различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na + ,K + ‑АТФаза). В базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов роста, транспортные системы ионов и аминокислот. Переносчики глюкозы базальной части (обеспечивающие выход глюкозы из клетки по концентрационному градиенту) отличаются от встроенных в апикальную мембрану. Полярная дифференцировка проявляется и в характере распределения белков, связанных с цитоскелетом. Так, в базальной части преобладают анкирин и фодрин, локализующиеся совместно с Na + ,K + ‑АТФазой. Полудесмосомы связывают базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.

Базальная мембрана

Базальная мембрана (базальная пластинка) имеет толщину 20–100 нм, отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани, укрепляет эпителиальный пласт, образуется за счёт эпителия и подлежащей соединительной ткани, содержит коллаген типа IV, ламинин, энтактин и протеогликаны. Эпителиальные клетки прикреплены к базальной мембране при помощи полудесмосом. Через базальную мембрану осуществляется питание эпителия. У эпителиальных клеток печени нет базальной мембраны.

Отсутствие кровеносных сосудов

П итание эпителия, транспорт газов, выведение продуктов метаболизма из эпителия осуществляются путём диффузии веществ через базальную мембрану между эпителием и подлежащими кровеносными сосудами. В эпителиальных злокачественных опухолях (карциномы) целостность базальной мембраны и межклеточных контактов нарушается, и кровеносные сосуды прорастают в эпителиальную опухолевую ткань.

Пространственная организация

Эпителиальные клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды организма, а также во внутренней среде следующим образом: пласт, тяж, островок, фолликул, трубочка, сеть.

Пласт . Эпителиальные клетки , формирующие пласты, всегда имеют пограничное положение (например, эпидермис, рис. 5-1А; эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного типа, мезотелии). Для клеток однослойного пласта характерна полярная дифференцировка, а многослойные пласты имеют значительные морфологические отличия между эпителиальными клетками разных слоёв.

Рис. 5-1А. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, расположенным на базальной мембране (1). В эпидермисе различают несколько слоёв. В базальном слое (2) находятся цилиндрические клетки. Следующий слой - шиповатый (3) занимают клетки полигональной формы с многочисленными отростками. Над шиповатым находится зернистый слой (4), представленный уплощёнными клетками с гранулами кератогиалина. Далее располагается блестящий слой (5). В клетках этого слоя содержится светопреломляющее вещество элеидин, поэтому слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. В самом поверхностном - роговом слое (6) эпидермиса толстым пластом расположены роговые чешуйки, совокупность которых образует на препарате широкую равномерно окрашенную полосу. Окраска гематоксилином и эозином.

Трубочка - вариант пласта, свёрнутого в трубочку (например, потовые железы, канальцы нефрона, рис. 5-1Б).

Рис. 5-1Б. Корковое вещество почки . Почечное тельце (1) образуют капиллярный клубочек (2) и эпителиальная капсула, состоящая из внутреннего и наружного (4) листков. Между листками имеется полость (3), куда поступает клубочковый фильтрат. Вокруг почечного тельца видны многочисленные срезы извитых проксимальных и дистальных канальцев (5). Полутонкий срез, окраска метиленовым синим.

Островок . Эпителиальные островки всегда погружены во внутреннюю среду организма и, как правило, выполняют эндокринную функцию (например, островки Лангерханса поджелудочной железы , рис. 5-1В).

Рис. 5-1В. Островок Лангерханса поджелудочной железы . Иммунопероксидазное выявление различных клеточных типов при помощи АТ против гормонов. Слева: осадок реакции коричневого цвета соответствует локализации альфа-клеток. Справа: окрашены бета-клетки.

Фолликул - имеющи й полость островок эпителия. Типичный пример - фолликулы щитовидной железы (рис. 5-1Г).

Рис. 5-1Г. Щитовидная железа . Стенка фолликулов (1) состоит из одного слоя тиреоцитов (2). В полости фолликула находится коллоид (3). От соединительнотканной капсулы внутрь органа отходят септы (4), содержащие кровеносные сосуды. Окраска гематоксилином и эозином.

Тяж . По принципу анастомозирующих тяжей из эпителиальных гепатоцитов организована паренхима печени (рис. 5-1Д).

Рис. 5-1Д. Печень. Классическая долька печени имеет шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов (1) радиально сходятся к центральной вене (3). Между тяжами расположены выстланные эндотелиальными клетками синусоиды (2). В области стыка нескольких долек находится портальная зона (4). Окраска гематоксилином и эозином.

Сеть . В вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отростчатых и контактирующих друг с другом эпителиальных клеток.

Способность к регенерации

Регенерация выражена у покровных эпителиев и вытекает из их пограничного расположения. Необходимые условия для регенерации - доказанное или предполагаемое наличие стволовых клеток (например, в эпидермисе, эпителии слизистой оболочки трубчатых и полостных органов, мезотелии), возможность репликации ДНК с последующим цитокинезом или без него (например, гепатоциты). У погружённых во внутреннюю среду эпителиальных клеток регенераторные возможности существенно меньше, вплоть до полной невозможности регенерации (например, b -клетки островков поджелудочной железы). Для ряда эпителиев (например, эпителиальные клетки канальцев нефрона и эндокринные клетки передней доли гипофиза) способность к регенерации как будто имеется, хотя её механизмы неясны.

Цитокератины

Промежуточные филаменты клеток различных эпителиев имеют разные молекулярные формы цитокератина. Более того, в различных анатомических областях одного и того же эпителия могут экспрессироваться различные формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Известно более 20 форм кератина с M r от 48 до 68 кД; каждая форма кодирована своим геном. По мере дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов - признак появления клеток, достигших состояния терминальной дифференцировки. Так, цитокератин 1 служит маркёром терминальной дифференцировки кератиноцитов. Иммуногистохимическое выявление конкретного цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

Классификации эпителиальных пластов

Для эпителиальных пластов принята классификация, учитывающая количество слоёв клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форма клеток (для многослойных - поверхностного слоя), характер полярной дифференцировки (рис. 5-2).

Слойность

Контакт всех клеток пласта с базальной мембраной определяет слойность эпителия. Если все клетки пласта связаны с базальной мембраной, эпителий - однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий - многослойный. Эктодермальные эпителии - многослойные. Энтодермальные эпителии, как правило, - однослойные.

Рядность

Рядность однослойных эпителиев отражает наличие (многорядный) или отсутствие (однорядный) в составе пласта клеток разной формы (в т.ч. разных типов клеток). По сути дела, этот классифицирующий критерий основан на одном из признаков, отличающих разные клетки - расположение их ядер по отношению к базальной мембране.

Форма клеток

Однослойный эпителий: учитывают отношение высоты к толщине клеток. Различают плоский, кубический и цилиндрический пласты эпителия. Многослойный эпителий: учитывают форму клеток поверхностного слоя.

Рис. 5-2. Эпителиальные пласты . А . Однослойный плоский; Б . Однослойный кубический; В . Однослойный цилиндрический каёмчатый; Г . Однослойный цилиндрический многорядный мерцательный; Д . Многослойный плоский неороговевающий; Е . Многослойный переходный в растянутом состоянии; Ж . Многослойный переходный в обычном состоянии.

Однослойные пласты (плоский, кубический, цилиндрический). Все клетки контактируют с базальной мембраной. Однорядный эпителий - ядра клеток расположены в один ряд, т.е. на одинаковом расстоянии от базальной мембраны. Представлен одинаковыми клетками (например, однослойный эпителий канальцев почки). Многорядный - ядра клеток расположены в несколько рядов, т.е. на различном расстоянии от базальной мембраны. Представлен клетками различной величины и формы. Типичный пример однослойного многорядного эпителия - мерцательный эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей.

Многослойные эпителии подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и многослойный переходный эпителии. Такие пласты складываются из пролиферативных единиц.

· Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис, рис. 5-2А) присутствует в коже и имеет роговой слой, состоящий из плотно упакованных роговых чешуек, содержащих ковалентно связанные с плазмолеммой нерастворимые белки.

Рис. 5-2А. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, расположенным на базальной мембране (1). В эпидермисе различают несколько слоёв. В базальном слое (2) находятся цилиндрические клетки. Следующий слой - шиповатый (3) занимают клетки полигональной формы с многочисленными отростками. Над шиповатым находится зернистый слой (4), представленный уплощёнными клетками с гранулами кератогиалина. Далее располагается блестящий слой (5). В клетках этого слоя содержится светопреломляющее вещество элеидин, поэтому слой выглядит как блестящая гомогенная полоска. В самом поверхностном - роговом слое (6) эпидермиса толстым пластом расположены роговые чешуйки, совокупность которых образует на препарате широкую равномерно окрашенную полосу. Окраска гематоксилином и эозином.

· Многослойный плоский неороговевающий эпителий не содержит рогового слоя (рис. 5-2Б).

Рис. 5-2Б. Роговица . Многослойный плоский неороговевающий эпителий состоит из 5‑6 слоёв (1). Под базальной мембраной лежит боуменова оболочка (3) - гомогенный слой, содержащий основное вещество и неупорядоченно ориентированные тонкие коллагеновые и ретикулиновые волокна. Собственное вещество роговицы (2) представлено правильно расположенными коллагеновыми пластинками и уплощёнными фибробластами, погружёнными в аморфное вещество. Окраска пикроиндигокармином.

· Многослойный переходный эпителий (см. рис. 14–14). Его поверхностные клетки имеют особую организацию. При растяжении стенки органа поверхностные клетки меняют форму таким образом, что целостность эпителиального пласта не нарушается.

Функции эпителиев

Транспорт газов (O 2 и CO 2) через эпителий альвеол лёгких; аминокислот и глюкозы при помощи специальных транспортных белков в эпителии кишки; IgA и других молекул на поверхность эпителиальных пластов.

Эндоцитоз , пиноцитоз . Эпителиальные клетки участвуют в пиноцитозе (например, эпителий почечных канальцев) и в опосредуемом рецепторами эндоцитозе (например, поглощение холестерина вместе с ЛНП или трансферрина большинством эпителиальных клеток).

Секреция . Экзоцитоз слизи, белков (гормонов, факторов роста, ферментов). Слизь вырабатывается специальными слизистыми клетками эпителия желудка и половых путей, бокаловидными клетками в эпителии кишки, трахеи и бронхов. Гормоны и факторы роста вырабатываются эндокринными клетками.

Барьерная . Разграничение сред путём образования надёжных барьеров из эпителиальных клеток, связанных плотными контактами (например, между эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и кишки).

Защита организма от повреждающего действия физических и химических факторов внешней среды.

Эпителиальные железы

Железы выполняют секреторную функцию, различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы вырабатывают продукт (секрет), предназначенный для выделения на поверхность кожи и слизистых оболочек. Эндокринные железы синтезируют гормоны, поступающие во внутреннюю среду организма. Как эндокринные, так и экзокринные железы могут быть одноклеточными или многоклеточными (рис. 5–3).

Рис. 5–3. Экзокринные железы внутри- и внеэпителиальные . Бокаловидная клетка - одноклеточная внутриэпителиальная экзокринная железа. Эпителиальный пласт может содержать группы экзокринных секреторных клеток. Чаще всего они отделяются от пласта в виде концевого секреторного отдела, связанного с поверхностью эпителия выводным протоком.

Эндокринные железы

Эндокринные железы (рис. 5–4) не имеют выводных протоков и вырабатывают гормоны, поступающие во внутреннюю среду. Характеристика разных эндокринных желёз дана в главе 9.

Рис. 5–4. Развитие и строение экзокринных и эндокринных желёз . В результате индукционных взаимодействий между клетками эпителия и происходящей из мезенхимы подлежащей соединительной ткани (А ) эпителиальные клетки усиленно размножаются и образуют вырост, постепенно углубляющийся в соединительную ткань (Б ). Клетки в области верхушки выроста дифференцируются в секреторные, а остальные формируют выводной проток железы (В ). Если клетки секреторного отдела утрачивают связь с эпителиальным пластом, формируется эндокринная железа (Г ). Она состоит из скоплений эндокринных клеток, окружённых соединительной тканью с многочисленными кровеносными капиллярами. Два варианта организации эндокринной железы (Д ), сверху - островок, внизу - фолликул. В последнем случае гормоны из эндокринных клеток поступают в просвет фолликула, где они хранятся и откуда транспортируются в кровь.

Экзокринные железы

Экзокринные железы (рис. 5–4) выделяют секреты во внешнюю среду. Экзокринные железы могут быть окружены соединительнотканной капсулой или содержать соединительнотканные перегородки - септы, разделяющие железу на доли и более мелкие дольки. Эпителиальные клетки секреторных отделов и выводных протоков - паренхима железы. Окружающие и поддерживающие их соединительнотканные элементы - строма железы.

Морфология . Экзокринные железы состоят из секреторных клеток, образующих секреторный (концевой) отдел, и выводного протока. В состав секреторного отдела, кроме железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные клетки. Они образуют длинные отростки, охватывающие снаружи концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают продвижение секрета в выводной проток. Железистая клетка синтезирует, накапливает, хранит и выделяет секрет. В клетках, вырабатывающих белковый секрет, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, активно функционирует комплекс Гольджи. Гладкая эндоплазматическая сеть выражена в клетках, вырабатывающих небелковые секреты (например, стероидные гормоны). Выводной проток служит для оттока секрета из железы. В крупных железах различают внутридольковые, междольковые, междолевые и главный протоки.

Рис. 5–5. Классификация экзокринных желёз . А . Простая трубчатая неразветвлённая; Б . Простая альвеолярная неразветвлённая; В . Сложная альвеолярно-трубчатая неразветвлённая; Г . Простая альвеолярная разветвлённая; Д . Сложная альвеолярная.

Рис. 5–6. Способы выведения секрета из клетки . А . Мерокриновый (эккриновый): выделение секрета путём экзоцитоза; Б . Апокриновый: отделение фрагментов апикальной части секреторной клетки, содержащих секреторный продукт.

Классификация . Железы классифицируют по следующим критериям: форма и ветвление секреторного отдела, ветвление выводного протока, тип секрета (рис. 5–5). В зависимости от формы секреторного отдела различают альвеолярные, трубчатые и смешанные (альвеолярно-трубчатые) железы; в зависимости от ветвления секреторного отдела - разветвлённые и неразветвлённые. Форма выводного протока определяет деление желёз на простые (проток не ветвится) и сложные (проток ветвится). От типа секрета зависит разделение на серозные (белковые), слизистые и белково-слизистые железы.

Способ секреции . Различают несколько вариантов отделения секрета (рис. 5–6). Эккриновый (мерокриновый) - выделение секрета путём экзоцитоза (слюнные железы). Апокриновый - отделение секрета вместе с фрагментом апикальной части секреторной клетки (молочная железа). Голокриновый - полное разрушение секреторной клетки (сальная железа).