У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник,
ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и
свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни
конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы лишены скелета конечностей, хотя
у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей
соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и
сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.

В типичном позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной (соответствующий грудной клетке), поясничный, крестцовый и хвостовой.

Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей - до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). У китообразных и ламантинов шейные позвонки частично слиты и укорочены в соответствии с укорочением шеи (по мнению ряда специалистов, у ламантинов их всего 6). Первый шейный позвонок называется атлантом. У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.

К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.

Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц.

Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул - до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.

Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног.

Скелеты разных животных отличаются друг от друга. Их строение во многом зависит от места обитания и образа жизни конкретного организма. Что общего в скелете животных? Какие различия существуют? Чем отличается скелет человека от строения других млекопитающих?

Скелет - опора организма

Твердая и упругая структура из костей, хрящей и связок в теле человека и животных называется скелетом. Вместе с мышцами и сухожилиями он образует опорно-двигательную систему, благодаря которой живые существа могут перемещаться в пространстве.

Преимущественно он включает в себя кости и хрящи. В наиболее подвижной части они соединены суставами и сухожилиями, формируя единое целое. Твердый «каркас» организма не всегда состоит из костной и хрящевой ткани, иногда его образует хитин, кератин или даже известняк.

Удивительной составляющей тела являются кости. Они очень прочные и жесткие, способны выдерживать огромные нагрузки, но при этом остаются легкими. В молодом организме кости упругие, и со временем становятся более хрупкими и ломкими.

Скелет животных является своеобразной «кладовой» минеральных веществ. Если организм испытывает их недостаток, то баланс нужных элементов пополняется из костей. Кости состоят из воды, жира, органических веществ (полисахаридов, коллагена), а также солей кальция, натрия, фосфора, магния. Точный химический состав зависит от питания конкретного организма.

Значение скелета

Тело людей и животных - это оболочка, внутри которой находятся внутренние органы. Форму этой оболочке придает скелет. Мышцы и сухожилия крепятся прямо к нему, сокращаясь, они сгибают суставы, осуществляя движение. Так, мы можем поднять ногу, повернуть голову, сесть или держать что-нибудь рукой.

Кроме того, скелет животных и человека служит защитой для мягких тканей и органов. Например, ребра скрывают под собой легкие и сердце, закрывая их от ударов (конечно, если удары не слишком мощные). Череп предотвращает от повреждений довольно хрупкий мозг.

Некоторые кости содержат в себе один из важнейших органов - костный мозг. У человека он участвует в процессах кроветворения, формируя эритроциты. Он также образует лейкоциты - белые кровяные тельца, которые отвечают за иммунитет организма.

Как и когда возник скелет?

Скелет животных и весь опорно-двигательный аппарат возникли благодаря эволюции. Согласно общепринятой версии, первые организмы, появившиеся на Земле, не имели таких сложных приспособлений. Долгое время на нашей планете существовали амебные мягкотелые существа.

Тогда в атмосфере и гидросфере планеты было в десятки раз меньше кислорода. В какой-то период доля газа стала возрастать, запустив, как предполагают ученые, цепную реакцию изменений. Так, в минеральном составе океана увеличилось количество кальцитов и арагонитов. Они, в свою очередь, накапливались в живых организмах, образуя твердые или упругие структуры.

Наиболее ранние организмы, которые обладали скелетом, были найдены в толщах известняковых пород в Намибии, Сибири, Испании и других регионах. Они населяли мировой океан примерно 560 миллионов лет назад. По своему строению организмы напоминали губок с цилиндрообразным телом. Радиально от них отходили длинные лучи (до 40 см) из карбоната кальция, которые и исполняли роль скелета.

Разновидности скелетов

В выделяют три типа скелета: наружный, внутренний и жидкостный. Внешний или экзоскелет не спрятан под покровом кожи или других тканей, а полностью или частично покрывает тело животного снаружи. У каких животных наружный скелет? Им обладают паукообразные, насекомые, ракообразные, а также некоторые позвоночные.

Словно доспехи, он выполняет в основном защитную функцию, а иногда может служить убежищем для живого организма (панцирь черепах или улиток). Такой скелет имеет значительный недостаток. Он не растет вместе с хозяином, отчего животное вынуждено периодически сбрасывать его и отращивать новый покров. На какой-то период организм лишается привычной защиты и становится уязвимым.

Эндоскелет - это внутренний скелет животных. Он обтянут мясом и кожей. Он имеет более сложную конструкцию, выполняет множество функций и растет одновременно со всем организмом. Эндоскелет разделяется на осевую часть (позвоночник, череп, грудная клетка) и добавочную или периферийную (конечности и кости поясов).

Жидкостный, или гидростатический скелет распространен меньше всего. Им обладают медузы, черви, актинии и т. д. Он представляет собой мышечные стенки, заполненные жидкостью. Давление жидкости поддерживает форму организма. При сокращении мышц давление изменяется, что приводит организм в движение.

У каких животных нет скелета?

В привычном понимании скелет - это именно внутренний каркас тела, совокупность костей и хрящей, формирующих череп, конечности, позвоночник. Однако существует целый ряд организмов, которые не обладают этими частями, у некоторых из них даже нет определенной формы. Но означает ли это, что они не имеют скелета вообще?

Жан Батист Ламарк когда-то объединил их в большую группу беспозвоночных, но кроме отсутствия позвоночника, этих животных больше ничего не объединяет. В настоящее время известно, что даже одноклеточные организмы имеют скелет.

Например, у радиолярии он состоит из хитина, кремния или сернокислого стронция и находится внутри клетки. У кораллов скелет может быть гидростатический, внутренний белковый или внешний известняковый. У червей, медуз и некоторых моллюсков он гидростатический.

У ряда моллюсков и имеет форму раковины. У различных видов её строение отличается. Как правило, она включает три слоя, состоящих из белка конхиолина и карбоната кальция. Раковины бывают двустворчатые (мидии, устрицы) и спиральные с завитками, а иногда карбонатными иглами и шипами.

Членистоногие

Тип членистоногих тоже относится к беспозвоночным. Это наиболее многочисленная которая объединяет ракообразных, паукообразных, насекомых, многоножек. Их тело симметрично, имеет парные конечности и разделено на сегменты.

По строению скелет животных - наружный. Он покрывает все тело в виде кутикулы, содержащей хитин. Кутикула является твердым панцирем, защищающим каждый сегмент животного. Её плотные участки склериты, соединены между собой более подвижными и гибкими мембранами.

У насекомых кутикула прочная и толстая, состоит из трех слоев. На поверхности она образует волоски (хеты), шипы, щетинки и различные выросты. У паукообразных кутикула относительно тонкая и содержит под собой кожный слой и базальные мембраны. Помимо защиты, он предохраняет животных от потери влаги.

У сухопутных крабов и мокриц нет внешнего плотно слоя, который сохраняет влагу в теле. От пересыхания их спасает только образ жизни - животные постоянно стремятся к местам с повышенной влажностью.

Скелет хордовых животных

Хорда - внутреннее осевое скелетное образование, продольный тяж костного каркаса тела. Присутствует у хордовых животных, которых насчитывается более 40 000 видов. В их число входят и беспозвоночные, у которых хорда присутствует некоторый период в одной из стадий развития.

У низших представителей группы (ланцетников, круглоротых и отдельных видов рыб) хорда сохраняется на протяжении всей жизни. У ланцетников она находится между кишечником и нервной трубкой. Она состоит из поперечных мышечных пластинок, которые окружены оболочкой и соединяются между собой выростами. Сокращаясь и расслабляясь, она работает подобно гидростатическому скелету.

У круглоротых хорда более твердая и обладает зачатками позвонков. У них нет парных конечностей, челюстей. Скелет образован только соединительной и хрящевой тканью. Из них и сформирован череп, лучи плавников и ажурная решетка жабр животного. Язык круглоротых тоже имеет скелет, на вершине органа расположен зуб, которым животное пробуравливает добычу.

Позвоночные

У высших представителей хордовых осевой тяж превращается в позвоночник - несущий элемент внутреннего скелета. Он представляет собой гибкий столб, состоящий из костей (позвонков), которые соединены дисками и хрящами. Как правило, его разделяют на отделы.

Строение скелетов позвоночных животных значительно усложнено, по сравнению с остальными хордовыми и, тем более, с беспозвоночными. Для всех представителей группы характерно наличие внутреннего каркаса. С развитием нервной системы и головного мозга у них сформировалась костная черепная коробка. А появление позвоночника обеспечило лучшую защиту спинного мозга и нервов.

От позвоночника отходят парные и непарные конечности. Непарные представляют собой хвосты и плавники, парные делятся на пояса (верхний и нижний) и скелет свободных конечностей (плавники или пятипалые конечности).

Рыбы

У этих позвоночных животных скелет состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Акулы, скаты и химеры не имеют костной ткани. Их скелет сложен из гибких хрящей, которые со временем накапливают известь и становятся тверже.

У остальных рыб скелет костный. Хрящевые прослойки находятся между позвонками. В передней части от них отходят боковые отростки, переходящие в ребра. Череп рыб, в отличие от наземных животных, имеет больше сорока подвижных элементов.

Глотку полукольцом окружает от 3 до 7 между которыми расположены жаберные щели. С внешней стороны они образуют жабры. Они есть у всех рыб, только у одних образуются хрящевой тканью, а у других - костной.

От позвоночника отходят лучевые кости плавников, соединенных перепонкой. Парные плавники - грудные и брюшные, непарные - анальные, спинные, хвостовые. Их число и вид варьируются.

Земноводные и пресмыкающиеся

У земноводных появляется шейный и крестцовый отделы, которые составляют от 7 до 200 позвонков. Часть земноводных обладает хвостовым отделом, у некоторых хвоста нет, зато имеются парные конечности. Они перемещаются прыжками, поэтому задние конечности удлинены.

У бесхвостых видов отсутствуют ребра. Подвижность головы обеспечивает шейный позвонок, который прикрепляется к затылку. В грудном отделе появляются лопатки, ключица, плечи, предплечья и кисти. В тазовом отделе есть подвздошные, лобковые и седалищные кости. А у задних конечностей есть голень, бедро, стопа.

Скелет пресмыкающихся тоже имеет эти части, усложняясь пятым отделом позвоночника - поясничным. У них от 50 до 435 позвонков. Череп более окостеневший. Хвостовой отдел обязательно присутствует, его позвонки уменьшаются к концу.

У черепах есть экзоскелет в виде прочного панциря из кератина и внутреннего костного слоя. Челюсти черепах лишены зубов. У змей нет грудины, плечевого и тазового пояса, а ребра присоединены по всей длине позвоночника, кроме хвостового отдела. Их челюсти соединены очень подвижно, чтобы заглатывать крупную добычу.

Птицы

Особенности скелета птиц во многом связаны с их умением летать, у некоторых видов есть приспособления к бегу, нырянию, лазанию по ветвям и вертикальным поверхностям. У птиц пять отделов позвоночника. Части шейного отдела соединены подвижно, в остальных отделах позвонки часто сросшиеся.

Их кости легкие, а некоторые частично заполнены воздухом. Шея птиц удлинена (10-15 позвонков). Их череп целостный, без швов, в передней части имеет клюв. Форма и длина клюва сильно отличаются и связаны со способом питания животных.

Главным приспособлением для полета является костный вырост в нижней части грудины, к которому прикрепляются грудные мышцы. Киль развит у летающих птиц и пингвинов. В строении скелета позвоночных животных, связанных с полетом или рытьем (кроты и летучие мыши), он тоже присутствует. Его нет у страусов, совиного попугая.

Передние конечности птиц - крылья. Они состоят из толстой и сильной плечевой кости, изогнутой локтевой и тонкой лучевой. В кисти некоторые кости срослись между собой. У всех, кроме страусов, тазовые лобковые кости не срастаются друг с другом. Так птицы могут откладывать крупные яйца.

Млекопитающие

Сейчас существует около 5 500 видов млекопитающих, в число которых входит и человек. У всех представителей класса внутренний скелет делится на пять отделов и включает череп, позвоночный столб, грудную клетку, пояса верхних и нижних конечностей. У броненосцев есть экзоскелет в виде панциря из нескольких щитков.

Черепная коробка млекопитающих более крупная, есть скуловая кость, вторичное костное нёбо и парная барабанная кость, чего нет у других животных. Верхний пояс, преимущественно включает лопатки, ключицы, плечо, предплечье и кисть (из запястья, пясти, пальцев с фалангами). Нижний пояс состоит из бедра, голени, стопы с предплюсной, плюсной и пальцами. Наибольшие различия внутри класса видны именно в поясах конечностей.

У собак и непарнокопытных нет лопаток и ключиц. У тюленей плечевой и бедренный отдел спрятаны внутри тела, а пятипалые конечности соединены перепонкой и похожи на ласты. Рукокрылые летают как птицы. Их пальцы рук (кроме одного) сильно удлинены и соединены перепонкой из кожи, образуя крыло.

Чем отличается человек?

Скелет человека имеет те же отделы, что и других млекопитающих. По строению он больше всего схож с шимпанзе. Но, в отличие от них, ноги человека гораздо длиннее рук. Все тело ориентировано вертикально, голова не выпирает вперед, как у животных.

Доля черепа в строении гораздо больше, чем у обезьян. Челюстной аппарат, наоборот, меньше и короче, клыки уменьшены, зубы покрыты защитной эмалью. У человека есть подбородок, череп округленный, не имеет сплошных надбровных дуг.

У нас нет хвоста. Его недоразвитый вариант представлен копчиком из 4-5 позвонков. В отличие от млекопитающих, грудная клетка не сплюснута с двух сторон, а расширена. Большой палец противопоставлен остальным, кисть подвижно соединяется с запястьем.

104.Сравнительный обзор скелета позвоночных животных. Скелет головы. Осевой скелет. Скелет конечностей. Основные тенденции прогрессивной эволюции. Врожденные пороки развития скелета у человека.

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.

Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.

1. 14.2.1. Скелет

У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.

1. 14.2.1.1. Осевой скелет

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleuspulposusмежпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей -хордом, возникающих на его основе.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяетсяпозвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см.§ 13.4).Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).

Рис. 14.6.Развитие позвонка. А-ранний этап;Б - последующая стадия:

1 -хорда, 2- оболочка хорды, 3- верхние и нижние позвонковые дуги, 4- остистый отросток, 5- зоны окостенения, 6-рудимент хорды, 7- хрящевое тело позвонка

Замещение хорды позвоночным столбом -более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией -заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный ихвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный икрестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй -опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7.В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,- у хвостатых земноводных и пресмыкающихся,поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13пар ребер.

Рис. 14.7.Аномалии развития осевого скелета.А - рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками);Б - несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи

Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.

Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida-дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуетсяспинномозговая грыжа (рис. 14.7).

В возрасте 1,5-3мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8-11позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, какперсистирование хвоста.

Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.

Позвоночный столб: строение, развитие, видовые особенности

По своему развитию позвоночный столб (columna vertebralis) формируется вокруг спинного мозга, образуя для него костное вместилище. Помимо защиты спинного мозга, позвоночный столб выполняет в организме и другие важные функции: является опорой для органов и тканей туловища, поддерживает голову, участвует в образовании стенок грудной, брюшной полостей и таза.

Позвоночный столб (columna vertebralis) состоит из отдельных элементов - позвонков (vertebra). Каждый позвонок имеет: тело (corpus vertebrae), головку (caput vertebrae), ямку (fossa vertebrae), вентральный гребень (crista ventralis), дужка (arcus vertebrae), а между дужкой и телом образуется отверстие позвонка (foramen vertebrae). Все отверстия позвонков вместе формируют позвоночный канал (canalis vertebralis) для спинного мозга, а каудальная и краниальная позвоночные вырезки (incisures caudalis et cranialis) образуют межпозвоночное отверстие (foramen intervertebrale) для нервов и сосудов. По краям дужек выступают краниальные и каудальные суставные отростки (processus articularis cranialis et caudalis), которые служат для сочленения позвонков друг с другом. Выступает остистый отросток (processus spinosus) – закрепление мышц и связок.

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы . Поперечные отростки (processus transversus) в грудном отделе нужны для сочленения позвонков с ребрами, а поперечно-реберные, сосцевидные и остистые (processus costo- transversarium, mamillaris, spinosus) - для прикрепления мышц.

Количество позвонков в каждом отделе различное и зависит от видовых особенностей животных. Так, в шейном отделе у большинства млекопитающих(кроме ленивца и ламантина) по 7 позвонков. Они делятся на: 1й- атлант, 2й – эпистрофей, 3й,4й,5й- типичные, 6й, 7й.

· 1й (атлант - atlas), состоит их двух дужек (arcus dorsalis et ventralis), на них соответственно - бугороки (tuberculum dorsale et ventrale). Поперечные отростки образуют крылья атланта(ala atlantis). Под крылом имеется ямка атланта(fossa atlantis), на крыльях – две пары отверстий для сосудов и нервов - крыловое (foramen alare) и межпозвоночное (foramen intervertebrale),имеются краниальные и каудальные суставные ямки (fovea articularis cranialis et caudalis). ОСОБЕННОСТИ: поперечные отверстия на атланте быка домашнего отсутствуют.

· 2й (эпистрофей осевой - axis), характеризуется наличием зуба (dens) вместо головки позвонка и гребня (crista dorsalis) вместо остистого отростка, также поперечный отросток (processus transversus) одинарный.

· 3й,4й,5й - типичные. – их поперечные отростки срослись с реберными, образовав - поперечно-реберные (processus costo-transversarium), а остистые отростки наклонены в сторону головы.

· 6й и 7й позвонки - отличаются от остальных по форме и являются атипичными. 6й – вместо вентрального гребня имеет массивную вентральную пластинку (lamina ventralis). 7й - не имеет поперечного отверстия, но имеет каудальные реберные ямки (fovea costalis caudalis) на теле позвонка.

В грудном отделе позвоночных у КРС и собак по 13 позвонков, у свиней 14- 17, у лошадей 18. Грудные позвонки (vertebrae thoracicae) вместе с ребрами и грудиной формируют грудную клетку. Позвонки этого отдела имеют каудальные и краниальные реберные ямки (fovea costalis caudalis et cranialis), реберные фасетки на поперечных отростках (fovea costalis processus transversalis). Остистый отросток (processus spinosus) наклонен назад к хвосту. Остистые отростки позвонков со 2ого по 9й образуют основу холки (regio interscapularis). Остистый отросток 13ого (у свиньи 12ого, у лошади 16ого, у собаки 11ого) позвонка стоит отвесно – диафрагмальный. На поперечных отростках (processus transversus) расположены сосцевидные отростки (processus mamillaris).

В поясничном отделе позвоночника у КРС и лошадей по 6 позвонков, у свиней и собак по 7. Поясничные позвонки (vertebrae lumbales), хар-ся наличием длинных, плоских поперечных отростков и хорошо развитых суставных отростков.(У быка домашнего:) тела позвонков с талиеобразным перехватом, поперечные отростки с острыми неровными краями и загнуты вперед к голове. Остистые отростки стоят отвесно. Краниальные суставные отростки образуют полуцилиндрические втулки, а каудальные – такие же блоки.

В крестцовом отделе позвоночника позвонки(vertebrae sacrales) срастаются в одну кость - крестец (os sacrum), который состоит у КРС и лошадей из 5 позвонков, у свиней из 4, а у собак из 3.

Остистые отростки слились в медиальный крестцовый гребень (crista sacralis mediana),междужковые отверстия отсутствуют. Межпозвоночные вырезки образовали 4 пары дорсальных и вентральных крестцовых отверстий (foramina sacralia dorsalia et ventralia). Поперечные отростки слились – зазубренные боковые части (partes lateralis). Первые два попереч-х отростка образовали крылья крестца (ala sacralis). На крыльях дорсально располагается ушковидная пов-ть (facies auricularis), вентральная пов-ть – тазовая (facies pelvina). На вентр. Пов-ти видны поперечные линии (lineae transversae), здесь же проходит сосудистый желоб. Головка вентрально образует мыс кресца (promontorium). Есть и крестцовый канал (canalis sacralis).

Хвостовой отдел позвоночника наиболее непостоянен по количеству позвонков, которых у собак 20-23, у свиней 20 - 25, у КРС 18 - 20, у лошадей 18-20. В строении хвостовых позвонков(vertebrae caudales(coccygeae)) наблюдается постепенная редукция дуги. На вентральной стороне со 2ого по 13 хорошо развиты гемальные отростки (processus hemalis).

В процессе эволюции животные осваивали всё новые и новые территории, виды пищи, приспосабливались к изменившимся условиям жизни. Эволюция постепенно меняла облик животных. Для того чтобы выжить, необходимо было активнее искать пищу, лучше прятаться или защищаться от врагов, перемещаться быстрее. Изменяясь вместе с организмом, опорно-двигательная система должна была обеспечивать все эти эволюционные изменения. Самые примитивные простейшие не имеют опорных структур, медленно передвигаются, перетекая с помощью ложноножек и постоянно меняя форму.

Первая появившаяся опорная структура - оболочка клетки . Она не только отграничила организм от внешней среды, но и позволила повысить скорость перемещения за счёт жгутиков и ресничек. Многоклеточные животные имеют большое разнообразие опорных структур и приспособлений для движения. Появление наружного скелета повысило скорость передвижения за счёт развития специализированных групп мышц. Внутренний скелет растёт вместе с животным и позволяет достигать рекордных скоростей. У всех хордовых внутренний скелет. Несмотря на значительные различия в строении опорно-двигательных структур у разных животных, их скелеты выполняют сходные функции: опоры, защиты внутренних органов, перемещения тела в пространстве. Движения позвоночных осуществляется за счёт мышц конечностей, которые осуществляют такие виды движения, как бег, прыжки, плавание, полёт, лазание и т.д.

Скелет и мышцы

Опорно-двигательная система представлена костями, мышцами, сухожилиями, связками и другими соединительнотканными элементами. Скелет определяет форму тела и вместе с мускулатурой защищает внутренние органы от всевозможных повреждений. Благодаря соединениям кости могут перемещаться друг относительно друга. Движение костей происходит в результате сокращения мышц, которые к ним прикрепляются. В этом случае скелет представляет собой пассивную часть двигательного аппарата, выполняющую механическую функцию. Скелет состоит из плотных тканей и защищает внутренние органы и мозг, образуя для них естественные костные вместилища.

Кроме механических функций, костная система выполняет ряд биологических функций. В костях содержится основной запас минеральных веществ, которые используются организмом по мере надобности. В костях находится красный костный мозг, вырабатывающий форменные элементы крови.

В состав скелета человека входят в общей сложности 206 костей - 85 парных и 36 непарных.

Строение костей

Химический состав костей

Все кости состоят из органических и неорганических (минеральных) веществ и воды, масса которой достигает 20% массы костей. Органическое вещество костей - оссеин - обладает эластичными свойствами и придаёт костям упругость. Минеральные вещества - соли углекислого, фосфорнокислого кальция - придают костям твёрдость. Высокая прочность костей обеспечивается сочетанием упругости оссеина и твёрдости минерального вещества костной ткани.

Макроскопическое строение кости

Снаружи все кости покрыты тонкой и плотной плёнкой из соединительной ткани - надкостницей . Только головки длинных костей не имеют надкостницы, но они покрыты хрящом. В надкостнице имеется много кровеносных сосудов и нервов. Она обеспечивает питание костной ткани и принимает участие в росте кости в толщину. Благодаря надкостнице срастаются переломленные кости.

Разные кости имеют неодинаковое строение. Длинная кость имеет вид трубки, стенки которой состоят из плотного вещества. Такое трубчатое строение длинных костей придаёт им прочность и лёгкость. В полостях трубчатых костей находится жёлтый костный мозг - богатая жиром рыхлая соединительная ткань.

Концы длинных костей содержат губчатое костное вещество . Оно также состоит из костных пластинок, образующих множество перекрещенных перегородок. В местах, где кость подвержена наибольшей механической нагрузке, количество этих перегородок самое высокое. В губчатом веществе находится красный костный мозг , клетки которого дают начало клеткам крови. Короткие и плоские кости тоже имеют губчатое строение, только с наружи они покрыты слоем плотинного вещества. Губчатое строение придаёт костям прочность и лёгкость.

Микроскопическое строение кости

Костная ткань относится к соединительной ткани и имеет много межклеточного вещества, состоящего из оссеина и минеральных солей.

Это вещество образует костные пластинки, расположенные концентрически вокруг микроскопических канальцев, идущих вдоль кости и содержащих кровеносные сосуды и нервы. Костные клетки, а следовательно, и кость - это живая ткань; она получает питательные вещества с кровью, в ней протекает обмен веществ и могут происходить структурные изменения.

Типы костей

Строение костей определено процессом длительного исторического развития, в течение которого организм наших предков изменялся под влиянием окружающей среды и приспосабливался путём естественного отбора к условиям существования.

В зависимости от формы различают трубчатые, губчатые, плоские и смешанные кости.

Трубчатые кости находятся в органах, которые совершают быстрые и обширные движения. Среди трубчатых костей есть длинные кости (плечевая, бедренная) и короткие (фаланги пальцев).

В трубчатых костях различают среднюю часть - тело и два конца - головки. Внутри длинных трубчатых костей имеется полость, заполненная жёлтым костным мозгом. Трубчатое строение обуславливает нужную для организма крепость костей при затрате на них наименьшего количества материала. В период роста кости между телом и головкой трубчатых костей находится хрящ, благодаря которому осуществляется рост кости в длину.

Плоские кости ограничивают полости, внутри которых помещаются органы (кости черепа), или служат поверхностями для прикрепления мышц (лопатка). Плоские кости, подобно коротким трубчатым костям, преимущественно состоят их губчатого вещества. Концы длинных трубчатых костей, а также короткие трубчатые и плоские кости полостей не имеют.

Губчатые кости построены преимущественно из губчатого вещества, покрытого тонким слоем компактного. Среди них различают длинные губчатые кости (грудина, рёбра) и короткие (позвонки, запястье, предплюсна).

К смешанным костям относятся кости, слагающиеся из нескольких частей, имеющих разное строение и функцию (височная кость).

Выступы, гребни, шероховатости на кости - это места прикрепления к костям мышцы. Чем лучше они выражены, тем сильнее развиты прикрепляющиеся к костям мышцы.

Скелет человека.

Скелет человека и большинства млекопитающих имеет одинаковый тип строения, состоит из тех же отделов и костей. Но человек отличается от всех животных способностью к труду и разумом. Это наложило существенный отпечаток и на строение скелета. В частности, объём полости черепа у человека намного больше, чем у любого животного, которое имеет тело такого же размера. Размер лицевого отдела черепа человека меньше, чем мозгового, а у животных, наоборот, он значительно больше. Это связано с тем, что у животных челюсти являются органом защиты и добывания пищи и поэтому хорошо развиты, а объём головного мозга меньше, чем у человека.

Изгибы позвоночника, связанные с перемещение центра тяжести вследствие вертикального положения тела, способствуют сохранению человеком равновесия и смягчают толчки. У животных таких изгибов нет.

Грудная клетка человека сжата спереди назад и приближена к позвоночнику. У животных она сжата с боков и вытянута к низу.

Широкий и массивный тазовый пояс человека имеет вид чаши, поддерживает органы брюшной полости и переносит массу тела на нижние конечности. У животных масса тела равномерно распределена между четырьмя конечностями и тазовый пояс длинный и узкий.

Кости нижних конечностей человека заметно толще, чем верхние. У животных нет значительной разницы в строении костей передних и задних конечностей. Большая подвижность передних конечностей, особенно пальцев рук, даёт возможность человеку выполнять руками разнообразные движения и виды работ.

Скелет туловища осевой скелет

Скелет туловища включает позвоночник, состоящий из пяти отделов, а грудные позвонки, рёбра и грудина образуют грудную клетку (см. таблицу).

Череп

В черепе различают мозговой и лицевой отделы. В мозговом отделе черепа - черепной коробке - находится головной мозг, она защищает головной мозг от ударов и т.п. Черепная коробка состоит из неподвижно соединённых плоских костей: лобной, двух теменных, двух височных, затылочной и основной. Затылочная кость соединяется с первым позвонком позвоночника с помощью эллипсовидного сустава, который обеспечивает наклон головы вперёд и в сторону. Вращается голова вместе с первым шейным позвонком благодаря соединению между первым и вторым шейными позвонками. В затылочной кости есть отверстие, через которое головной мозг соединяется со спинным. Дно черепной коробки образовано основной костью с многочисленными отверстиями для нервов и кровеносных сосудов.

Лицевой отдел черепа образует шесть парных костей - верхняя челюсть, скуловая, носовая, нёбная, нижняя носовая раковина, а также три непарные кости - нижняя челюсть, сошник и подъязычная кость. Нижнечелюстная кость - единственная кость черепа, подвижно соединённая с височными костями. Все кости черепа (за исключением нижней челюсти), соединены неподвижно, что обусловлено защитной функцией.

Строение лицевого черепа у человека определено процессом «очеловечивания» обезьяны, т.е. ведущей ролью труда, частичным перенесением хватательной функции с челюстей на руки, ставшими органами труда, развитием членораздельной речи, употреблением искусственно приготавливаемой пищи, облегчающей работу жевательного аппарата. Мозговой череп развивается параллельно с развитием головного мозга и органов чувств. В связи с увеличением объёма мозга увеличился объём черепной коробки: у человека он составляет около 1500 см 2 .

Скелет туловища

Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. Позвоночник - основа скелета. Он состоит из 33–34 позвонков, между которыми находятся хрящевые прокладки - диски, что придает позвоночнику гибкость.

Позвоночный столб человека образует четыре изгиба. В шейном и поясничном отделах позвоночника они обращены выпуклостью вперёд, в грудном и крестцовом - назад. В индивидуальном развитии человека изгибы появляются постепенно, у новорождённого позвоночник почти прямой. Сначала образуется шейный изгиб (когда ребёнок начинает держать голову прямо), затем грудной (когда ребёнок начинает сидеть). Появление поясничного и крестцового изгибов связано с поддержанием равновесия при вертикальном положении тела (когда ребёнок начинает стоять и ходить). Эти изгибы имеют важное физиологическое значение - увеличивают размеры грудной и тазовой полостей; облегчают сохранение телом равновесия; смягчают толчки при ходьбе, прыжках, беге.

При помощи межпозвоночных хрящей и связок позвоночник образует гибкий и эластичный столб, обладающий подвижностью. Она не одинакова в разных отделах позвоночника. Большей подвижностью обладают шейные и поясничные отделы позвоночника, менее подвижен грудной отдел, так как соединён с рёбрами. Крестец совершенно неподвижен.

В позвоночнике выделяют пять отделов (см. схему «Отделы позвоночника»). Размеры тел позвонков увеличиваются от шейных к поясничным в связи с большей нагрузкой на нижележащие позвонки. Каждый из позвонков состоит из тела, костной дуги и нескольких отростков, к которым прикреплены мышцы. Между телом позвонка и дугой есть отверстие. Отверстия всех позвонков образуют позвоночный канал , в котором расположен спинной мозг.

Грудная клетка образована грудиной, двенадцатью парами рёбер и грудными позвонками. Она служит вместилищем для важных внутренних органов: сердца, лёгких, трахеи, пищевода, крупных сосудов и нервов. Принимает участие в дыхательных движениях благодаря ритмичному поднятию и опусканию рёбер.

У человека в связи с переходом к прямохождению и рука освобождается от функции передвижения и становится органом труда, вследствие этого грудная клетка испытывает тягу прикрепляющихся мышц верхних конечностей; внутренности давят не на переднюю стенку, а на нижнюю, образованную диафрагмой. Это приводит к тому, что грудная клетка становится плоской и широкой.

Скелет верхней конечности

Скелет верхних конечностей состоит из плечевого пояса (лопатка и ключица) и свободной верхней конечности. Лопатка представляет собой плоскую треугольную кость, прилегающую к задней поверхности грудной клетки. Ключица имеет изогнутую форму, напоминающую латинскую букву S. Её значение в организме человека заключается в том, что она отставляет плечевой сустав на некоторое расстояние от грудной клетки, обеспечивая большую свободу движений конечности.

К костям свободной верхней конечности принадлежат плечевая кость, кости предплечья (лучевая и локтевая) и кости кисти (кости запястья, кости пястья и фаланги пальцев).

Предплечье представлено двумя костями - локтевой и лучевой. За счет этого оно способно не только к сгибанию и разгибанию, но и пронации - поворотам вовнутрь и наружу. Локтевая кость в верхней части предплечья имеет вырезку, соединяющуюся с блоком плечевой кости. Лучевая кость соединяется с головкой плечевой кости. В нижней части наиболее массивный конец имеет лучевая кость. Именно она при помощи суставной поверхности вместе с костями запястья принимает участие в формировании лучезапястного сустава. Напротив, конец локтевой кости здесь тонкий, он имеет боковую суставную поверхность, при помощи которой соединяется с лучевой костью и может вращаться вокруг нее.

Кисть - это дистальная часть верхней конечности, скелет которой составляют кости запястья, пястья и фаланги. Запястье состоит из восьми коротких губчатых костей, расположенных в два ряда, по четыре в каждом ряду.

Скелет руки

Рука - верхняя или передняя конечность человека и обезьян, для которой прежде считалось характерной особенностью способность противопоставлять большой палец всем остальным.

Анатомическое строение руки достаточно простое. Рука прикрепляется к туловищу посредством костей плечевого пояса, суставов и мышц. Состоит из 3-х частей: плеча, предплечья и кисти. Плечевой пояс является самым мощным. Сгибание рук в локте дает рукам большую подвижность, увеличивая их амплитуду и функциональность. Кисть состоит из множества подвижных суставов, именно благодаря им человек может щелкать по клавиатуре компьютера или мобильного телефона, показывать пальцем в нужном направлении, нести сумку, рисовать и т.д.

Плечи и кисти соединяются посредством плечевых костей, локтевой и лучевой костей. Все три кости между собой соединяются с помощью суставов. В локтевом суставе руку можно сгибать и разгибать. Обе кости предплечья соединяются подвижно, поэтому во время движения в суставах лучевая кость вращается вокруг локтевой кости. Кисть можно повернуть на 180 градусов.

Скелет нижних конечностей

Скелет нижней конечности состоит из тазового пояса и свободной нижней конечности. В состав тазового пояса входят две тазовые кости, сочленённые сзади с крестцом. Тазовая кость образована слиянием трёх костей: подвздошной, седалищной и лобковой. Сложное строение этой кости обусловлено рядом выполняемых ею функций. Соединяясь с бедром и крестцом, перенося тяжесть тела на нижние конечности, она выполняет функцию движения и опоры, а также защитную функцию. В связи с вертикальным положением тела человека скелет таза у него относительно шире и массивнее, чем у животных, так как поддерживает лежащие над ним органы.

К костям свободной нижней конечности относятся бедро, голень (большая и малая берцовые кости) и стопа.

Скелет стопы образован костями предплюсны, плюсны и фалангами пальцев. Стопа человека отличается от стопы животного сводчатой формой. Свод смягчает толчки, получаемые телом при ходьбе. В стопе слабо развиты пальцы, за исключением большого, так как она утратила свою хватательную функцию. Предплюсна, наоборот, развита сильно, особенно велика в ней пяточная кость. Эти все особенности стопы тесно связаны с вертикальным положением человеческого тела.

Прямохождение человека привело к тому, что различие в строении верхних и нижних конечностей стало значительно большим. Ноги человека гораздо длиннее рук, а кости их массивнее.

Соединения костей

В скелете человека имеется три типа соединения костей: неподвижное, полуподвижное и подвижное. Неподвижный тип соединения - это соединение вследствие сращения костей (тазовые кости) или образования швов (кости черепа). Это сращение является приспособлением к несению большой нагрузки, испытываемой крестцом человека в виду вертикального положения туловища.

Полуподвижное соединение осуществляется при помощи хрящей. Так соединены между собой тела позвонков, что способствует наклону позвоночника в разные стороны; рёбра с грудной костью, что обеспечивает движение грудной клетки при дыхании.

Подвижное соединение, или сустав , - это наиболее распространённая и вместе с тем сложная форма соединения костей. Конец одной из костей, образующих сустав, выпуклый (головка сустава), а конец другой - вогнутый (суставная впадина). Форма головки и впадины соответствуют друг другу и движениям, осуществляемыми в суставе.

Суставная поверхность сочленяющихся костей покрыты белым блестящим суставным хрящом. Гладкая поверхность суставных хрящей облегчает движение, а их эластичность смягчает толчки и сотрясения, испытываемые суставом. Обычно суставная поверхность у одной кости, образующей сустав, выпуклая и называется головкой, у другой - вогнутая и называется впадиной. Благодаря этому соединяющиеся кости плотно прилегают друг к другу.

Суставная сумка натянута между сочленяющимися костями, образуя герметически замкнутую полость сустава. Суставная сумка состоит из двух слоёв. Наружный слой переходит в надкостницу, внутренний выделяет в полость сустава жидкость, которая играет роль смазки, обеспечивая свободное скольжение суставных поверхностей.

Особенности скелета человека, связанные с трудовой деятельностью и прямохождением

Трудовая деятельность

Тело современного человека хорошо приспособлено к трудовой деятельности и прямохождению. Прямохождение является приспособлением к важнейшей черте человеческой жизнедеятельности - труду. Именно он проводит резкую грань между человеком и высшими животными. Труд оказал прямое воздействие на строение и функции руки, которая стала влиять на остальной организм. Первоначальное развитие прямохождения и возникновение трудовой деятельности повлекло за собой дальнейшее изменение всего человеческого организма. Ведущая роль труда способствовала, частичное перенесение хватательной функции с челюстей на руки (в дальнейшем ставшие органами труда), развитием человеческой речи, употреблением искусственно приготовленной пищи (облегчает работу жевательного аппарата). Мозговой отдел черепа развивается параллельно с развитием головного мозга и органов чувств. В связи с этим увеличивается объём черепной коробки (у человека - 1 500 см 3 , у человекообразных обезьян - 400–500 см 3).

Прямохождение

С развитием двуногой походки связана значительная часть признаков присущих для скелета человека:

• опорная стопа с сильно развитым, мощным большим пальцем;
• кисть с очень развитым большим пальцем;
• форма позвоночника с его четырьмя изгибами.

Форма позвоночника выработалась благодаря пружинистого приспособления к ходьбе на двух ногах, что обеспечивает плавность движений туловища, оберегает его от повреждений при резких движениях и прыжках. Туловище в грудном отделе уплощенное, что приводит к сжатости грудной клетки спереди назад. Нижние конечности тоже претерпели изменения в связи с прямохождением - широко расставленные тазобедренные суставы придают устойчивость телу. В ходе эволюции произошло перераспределение тяжести тела: центр тяжести переместился вниз и занял положение на уровне 2–3 крестцового позвонка. У человека очень широк таз, а ноги сильно расставлены, это даёт возможность телу быть устойчивым при передвижении и стоянии.

Кроме позвоночника с изогнутой формой, пяти позвонков в составе крестца, сжатой грудной клетки можно отметить удлинение лопатки и расширенный таз. Всё это повлекло за собой:

• сильное развитие таза в ширину;
• скрепление таза с крестцом;
• мощное развитие и особый способ укрепления мышц и связок в тазобедренной области.

Переход предков человека к прямохождению повлёк за собой развитие пропорций тела человека, отличающих его от обезьян. Так для человека характерны более короткие верхние конечности.

Прямохождение и труд привели к образованию асимметрии тела человека. Правая и левая половины человеческого тела не симметричны по форме и строению. Ярким примером этому является рука человека. Большинство людей являются правшами, а левшей около 2–5%.

Развитие прямохождения, сопровождающее переход наших предков к проживанию на открытой местности, привело к значительным изменениям скелета и всего организма в целом.