Строение и функции биологических мембран. Терминологические диктанты Процесс поглощения клеткой твердых частиц называется
Эндоцитоз (endocytosis) [греч. endo - внутри и kytos - сосуд, здесь - клетка]:
1) - процесс захвата и поглощения клеткой твердых частиц или живых клеток (см. Фагоцитоз), капелек жидкости (см. Пиноцитоз) или специфических больших макромолекул, которые не могут проникать через пору в мембранных белках (эндоцитоз, опосредованный мембранными клеточными рецепторами или клатрин-зависимый эндоцитоз). Везикулы, образующиеся при последнем виде эндоцитоза (см. Окаймленный пузырек), формируются в местах инвагинаций плазмалеммы, покрытых (окаймленных) с цитоплазматической стороны волокнистым материалом - мембранным белком клатрином;
2) - один из способов проникновения вируса в цитоплазму клетки-хозяина: прикрепленные к рецептору клетки вирионы сначала накапливаются в инвагинациях мембран, которые отпочковываются от мембраны внутрь клетки, образуя эндосомы; далее вирусная мембрана сливается с мембраной эндосомы, и вирус оказывается в цитоплазме клетки. Ср. Экзоцитоз .
Итак, клетки поглощают макромолекулы и частицы, используя сходный с экзоцитозом механизм, но в обратной последовательности. Поглощенное вещество постепенно окружается небольшим участком плазматической мембраны , который сначала впячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек , содержащий захваченный клеткой материал ( рис.8-76). Таким образом, эндоцитоз - процесс образования внутриклеточных пузырьков вокруг поглощенного клеткой материала. И в зависимости от размера образующихся пузырьков различают два типа эндоцитоза:
Жидкость и растворенные вещества непрерывно поглощаются большинством клеток посредством пиноцитоза, тогда как большие частицы поглощаются главным образом специализированными клетками - фагоцитами . Поэтому термины "пиноцитоз" и "эндоцитоз" обычно употребляются в одном и том же смысле.
Пиноцитоз характеризуется поглощением и внутриклеточным разрушением макромолекулярных соединений, таких как белки и белковые комплексы, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липопротеины. Объектом пиноцитоза как фактора неспецифической иммунной защиты являются, в частности, токсины микроорганизмов.
На рис. B.1 показаны последовательные этапы захвата и внутриклеточного переваривания находящихся в экстрацеллюлярном пространстве растворимых макромолекул ( эндоцитоз макромолекул фагоцитами). Адгезия таких молекул на клетке может осуществляться двумя способами: неспецифическим - в результате случайной встречи молекул с клеткой, и специфическим, который зависит от предсуществующих рецепторов на поверхности пиноцитирующей клетки. В последнем случае внеклеточные вещества выступают в качестве лигандов, взаимодействующих с соответствующими рецепторами.
Адгезия веществ на клеточной поверхности приводит к локальной инвагинации (впячиванию) мембраны, завершающейся образованием пиноцитарного пузырька очень небольшого размера (приблизительно 0,1 микрона). Несколько слившихся пузырьков формируют более крупное образование - пиносому . На следующем этапе пиносомы сливаются с лизосомами , содержащими гидролитические ферменты, которые разрушают полимерные молекулы до мономеров. В тех случаях, когда процесс пиноцитоза реализуется через рецепторный аппарат, в пиносомах до слияния с лизосомами наблюдается отсоединение захваченных молекул от рецепторов, которые в составе дочерних пузырьков возвращаются на клеточную поверхность.
Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7-10 нм.
Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны (рис. 2.24). Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану - это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецеп- торную и другие функции.
Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы - поры, через которые в клетку могут попадать или покидать различные вещества.
Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям. Основные типы мембран - плазматическая и внутренняя.
Плазматическая мембрана (рис. 2.24) содержит около 45% липидов (в т. ч. гликолипидов), 50% белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.
На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой - гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10-50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.
Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» - компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.
Функции мембран:
1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.
2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.
3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.
4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.
5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.
6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой - обеспечивает их перенос в клетку и наружу.
Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану - мембранный транспорт (рис. 2.25). В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.
Пассивный транспорт - это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (0 2 , С0 2) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белками-пере- носчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К + , РО 4 3-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клеткучерез поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом (рис. 2.26).
Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных - отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом (рис. 2.27).
При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении - в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.
Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К + , Na + , Са 2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.
Эндоцитоз - это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки - фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоци- тоза: фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз - это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз - жидкости. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма (рис. 2.28).
Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так они окружены прочными клеточными оболочками.
Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников - медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.
Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бактерий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас - клеточную оболочку, или клеточную стенку.
У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50-100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана каналами - плазмодесмами (рис. 2.29), через которые проходят мембраны эндоплазматической сети.
По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке растений накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приводит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки - срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и цементируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.
Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином - углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препятствуют фагоцитозу.
У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов - муреин, однако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Кнаружи от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищающую бактерии от внешних воздействий.
Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содержимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспортируется быстрее, чем по цитоплазме.
Процесс поступления веществ в клетку называется эндоцитозом. Различают пиноцитоз и фагоцитоз.
Фагоцитоз (греч. фаго – пожирать) – поглощение клеткой твердых органических веществ. Оказавшись около клетки, твердая частица окружается выростами мембраны, или под ней образуется впячивание мембраны. В результате частица оказывается заключенной в мембранный пузырек внутри клетки. Такой пузырек называют фагосомой. Термин «фагоцитоз» был предложен И.И. Мечниковым в 1882 г. Фагоцитоз свойствен простейшим, кишечнополостным, лейкоцитам, а также клеткам капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников.
Второй способ поступления веществ в клетку называют пиноцитозом (греч. пино – пью) – это процесс поглощения клеткой мелких капель жидкости с растворенными в ней высокомолекулярными веществами. Осуществляется путем захвата этих капель выростами цитоплазмы. Захваченные капли погружаются в цитоплазму и там усваиваются. Явление пиноцитоза свойственно животным клеткам и одноклеточным простейшим.
Еще один способ поступления веществ в клетку – осмос – прохождение воды через избирательно проницаемую мембрану клетки. Вода переходит из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Вещества могут также проходить через мембрану путем диффузии – так транспортируются вещества, способные растворяться в липидах (простые и сложные эфиры, жирные кислоты и т.д.). Путем диффузии по градиенту концентрации по специальным каналам мембраны идут некоторые ионы (например, ион калия выходит из клетки).
Кроме того, транспорт веществ через мембрану осуществляет натрий-калиевый насос: он перемещает ионы натрия из клетки и ионы калия в клетку против градиента концентраций с затратой энергии АТФ.
Фагоцитоз, пиноцитоз и натрий-калиевый насос – это примеры активного транспорта, а осмос и диффузия – пассивного транспорта.
9. Структурная организация и динамика наследственного материала в клеточном цикле.
Хромосоммы - хорошо окрашиваемые включения в ядре эукариотической клетки, которые становятся легко заметными в определённых фазах клеточного цикла (во время митоза или мейоза). Хромосомы представляют собой высокую степень конденсации хроматина, постоянно присутствующего в клеточном ядре. Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия все чаще говорят о бактериальных хромосомах. В хромосомах сосредоточена большая часть наследственной информации.
Типы строения хромосом
Различают четыре типа строения хромосом:
телоцентрические (палочковидные хромосомы с центромерой, расположенной на проксимальном конце);
акроцентрические (палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом);
субметацентрические (с плечами неравной длины, напоминающие по форме букву L);
метацентрические (V-образные хромосомы, обладающие плечами равной длины).
Тип хромосом является постоянным для каждой гомологичной хромосомы и может быть постоянным у всех представителей одного вида или рода.
Все клетки отделены от окружающей среды плазматической мембраной. Клеточные мембраны не являются непроницаемыми барьерами. Клетки способны регулировать количество и тип проходящих через мембраны веществ, а часто и направление движения.
Транспорт через мембраны жизненно важен, т.к. он обеспечивает:
- соответствующее значение рН и концентрации ионов
- доставку питательных веществ
- выведение токсичных отходов
- секрецию различных полезных веществ
- создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности.
Регуляция обмена веществ через мембраны зависит от физических и
химических свойств мембран и идущих через них ионов или молекул.
Вода - основное вещество, поступающее в клетки и выходящее из них.
Движение воды как в живых системах, так и в неживой природе подчиняется законам объёмного потока и диффузии.
Диффузия всем знакомое явление. Если несколько капель духов разбрызгать в одном углу комнаты, запах постепенно заполнит всю комнату, даже если воздух в ней неподвижен. Это происходит потому, что вещество движется из области с более высокой концентрацией в область с более низкой. Иными словами диффузия - это распространение вещества в результате движения их ионов или молекул, которые стремятся выровнять свою концентрацию в системе.
Признаки диффузии: каждая молекула движется независимо от других; эти движения хаотичны.
Диффузия - процесс медленный. Но она может быть ускорена в результате тока плазмы, метаболической активности. Обычно вещества синтезируются в одном участке клетки, а потребляются в другом. Т. о. устанавливается концентрационный градиент, и вещества могут диффундировать по градиенту из места образования к месту потребления. Органические молекулы, как правило, полярны. Поэтому они не могут свободно диффундировать через липидный барьер клеточных мембран. Однако двуокись углерода, кислород и другие вещества, растворимые в липидах, проходят через мембраны свободно. В обе стороны проходит вода и некоторые мелкие ионы. |
Клеточная мембрана.
Клетка со всех сторон охвачена плотно прилегающей мембраной, которая приспосабливается к любому изменению её формы с кажущейся лёгкой пластичностью. Эта мембрана называется плазматической мембраной, или плазмалеммой (греч. plasma - форма; lemma - оболочка).
Общая характеристика клеточных мембран:
- Разные типы мембран различаются по своей толщине, но в большинстве случаев толщина мембран составляет 5 - 10 нм; например, толщина плазматической мембраны равна 7,5 нм.
- Мембраны - это липопротеиновые структуры (липид + белок). К некоторым липидным и белковым молекулам на внешних поверхностях присоединены углеводные компоненты (гликозильные группы). Обычно на долю углевода в мембране приходится от 2 до 10%.
- Липиды образуют бислой. Это объясняется тем, что их молекулы имеют полярные головы и неполярные хвосты.
- Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт веществ, ферментативная активность, перенос электронов, преобразование энергии, рецепторная активность.
- На поверхностях гликопротеинов находятся гликозильные группы - разветвлённые олигосахаридные цепи, напоминающие антенны. Эти гликозильные группы связаны с механизмом распознавания.
- Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу, и по свойствам.
Функции клеточных мембран:
- ограничение клеточного содержимого от окружающей среды
- регуляция обменных процессов на границе "клетка - окружающая среда"
- передача гормональных и внешних сигналов, контролирующих рост и дифференцировку клеток
- участие в процессе клеточного деления.
Эндоцитоз и экзоцитоз.
Эндоцитоз и экзоцитоз - это два активных процесса, посредством которых
различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз),
либо из клеток (экзоцитоз).
При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты,
которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают
два типа эндоцитоза:
1. Фагоцитоз - поглощение твёрдых частиц. Специализированные клетки,
осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами.
2. Пиноцитоз - поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор,
суспензия). Часто при этом образуются очень мелкие пузырьки (микропиноцитоз).
Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Таким способом выводятся
гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Они
заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме.
Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающее
клетку.
Типы проникновения веществ в клетку через мембраны.
Молекулы проходят через мембраны благодаря трём различным процессам:
простой диффузии, облегчённой диффузии, активному транспорту.
Простая диффузия - пример пассивного транспорта. Его направление определяется
только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны (градиентом
концентрации). Путём простой диффузии в клетку проникают неполярные (гидрофобные)
вещества, растворимые в липидах и мелкие незаряженные молекулы (например,
вода).
Большинство веществ, необходимых клеткам, переносится через мембрану
с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков).
Все транспортные белки, по-видимому, образуют непрерывный белковый проход
через мембрану.
Различают две основные формы транспорта с помощью переносчиков: облегчённая
диффузия и активный транспорт.
Облегчённая диффузия обусловлена градиентом концентрации, и молекулы
движутся соответственно этому градиенту. Однако если молекула заряжена,
то на её транспорт влияет как градиент концентрации, так и общий электрический
градиент поперёк мембраны (мембранный потенциал).
Активный транспорт - это перенос растворённых веществ против градиента
концентрации или электрохимического градиента с использованием энергии
АТФ. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему
естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении.
Na-K насос.
Одной из важнейших и наиболее изученных систем активного транспорта
в клетках животных является Na-K насос. Большинство клеток животных поддерживают
разные градиенты концентрации ионов натрия и калия по разные стороны плазматической
мембраны: внутри клетки сохраняется низкая концентрация ионов натрия и
высокая концентрация ионов калия. Энергия, необходимая для работы Na-K
насоса, поставляется молекулами АТФ, образующимися при дыхании. О значении
этой системы для всего организма свидетельствует тот факт, что у находящегося
в покое животного более трети АТФ затрачивается на обеспечение работы этого
насоса.
Модель работы Na-K насоса.
А.
Ион натрия в цитоплазме соединяется с молекулой транспортного белка.
|