Исследования кровообращения до Гарвея

Можно считать общепризнанным, что учение о кровообращении – продукт европейского естествознания Нового времени и что созданием этой стройной системы физиологических представлений мы обязаны У. Гарвею. Открытие Гарвеем кровообращения (1628) понимается большинством историков, физиологов, клиницистов как веха, с которой начинается научная физиология вообще и физиология кровообращения в частности. Аргументы в пользу такой точки зрения можно выстроить следующим образом. Предметом исследования Гарвея было именно кровообращение, то есть движение крови по замкнутой системе, включающей два изолированных круга кровообращения. В основе каждого вывода лежали экспериментальные наблюдения и математические выкладки, важнейшие инструменты нового, опытного знания. Система доказательств в целом, сам стиль научного мышления свидетельствовали о близости методологических установок автора и его современника Френсиса Бэкона. Здесь перед нами не догадка гениального ума и не стройная гипотеза, нуждающаяся в фундаментальных доказательствах. Перед нами последовательно и тщательно разработанная научно-исследовательская программа, ставшая впоследствии основой изучения физиологии, а затем и патологии сердечно-сосудистой системы. И методология исследования, и сами выясненные и уточненные Гарвеем факты безо всяких оговорок входят в современное учение о кровообращении. В этом смысле весь предшествующий период можно рассматривать как догарвеевскую эпоху первоначального накопления знаний о движении крови по сосудам.

Борелли учил, что сокращение мышц зависит от набухания клеток вследствие проникновения туда крови и духов; последние идут по нервам произвольно или непроизвольно; как только духи встретились с кровью, происходит взрыв и появляется сокращение. Кровь восстановляет органы, а нервный дух поддерживает их жизненные свойства.

По Гофману, жизнь состоит в кровообращении и движении других жидкостей; она поддерживается кровью и духами, а посредством отделений и выделений уравновешивает отправления и предохраняет тело от гниения и порчи. Кровообращение есть причина тепла, всех сил, напряжения мышц, наклонностей, качеств, характера, ума и безумия; причиной кровообращения следует считать сужение и расширение твердых частичек, происходящее вследствие весьма сложного состава крови. Сокращения сердца обусловлены влиянием нервной жидкости, развивающейся в мозге.

Клавдий Гален

Довольно близок к открытию кровообращения оказался Клавдий Гален. Он подробно разобрал механизм дыхания, причём последовательно разобрана работа мышц, легких и нервов; целью дыхания он считал ослабление теплоты сердца. Главным местом, где помещается кровь, признавал печень. Питание по Галену состоит в заимствовании из крови нужных частиц и удалении ненужных; каждый орган отделяет особую жидкость.

Клавдий Гален и все его последователи считали, что основная масса крови содержится в венах и сообщается через желудочки сердца, а также через отверстия («анастомозы») в сосудах, проходящих рядом. Несмотря на то, что все попытки анатомов найти отверстия в перегородке сердца, указанные Галеном, были тщетны, авторитет Галена был настолько велик, что его утверждение обычно не подвергалось сомнению. Арабский врач Ибн аль-Нафиз (1210-1288) из Дамаска, испанский врач М. Сервет, А. Везалий, Р. Коломбо и другие только частично исправляли недостатки схемы Галена, но истинное значение легочного кровообращения до Гарвея оставалось неясным.

Мигель Сервет

Первым, у кого явилась такая мысль, был Мигель Сервет, испанский врач, сожженный за арианство в Женеве около 140 лет назад. Он дал описание малого круга кровообращения, опровергнув, таким образом, теорию Галена о переходе крови из левой половины сердца в правую через небольшие отверстия в перегородке предсердий.

Мигель Сервет родился в 1511 году в Испании. Изучал юриспруденцию и географию, сначала в Сарагосе, потом во Франции, в Тулузе. Некоторое время после окончания университета Сервет служил секретарем у исповедника императора Карла V. Находясь при императорском дворе, долгое время жил в Германии, где познакомился с Мартином Лютером. Это знакомство вызвало у Сервета интерес к теологии. Хотя в этой области Сервет был самоучкой, тем не менее, он изучил теологию достаточно глубоко, что позволяло не во всем соглашаться с учением отцов церкви.

Поддавшись уговорам своего друга, придворного врача Лотарингского принца, Сервет в Париже основательно изучил медицину. Учителями его были, как и у Везалия, Сильвий и Гюнтер. Современники говорили, что едва ли можно найти равного Сервету по знанию учения Галена. Даже среди ученых анатомов Сервет слыл превосходным знатоком анатомии. Сервет стал домашним врачом Венского архиепископа, во дворце которого провел двенадцать спокойных лет, работая над решением некоторых вопросов медицины и веры.

В книге под названием «Восстановление христианства», напечатанной в 1553 г., он ясно утверждает, что кровь проходит через легкие из левого в правый желудочек сердца, а не через перегородку, разделяющую два желудочка, как считалось в то время. Итак, хронологически первое в Европе описание легочного кровообращения появляется в труде, посвященном отнюдь не медицинским, но теологическим проблемам. «Восстановление христианства» есть наиболее полное выражение антитринитаристских взглядов Сервета, весьма неточно определенных У. Уоттоном как «арианство». На первый взгляд вопрос о движении крови кажется «инородным телом», искусственно помещенным в богословский трактат. Но при внимательном рассмотрении складывается впечатление, что мысль о кровообращении в тексте Сервета закономерна и органична.

Глава 5 «Восстановления христианства» говорит о Святом Духе, который, по мнению Сервета, является не ипостасью Троицы, а формой проявления Бога, связующим звеном между Богом и человеком. От понятия Духа Сервет переходит к понятию души, опираясь на те положения в Ветхом Завете, где говорится, что душа находится в крови. Для него логически возникает необходимость дать некоторое представление о крови, о ее предназначении как обиталища души и ее движении в организме. Здесь мы и встречаем формулировку тезиса о легочном кровообращении. Этот тезис Сервет пытается вписать в общую картину мира, включающую представление о Боге и человеке.

Версия о безусловном приоритете Сервета в открытии легочного кровообращения просуществовала более 200 лет. Но в 1924 г. в Дамаске была обнаружена рукопись арабского медика Ибн ан-Нафиса «Комментарий к трактату Ибн-Сины», относящаяся ко 2-й половине XIII века, и в этой рукописи содержалось четко сформулированное положение о движении крови из правой половины сердца через легкие к его левой половине. Сервет не знал о существовании текста Ибн ан-Нафиса и пришел к открытию легочного кровообращения самостоятельно.

Реальдо Коломбо

Несколько лет спустя после Сервета ученик Везалия Реальдо Коломбо, выступая с аналогичной гипотезой, поставил ее на основание из более строгих научных доказательств. Малый круг кровообращения был открыт вторично. При этом труды Коломбо и других исследователей того времени органично вписались в фундамент физиологического знания, созданного Гарвеем.

Коломбо родился в 1516 году в Кремоне, учился в Венеции и Падуе. В 1540 году он был назначен профессором хирургии в Падуе, но потом эта кафедра была передана Везалию, а Коломбо был определен к нему помощником. Затем он был приглашен профессором анатомии в Пизу, а через два года папа Павел IV назначил его профессором анатомии в Рим, где он трудился до конца своей жизни. Труд Коломбо «Об анатомии», где были высказаны мысли о легочном кровообращении, был опубликован в год его смерти.

С идеей малого круга кровообращения Коломбо, абсолютно идентичной серветовской, Уильям Гарвей был знаком, он сам об этом пишет в труде о движении сердца и крови. Знал ли Гарвей о труде Сервета, сказать никто не берется. Почти все экземпляры книги «Восстановление христианства» были сожжены.

Андреа Цезальпин

Еще одним предшественником Гарвея называют итальянца Андреа Цезальпина (1519-1603), профессора анатомии и ботаники в Пизе, лейб-медика папы Климента VIII. В своих книгах «Вопросы учения перипатетиков» и «Медицинские вопросы» Цезальпин, подобно Сервету и Коломбо, описал переход крови из правой половины сердца в левую через легкие, но не отказывался и от галеновского учения о просачивании крови через перегородку сердца. Цезальпин первым употребил выражение «циркуляция крови», но не вкладывал в него того понятия, которое впоследствии было дано Гарвеем.

Открытие Гарвея

Англичанин Гарвей уточнил вопрос о движении крови в организме. Для его времени это было огромной задачей. Но уже его предшественники отошли от классического заблуждения, что кровеносные сосуды суть воздухоносные трубки. Оставалось только проследить весь путь крови и установить, что все тело пронизано трубками, нигде не кончающимися, переходящими одна в другую, представляющими совершенно замкнутую систему. Для этого надо было проследить частицу крови на всем ее пути.

Гарвей это сделал и сделал так. Он перевязывал в различных частях кровеносные сосуды и смотрел, что происходит с содержимым сосудов выше и ниже места перевязки. Так постепенно он определил движение крови.

Открытие кровообращения

Уильям Гарвей пришел к выводу, что укус змеи только потому опасен, что яд по вене распространяется из места укуса по всему телу. Для английских врачей эта догадка стала исходной точкой для размышлений, которые привели к разработке внутривенных инъекций. Можно, рассуждали врачи, впрыснуть в вену то или иное лекарство и тем самым ввести его в весь организм. Но следующий шаг в этом направлении сделали немецкие врачи, применив на человеке новую хирургическую клизму (так тогда называли внутривенное впрыскивание). Первый опыт впрыскивания произвел на себе один из виднейших хирургов второй половины XVII века Матеус Готтфрид Пурман из Силезии. Чешский ученый Правац предложил шприц для инъекций. До этого шприцы были примитивные, сделанные из свиных пузырей, в них были вделаны деревянные или медные носики. Первая инъекция была произведена в 1853 году английскими врачами.

После приезда из Падуи одновременно с практической врачебной деятельностью Гарвей проводил систематические экспериментальные исследования строения и работы сердца и движения крови у животных. Свои мысли он впервые изложил в очередной люмлеевской лекции, прочитанной им в Лондоне 16 апреля 1618 года, когда он уже располагал большим материалом наблюдений и опытов. Свои взгляды Гарвей коротко сформулировал словами, что кровь движется по кругу. Точнее - по двум кругам: малому - через легкие и большому - через все тело. Его теория была непонятна слушателям, настолько она была революционна, непривычна и чужда традиционным представлениям. «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» Гарвея появилось на свет в 1628 году, издание было опубликовано во Франкфурте-на-Майне. В этом исследовании Гарвей опроверг господствовавшее 1500 лет учение Галена о движении крови в организме и сформулировал новые представления о кровообращении.

Большое значение для исследования Гарвея имело подробное описание венозных клапанов, направляющих движение крови к сердцу, данное впервые его учителем Фабрицием в 1574 году. Самое простое и вместе с тем самое убедительное доказательство существования кровообращения, предложенное Гарвеем, заключалось в вычислении количества крови, проходящей через сердце. Гарвей показал, что за полчаса сердце выбрасывает количество крови, равное весу животного. Такое большое количество движущейся крови можно объяснить только исходя из представления о замкнутой системе кровообращения. Очевидно, что предположение Галена о непрерывном уничтожении крови, оттекающей к периферии тела, нельзя было согласовать с этим фактом. Другое доказательство ошибочности взглядов об уничтожении крови на периферии тела Гарвей получил в опытах наложения повязки на верхние конечности человека. Эти опыты показали, что кровь течет из артерий в вены. Исследования Гарвея выявили значение малого круга кровообращения и установили, что сердце является мышечным мешком, снабженным клапанами, сокращения которого действуют как насос, нагнетающий кровь в кровеносную систему.

Противники открытия Гарвея

Опровергнув представления Галена, Гарвей подвергся критике со стороны современных ему ученых и церкви. Противники теории циркуляции крови в Англии называли ее автора оскорбительным для врача именем «циркулятор». Это латинское слово переводится как «странствующий знахарь», «шарлатан». Циркуляторами они называли также всех сторонников учения о кровообращении. Примечательно, что и Парижский медицинский факультет отказался признать факт циркуляции крови в организме человека. И это спустя 20 лет после открытия кровообращения.

Жан Риолан

Возглавил борьбу против Гарвея Жан Риолан-сын. В 1648 году Риолан опубликовал труд «Руководство по анатомии и патологии», в котором подверг критике учение о циркуляции крови. Он не отвергал его в целом, но высказал так много возражений, что, по сути зачеркивал, открытие Гарвея. Свою книгу Риолан лично направил Гарвею. Главной особенностью Риолана как ученого был консерватизм. Он был лично знаком с Гарвеем. В качестве врача Марии Медичи, вдовствующей французской королевы, матери Генриэтты-Марии, жены Карла I, Риолан приезжал в Лондон и жил там некоторое время. Гарвей как лейб-медик короля, бывая во дворце, встречался с Риоланом, демонстрировал ему свои эксперименты, но так и не мог ни в чем убедить парижского коллегу.

Отец Риолана был главой всех анатомов своего времени. Он так же, как и сын, носил имя Жан. Риолан-отец родился в 1539 году, в деревне Мондидье близ Амьена, учился в Париже. В 1574 году он получил степень доктора медицины и в том же году звание профессора анатомии. Потом он был деканом Парижского медицинского факультета (в 1586-1587 годах). Риолан-отец был знаменитым ученым: кроме медицины, он преподавал философию и иностранные языки, оставил много сочинений о метафизике и о трудах Гиппократа и Фернеля; изложил учение о лихорадках в «Tractatus de febribus» (1640). Он умер в 1605 году.

Жан Риолан-сын родился, учился и получил степень доктора медицины в Париже. С 1613 года он заведовал кафедрой анатомии и ботаники Парижского университета, был лейб-медиком Генриха IV и Людовика XIII. Тот факт, что, будучи первым врачом супруги Генриха IV Марии Медичи, он последовал за опальной королевой в ссылку, лечил ее от варикозного расширения вен и оставался при ней вплоть до ее смерти, перенося бесчисленные лишения, говорит о его душевных качествах.

Риолан-сын был великолепным анатомом. Его главное сочинение «Antropographie» (1618) замечательно описывает анатомию человека. Он основал «Королевский сад медицинских трав», относящийся к научным учреждениям, задуманный в 1594 году Генрихом IV. Под псевдонимом Antarretus он написал целый ряд полемических статей против Гарвея. Стараниями этого великолепного ученого о выдающемся враче Гарвее злословили на факультете: «Тот, кто допускает циркуляцию крови в организме, имеет слабый ум».

Гюи Патэн

Преданный ученик Риолана-сына Гюи Патэн, один из корифеев тогдашней медицины, лейб-медик Людовика XIV, писал по поводу открытия Гарвея: «Мы переживаем эпоху невероятных выдумок, и я даже не знаю, поверят ли наши потомки в возможность такого безумия». Он называл открытие Гарвея «парадоксальным, бесполезным, ложным, невозможным, непонятным, нелепым, вредным для человеческой жизни» и т.п.

Родители готовили Патэна в адвокаты, на худой конец были согласны и на священника, но он выбрал литературу, философию и медицину. В своем безмерном усердии ортодоксального последователя Галена и Авиценны он очень недоверчиво относился к новым средствам, употреблявшимся в его время в медицине. Реакционность Патэна, может быть, не покажется столь дикой, если вспомнить, сколько жертв принесло увлечение препаратами сурьмы. С другой стороны, он приветствовал кровопускание. Даже младенческий возраст не спасал от этой опасной процедуры. «Не проходит дня в Париже, - пишет Патэн, - когда мы не прописывали бы пускать кровь у грудных детей».

«Если не излечивают лекарства, то на помощь приходит смерть». Это типичное отражение той эпохи, когда сатира Мольера и Буало высмеивала докторов-схоластов, стоящих, по меткому выражению, спиной к больному и лицом к «священному писанию». За не знающий границ консерватизм Мольер осмеял Гюи Патэна в «Malade imaginoire» («Мнимом больном»), показав его в лице доктора Диафуаруса.

Долгое время Парижский медицинский факультет являлся рассадником консерватизма, он закрепил авторитет Галена и Авиценны парламентским указом, а врачей, придерживающихся новой терапии, лишал практики. Факультет в 1667 году запретил переливание крови от одного человека другому. Когда же король поддержал эту спасительную новацию, факультет обратился в суд и выиграл дело.

У Гарвея нашлись защитники. Первым среди них был Декарт, высказавшийся в пользу кровообращения, и тем немало содействовавший торжеству идей Гарвея.

В 1654 году Гарвей был единогласно избран президентом Лондонской медицинской коллегии, но по состоянию здоровья отказался от этой должности.

Если Везалий заложил основы современной анатомии человека, то Гарвей создал новую науку - физиологию, науку, изучающую функцию органов человека и животных. И. П. Павлов называл Гарвея отцом физиологии. Он говорил, что врач Уильям Гарвей подсмотрел одну из важнейших функций организма - кровообращение и тем заложил фундамент новому отделу точного знания - физиологии животных.

Исследования кровообращения после Гарвея

Гарвей не знал о существовании капилляров, которые он обозначал как «поры тканей». Он не мог их видеть, не имея микроскопа, и предположение о их существовании было гениальной догадкой, основанной на верных предпосылках. В 1661 г., уже после смерти Гарвея, капилляры были обнаружены Мальпиги. После открытия Мальпиги уже не могло быть больше сомнений в правильности взглядов Гарвея, которые до этого оспаривались.

Мальпиги, пользуясь микроскопом, изучает развитие цыпленка, кровообращение в мельчайших сосудах, строение языка, желез, печени, почек, кожи. Рюйш прославился прекрасными наполнениями (инъекциями) сосудов, позволившими видеть сосуды там, где они раньше и не подозревались. Левенгук в течение 50 лет нашёл очень много новых фактов при изучении всех тканей и частей человеческого тела; открыл кровяные тельца и семенные нити (сперматозоиды).

Следующим важным событием в изучении кровообращения было определение величины артериального кровяного давления. Это было сделано путем измерения высоты, на которую поднимается кровь в вертикально укрепленной стеклянной трубке, соединенной с просветом сонной артерии лошади (опыт Гэлса, 1732).

Интенсивная разработка физиологии кровообращения началась лишь в 40-х годах прошлого века. С этого времени стали применять графическую регистрацию процессов, происходящих в кровеносной системе; было измерено количество крови в организме, изучен вопрос о значении различных физических факторов, участвующих в движении крови. С этого же времени началось изучение регуляции кровообращения.

Важным исследованием, установившим существование нервных влияний на деятельность кровеносной системы, была работа, выполненная в 1842 г. в Киеве учеником Н. И. Пирогова - Вальтером. Он доказал, что возбуждение «симпатических нитей», содержащихся в седалищном нерве лягушки, ведет к сужению кровеносных сосудов лапки. Затем было установлено тормозящее влияние б уждающего нерва на сердце (братья Вебер, 1845): показано учащение сердцебиений при возбуждении симпатических нервных волокон (Пецольд, Цион); подробно изучено влияние различных нервов на сосуды (Клод Бернар); открыты рефлекторные изменения кровоооращения. закономерно наступающие в ответ на раздражение афферентных волокон, идущих от рецепторов аорты (И. Ф. Иипн и К. Людвиг). В. Овсянниковым было точно установлено, что в определенных участках продолговатого мозга содержатся нервные образования, при разрушении которых нарушается рефлекторная регуляция согудов. В это же примерно время Н. О. Ковалевский, М. Траубе и др. доказали, что кровообращение изменяется при накоплении в крови углекислоты.

Таким образом, за период 1840-1880 гг. был подробно описан ряд важных отдельных фактов, характеризующих физические процессы, происходящие в кровеносной системе, изучено влияние, оказываемое на сердце и сосуды подходящими к ним нервными волокнами, и изменения кровообращения, рефлекторно наступающее при «болевом» раздражении, кровопусканиях, асфиксии (задушении) и других воздействиях на организм. Эти работы выяснили некоторые процессы, играющие важную роль в регуляции кровообращения, но не могли дать ясных представлений о механизмах, определяющих нормальное функционирование кровеносной системы в обычных условиях жизнедеятельности.

И. П. Павлов

Впервые И. П. Павлов в 1880-1890 гг. своими систематически проведенными экспериментами указал пути изучения нормальной регуляции кровообращения, показав, что регуляцию кровообращения можно изучать в условиях хронического опыта на здоровых, ненаркотизированных животных. Именно на таких животных он установил значительное постоянство артериального кровяного давления и выяснил, что оно поддерживается благодаря непрестанно осуществляющемуся регуляторному влиянию центральной нервной системы, приводящему к перераспределению крови.

Введя прием «холодовой перерезки» (обратимого выключения охлаждением) блуждающего нерва, Павлов показал значение нервных влияний в поддержании относительно постоянного уровня давления крови.

И. П. Павлов отнюдь не умалял значения вивисекционных опытов - его изучение усиливающего нерва сердца является образцом исследований подобного рода. Он видел, однако, в острых опытах лишь средство для вычленения (анализа) роли различных факторов, участвующих в том или ином сложном явлении, и никогда не забывал, что вивисекционная методика как таковая связана с нарушением нормальных связей животного с окружающей средой.

Еще в 1882 г. Павлов поставил во всей широте вопрос о значении регуляции кровообращения в поддержании относительного постоянства кровяного давления. Об этом он писал так: «Огромная важность точного изучения приспособлений, стоящих на страже этого стремления к постоянству, неизмерима».

После Людвига, Циона и Павлова физиологические механизмы, обеспечивающие постоянство кровяного давления, стали вновь подробно изучаться лишь в 20-х годах нашего века. При этом, однако, иностранные исследователи сосредоточили внимание лишь на рефлексах с двух групп рецепторов сосудистой системы, а именно с открытых Ционом и Людвигом окончаний аортального нерва и с обнаруженных примерно 30 лет назад рецепторов области разветвления общей сонной артерии. Между тем Павлов еще в 80-х годах подчеркивал, что регуляция кровообращения осуществляется благодаря действию различных раздражителей «... на периферические окончания центростремительных нервов», т. е. рецепторов, содержащихся во всех органах и всех тканях. Раздражение этих рецепторов составляет, как писал Павлов, «исходный пункт рефлекса», который «...в жизни сложного организма... есть существеннейшее и наиболее частое нервное явление». На рефлексах, в частности, основана и вся нормальная регуляция кровообращения. Таким образом, И. П. Павлов 60-70 лет назад указал пути изучения нормальной регуляции кровообращения как рефлекторных актов, возникающих с разнообразных рецепторов.

Существенное значение в исследовании кровообращения имели и имеют клинические исследования. Клиника позволяет изучить на человеке изменения кровообращения, вызванные тем или иным поражением сердца, сосудов, нервной системы и т. д. Потребности клиники привели к разработке методов определения кровяного давления в артериях и венах у человека, количества крови, выбрасываемой сердцем. Выполнено много работ, посвященных изучению колебаний величины артериального давления и частоты пульса, а также венозного давления, скорости кровотока и количества крови, выбрасываемой сердцем в минуту при разнообразных заболеваниях и разных состояниях организма. Много исследований посвящено так называемой функциональной диагностике сердечно-сосудистой системы, изучению причин и последствий длительного повышения кровяного давления (гипертония) и его резкого падения (при шоке, коллапсе, кровопотерях), изучению механизма возникновения сосудистых спазмов и закупорки сосудов, анализу изменений деятельности сердца путем изучения электрических явлений в нем и т. д.

У античных ученых и ученых эпохи Возрождения были весьма своеобразные представления о движении, значении сердца, крови и кровеносных сосудов. Например, у Галена говорится: «Части пищи, всосанные из пищеварительного канала, подносятся воротной веной к печени и под влиянием этого большого органа превращаются в кровь. Кровь, таким образом, обогащенная пищей, наделяет эти самые органы питательными свойствами, которые суммированы в выражении «натуральные духи», но кровь, наделенная этими свойствами, является еще недоработанной, негодной для высших целей крови в организме. Приносимые из печени через v. cava к правой половине сердца некоторые части ее проходят из правого желудочка через бесчисленные невидимые поры к левому желудочку. Когда сердце расширяется, то оно насасывает из легких через венообразную артерию, «легочную вену», воздух в левый желудочек , и в этой левой полости кровь, которая прошла через перегородку, смешивается с воздухом, таким образом всосанным туда. При помощи той теплоты, которая является прирожденной сердцу, помещенному здесь как источник теплоты тела богом в начале жизни и остающейся здесь до смерти, оно насыщается дальнейшими качествами, нагружается «жизненными духами» и тогда уже является приспособленным к своим внешним обязанностям. Воздух , таким образом насосанный в левое сердце через легочную вену, в го же самое время смягчает врожденную теплоту сердца и препятствует ей сделаться чрезмерной».
Везалий пишет о кровообращении: «Так же, как правый желудочек насасывает кровь из v. cava, левый желудочек накачивает в самого себя воздух из легких каждый раз, как сердце расслабляется через венообразную артерию, и использует его для охлаждения врожденной теплоты, для питания своего вещества и для приготовления жизненных духов, вырабатывая и очищая этот воздух так, что он вместе с кровью, которая просачивается в громадном количестве через septum из правого желудочка в левый, может быть предназначен для большой артерии (аорты) и таким образом для всего тела».

Мигуэль Сервет (1509-1553). На заднем плане изображено его сожжение.

Изучение исторических материалов свидетельствует, что малый круг кровообращения был открыт несколькими учеными независимо друг от друга. Первым открыл малый круг кровообращения в XII веке арабский врач Ибн-аль-Нафиз из Дамаска, вторым был Мигуэль Сервет (1509-1553) - юрист, астроном, метролог, географ, врач и теолог. Он слушал в Падуе лекции Сильвия и Гюнтера и, возможно, встречался с Везалием. Он был искусным врачом и анатомом, так как его убеждением было познание бога через строение человека. В. Н. Терновский так оценил необычное направление теологического учения Сервета: «Познавая дух бога, он должен был познать дух человека, знать строение и работу тела, в котором дух обитает. Это заставило его вести анатомические изыскания и геологические работы» Сервет опубликовал книги «О заблуждениях троичности» (1531) и «Восстановление христианства» (1533). Последняя книга была сожжена инквизицией, как и ее автор. Сохранилось только несколько экземпляров этой книги. В ней среди теологических рассуждений описан малый круг кровообращения: «… для того, однако, чтобы мы могли понять, что кровь делается живой (артериальной), мы должны сначала изучить возникновение в веществе самого жизненного духа, который составлен и питается из вдохнутого воздуха и очень тонкой крови. Этот жизненный воздух возникает в левом желудочке сердца, легкие особенно помогают в отношении его усовершенствования; это есть тонкий дух, выработанный силой тепла, желтого (светлого) цвета, воспламеняющей силы, гак что он является таким, как если бы он был излучающим паром из более чистой крови, содержащей вещество воды, воздуха с выработанной парной кровью, и которая переходит из правого желудочка в левый. Этот переход, однако, не происходит, как обычно думают, через медиальную стенку (septum) сердца, но замечательным образом нежная кровь прогоняется длинным путем через легкие».
Третьим автором, описавшим малый круг, был Реальд Коломбо (1516-1559). Есть предположение, что он воспользовался данными Сервета, выдав их за свое открытие.

Вильям Гарвей (1578-1657)

Ян Эвангелиста Пуркинье (1787-1869)

По-настоящему понял значение сердца и сосудов Вильям Гарвей (1578-1657), английский врач, физиолог и анатом-экспериментатор, который в своей научной деятельности руководствовался фактами, полученными в опытах. После 17-летнего экспериментирования Гарвей в 1628 г. издал небольшую книгу «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», где указал на движение крови по большому и малому кругу. Работа была глубоко революционной в науке того времени. Гарвею не удалось показать мелкие сосуды, соединяющие сосуды большого и малого круга кровообращения, тем не менее были созданы предпосылки для их открытия. С момента открытия Гарвея начинается подлинная научная физиология. Хотя ученые того времени и разделились на приверженцев Гачена и Гарвея, но в конечном итоге учение Гарвея стало общепризнанным. После изобретения микроскопа Марчелло Мальпиги (1628-1694) описал кровеносные капилляры в легких и тем самым доказал, что артерии и вены большого и малого круга кровообращения соединяются капиллярами.
Мысли Гарвея о кровообращении оказали влияние на Декарта, который выдвинул гипотезу, что процессы в центральной нервной системе совершаются автоматически и не составляют душу человека.
Декарт считал, что от мозга (как от сердца сосуды) радиально расходятся нервные «трубки», несущие автоматически отражения к мышцам.

Кровообращение — это движение крови по сосудистой системе, обеспечивающее газообмен между организмом и внешней средой, обмен веществ между органами и тканями и гуморальную регуляцию различных функций организма.

Система кровообращения включает сердце и — аорту, артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены и . Кровь движется по сосудам благодаря сокращению сердечной мышцы.

Кровообращение совершается по замкнутой системе, состоящей из малого и большого кругов:

• Большой круг кровообращения обеспечивает все органы и ткани кровью с содержащимися в ней питательными веществами.
• Малый, или легочный, круг кровообращения предназначен для обогащения крови кислородом.

Круги кровообращения впервые были описаны английским ученым Уильямом Гарвеем в 1628 г. в труде «Анатомические исследования о движении сердца и сосудов».

Малый круг кровообращения начинается из правого желудочка, при сокращении которого венозная кровь попадает в легочный ствол и, протекая через легкие, отдает диоксид углерода и насыщается кислородом. Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам поступает в левое предсердие, где заканчивается малый круг.

Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка, при сокращении которого кровь, обогащенная кислородом, нагнетается в аорту, артерии, артериолы и капилляры всех органов и тканей, а оттуда по венулам и венам притекает в правое предсердие, где и заканчивается большой круг.

Самым крупным сосудом большого круга кровообращения является аорта, которая выходит из левого желудочка сердца. Аорта образует дугу, от которой ответвляются артерии, несущие кровь к голове (сонные артерии) и к верхним конечностям (позвоночные артерии). Аорта проходит вниз вдоль позвоночника, где от нее отходят ветви, несущие кровь к органам брюшной полости, к мышцам туловища и нижним конечностям.

Артериальная кровь, богатая кислородом, проходит по всему телу, доставляя клеткам органов и тканей необходимые для их деятельности питательные вещества и кислород, и в капиллярной системе превращается в кровь венозную. Венозная кровь, насыщенная углекислым газом и продуктами клеточного обмена, возвращается в сердце и из него поступает в легкие для газообмена. Наиболее крупными венами большого круга кровообращения являются верхняя и нижняя полые вены, впадающие в правое предсердие.

Рис. Схема малого и большого кругов кровообращения

Следует обратить внимание, как в большой круг кровообращения включены системы кровообращения печени и почек. Вся кровь из капилляров и вен желудка, кишечника, поджелудочной железы и селезенки поступает в воротную вену и проходит через печень. В печени воротная вена разветвляется на мелкие вены и капилляры, которые затем вновь соединяются в общий ствол печеночной вены, впадающей в нижнюю полую вену. Вся кровь органов брюшной полости до поступления в большой круг кровообращения протекает через две капиллярные сети: капилляры этих органов и капилляры печени. Воротная система печени играет большую роль. Она обеспечивает обезвреживание ядовитых веществ, которые образуются в толстом кишечнике при расщеплении невсосавшихся в тонком кишечнике аминокислот и всасываются слизистой толстой кишки в кровь. Печень, подобно всем остальным органам, получает и артериальную кровь через печеночную артерию, отходящую от брюшной артерии.

В почках также имеются две капиллярные сети: капиллярная сеть есть в каждом мальпигиевом клубочке, затем эти капилляры соединяются в артериальный сосуд, который вновь распадается на капилляры, оплетающие извитые канальцы.

Рис. Схема кровообращения

Особенностью кровообращения в печени и почках является замедление тока крови, обусловливающейся функцией этих органов.

Таблица 1. Отличие тока крови в большом и малом кругах кровообращения

Время кругооборота крови - время однократного прохождения частицы крови по большому и малому кругам сосудистой системы. Подробнее следующем разделе статьи.

Закономерности движения крови по сосудам

Основные принципы гемодинамики

Гемодинамика — это раздел физиологии, изучающий закономерности и механизмы движения крови по сосудам организма человека. При ее изучении используется терминология и учитываются законы гидродинамики — науки о движении жидкостей.

Скорость, с которой движется кровь но сосудам, зависит от двух факторов:

• от разности давления крови в начале и конце сосуда;
• от сопротивления, которое встречает жидкость на своем пути.

Разность давлений способствует движению жидкости: чем она больше, тем интенсивнее это движение. Сопротивление в сосудистой системе, уменьшающее скорость движения крови, зависит от ряда факторов:

• длины сосуда и его радиуса (чем больше длина и меньше радиус, тем больше сопротивление);
• вязкости крови (она в 5 раз больше вязкости воды);
• трения частиц крови о стенки сосудов и между собой.

Показатели гемодинамики

Скорость кровотока в сосудах осуществляется по законам гемодинамики, общим с законами гидродинамики. Скорость кровотока характеризуется тремя показателями: объемной скоростью кровотока, линейной скоростью кровотока и временем кругооборота крови.

Объемная скорость кровотока - количество крови, протекающее через поперечное сечение всех сосудов данного калибра за единицу времени.

Линейная скорость кровотока - скорость движения отдельной частицы крови вдоль сосуда за единицу времени. В центре сосуда линейная скорость максимальна, а около стенки сосуда минимальна вследствие повышенного трения.

Время кругооборота крови - время, в течение которого кровь проходит по большому и малому кругам кровообращения.В норме составляет 17-25 с. На прохождение через малый круг затрачивается около 1/5, а на прохождение через большой — 4/5 этого времени

Движущей силой кровотока но системе сосудов каждого из кругов кровообращения является разность давления крови (ΔР ) в начальном участке артериального русла (аорта для большого круга) и конечном участке венозного русла (полые вены и правое предсердие). Разность давления крови (ΔР ) в начале сосуда (Р1 ) и в конце его (Р2 ) является движущей силой тока крови через любой сосуд кровеносной системы. Сила градиента давления крови расходуется на преодоление сопротивления кровотоку (R ) в системе сосудов и в каждом отдельном сосуде. Чем выше градиент давления крови в кругу кровообращения или в отдельном сосуде, тем больше в них объемный кровоток.

Важнейшим показателем движения крови по сосудам является объемная скорость кровотока , или объемный кровоток (Q ), под которым понимают объем крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудистого русла или сечение отдельного сосуда в единицу времени. Объемную скорость кровотока выражают в литрах на минуту (л/мин) или миллилитрах на минуту (мл/мин). Для оценки объемного кровотока через аорту или суммарное поперечное сечение любого другого уровня сосудов большого круга кровообращения используют понятие объемный системный кровоток. Поскольку за единицу времени (минуту) через аорту и другие сосуды большого круга кровообращения протекает весь объем крови, выброшенной левым желудочком за это время, синонимом понятия системный объемный кровоток является понятие (МОК). МОК взрослого человека в покое составляет 4-5 л/мин.

Различают также объемный кровоток в органе. В этом случае имеют в виду суммарный кровоток, протекающий за единицу времени через все приносящие артериальные или выносящие венозные сосуды органа.

Таким образом, объемный кровоток Q = (P1 — Р2) / R.

В этой формуле выражена суть основного закона гемодинамики, утверждающего, что количество крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудистой системы или отдельного сосуда в единицу времени, прямо пропорционально разности давления крови в начале и в конце сосудистой системы (или сосуда) и обратно пропорционально сопротивлению току крови.

Суммарный (системный) минутный кровоток в большом круге рассчитывается с учетом величин среднего гидродинамического давления крови в начале аорты P1 , и в устье полых вен Р2. Поскольку в этом участке вен давление крови близко к 0 , то в выражение для расчетаQ или МОК подставляется значение Р , равное среднему гидродинамическому артериальному давлению крови в начале аорты:Q (МОК)= P / R .

Одно из следствий основного закона гемодинамики — движущая сила тока крови в сосудистой системе — обусловлено давлением крови, создаваемым работой сердца. Подтверждением решающего значения величины давления крови для кровотока является пульсирующий характер тока крови на протяжении сердечного цикла. Во время систолы сердца, когда давление крови достигает максимального уровня, кровоток увеличивается, а во время диастолы, когда давление крови минимально, кровоток ослабляется.

По мере продвижения крови по сосудам от аорты к венам давление крови уменьшается и скорость его уменьшения пропорциональна сопротивлению кровотоку в сосудах. Особенно быстро снижается давление в артериолах и капиллярах, так как они обладают большим сопротивлением кровотоку, имея малый радиус, большую суммарную длину и многочисленные ветвления, создающие дополнительное препятствие кровотоку.

Сопротивление кровотоку, создаваемое во всем сосудистом русле большого круга кровообращения, называют общим периферическим сопротивлением (ОПС). Следовательно, в формуле для расчета объемного кровотока символR можно заменить его аналогом — ОПС:

Q = P/ОПС.

Из этого выражения выводится ряд важных следствий, необходимых для понимания процессов кровообращения в организме, оценки результатов измерения кровяного давления и его отклонений. Факторы, влияющие на сопротивление сосуда, для тока жидкости, описываются законом Пуазейля, в соответствии с которым

гдеR — сопротивление;L — длина сосуда; η — вязкость крови; Π — число 3,14; r — радиус сосуда.

Из приведенного выражения вытекает, что поскольку числа 8 и Π являются постоянными,L у взрослого человека изменяется мало, то величина периферического сопротивления кровотоку определяется изменяющимися значениями радиуса сосудов r и вязкости крови η ).

Уже упоминалось о том, что радиус сосудов мышечного типа может быстро изменяться и оказывать существенное влияние на величину сопротивления кровотоку (отсюда их название — резистивные сосуды) и величину кровотока через органы и ткани. Поскольку сопротивление зависит от величины радиуса в 4-й степени, то даже небольшие колебания радиуса сосудов сильно сказываются на величинах сопротивления току крови и кровотока. Так, например, если радиус сосуда уменьшится с 2 до 1 мм, то сопротивление его увеличится в 16 раз и при неизменном градиенте давления кровоток в этом сосуде также уменьшится в 16 раз. Обратные изменения сопротивления будут наблюдаться при увеличении радиуса сосуда в 2 раза. При неизменном среднем гемодинамическом давлении кровоток в одном органе может увеличиваться, в другом — уменьшаться в зависимости от сокращения или расслабления гладкой мускулатуры приносящих артериальных сосудов и вен этого органа.

Вязкость крови зависит от содержания в крови числа эритроцитов (гематокрита), белка, липопротеинов в плазме крови, а также от агрегатного состояния крови. В нормальных условиях вязкость крови не изменяется столь быстро, как просвет сосудов. После кровопотери, при эритропении, гипопротеинемии вязкость крови понижается. При значительном эритроцитозе, лейкозах, повышенной агрегации эритроцитов и гиперкоагуляции вязкость крови способна существенно возрастать, что влечет за собой повышение сопротивления кровотоку, увеличение нагрузки на миокард и может сопровождаться нарушением кровотока в сосудах микроциркуляторного русла.

В устоявшемся режиме кровообращения объем крови, изгнанный левым желудочком и протекающий через поперечное сечение аорты, равен объему крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудов любого другого участка большого круга кровообращения. Этот объем крови возвращается в правое предсердие и поступает в правый желудочек. Из него кровь изгоняется в малый круг кровообращения и затем через легочные вены возвращается в левое сердце. Поскольку МОК левого и правого желудочков одинаковы, а большой и малый круги кровообращения соединены последовательно, то объемная скорость кровотока в сосудистой системе остается одинаковой.

Однако во время изменения условий кровотока, например при переходе из горизонтального в вертикальное положение, когда сила тяжести вызывает временное накопление крови в венах нижней части туловища и ног, на короткое время МОК левого и правого желудочков могут стать различными. Вскоре внутрисердечные и экстракардиальные механизмы регуляции работы сердца выравнивают объемы кровотока через малый и большой круги кровообращения.

При резком уменьшении венозного возврата крови к сердцу, вызывающем уменьшение ударного объема, может понизиться артериальное давление крови. При выраженном его снижении может уменьшиться приток крови к головному мозгу. Этим объясняется ощущение головокружения, которое может наступить при резком переходе человека из горизонтального в вертикальное положение.

Объем и линейная скорость токи крови в сосудах

Общий объем крови в сосудистой системе является важным гомеостатическим показателем. Средняя величина его составляет для женщин 6-7%, для мужчин 7-8% от массы тела и находится в пределах 4-6 л; 80-85% крови из этого объема — в сосудах большого круга кровообращения, около 10% — в сосудах малого круга кровообращения и около 7% — в полостях сердца.

Больше всего крови содержится в венах (около 75%) — это указывает на их роль в депонировании крови как в большом, так и в малом кругу кровообращения.

Движение крови в сосудах характеризуется не только объемной, но и линейной скоростью кровотока. Под ней понимают расстояние, на которое перемещается частичка крови за единицу времени.

Между объемной и линейной скоростью кровотока существует взаимосвязь, описываемая следующим выражением:

V = Q/Пr 2

где V - линейная скорость кровотока, мм/с, см/с;Q - объемная скорость кровотока; П — число, равное 3,14; r — радиус сосуда. Величина Пr 2 отражает площадь поперечного сечения сосуда.

Рис. 1. Изменения давления крови, линейной скорости кровотока и площади поперечного сечения в различных участках сосудистой системы

Рис. 2. Гидродинамические характеристики сосудистого русла

Из выражения зависимости величины линейной скорости от объемной в сосудах кровеносной системы видно, что линейная скорость кровотока (рис. 1.) пропорциональна объемному кровотоку через сосуд(ы) и обратно пропорциональна площади поперечного сечения этого сосуда(ов). Например, в аорте, имеющей наименьшую площадь поперечного сечения в большом круге кровообращения (3-4 см 2), линейная скорость движения крови наибольшая и составляет в покое около 20- 30 см/с . При физической нагрузке она может возрасти в 4-5 раз.

По направлению к капиллярам суммарный поперечный просвет сосудов увеличивается и, следовательно, линейная скорость кровотока в артериях и артериолах уменьшается. В капиллярных сосудах, суммарная площадь поперечного сечения которых больше, чем в любом другом отделе сосудов большого круга (в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты), линейная скорость кровотока становится минимальной (менее 1 мм/с). Медленный ток крови в капиллярах создает наилучшие условия для протекания обменных процессов между кровью и тканями. В венах линейная скорость кровотока увеличивается в связи с уменьшением площади их суммарного поперечного сечения по мере приближения к сердцу. В устье полых вен она составляет 10-20 см/с, а при нагрузках возрастает до 50 см/с.

Линейная скорость движения плазмы и зависит не только от типа сосуда, но и от их расположения в потоке крови. Различают ламинарный тип течения крови, при котором ноток крови можно условно разделить на слои. При этом линейная скорость движения слоев крови (преимущественно плазмы), близких или прилежащих к стенке сосуда, — наименьшая, а слоев в центре потока — наибольшая. Между эндотелием сосудов и пристеночными слоями крови возникают силы трения, создающие на эндотелии сосудов сдвиговые напряжения. Эти напряжения играют роль в выработке эндотелием сосудоактивных факторов, регулирующих просвет сосудов и скорость кровотока.

Эритроциты в сосудах (за исключением капилляров) располагаются преимущественно в центральной части потока крови и движутся в нем с относительно высокой скоростью. Лейкоциты, наоборот, располагаются преимущественно в пристеночных слоях потока крови и совершают катящиеся движения с небольшой скоростью. Это позволяет им связываться с рецепторами адгезии в местах механического или воспалительного повреждения эндотелия, прилипать к стенке сосуда и мигрировать в ткани для выполнения защитных функций.

При существенном увеличении линейной скорости движения крови в суженной части сосудов, в местах отхождения от сосуда его ветвей ламинарный характер движения крови может сменяться на турбулентный. При этом в потоке крови может нарушиться послойность перемещения ее частиц, между стенкой сосуда и кровью могут возникать большие силы трения и сдвиговых напряжений, чем при ламинарном движении. Развиваются вихревые потоки крови, возрастает вероятность повреждения эндотелия и отложения холестерина и других веществ в интиму стенки сосуда. Это способно привести к механическому нарушению структуры сосудистой стенки и инициированию развития пристеночных тромбов.

Время полного кругооборота крови, т.е. возврата частицы крови в левый желудочек после ее выброса и прохождения через большой и малый круги кровообращения, составляет в покос 20-25 с, или примерно через 27 систол желудочков сердца. Приблизительно четверть этого времени затрачивается на перемещение крови по сосудам малого круга и три четверти — по сосудам большого круга кровообращения.

В человеческом организме кровеносная система устроена так, чтобы полностью отвечать его внутренним потребностям. Немаловажную роль в продвижении крови играет наличие замкнутой системы, в которой разделены артериальный и венозный кровяные потоки. И осуществляется это с помощью наличия кругов кровообращения.

Историческая справка

В прошлом, когда под рукой у ученых еще не было информативных приборов, способных изучать физиологические процессы на живом организме, величайшие деятели науки вынуждены были заниматься поиском анатомических особенностей у трупов. Естественно, что у умершего человека сердце не сокращается, поэтому некоторые нюансы приходилось домысливать самостоятельно, а иногда и попросту фантазировать. Так, еще во втором веке нашей эры Клавдий Гален, обучающийся по трудам самого Гиппократа, предполагал, что артерии содержат в своем просвете воздух вместо крови. На протяжении дальнейших столетий было выполнено немало попыток объединить и связать воедино имеющиеся анатомические данные с позиции физиологии. Все ученые знали и понимали, как устроена система кровообращения, но вот как это работает?

Колоссальный вклад в систематизацию данных по работе сердца внесли ученые Мигель Сервет и Уильям Гарвей в 16-м веке. Гарвей, ученый, впервые описавший большой и малый круги кровообращения, в 1616 году определил наличие двух кругов, но вот как связаны между собой артериальное и венозное русло, он объяснить в своих трудах не мог. И лишь впоследствии, в 17-м веке, Марчелло Мальпиги, один из первых начавший использовать микроскоп в своей практике, открыл и описал наличие мельчайших, невидимых невооруженным глазом капилляров, которые служат связующим звеном в кругах кровообращения.

Филогенез, или эволюция кругов кровообращения

В связи с тем, что по мере эволюции животные класса позвоночных становились все более прогрессивными в анатомо-физиологическом отношении, им требовалось сложное устройство и сердечно-сосудистой системы. Так, для более быстрого движения жидкой внутренней среды в организме позвоночного животного появилась необходимость замкнутой системы циркуляции крови. По сравнению с иными классами животного царства (например, с членистоногими или с червями), у хордовых появляются зачатки замкнутой сосудистой системы. И если у ланцетника, к примеру, отсутствует сердце, но существует брюшная и спинная аорта, то у рыб, амфибий (земноводных), рептилий (пресмыкающихся) появляется двух- и трехкамерное сердце соответственно, а у птиц и млекопитающих – четырехкамерное сердце, особенностью которого является средоточие в нем двух кругов кровообращения, не смешивающихся между собой.

Таким образом, наличие у птиц, млекопитающих и человека, в частности, двух разделенных кругов кровообращения – это не что иное, как эволюция кровеносной системы, необходимая для лучшего приспособления к условиям окружающей среды.

Анатомические особенности кругов кровообращения

Круги кровообращения – это совокупность кровеносных сосудов, представляющая собой замкнутую систему для поступления во внутренние органы кислорода и питательных веществ посредством газообмена и обмена нутриентами, а также для выведения из клеток двуокиси углерода и иных продуктов метаболизма. Для организма человека характерны два круга – системный, или большой круг, а также легочной, называемый также малым кругом.

Видео: круги кровообращения, мини-лекция и анимация

Большой круг кровообращения

Основной функцией большого круга является обеспечение газообмена во всех внутренних органах, кроме легких. Он начинается в полости левого желудочка; представлен аортой и ее ответвлениями, артериальным руслом печени, почек, головного мозга, скелетной мускулатуры и других органов. Далее данный круг продолжается капиллярной сетью и венозным руслом перечисленных органов; и посредством впадения полой вены в полость правого предсердия заканчивается в последнем.

Итак, как уже сказано, начало большого круга – это полость левого желудочка. Сюда направляется артериальный кровяной поток, содержащий в себе большую часть кислорода, нежели двуокиси углерода. Этот поток в левый желудочек попадает непосредственно из кровеносной системы легких, то есть из малого круга. Артериальный поток из левого желудочка посредством аортального клапана проталкивается в крупнейший магистральный сосуд – в аорту. Аорту образно можно сравнить со своеобразным деревом, которое имеет множество ответвлений, потому что от нее отходят артерии ко внутренним органам (к печени, почкам, желудочно-кишечному тракту, к головному мозгу – через систему сонных артерий, к скелетным мышцам, к подкожно-жировой клетчатке и др). Органные артерии, также имеющие многочисленные разветвления и носящие соответственные анатомии названия, несут кислород в каждый орган.

В тканях внутренних органов артериальные сосуды подразделяются на сосуды все меньшего и меньшего диаметра, и в результате формируется капиллярная сеть. Капилляры – это наимельчайшие сосуды, практически не имеющие среднего мышечного слоя, а представленные внутренней оболочкой – интимой, выстланной эндотелиальными клетками. Просветы между этими клетками на микроскопическом уровне настолько велики по сравнению с другими сосудами, что позволяют беспрепятственно проникать белкам, газам и даже форменным элементам в межклеточную жидкость окружающих тканей. Таким образом, между капилляром с артериальной кровью и жидкой межклеточной средой в том или ином органе происходит интенсивный газообмен и обмен других веществ. Кислород проникает из капилляра, а углекислота, как продукт метаболизма клеток – в капилляр. Осуществляется клеточный этап дыхания.

После того, как в ткани перешло большее количество кислорода, а из тканей была удалена вся углекислота, кровь становится венозной. Весь газообмен осуществляется с каждым новым притоком крови, и за тот промежуток времени, пока она движется по капилляру в сторону венулы – сосудика, собирающего венозную кровь. То есть с каждым сердечным циклом в том или ином участке организма осуществляется поступление кислорода в ткани и удаление из них двуокиси углерода.

Указанные венулы объединяются в вены покрупнее, и формируется венозное русло. Вены, аналогично артериям, носят те названия, в каком органе они располагаются (почечные, мозговые и др). Из крупных венозных стволов формируются притоки верхней и нижней полой вены, а последние затем впадают в правое предсердие.

Особенности кровотока в органах большого круга

Некоторые из внутренних органов имеют свои особенности. Так, например, в печени существует не только печеночная вена, «относящая» венозный поток от нее, но и воротная, которая наоборот, приносит кровь в печеночную ткань, где выполняется очищение крови, и только потом кровь собирается в притоки печеночной вены, чтобы попасть к большому кругу. Воротная вена приносит кровь от желудка и кишечника, поэтому все, что человек съел или выпил, должно пройти своеобразную «очистку» в печени.

Кроме печени, определенные нюансы существуют и в других органах, например, в тканях гипофиза и почек. Так, в гипофизе отмечается наличие так называемой «чудесной» капиллярной сети, потому что артерии, приносящие кровь в гипофиз из гипоталамуса, разделяются на капилляры, которые затем собираются в венулы. Венулы, после того, как кровь с молекулами релизинг-гормонов собрана, вновь разделяются на капилляры, а затем уже формируются вены, относящие кровь от гипофиза. В почках дважды на капилляры разделяется артериальная сеть, что связано с процессами выделения и обратного всасывания в клетках почек – в нефронах.

Малый круг кровообращения

Его функцией является осуществление газообменных процессов в легочной ткани с целью насыщения «отработанной» венозной крови кислородными молекулами. Он начинается в полости правого желудочка, куда из право-предсердной камеры (из «конечной точки» большого круга) поступает венозный кровяной поток с крайне незначительным количеством кислорода и с большим содержанием углекислоты. Эта кровь посредством клапана легочной артерии продвигается в один из крупных сосудов, называемый легочным стволом. Далее венозный поток двигается по артериальному руслу в легочной ткани, которое также распадается на сеть из капилляров. По аналогии с капиллярами в других тканях, в них осуществляется газообмен, вот только в просвет капилляра поступают молекулы кислорода, а в альвеолоциты (клетки альвеол) проникает углекислота. В альвеолы при каждом акте дыхания поступает воздух из окружающей среды, из которого кислород через клеточные мембраны проникает в плазму крови. С выдыхаемым воздухом при выдохе поступившая в альвеолы углекислота выводится наружу.

После насыщения молекулами O 2 кровь приобретает свойства артериальной, протекает по венулам и в конечном итоге добирается до легочных вен. Последние в составе четырех или пяти штук открываются в полость левого предсердия. В результате, через правую половину сердца протекает венозный кровяной поток, а через левую половину – артериальный; и в норме эти потоки смешиваться не должны.

В ткани легких имеется двойная сеть капилляров. При помощи первой осуществляются газообменные процессы с целью обогащения венозного потока молекулами кислорода (взаимосвязь непосредственно с малым кругом), а во второй осуществляется питание самой легочной ткани кислородом и нутриентами (взаимосвязь с большим кругом).

Дополнительные круги кровообращения

Данными понятиями принято выделять кровоснабжение отдельных органов. Так, например, к сердцу, которое больше других нуждается в кислороде, артериальный приток осуществляется из ответвлений аорты в самом ее начале, которые получили название правой и левой коронарных (венечных) артерий. В капиллярах миокарда происходит интенсивный газообмен, а венозный отток осуществляется в коронарные вены. Последние собираются в коронарный синус, который открывается прямо в право-предсердную камеру. Таким путем осуществляется сердечный, или коронарный круг кровообращения.

венечный (коронарный) круг кровообращения в сердце

Виллизиев круг представляет собой замкнутую артериальную сеть из мозговых артерий. Мозговой круг обеспечивает дополнительное кровоснабжение мозга при нарушении мозгового кровотока по другим артериям. Это защищает столь важный орган от недостатка кислорода, или гипоксии. Мозговой круг кровообращения представлен начальным сегментом передней мозговой артерии, начальным сегментом задней мозговой артерии, передними и задними соединительными артериями, внутренними сонными артериями.

виллизиев круг в мозге (классический вариант строения)

Плацентарный круг кровообращения функционирует только во время вынашивания плода женщиной и осуществляет функцию «дыхания» у ребенка. Плацента формируется, начиная с 3-6 недели беременности, и начинает функционировать в полную силу с 12-й недели. В связи с тем, что легкие плода не работают, поступление кислорода в его кровь осуществляется посредством потока артериальной крови в пупочную вену ребенка.

кровообращение плода до рождения

Таким образом, всю кровеносную систему человека можно условно разделить на отдельные взаимосвязанные участки, выполняющие свои функции. Правильное функционирование таких участков, или кругов кровообращения, является залогом здоровой работы сердца, сосудов и всего организма в целом.

Кровообращение - процесс постоянной циркуляции крови в организме, что обеспечивает его жизнедеятельность. Кровеносную систему организма иногда объединяют с лимфатической системой в сердечно-сосудистую систему.

Кровь приводится в движение сокращениями сердца и циркулирует сосудами. Она обеспечивает ткани организма кислородом, питательными веществами, гормонами и поставляет продукты обмена веществ в органы их выделения. Обогащение крови кислородом происходит в легких, а насыщение питательными веществами - в органах пищеварения. В печени и почках происходит нейтрализация и выведение продуктов метаболизма. Кровообращение регулируется гормонами и нервной системой. Различают малое (через легкие) и большое (через органы и ткани) круга кровообращения.

Кровообращение - важный фактор в жизнедеятельности организма человека и животных. Кровь может выполнять свои разнообразные функции только находясь в постоянном движении.

Кровеносная система человека и многих животных состоит из сердца и сосудов, по которым кровь движется к тканям и органам, а затем возвращается к сердцу. Крупные сосуды, по которым кровь движется к органам и тканям, называются артериями. Артерии разветвляются на меньшие артерии - артериолы, и, наконец, на капилляры. Сосудами, которые называются венами, кровь возвращается к сердцу.

Кровеносная система человека и других позвоночных относится к закрытого типа - кровь при нормальных условиях не покидает организм. Некоторые виды беспозвоночных имеют открытую кровеносную систему.

Движение крови обеспечивает разница кровяного давления в различных сосудах.

История исследования

Еще античные исследователи предполагали, что в живых организмах все органы функционально связаны и влияют друг на друга. Высказывались разные предположения. Гиппократ - «отец медицины», и Аристотель - крупнейший из греческих мыслителей, живших почти 2500 лет назад, интересовался вопросами кровообращения и изучал его. Однако античные представления были несовершенны, а во многих случаях ошибочны. Венозные и артериальные кровеносные сосуды они представляли как две самостоятельные системе, не соединены между собой. Считалось, что кровь движется только венами, в артериях, зато находится воздуха. Это обосновывали тем, что при вскрытии трупов людей и животных в венах кровь была, а артерии были пустые, без крови.

Это убеждение было опровергнуто в результате работ римского исследователя и врача Клавдия Галена (130 - 200). Он экспериментально доказал, что кровь движется сердцем и артериями, как и венами.

После Галена вплоть до XVII века считали, что кровь из правого предсердия попадает в левое каким-то образом через перегородку.

В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578 - 1657) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца артериями и возвращается предсердия венами. Несомненно, обстоятельством, больше других побудила Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, оказалось наличие в венах клапанов, функционирование которых свидетельствует о пассивном гидродинамический процесс. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течет к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как считала европейская медицина во времена Гарвея. Гарвей был также первым, кто количественно оценил сердечный выброс у человека, и преимущественно благодаря этому, несмотря на огромную недооценку (1020,6 г / мин, то есть около 1 л / мин вместо 5 л / мин), скептики убедились, что артериальная кровь не может непрерывно создаваться в печени, а, следовательно, она должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих, включающий два круга. Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.

Именно в год публикации революционной труда Гарвея (1628) родился Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры - звено кровеносных сосудов, которая соединяет артерии и вены - и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.

Первые количественные измерения механических явлений в кровообращении были сделаны Стивеном Хейлз (1677 - 1761), который измерил артериальное и венозное кровяное давление, объем отдельных камер сердца и скорость истечения крови из нескольких вен и артерий, продемонстрировав таким образом, что большая часть сопротивления течения крови приходится на область микроциркуляции. Он считал, что в результате упругости артерий течение крови в венах остается более или менее постоянным, а не пульсирует, как в артериях.

Позже, в XVIII и XIX веках ряд известных гидромеханики заинтересовались вопросами циркуляции крови и внесли существенный вклад в понимание этого процесса. Среди них были Леонард Эйлер, Бернулли (который был на самом деле профессором анатомии) и Жан Луи Мари Пуазейль (также врач, его пример особенно показывает, как попытка решить частичную прикладную задачу может привести к развитию фундаментальной науки). Одним из самых ученых-универсалов был Томас Юнг (1773 - 1829), также врач, чьи исследования в оптике привели к установлению волновой теории света и понимания восприятия цвета. Другая важная область исследований Юнга касается природы упругости, в частности свойств и функции упругих артерий его теория распространения волн в упругих трубках до сих пор считается фундаментальным корректным описанием пульсового давления в артериях. Именно в его лекции по этому вопросу в Королевском обществе в Лондоне содержится явное заявление, что «вопрос о том, каким образом и в какой степени циркуляция крови зависит от мышечных и упругих сил сердца и артерий в предположении, что природа этих сил известна, должен стать просто вопросом самых разделов теоретической гидравлики ».

Схема кровообращения Гарвея была расширена при создании в XX веке схемы гемодинамики Аринчиним Н. И. Оказалось, что скелетная мышца по кровообращения не только проточная сосудистая система и потребитель крови, «иждивенец» сердца, но и орган, который, самозабезпечуючись, является мощным насосом - периферическим «сердцем». За давлением крови, развивается мышцей, он не только не уступает, но даже превосходит давление, поддерживаемый центральным сердцем, и служит эффективным его помощником. В связи с тем, что скелетных мышц очень много, более 1000, их роль в продвижении крови у здорового и больного человека, несомненно, велика.

Круги кровообращения человека

Кровообращение происходит по двум основным путям, называемым кругами: малым и большим кругами кровообращения.

Малым кругом кровь циркулирует через легкие. Движение крови этим кругом начинается с сокращения правого предсердия, после чего кровь поступает в правый желудочек сердца, сокращение которого толкает кровь в легочный ствол. Циркуляция крови в этом направлении регулируется предсердно-желудочковой перегородкой и двумя клапанами: трехстворчатым (между правым предсердием и правым желудочком), что предотвращает возвращению крови в предсердие, и клапаном легочной артерии, что предотвращает возвращению крови из легочного ствола в правый желудочек. Легочный ствол разветвляется в сети легочных капилляров, где кровь насыщается кислородом путем вентиляции легких. Затем кровь через легочные вены возвращается из легких в левое предсердие.

Большой круг кровообращения поставляет насыщенную кислородом кровь к органам и тканям. Левое предсердие сокращается одновременно с правым и толкает кровь в левый желудочек. Из левого желудочка кровь поступает в аорту. Аорта разветвляется на артерии и артериолы, что дкою, двустворчатым (митральным) клапаном и клапаном аорты.

Таким образом, кровь движется большого круга кровообращения от левого желудочка до правого предсердия, а затем малым кругом кровообращения от правого желудочка до левого предсердия.

Также существуют еще два круга кровообращения:

1. Сердечный круг кровообращения - это круг кровообращения начинается от аорты двумя короноиднимы сердечными артериями, по которым кровь поступает во все слои и части сердца, а затем собирается мелких венах в венозной венечный синус и заканчивается венами сердца, впадающих в правое предсердие.
2. Плацентарный - Происходит по замкнутой системе, изолированной от кровеносной системы матери. Плацентарный круг кровообращения начинается от плаценты, которая является провизорного (временным) органом, через который плод получает от матери кислород, питательные вещества, воду, электролиты, витамины, антитела и отдает углекислый газ и шлаки.

Механизм кровообращения

Это утверждение полностью справедливо для артерий и артериол, капилляров и вен в капиллярах и венах появляются вспомогательные механизмы, о которых ниже. Движение артериальной крови желудочками происходит в изофигмичнои точки капилляров, где происходит выброс воды и солей в интерстициальную жидкость и разгрузки артериального давления до давления в интерстициальный жидкости, величина которого около 25 мм рт. ст.. Далее происходит реабсорбция (обратное всасывание) воды, солей и продуктов жизнедеятельности клеток с интерстициальный жидкости в посткапилляры под действием всасывающей силы предсердий (жидкостный вакуум - перемещение атриовентрикулярных перегородок, АВП вниз) и далее - самотеком под действием сил гравитации к предсердий. Перемещение АВП вверх приводит к систолы предсердий и одновременно к диастолы желудочков. Отличие давлений создается ритмической работой предсердий и желудочков сердца, перекачивающего кровь из вен в артерии.

Сердечный цикл

Правая половина сердца и левая работают синхронно. Для удобства изложения здесь будет рассмотрена работа левой половины сердца. Сердечный цикл включает в себя общую диастолу (расслабление), систолу (сокращение) предсердий, систолу желудочков. Во время общей диастолы давление в полостях сердца близок к нулю, в аорте медленно снижается с систолического до диастолического, в норме у человека равны соответственно 120 и 80 мм рт. ст. Поскольку давление в аорте выше, чем в желудочке, аортальный клапан закрыт. Давление в крупных венах (центральный венозный давление, ЦВД) составляет 2-3 мм рт.ст., то есть чуть выше, чем в полостях сердца, так что кровь поступает в предсердия и, транзитом, в желудочки. Предсердно-желудочковые клапаны в это время открыты. Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному току крови, давление в предсердиях повышается до 8-10 мм рт.ст., и кровь перемещается в желудочки. На следующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальный, в результате чего открывается клапан аорты и начинается вытеснение крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердия в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом заключается в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков. В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), затем ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью. Объем крови, выбрасываемой желудочком сердца за каждую систолу составляет 60-80 мл. Эта величина называется ударным объемом. Продолжительность сердечного цикла - 0,8-1 с, дает частоту сердечных сокращений (ЧСС) 60-70 в минуту. Отсюда минутный объем кровотока, как нетрудно подсчитать, 3-4 л в минуту (минутный объем сердца, МОС).

Артериальная система

Артерии, которые почти не содержат гладких мышц, но имеют мощную эластичную оболочку, выполняют главным образом «буферную» роль, сглаживая перепады давления между систолическим и диастолическим. Стенки артерий упруго растягивающие, что позволяет им принять дополнительный объем крови, что «вбрасывается» сердцем во время систолы, и лишь умеренно, на 50-60 мм рт.ст., поднять давление. Во время диастолы, когда сердце ничего не перекачивает, именно упругое растяжение артериальных стенок поддерживает давление, не давая ему упасть до нуля, и тем самым обеспечивает непрерывность кровотока. Именно растяжение стенки сосуда воспринимается как удар пульса. Артериолы имеют развитую гладкую мускулатуру, благодаря которой способны активно изменять свой просвет и, таким образом, регулировать сопротивление кровотоку. Именно на артериолы приходится наибольшее падение давления, и именно они определяют соотношение объема кровотока и артериального давления. Соответственно, артериолы называют резистивными сосудами.

Капилляры

Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена ​​одним слоем клеток, так что они высокопроницаемых для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови. При прохождении крови через капилляры плазма крови 40 раз полностью обновляется с интерстициальной (тканевой) жидкостью; объем только диффузии через общую обменную поверхность капилляров организма составляет около 60 л / мин или примерно 85000 л / сутки давление в начале артериальной части капилляра 37,5 мм рт. в.; эффективное давление составляет около (37,5 - 28) = 9,5 мм рт. в.; давление в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра, составляет 20 мм рт. в.; эффективный реабсорбционное давление - близко (20 - 28) = - 8 мм рт. ст.

Венозная система

От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полых вен, а также коронарным венам (венам, возвращает кровь от сердечной мышцы). Венозный возврат осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, базовый механизм благодаря перепаду давлений в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра около 20 мм рт. ст., в ТЖ - 28 мм рт. ст.,.) и предсердий (около 0), эффективный реабсорбционное давление близко (20 - 28) = - 8 мм рт. ст. Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сокращением мышц. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом - от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь венами поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, посасывая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объем значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объема в достаточно широких пределах, приспосабливая их емкость до меняющегося объема циркулирующей крови. Поэтому, с точки зрения физиологической роли, вены можно определить как «емкостные сосуды».

Количественные показатели и их взаимосвязь

Ударный объем сердца - объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый - в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл. Минутный объем кровотока (V minute) - объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров. Частота сердечных сокращений (Freq) - число сокращений сердца в минуту. Артериальное давление - давление крови в артериях. Систолическое давление - высшую давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы. Диастолическое давление - низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков. Пульсовое давление - разница между систолическим и диастолическим. Среднее артериальное давление (P mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то (2) где t begin и t end - время начала и конца сердечного цикла, соответственно. Физиологический смысл этой величины: это такое эквивалентное давление, что, если бы оно постоянным, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности. Общее периферическое сопротивление - сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Прямо оно измерено быть не может, но может быть вычислено, исходя из минутного объема и среднего артериального давления. (3) Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления до периферической сопротивления. Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики. Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля: (4) где η - вязкость жидкости, R - радиус и L - длина сосуда. Для последовательно включенных сосудов, сопротивления складываются: (5) для параллельных, складываются проводимости: (6) Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является жесткими, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Однако, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле стоит в 1-й степени, радиус же - в 4-й), и этот же фактор - единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус может меняться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол. С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что среднее артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.

Ударный объем сердца (V contr) - объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый - в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл.

Минутный объем кровотока (V minute) - объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров.

Частота сердечных сокращений (Freq) - число сокращений сердца в минуту.

Артериальное давление - давление крови в артериях.

Систолическое давление - самый высокий давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы.

Диастолическое давление - низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков.

Пульсовое давление - разница между систолическим и диастолическим.

(P mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то

где t begin и t end - время начала и конца сердечного цикла, соответственно.

Физиологический смысл этой величины: это такой эквивалентный давление, при постоянстве, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности.

Общее периферическое сопротивление - сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Непосредственно нельзя измерить сопротивление, но его можно вычислить, исходя из минутного объема и среднего артериального давления.

Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления к периферийному сопротивления.

Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики.

Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля:

где {\ Displaystyle \ eta} {\ Displaystyle \ eta} - вязкость жидкости, R - радиус и L - длина сосуда.

Для последовательно включенных сосудов, сопротивление определяется:

Для параллельных, измеряется проводимость:

Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является твердыми, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Тем не менее, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле в 1-м степени, радиус же - в четвёртом), и этот же фактор - единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус же может изменяться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол.

С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что средний артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.