Развитие сердечно-сосудистой системы человека и спорт. Онтогенетические особенности кровообращения у человека Критические периоды развития сердечно сосудистой системы
Система замкнутого кровообращения - одно из крупных достижений в эволюции позвоночных животных. Сердечно-сосудистая система развивается из мезенхимы тела зародыша и его оболочек и состоит из сердца, форменных элементов крови и сложной сети кровеносных сосудов. Закладывается она в эмбриогенезе ранее других органных систем (2-3-я неделя утробного развития) и является первой функциональной единицей зародыша, а сердце - его первым функциональным органом.
Первые сосуды у зародышей высших позвоночных появляются в мезенхиме внезародышевых частей - желточного мешка и хориона. В мезенхимном слое стенки желточного мешка и хориона сосуды возникают в форме плотных клеточных скоплений - кровяных островков, сливающихся далее в сеть, причем периферические клетки перекладин этой сети, уплощаясь, дают начало эндотелию, а глубжележащие, округляясь, кровяным клеткам. В теле же зародыша сосуды развиваются в форме трубок, не содержащих кровяных клеток. Лишь позднее, после установления связи сосудов тела зародыша с сосудами желточного мешка и хориона, с началом биения сердца и возникновения кровотока, кровь попадает в сосуды зародыша.
Сосуды желточного мешка образуют так называемый желточный круг кровообращения. В связи с большей редукцией желточного мешка у человека по сравнению не только с рептилиями и птицами, но и с большинством млекопитающих желточный круг кровообращения у зародыша человека несколько запаздывает в своем развитии сравнительно с плацентарным (аллантоидальным, или пупочным) кругом кровообращения. Желточный круг кровообращения не участвует в газообмене между кровью матери и кровью зародыша, с самого начала обеспечиваемом сосудами пупочного (плацентарного) круга кровообращения. Соответственно этому и кроветворение, в отличие от птиц и большинства млекопитающих, успевает раньше начаться в соединительной ткани хориона, чем в стенке желточного мешка.
На основе эмбриональных кровеносных сосудов в ходе пренатального онтогенеза развивается дефинитивная сердечно-сосудистая система:
· на основе эмбриональных аорт развиваются сердце и артерии большого и малого кругов кровообращения;
· на основе кардинальных вен развиваются система нижней и верхней полых вен;
· на основе желточных вен строится воротная вена печени.
В пренатальном онтогенеза в организме человека формируется особая система фетоплацентарного кровообращения, которая обеспечивает:
· кровообращение в теле плода,
· кровообращение между телом плода, зародышевыми оболочками (желточный мешок, аллантоис, амнион, хорион), плацентой;
· обмен веществ и газов между кровью плода и кровью матери.
Развитие сердца
Сердце развивается из нескольких эмбриональных зачатков. Из мезенхимы развиваются эндокард и сосуды. Из висцерального листкаспланхнотома (так называемой миоэпикардиальной пластинки) - миокард и эпикард. Закладка сердца происходит у эмбриона длиной 1,5 мм в начале третьей недели развития.
Сердце закладывается первоначально в шейной части зародыша в виде двух полых трубок, которые образовались путем миграции и сгущения мезенхимальных клеток между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома с обеих сторон эмбриона. В последующем внутри этих скоплений появляется полость.
Зародыш в это время (в начале третьей недели развития) имеет вид зародышевого щитка, т. е. как бы распластан над желточным мешком, и его первичная кишка ещё не обособилась от желточного мешка, а представляет собой крышу последнего (рис.38). По мере обособления тела зародыша от внезародышевых частей, образования вентральной стороны тела и формирования кишечной трубки парные закладки сердца сближаются друг с другом, смещаются в медиальное положение под передней частью кишечной трубки и сливаются. Таким образом, закладка сердца становится непарной, приобретая форму простой эндотелиальной трубки. Так формируется эндокард сердца. Участки спланхнотомов, прилегающие к эндотелиальной закладке сердца, несколько утолщаются и превращаются в так называемые миоэпикардиальные пластинки. Позднее за счет миоэпикардиальных пластинок дифференцируются как волокна сердечной мышцы (миокард), так и эпикард.
Рис.38. Развитие сердца (по Штралю, Гису и Борну, из А. А. Заварзина)
А - В - поперечные разрезы зародышей на трех последовательных стадиях формирования трубчатой закладки сердца; А - две парные закладки сердца; Б - их сближение; В - их слияние в одну непарную закладку: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - париетальный листок мезодермы; 4 - висцеральный листок; 5 - хорда; 6 - нервная пластинка; 7 - сомит; 8 - вторичная полость тела;9 - эндотелиальная закладка сердца (парная); 10 - нервная трубка; 11 - ганглиозные (нервные) валики; 12 - нисходящая аорта (парная); 13 - образующаяся первичная кишка; 14 - первичная кишка; 15 - спинная сердечная брыжейка; 16 - полость сердца; 17 - эпикард; 18 - миокард; 19 - эндокард; 20 - околосердечная сумка; 21 - перикардиальная полость; 22 - редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка.
В дальнейшем примитивное трубчатое сердце зародыша претерпевает сложные изменения формы, строения и расположения.
В центральной части трубки образуется поперечная перетяжка, которая разделяет трубку на артериальную часть и венозную часть (рис.39). Далее артериальная часть разделяется поперечной перетяжкой на артериальный отдел и артериальный конус. Суженный в этом месте просвет сердечной трубки представляет собой ушковый канал (canalisauricularis). Из артериального отдела будут развиваться желудочки, из артериального конуса корни аорты и легочного ствола. В перегородке желудочков на вентральной стороне около ушкового канала долго сохраняется отверстие (foramenPanizzae). Венозная часть поперечной перетяжкой разделяется на венозный отдел и венозный синус. Из венозного отдела развиваются предсердия, из венозного синуса – устья полых вен, ушки сердца.В первоначально сплошной перегородке предсердий появляется большое отверстие - овальное окно (foramenovale), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Обратному току крови препятствует образующийся из нижнего края овального окна клапан, запирающий это отверстие со стороны левого предсердия.
Вследствие усиленного роста в длину, опережающего рост окружающих частей зародыша, сердце образует несколько изгибов. Венозный отдел смещается краниально и охватывает с боков артериальный конус, а сильно разрастающийся артериальный отдел смещается при этом каудально.
Сердце начинает функционировать чрезвычайно рано, ещё тогда, когда оно находится в области шеи зародыша. Позже параллельно с описанными процессами его формирования оно смещается из шейной области вниз в грудную полость.
Рис.39. Схема изменений в сердечной трубке
I - Срединная поперечная перетяжка; II - Артериальная поперечная перетяжка; III - Венозная поперечная перетяжка; IV - Продольная перетяжка;V - Ушковый канал;VI Овальное окно;
А - Артериальная часть:1 артериальный отдел (образуются а- желудочки сердца);2 артериальный конус (образуются б- корни аорты, в- легочной ствол);
Б - Венозная часть:3 - венозный отдел (образуются г-предсердия);4 - Венозный синус (образуются д – устья полых вен, е – ушки сердца)
Развитие артерий на основе преобразование жаберных эмбриональных артерий
В течение 3-й недели утробного развития в дорзальной части тела зародыша образуется пара кровеносных сосудов – дорзальных или спинных эмбриональных аорт, идущих продольно по бокам от хорды в кранио-каудальном направлении. В последующем в шейной области зародыша аорты подворачиваются в вентральном направлении и формируют пару вентральных аорт. Слившиеся вентральные аорты переходят в сердечную трубку.
В эмбриогенезе у человека как отражение филогенеза формируется, но не функционирует жаберный аппарат, представленный парами жаберных карманов, жаберных дуг и жаберных щелей. Между вентральными и дорсальными аортами с обеих сторон формируются сосудистые анастомозы, располагающиеся в жаберных дугах. Эти анастомозы называются жаберными артериями. Всего образуется 6 жаберных артерий, при этом 1-й дугой считается дуга перехода дорзальной аорты в вентральную аорту.
Поскольку жаберный аппарат у человека как аппарат дыхания не функционирует, он подвергается обратному развитию. В связи с редукцией эмбрионального жаберного аппарата происходит редукция большей части жаберных артерий. Параллельно редукции образуется ряд новых сосудов, направляющихся к голове (рис.40).
Инволюции подвергаются :
· 1-я, 2-я, 5-я жаберные артерии с обеих сторон,
· с обеих сторон редуцируются дорсальные аорты в промежутке между 3-м и 4-м анастомозами,
· дорзальная часть 6-й жаберной артерии справа,
· правая дорзальная аорта каудальнее 1-го сегментарного сосуда подвергается редукции.
Образуются новые сосуды :
· вентральные и дорзальные аорты с правой и левой стороны от области 2-го анастомоза в краниальном направлении дают начало 4-ём новым сосудам,
· от дорзальных аорт отрастают сегментарные сосуды.
На основе оставшихся эмбриональных сосудов формируются магистральные артерии большого и малого кругов кровообращения.
Левая половина.
Левая вентральная аорта от сердечной трубки до 4-го анастомоза, 4-й анастомоз, левая дорзальная аорта каудальнее 4-го анастомоза – дуга аорты.
Левая вентральная аорта между 3-м и 4-м анастомозами – левая общая сонная артерия.
3-я левая жаберная артерия, левая дорзальная аорта между 3-м и 2-м анастомозами и вновь выросший сосуд – левая внутренняя сонная артерия.
Левая вентральная аорта между 3-м и 2-м анастомозами и вновь выросший сосуд – левая наружная сонная артерия.
6-я жаберная артерия преобразуется частично в левую легочную артерию , частично в боталлов проток.
Левая 1-я сегментарная артерия – левая подключичная артерия.
Правая половина.
Правая вентральная аорта до 4-го анастомоза – плечеголовной ствол.
Правая 4-я жаберная артерия, правая дорзальная аорта от 4-го анастомоза до 1-й сегментарной артерии и 1-я сегментарная артерия – правая подключичная артерия.
Правая вентральная аорта между 4-м и 3-м анастомозами – правая общая сонная артерия.
Правый 3-й анастомоз, правая вентральная аорта между 3-м и 2-м анастомозами и вновь выросший сосуд – правая внутренняя сонная артерия.
Часть 6-го правого анастомоза формирует правую легочную артерию.
Каудальные аорты сливаются и формируют непарные грудной и брюшной отделы аорты.
Рис. 40. Преобразование жаберных артерий
1 – аорта; 2 - левая общая сонная артерия; 3 - левая внутренняя сонная артерия; 4 - левая наружная сонная артерия; 5 - легочная артерия; 6 - боталлов проток; 7 - плечеголовной ствол; 8 - правая подключичная артерия; 9 - правая общая сонная артерия; 10 - правая внутренняя сонная артерия; 11 - правая наружная сонная артерия; 12 - правая легочная артерия; 13 - левая подключичная артерия
Развитие полых вен на основе преобразования эмбриональных кардинальных вен.
В теле зародыша в его дорзальной части формируется 2 пары венозных сосудов – правая и левая верхние, то есть собирающие кровь от краниальной части, и правая и левая нижние, то есть собирающие кровь от каудальной части тела, кардинальные (то есть общие) вены. Верхние и нижние кардинальные вены в средней части зародыша сливаются, формируют левый и правый кювьеровы проток (протоки Кювье, левые и правые общие кардинальные вены), открывающиеся в венозный синус (рис.41).
Между верхними кардинальными венами образуется один анастомоз, между нижними – три анастомоза.
Кроме этого, образуются новые сосуды: от анастомоза между верхними венами в краниальном направлении, сосуд между устьем 2-го нижнего анастомоза справа и венозным синусом, сосуд от 2-го нижнего анастомоза справа.
Редукции подвергаются левые кардинальные вены: верхняя между анастомозом и левым кювьеровым протоком, нижняя между кювьеровым протоком и устьем 3-го нижнего анастомоза.
Редукции подвергается правая нижняя кардинальная вена между 1-м и 2-м анатомозами.
Нижняя половина.
Сосуд между венозным синусом и устьем 2-го нижнего анастомоза справа, правая нижняя кардинальная вена между устьями 2-го и 3-го анастомозов – нижняя полая вена .
Нижний 2-й анастомоз – левая почечная вена .
Вновь выросший сосуд от устья 2-го анастомоза справа – правая почечная вена.
Нижний 3-й анастомоз и левая нижняя кардинальная вена каудальнее устья 3-го анастомоза – левая подвздошная вена.
Правая нижняя кардинальная вена каудальнее устья 3-го анатомоза – правая подвздошная вена.
Правая нижняя кардинальная вена между кювьеровым протоком и 1-м анастомозом – непарная вена.
1-й анастомоз между нижними кардинальными венами – полунепарная вена.
Верхняя половина.
Правый кювьеров проток, правая верхняя кардинальная вена – до устья анастомоза – верхняя полая вена.
Анастомоз между верхними кардинальными венами – левая безымянная вена.
Новый сосуд от устья анастомоза слева – левая подключичная вена.
Новый сосуд, растущий в краниальном направлении – наружная левая яремная вена.
Левая верхняя кардинальная вена выше устья анастомоза – внутренняя левая яремная вена.
Правая кардинальная вена между устьем анастомоза до вновь выросшего сосуда – правая безымянная вена.
Новый сосуд от правой верхней кардинальной вены – правая подключичная вена.
Новый сосуд – правая наружная яремная вена.
Правая верхняя кардинальная вена выше нового сосуда – правая внутренняя яремная вена .
Левый кювьеров проток – венечная вена сердца.
Рис. 41. Преобразование кардинальных вен
1 - нижняя полая вена; 2 - левая почечная вена; 3 - правая почечная вена; 4 - левая подвздошная вена; 5 -правая подвздошная вена; 6 - верхняя полая вена; 7 - левая безымянная вена; 8 - левая подключичная вена; 9 - внутренняя яремная вена; 10 - наружная яремная вена; 11 - правая безымянная вена; 12 - правая подключичная вена; 13 - правая внутренняя яремная вена; 14 - правая наружная яремная вена; 15 - непарная вена; 16 - полунепарная вена; 17 - коронарные вены сердца.
Желточные и пупочные вены
Венозная кровь от тела зародыша попадает в пупочные артерии, которые вступают в амниотическую ножку и разветвляются в ворсинках хориона. Тут кровь отдает углекислый газ и другие отходы обмена веществ в материнскую кровь и обогащается кислородом и питательными веществами. Такая, ставшая артериальной кровь возвращается в тело зародыша по пупочной вене.
Пупочные (аллантоидные) вены несут артериальную кровь и впадают в венозный синус (рис. 42). От пупочных вен отрастают ветви, несущие кровь к печени. От левой пупочной вены отрастает сосуд – аранциев проток, несущий артериальную кровь в нижнюю полую вену. Постепенно пупочные вены выше анастомозов к печени и аранциева протока редуцируются.
От каждой из пупочных артерий отходит по веточке к желточному мешку - это желточные артерии, которые разветвляются в стенке желточного мешка, образуя здесь капиллярную сеть. Из этой капиллярной сети кровь собирается по венам стенки желточного мешка, которые объединяются в две желточные вены, впадающие в венозный синус сердца. Между венами формируется 3 анастомоза. Формирующийся зачаток печени охватывает желточные вены, выше анастомозов. В результате желточные вены разделяются на приносящие и выносящие. Печень разрастается и поглощает 1-й анастомоз. Далее происходит частичная редукция приносящих желточных вен: слева выше 2-го анастомоза, ниже 3-го анастомоза, справа между 2-м и 3-м анастомозами.
На основе 2-го и 2-го анастомозов и оставшимися приносящими желточными венами образуется воротная вена печени. На основе выносящих желточных вен формируются печеночные вены.
Рис. 42 Превращения желточных и пупочных вен
1 - венозный синус; 2 - печень; 3 - приносящие отделы желточных вен; 4 - выносящие отделы желточных вен; 5 - плацента; 6 - правая пупочная вена (запустевает); 7 - левая пупочная вена; 8 - аранциев проток; 9 - левый анастомоз в печень; 10 - правый анастомоз в печень; 11 - I, II, III анастомозы между приносящими отделами; 12 - промежуток между 1 и 2 анастомозами левой приносящей желточной вены запустевает;13 - промежуток правой приносящей желточной вены между 2 и 3 запустевает; 14 - 1-й левый анастомоз между левой и правой приносящими желточными венами замуровывается в печень; 15 – воротная вена; 17 - верхняя полая вена; 18 – печеночные вены.
Фетоплацентарное кровообращение (ФПК)и его преобразование после рождения
Факторы, определяющие особенности ФПК:
1. Легкие у плода не являются органом газообмена. Сосудистая система легких не развита и не способна принять полный объем крови из правого желудочка. Малый круг кровообращения не функционирует.
2. Органом газообмена является плацента. По пупочным артериям от тела плода к плаценте течет венозная кровь, по пупочной вене от плаценты к телу плода течет кровь, насыщенная кислородом.
3. В сосудистой системе плода циркулирует разная по насыщенности кислородом и углекислым газом кровь. Наиболее богатую кислородом кровь получает печень и головной мозг.
4. Правые и левые отделы сообщаются посредством отверстия в межпредсердной перегородке.
5. В сосудистой систем существуют временные эмбриональные сосуды: боталлов проток (артериальный проток, ductusarteriosus), аранциев проток (венозный проток, ductusvenosus).
6. В камерах сердца формируют автономные потоки крови.
Особенности кровообращение плода
Кровь, насыщенная кислородом, от плаценты по пупочной вене через аранциев проток поступает в нижнюю полую вену и по анастомозам в печень. Таким образом, печень получает кровь, максимально насыщенную кислородом.
В нижнюю полую вену поступает насыщенная углекислым газом кровь из сосудов большого круга кровообращения. Следовательно, в нижней полой вене выше впадения аранциева протока течет смешанная кровь с высоким содержанием кислорода.
В правое предсердие изливается два потока крови, которые смешиваются между собой незначительно (Рис.43). Первый несет смешанную кровь из нижней полой вены, второй содержит венозную кровь из верхней полой вены. Смешанная кровь, поступившая из нижней полой вены, из правого предсердия через межпредсердное отверстие (foramenovale) поступает в левое предсердие, а далее через митральный клапан (левый предсердно-желудочковый) поступает в левый желудочек. Из левого желудочка кровь направляется в аорту. От дуги аорты смешанная с высоким содержанием кислородом кровь по безымянной, левой общей сонной, левой подключичной артериям отводится в голове. Таким образом, голова получает смешанную кровь с высоким содержанием кислорода. Это кровь по насыщенности кислородом уступает крови, поступающей в печень, но по этому показателю превосходит кровь, поступающие ко всем остальным органам.
Венозная кровь из верхней полой вены попадая в правое предсердие незначительно смешивается с более богатой кислородом кровью из нижней полой вены и поступает в правый желудочек, а от туда по легочной артерии в легкие. Но поскольку легкие плода еще не функционируют, и их паренхима находится в спавшемся состоянии, то нет необходимости, что бы вся кровь плода проходила через легкие. Большая часть крови из легочной артерии не попадает в легкие, а через боталлов проток, являющийся анастомозом между легочной артерией и дугой аорты, поступает в нисходящую часть аорты. Таким образом, в большой круг кровообращения поступает смешанная кровь с низким содержанием кислорода.
В легкие же поступает незначительное количество крови. Эта кровь обеспечивает канализацию сосудов легких и трофику. Из легких венозная кровь поступает по легочным венам в левое предсердиеи от туда вместе со смешенной кровью (прошедшей путь: плацента – пупочная вена – аранциев проток – нижняя полая вена – правое предсердие – левое предсердие – левый желудочек)в левый желудочек и далее выбрасывается в дугу аорты.
В аорте после впадения боталлова протока течет смешанная кровь, содержащая наименьшее количество кислорода. Эта кровь обеспечивает посредством сосудов большого круга кровообращения трофику тела зародыша. Часть крови поступает по пупочным артериям в плаценту, где и происходит газообмен.
Отток из артериальной системы тела осуществляется в нижнюю полую вену. Отток из плаценты осуществляется по пупочной вене.
Венозная кровь
Верхняя полая вена®правое предсердие®правый желудочек®легочная артерия®боталлов проток®нисходящая часть дуги аорты
Смешанная кровь легкие
нижняя полая вена®правое предсердие®левое предсердие®левый желудочек®дуга аорты.
Артериальная кровь
Плацента®пупочная вена®аранциев проток
Рис. 43. Кровообращение плода и его трансформация после рождения (по Корнингу).
1 - плацента, 2 - пупочная вена. 3 - пупочные артерии.4 - venahepaiicaadvehens. 5 - венозный (аранииев) проток, 6 - воротная вена, 7 - кишечная капиллярная сеть. 8 - печень, 9 - venahepaiicarevehens, 10 - нижняя полая вена, 11 - правый желудочек, 12 - правое предсерлие, 13 - овальное отверстие, 14 - легочная вена, 15 - верхняя полая вена, 16 - капиллярная сеть верхних конечностей. 17 - капиллярная сеть области головы, 18 - дуга аорты, 19 - левое предсердие, 20 - левый желудочек, 21 - артериальный (боталлов) проток, 22 - капиллярная сеть легких, 23 - нисходящая аорта, 24 - печеночная артерия, 25 - брыжеечная артерия, 26 - общая подвздошная артерия, 27 - капиллярная сеть нижних конечностей, 28 - печеночная вена, 29 - струна артериального протока, 30 - струна венозного протока.
Изменения в сердечно-сосудистой систем после рождения
После рождения плацента перестает функционировать как орган газообмена. Пуповина перерезается. В результате крика ребенка, увеличивается объем грудной клетки и это способствует тому, что по легочному стволу начинает поступать больший объем крови, чем это было до рождения. В боталлов проток кровь не поступает и в срок от нескольких часов до 3 - 5 суток он закрывается, а потом постепенно полностью зарастает. Легкие начинают функционировать как орган газообмена.
Увеличивается поступление по легочным венам в левое предсердие объема крови, давление повышается и создаются условия для закрытия заслонкой межпредсердного отверстия со стороны левого предсердия. В левое предсердие перестает поступать кровь из правого предсердия, соответственно кровь не смешивается. Таким образом, в левом предсердии будет содержаться полностьюоксигенированная кровь, которая и поступит в аорту.
В результате того, что пуповина перерезана, вся кровь из аорты поступает в большой круг кровообращения и далее в систему полых вен. В нижнюю полую вену не поступает кровь из аранциева протока. Это обусловливает то, что нижней полой вене течет кровь, насыщенная углекислым газом.
В правое предсердие поступает венозная кровь из нижней и верхней полых вен. Далее венозная кровь поступает в правы желудочек и далее в легочной ствол и легкие.
Давление крови в правом предсердии постепенно снижается и создаются предпосылки к закрытию межпредсердного отверстия со стороны правого предсердия.
Система органов кровообращения состоит из сердца и кровеносных сосудов: артерий, вен и капилляров (рис. 7.1). Сердце, как насос, перекачивает кровь по сосудам. Вытолкнутая сердцем кровь в артерии , которые несут кровь к органам. Самая крупная артерия – аорта. Артерии многократно ветвятся на более мелкие и образуюткровеносные капилляры , в которых происходит обмен веществами между кровью и тканями организма. Кровеносные капилляры сливаются в вены – сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу. Мелкие вены сливаются в более крупные, затем в нижнюю и верхнюю полые вены , которые впадают в правое предсердие.
7.1.1. Онтогенетические особенности кровообращения у человека
Как известно, организм является самоорганизующейся системой. Он сам выбирает и поддерживает значения огромного числа параметров в зависимости от потребностей, что позволяет ему обеспечивать наиболее оптимальный характер функционирования. Вся система регуляции физиологических функций организма представляет собой иерархическую структуру, на всех уровнях которой возможны два типа регуляции: по возмущению и по отклонению, причем обе они имеют выраженные возрастные особенности.
Среди особенностей развития сердечно-сосудистой системы (ССС) отметим поэтапное, гетерохронное включение в деятельность ее различных звеньев. Каждое из них, его свойства и функции, все уровни регуляции имеют свой онтогенез.
ССС приходится неоднократно переживать критические периоды. Самые главные из них три – эмбриональный, ранний постнатальный и пубертатный (подростковый). Во время критических фаз феномен гетерохронности выражен в наибольшей степени. Конечная цель каждого из критических периодов – включить дополнительные приспособительные механизмы.
Основной направленностью онтогенетического развития является совершенствование морфофункциональной организации самой ССС и способов ее регуляции. Последнее сводится к обеспечению (во всяком случае, вплоть до зрелого возраста) все более экономичного и адаптивного реагирования на возмущающие воздействия. Отчасти это обусловлено постепенным вовлечением более высоких уровней регуляции. Так, в эмбриональный период сердце подчинено главным образом внутренним механизмам регуляции, затем на уровне плода начинают приобретать силу экстракардиальные факторы. В неонатальный период основную регуляцию осуществляет продолговатый мозг; в период II детства, скажем, к 9–10-ти годам возрастает роль гипоталамо-гипофизарной системы. Имеет место и регуляция ССС по отклонению.
Известно, что скелетная мускулатура оказывает как местное, так и общее влияние на кровообращение. Например, у ребенка при повышении мышечного тонуса частота сердечных сокращений вначале увеличивается. Впоследствии, а точнее к 3-м годам, закрепляется холинергический механизм, созревание которого также связано с мышечной активностью. Последняя, судя по всему, меняет все уровни регуляции, в том числе генетический и клеточный. Так, миокардиальные клетки, взятые у потомства физически тренированных и нетренированных животных, существенно отличаются. У первых, то есть у потомства тренированных особей, имеет место меньшая частота сокращений, сокращающихся клеток больше, и сокращаются они сильнее.
Многие изменения свойств сердца и сосудов обусловлены закономерными морфологическими процессами. Так, с момента первого вдоха после рождения начинается перераспределение масс левого и правого желудочков (падает сопротивление кровотоку для правого желудочка, так как с началом дыхания сосуды легких открываются, а для левого желудочка сопротивление увеличивается). Характерный признак легочного сердца – глубокий зубец S – иногда сохраняется до молодого возраста. Особенно в начальные периоды жизни изменяется анатомическое положение сердца в грудной клетке, что влечет за собой перемену направления электрической оси.
С возрастом продолжительность сердечного цикла увеличивается, причем за счет диастолы (расслабления сердца) . Это позволяет растущим желудочкам наполняться большим количеством крови. Некоторые изменения функции сердца связаны не только с морфологическими, но и с биохимическими трансформациями. Например, с возрастом появляется такой важный механизм адаптации: в сердце повышается роль анаэробного (бескислородного обмена).
Масса сердца с возрастом закономерно возрастает, причем в наибольшей степени от молодого к зрелому возрасту.
Плотность капилляров к зрелому возрасту увеличивается, а затем снижается, но их объем и поверхность в каждой последующей возрастной группе уменьшается. Кроме того, происходит и некоторое ухудшение проницаемости капилляров: увеличивается толщина базальной мембраны и эндотелиального слоя; возрастает межкапиллярное расстояние. Вместе с тем отмечается увеличение объема митохондрий, что является своеобразной компенсацией уменьшения капилляризации.
Коснемся вопроса о возрастных изменениях стенки артерий и вен. Вполне очевидно, что на протяжении жизни толщина стенки артерий и ее строение медленно меняются, и это отражается на их упругих свойствах. Утолщение стенки крупных эластических артерий определяется в основном утолщением и разрастанием эластических пластин средней оболочки. Этот процесс заканчивается с наступлением зрелости и далее он переходит в дегенеративные изменения. Именно эластические элементы стенки первыми начинают изнашиваться, фрагментироваться и могут подвергаться обызвествлению; увеличивается количество коллагеновых волокон, которые замещают гладкомышечные клетки в одних слоях стенки и разрастаются в других. В итоге стенка становится менее растяжимой. Такое повышение жесткости затрагивает как крупные артерии, так и артерии среднего калибра.
Закономерности развития сосудов и их регуляции сказываются на многих функциях. Например, у детей в связи с незрелостью сосудосуживающих механизмов ирасширенными сосудами кожи повышена теплоотдача и соответствующее переохлаждение организма может произойти очень быстро. Кроме того, температура кожи ребенка обычно намного выше, чем у взрослых. Это пример того, как особенности развития ССС изменяют функции других систем.
Отмечающиеся в стареющем организме потеря эластичности сосудистой стенки и увеличение сопротивления кровотоку в мелких артериях повышает общее периферическое сопротивление сосудов. Это приводит к закономерному повышению системного артериального давления (АД). Так, к 60-ти годам систолическое АД в среднем возрастает до 140 мм рт. ст., а диастолическое – до 90 мм рт. ст. У лиц старше 60-ти лет уровень АД в норме не превышает 150/90 мм рт. ст. Нарастанию АД препятствует как увеличение объема аорты, так и снижение сердечного выброса. Контроль кровяного давления с помощью барорецепторного механизма аорты и синокаротидной зоны с возрастом оказывается нарушенным, что может быть причиной тяжелой гипотензии у стариков при переходе из горизонтального положения в вертикальное. Гипотензия, в свою очередь, может вызывать ишемию мозга. Отсюда многочисленные падения стариков, вызванные потерей равновесия и обмороком при быстром вставании.
Сердечно-сосудистая система- система кровообращения - состоит из сердца и кровеносных сосудов: артерий, вен и капилляров.
Сердце - полый мышечный орган, имеющий вид конуса: расширенная часть - основание сердца, узкая часть - верхушка. Расположено сердце в грудной полости позади грудины. Масса его зависит от возраста, пола, размеров тела и физического развития, у взрослого человека она составляет 250-300 г.
Сердце размещается в околосердечной сумке, которая имеет два листка: наружный (перикард ) - сращен с грудиной, ребрами, диафрагмой; внутренний (эпикард ) - покрывает сердце и срастается с его мышцей. Между листками есть щель, заполненная жидкостью, которая облегчает скольжение сердца при сокращении и снижает трение.
Сердце сплошной перегородкой разделено на две половины (рис. 9.1): правую и левую. Каждая половина состоит из двух камер: предсердия и желудочка, которые, в свою очередь, разделены между собой створчатыми клапанами.
В правое предсердие впадают верхняя и нижняя полые вены , а в левое - четыре легочные вены. Из правого желудочка выходит легочный ствол {легочная артерия), а из левого - аорта. В том месте, где выходят сосуды, располагаются полулунные клапаны.
Внутренний слой сердца - эндокард - состоит из плоского однослойного эпителия и образует клапаны, которые работают пассивно под действием тока крови.
Средний слой - миокард - представлен сердечной мышечной тканью. Самая тонкая толщина миокарда - в предсердиях, самая мощная - в левом желудочке. Миокард в желудочках образует выросты - сосочковые мышцы, к которым прикрепляются сухожильные нити, соединяющиеся со створчатыми клапанами. Сосочковые мышцы препятствуют выворачиванию клапанов под давлением крови при сокращении желудочков.
Наружный слой сердца - эпикард - образован слоем клеток эпителиального типа, представляет собой внутренний листок околосердечной сумки.
Рис. 9.1.
- 1 - аорта; 2 - левая легочная артерия; 3 - левое предсердие;
- 4 - левые легочные вены; 5 - двустворчатые клапаны; 6 - левый желудочек;
- 7 -полулунный клапан аорты; 8 - правый желудочек; 9 - полулунный
клапан легочного ствола; 10 - нижняя полая вена; 11- трехстворчатые клапаны; 12 - правое предсердие; 13 - правые легочные вены; 14 - правая
легочная артерия; 15 - верхняя полая вена (по М.Р. Сапину, З.Г. Брыксиной, 2000)
Сердце сокращается ритмично благодаря попеременным сокращениям предсердий и желудочков. Сокращение миокарда называется систолой, расслабление - диастолой. Во время сокращения предсердий происходит расслабление желудочков и наоборот. Различают три основные фазы сердечной деятельности:
- 1. Систола предсердий - 0,1 с.
- 2. Систола желудочков - 0,3 с.
- 3. Диастола предсердий и желудочков (общая пауза) - 0,4 с.
В целом один сердечный цикл у взрослого в покое длится 0,8 с, а ЧСС, или пульс, составляет 60-80 уд/мин.
Сердце обладает автоматизмом (способностью возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом) за счет имеющихся в миокарде особых мышечных волокон атипической ткани, которые образуют проводящую систему сердца.
Кровь движется по сосудам, образующим большой и малый круги кровообращения (рис. 9.2).
Рис. 9.2.
- 1 - капилляры головы; 2 - капилляры малого круга (легких);
- 3 - легочная артерия; 4 - легочная вена; 5 - дуга аорты; 6 - левое предсердие; 7 - левый желудочек; 8 - брюшная часть аорты; 9 - правое предсердие; 10 - правый желудочек; 11- печеночная вена; 12 - воротная вена; 13 - кишечная артерия; 14- капилляры большого круга (Н.Ф. Лысова, Р.И. Айзман и соавт., 2008)
Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка аортой, от которой отходят артерии более мелкого диаметра, несущие артериальную (богатую кислородом) кровь к голове, шее, конечностям, органам брюшной и грудной полостей, таза. По мере удаления от аорты артерии разветвляются на более мелкие сосуды -артериолы, а затем капилляры, через стенку которых происходит обмен между кровью и тканевой жидкостью. Кровь отдает кислород и питательные вещества, а забирает углекислый газ и продукты метаболизма клеток. В результате кровь становится венозной (насыщенной углекислым газом). Капилляры соединяются в венулы, затем в вены. Венозная кровь от головы и шеи собирается в верхнюю полую вену, а от нижних конечностей, органов таза, грудной и брюшной полостей - в нижнюю полую вену. Вены впадают в правое предсердие. Таким образом, большой круг кровообращения начинается от левого желудочка и закачивается в правом предсердии.
Малый круг кровообращения начинается легочной артерией от правого желудочка, которая несет венозную (бедную кислородом) кровь. Разветвляясь на две ветви, идущие к правому и левому легким, артерия делится на более мелкие артерии, артериолы и капилляры, из которых в альвеолах удаляется углекислый газ и происходит обогащение кислородом, поступившим с воздухом при вдохе.
Легочные капилляры переходят в венулы, затем образуют вены. По четырем легочным венам богатая кислородом артериальная кровь поступает в левое предсердие. Таким образом, малый круг кровообращения начинается от правого желудочка и заканчивается в левом предсердии.
Внешними проявлениями работы сердца являются не только сердечный толчок и пульс, но и кровяное давление. Кровяное давление -давление, которое оказывает кровь на стенки кровеносных сосудов, по которым она движется. В артериальной части кровеносной системы это давление называется артериальным (АД).
Величина кровяного давления определяется силой сердечных сокращений, количеством крови и сопротивлением кровеносных сосудов.
Самое высокое давление наблюдается в момент выброса крови в аорту; минимальное - в момент, когда кровь достигает полых вен. Различают верхнее (систолическое) давление и нижнее (диастолическое) давление.
Величина АД определяется:
- работой сердца;
- количеством крови, поступающей в сосудистую систему;
- сопротивлением стенок сосудов;
- эластичностью сосудов;
- вязкостью крови.
Оно выше в период систолы (систолическое) и ниже в период диастолы (диастолическое). Систолическое давление в основном определяется работой сердца, диастолическое зависит от состояния сосудов, их сопротивления току жидкости. Разница между систолическим и диастолическим давлением - пульсовое давление. Чем меньше его величина, тем меньше поступает крови в аорту во время систолы. Кровяное давление может меняться в зависимости от влияния внешних и внутренних факторов. Так, оно повышается при мышечной деятельности, эмоциональном волнении, напряжении и др. У здорового человека давление поддерживается на постоянном уровне (120/70 мм рт. ст.) за счет функционирования регуляторных механизмов.
Регуляторные механизмы обеспечивают согласованную работу ССС в соответствии с изменениями во внутренней и внешней среде.
Нервная регуляция сердечной деятельности осуществляется вегетативной нервной системой. Парасимпатическая нервная система ослабляет и замедляет работу сердца, а симпатическая нервная система - наоборот, усиливает и ускоряет. Гуморальная регуляция осуществляется гормонами и ионами. Адреналин и ионы кальция усиливают работу сердца, ацетилхолин и ионы калия ослабляют и нормализуют сердечную деятельность. Эти механизмы функционируют взаимосвязано. Сердце получает нервные импульсы от всех отделов ЦНС.
У беспозвоночных животных система перемещения веществ в организме незамкнутая. Трубчатые образования (сосуды) могут сокра- щаться (пульсировать).У позвоночных дифференцируется специальный мышечный орган — сердце, ритмические сокращения которого обеспечивают движение жидкости (крови) по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сократительные возможности сосудов становятся вспомогательными.У рыб формируется двухкамерное сердце: венозная кровь поступает в венозный синус, затем в предсердие и желудочек. От желудочка отходит артериальный конус, проводящий кровь к жаберным артериям, в которых кровь обогащается кислородом.У амфибий в связи с формированием легочного дыхания разделяют большой и малый круги кровообращения, правое и левое предсердия; сердце становится трехкамерным. В правое предсердие по-ступает венозная кровь от всего тела, в левое предсердие — кровь от легких.У пресмыкающихся трехкамерное сердце имеет правое и левое предсердия и более или менее развитую межжелудочковую перегородку, что обеспечивает почти полное разделение артериальной и венозной крови.У млекопитающих и человека сердце четырехкамерное с последовательным преобразованием сосудистого русла.Эмбриогенез. У человека закладки сердца — 2 сердечных пузырька в мезенхиме вентральной брыжейки головной кишки (в теле эмбриона) и сосудов в мезенхиме желточного мешка (вне тела зародыша) дифференцируются в зависимости от формирующихся последовательно желточного, плацентарного и постоянного крово- обращения с момента рождения.Мезенхимные клетки ангиобластического слоя желточного мешка формируют кровяные островки, периферические клетки которых дают начало эндотелиобластам, а центральные — гемоцитобластам — первичным клеткам крови. Двумя днями позже в теле эмбриона возникают парные вентральные аорты и парные дорсальные аорты. Вентральная и дорсальная аорты справа и слева соединяются посредством первой жаберной артериальной дуги, проходящей в мезенхиме первой жаберной дуги, а обе дорсальные аорты соединяются в общую дорсальную аорту. От общей дорсальной аорты отходят парные сегментарные артерии и желточная артерия, идущая вдоль кишечно-желточного протока к желточному мешку. Из сосудистых зачатков желточного мешка формируются желточные вены, соединяющиеся с вентральными аортами, где в вентральной брыжейке передней кишки возникают в области шеи 2 сердечных пузырька. Оба пузырька смыкаются в сердечную трубку. Из ее эндокардиальной (внутренней) пластинки формируется эндокард, а из наружной миокардиальной, висцеральной мезенхимы и брыжейки — миокард, эпикард и перикард (околосердечная сумка).
У беспозвоночных животных система перемещения веществ в организме незамкнутая. Трубчатые образования (сосуды) могут сокращаться (пульсировать).
У позвоночных дифференцируется специальный мышечный орган - сердце, ритмические сокращения которого обеспечивают движение жидкости (крови) по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сократительные возможности сосудов становятся вспомогательными.
У рыб формируется двухкамерное сердце: венозная кровь поступает в венозный синус, затем в предсердие и желудочек. От желудочка от-
ходит артериальный конус, проводящий кровь к жаберным артериям, в которых кровь обогащается кислородом.
У амфибий в связи с формированием легочного дыхания разделяют большой и малый круги кровообращения, правое и левое предсердия; сердце становится трехкамерным. В правое предсердие поступает венозная кровь от всего тела, в левое предсердие - кровь от легких.
У пресмыкающихся трехкамерное сердце имеет правое и левое предсердия и более или менее развитую межжелудочковую перегородку, что обеспечивает почти полное разделение артериальной и венозной крови.
У млекопитающих и человека сердце четырехкамерное с последовательным преобразованием сосудистого русла.
Эмбриогенез. У человека закладки сердца - 2 сердечных пузырька в мезенхиме вентральной брыжейки головной кишки (в теле эмбриона) и сосудов в мезенхиме желточного мешка (вне тела зародыша) дифференцируются в зависимости от формирующихся последовательно желточного, плацентарного и постоянного кровообращения с момента рождения.
Мезенхимные клетки желточного мешка формируют кровяные островки, периферические клетки которых дают начало эндотелиобластам, а центральные - гемоцитобластам - первичным клеткам крови. Двумя днями позже в теле эмбриона возникают парные вентральные аорты и парныедорсальные аорты. Вентральная и дорсальная аорты справа и слева соединяются посредствомпервой жаберной артериальной дуги, проходящей в мезенхиме первой жаберной дуги, а обе дорсальные аорты соединяются в общую дорсальную аорту. От общей дорсальной аорты отходят парные сегментарные артерии и желточная артерия, идущая к желточному мешку. Из сосудистых зачатков желточного мешка формируются желточные вены, соединяющиеся с вентральными аортами, где в вентральной брыжейке передней кишки возникают в области шеи 2 сердечных пузырька. Оба пузырька смыкаются в сердечную трубку. Из ее эндокардиальной (внутренней) пластинки формируется эндокард, а из наружной миокардиальной, висцеральной мезенхимы и брыжейки -миокард, эпикард и перикард (околосердечная сумка).
На 22-й день эмбрионального развития сердечная трубка начинает пульсировать, и с этого дня функционирует система желточного кровообращения. После имплантации плодного пузыря в слизистой оболочке матки формируется система плацентарного кровообращения: от дорсальной аорты в хорион врастают пупочные артерии, а венозная
кровь из плаценты возвращается по пупочным венам, впадающим в каудальный конец сердечной трубки вместе с желточными венами.
Однокамерное трубчатое сердце вследствие неравномерного роста отдельных участков S-образно изгибается, и в нем (у эмбриона длиной 2,15 мм) можно различить 4 отдела: венозный синус, в который впадают пупочные и желточные вены; венозный отдел; артериальный отдел, изогнутый в форме колена; артериальный ствол (рис. 147).
Одновременно в теле эмбриона возникают парные кардинальные вены: передние, лежащие краниальнее закладки сердца, и задние, расположенные каудальнее ее.
Двухкамерное сердце наблюдается у эмбриона на 4-й неделе развития (длина эмбриона 4,3 мм).
Венозный и артериальный отделы: S-образного сердца сильно разрастаются, между ними возникает глубокая перетяжка. Оба отдела соединяются только посредством узкого и короткого ушкового канала, лежащего на месте перетяжки. Одновременно из венозного отдела, являющегося общим предсердием, образуются 2 выроста - будущие сердечные ушки, которые охватывают артериальный ствол. Оба колена
Рис. 147. Развитие сердца эмбриона:
а - 3 стадии развития наружной формы сердца; б - 3 стадии образования перегородок сердца
артериального отдела сердца срастаются друг с другом, разделявшая их стенка исчезает, в результате чего создается общий желудочек. В венозный синус, кроме пупочных и желточных вен, впадают две общие кардинальные вены, образовавшиеся путем соединения передних и задних кардинальных вен (рис. 148).
В двухкамерном сердце различают:
1) венозный синус;
2) общее предсердие с двумя ушками;
3) общий желудочек, сообщающийся с предсердием узким ушковым каналом;
4) артериальный ствол, отграниченный от желудочка небольшим сужением. Вентральные и дорсальные аорты на каждой стороне соединяются 2-6-й жаберными артериальными дугами. На этой стадии функционирует только большой круг кровообращения.
Трехкамерное сердце начинает формироваться на 4-й неделе. В нем образуется перегородка, разделяющая общее предсердие
на 2 - правое и левое. Однако в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Ушковый канал делится на 2 предсердно-желудочковых отверстия.
У эмбриона длиной 7,5-8,0 мм (конец 5-й недели) в общем желудочке формируется растущая снизу вверх перегородка, разделяющая общий желудочек на 2 - правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на 2 отдела: будущую аорту и легочный ствол, которые
Рис. 148. Развитие вен у эмбриона
4 нед (по Пэттену):
1 - передняя кардинальная вена;
2 - общая кардинальная вена: 3 - пупочная вена; 4 - желточная вена;
5 - субкардинальная вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - вена мезонефроса; 8 - печень
соединяются соответственно с левым и правым желудочками. К 8-й неделе при формировании полной межжелудочковой и аортолегочной перегородки у эмбриона человека образуется четырехкамерное сердце, при этом из правой общей кардинальной вены образуется верхняя полая вена. Левая общая кардинальная вена подвергается обратному развитию.
Аорта и артерии, берущие начало от ее дуги, развиваются из вентральных и дорсальных аорт, 3-й, 4-й и 6-й пар жаберных артериальных дуг (рис. 149). Остальные артериальные дуги подвергаются обратному развитию. В процессе их редукции краниальные части дорсальных и вентральных аорт идут на построение соответственно внутренней и наружной сонных артерий, каудальная часть правой дорсальной аорты преобразуется в правую подключичную артерию, а каудальная часть левой дорсальной аорты - в нисходящую часть аорты. Третья пара артериальных дуг превращается в общую сонную артерию и начальные отделы внутренней сонной артерии. Справа 3-я дуга вместе с 4-й преобразуются в плечеголовной ствол; 4-я дуга слева интенсивно растет и формирует дугу аорты.
Артериальный ствол, отходящий от сердца на стадии деления общего желудочка, разделяется на две части: восходящую аорту и легочный ствол. Шестая пара артериальных дуг соединяется с легочным стволом и образует легочные артерии. Левая 6-я артериальная дуга сохраняет анастомотическую связь с левой дорсальной аортой, вследствие чего формируется артериальный проток, по которому кровь из легочного ствола сбрасывается в аорту. Левая подключичная артерия развивается из сегментарной грудной ветви левой дорсальной аорты.
Из дорсальных сегментарных артерий образуются межреберные и поясничные артерии, из вентральных сегментарных, находящихся в соединении с сосудами желточного мешка, путем слияния соседних артерий формируются чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные, пупочные артерии. Латеральные ветви вентральных сегментарных артерий
Рис. 149. Преобразование дуг аорты у эмбрионов (по Пэттену): а - расположение всех дуг аорты: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная аорта; 3 - дуги аорты; 4 - наружная сонная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; б - ранняя стадия изменения дуг аорты: 1 - общая сонная артерия; 2 - ветвь, отходящая от 6-й дуги к легкому; 3 - левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая подключичная артерия; 6 - шейные межсегментарные артерии; 7 - наружная сонная артерия; 8 - внутренняя сонная артерия;
Рис. 149. Продолжение
в - окончательное преобразование дуг: 1 - передняя мозговая артерия; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - базилярная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 - внутренняя грудная артерия; 14 - грудная часть аорты; 15 - легочный ствол; 16 - плечеголовной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия; 19 - верхнечелюстная артерия; 20 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 - артерия моста; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазная артерия; 24 - гипофиз; 25 - артериальный круг
образуют артерии средней почки - артериальные клубочки, почечные, надпочечные артерии и артерии половых органов (рис. 150).
В закладку верхней конечности, ее почку, врастает подключичная артерия, которая при росте и дифференцировке почки на сегменты конечности образует подмышечную, плечевую артерии, артерии предплечья и кисти. В почку нижней конечности врастает ветвь пупочной артерии.
Пупочные вены развиваются в связи с организацией плацентарного кровообращения зародыша. Из передних кардинальных вен
Рис. 150. Артерии стенки тела у эмбриона 7 нед (по Пэттену):
1 - базилярная артерия; 2 - позвоночная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - верхняя межреберная артерия; 5 - подключичная артерия; 6 - аорта; 7 - 7-я межреберная артерия; 8 - задняя ветвь межреберной артерии; 9 - первая поясничная артерия; 10 - нижняя надчревная артерия; 11 - средняя крестцовая артерия; 12 - седалищная артерия; 13 - наружная подвздошная артерия; 14 - пупочная артерия; 15 - внутренняя грудная артерия; 16 - передняя мозговая артерия; 17 - внутренняя сонная артерия
образуются внутренние яремные вены, значительно разрастающиеся в связи с формированием головного мозга, а также наружные и передние яремные вены. После разделения предсердия на правое и левое устье общих кардинальных вен оказывается в правом предсердии, причем кровь преимущественно циркулирует по правой общей кардинальной вене. Между передними кардинальными венами образуется анастомоз, по которому кровь из головы оттекает в правую общую кардинальную вену. Левая общая кардинальная вена подвергается редукции, и от нее остается лишь предсердная часть - венечный синус сердца (рис. 151).
Из анастомоза между передними кардинальными венами образуется левая плечеголовная вена. Участок правой передней кардинальной вены выше анастомоза преобразуется в правую плечеголовную вену, а нижний отдел правой передней кардинальной вены вместе с правой общей кардинальной - в верхнюю полую вену.
Из задних кардинальных вен через стадию субкардинальных и супракардинальных вен формируются нижняя полая вена, подвздошные, непарная и полунепарная вены, а также вены почки.
Рис. 151. Преобразование кардинальных вен у эмбриона 7 нед (по Пэттену):
1 - плечеголовная вена; 2 - субкардинально-супракардинальный анастомоз; 3 - вена гонады; 4 - подвздошный анастомоз; 5 - межсубкардинальный анастомоз; 6 - супракардинальная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - подключичная вена; 9 - наружная яремная вена; 10 - субкардинальная вена
Воротная вена развивается из желточных вен. Пупочные вены вступают в соединение с воротной веной: левая пупочная - с левой ветвью воротной, правая пупочная вена образует анастомоз с нижней полой веной, превращающейся в венозный проток (ductus venosus), зарастающий после рождения; остальная часть правой пупочной вены облитерируется.
Вены конечностей формируются из краевых вен конечностей.
