Lokalizace funkcí v mozkové kůře. Morfologický základ dynamické lokalizace funkcí v kůře mozkových hemisfér (centra mozkové kůry) Roli hrají neurogliální buňky

Prostorová lokalizace funkcí v mozkové kůře

A. A. Vinokurov, V. I. Guzhov, I.O. Marčenko, M.A. Státní technická univerzita Savin Novosibirsk

Abstrakt: Článek poskytuje přehled moderních představ o lokalizaci funkcí v mozkové kůře z hlediska její struktury.

Klíčová slova: mozek, mozková kůra, contex cerebi, neokortex, neokortex, cytoarchitektonika, funkční mapa mozkové kůry, lokalizace funkcí v mozkové kůře, senzomotorické centrum, centrum pro analýzu chuti, sluchové centrum, vestibulární centrum.

Úvod

Lidé se vždy zajímali o povahu složitého lidského chování: myšlení, paměťové mechanismy, duševní procesy, tvůrčí schopnosti. Ve starověku se těmito otázkami zabývali představitelé různých náboženství, kněží a filozofové. Do konce 18. stol. vědci se pokusili tento problém vyřešit z hlediska struktury mozku.

Franz Joseph Gall se jako první pokusil dokázat, že všechny duševní funkce člověka jsou určeny stavbou mozku. Kromě toho Gall formuloval doktrínu lokalizace funkcí a navrhl určit charakterové sklony a lidskou individualitu pomocí hrbolků na povrchu lebky. Nápad byl zesměšněn a Gallovy skutečné zásluhy byly zapomenuty. Na počátku 19. stol. Teorie M. Flourense byla populární. Domníval se, že lidská mozková kůra nemá žádnou funkční specializaci a argumentoval rovností všech částí mozkové kůry. V roce 1861 Brock stanovil vztah mezi poškozením zadní třetiny dolního frontálního gyru levé hemisféry a narušením artikulované řeči. Následně Brock a Warnicke pokračovali v prohlubování myšlenky lokalizace funkcí a získali některá fakta potvrzující tuto myšlenku. Objev, který má mozková kůra

ve vědě se pevně zabydlela vysoce diferencovaná struktura a že z jejích jednotlivých úseků lze vyvolat přísně diferencované efekty.

V současné době existuje mnoho metod pro studium struktury a funkčního stavu mozku. Vyvíjejí se také nové směry výzkumu.

Vědci z Jülich Research Center a Montreal Neurological Institute vytvořili první 3D digitální model mozku s vysokým rozlišením a nazvali ho BigBrain. Pomocí high-tech řezání vědci rozřezali lidský mozek na 7 404 tenkých plátků, každý o tloušťce plastové fólie.

Poté vědci obarvili listy, aby zvýšili kontrast, vyfotografovali každý list plochým skenerem (s rozlišením 13 tisíc na 11 tisíc pixelů.) a poté použili výpočetní výkon superpočítačů ze sedmi center v Kanadě k digitálnímu spojení. obrázky (s využitím asi 100 000 počítačových procesorů). Vědci analyzovali asi jeden terabajt obrázků. Výsledkem je zatím nejdetailnější atlas mozku (obr. 1).

Rýže. 1. - 3-0 Atlas lidského mozku (bigbrain.loris.ca) Takový anatomický atlas nejen zjednodušuje práci neurologům a neurochirurgům, ale také poskytuje příležitost pochopit, jak mozek zpracovává a vnímá informace.

Digitální rekonstrukce lidského mozku nám umožňuje vidět jej na úrovni jednotlivých buněk: jeho rozlišení je 20 mikronů. Celkem bylo během usilovné práce, na které vědci strávili 10 let, zaznamenáno 80 miliard neuronů. V současnosti probíhají pokusy sestavit model mozku s rozlišením 1 mikrometr. Tento model bude schopen odrážet morfologii mozku na subcelulární úrovni.

USA oznámily 130 milionů dolarů na projekt mapování lidského mozku, který by pomohl najít léčbu poruch, jako je Alzheimerova choroba. Mezi největší investory do výzkumu mozku patří Wellcome Trust, který do tohoto oboru investuje každý rok 80 milionů liber. Evropská unie je připravena vyčlenit miliardu eur na vývoj modelu lidského mozku pomocí počítačové technologie.

Tento článek pojednává o moderních představách o lokalizaci funkcí v mozkové kůře z hlediska její struktury. Informace o funkčních polích lidského mozku byly získány v různých studiích, např. porovnáním lokální destrukce oblastí kůry s pozorovanými odchylkami v chování, přímou stimulací kůry mikroelektrodami, pozitronovou emisní tomografií a dalšími metodami popsanými v.

Globální struktura mozku

Mozek - nejvyšší orgán nervového systému - jako anatomický a funkční útvar lze podmíněně rozdělit do několika úrovní (obr. 2), z nichž každá vykonává své vlastní funkce.

Úroveň I - mozková kůra - provádí vyšší řízení senzorických a motorických funkcí, primární řízení komplexních kognitivních procesů.

Úroveň II - bazální jádra mozkových hemisfér - řídí mimovolní pohyby a reguluje svalový tonus.

Úroveň III - hipokampus, hypofýza, hypotalamus, cingulární gyrus, amygdala - řídí především emoční reakce a stavy a také endokrinní regulaci.

Úroveň IV (nejnižší) - retikulární formace a další struktury mozkového kmene - řídí vegetativní procesy.

Velký mozek (cerebrum) se jako anatomický útvar skládá ze dvou hemisfér – pravé a levé (hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum).

Každá hemisféra má pět laloků (obr. 3, obr. 4):

1) frontální (lobus frontalis);

2) parietální (lobus parietalis);

3) týlní (lobus occipitalis);

4) temporální (lobus temporalis);

5) ostrůvkový, ostrůvkový (lobus insularis, ostrůvek).

Rýže. 2. - Laloky mozkových hemisfér Všechny údaje (anatomické, fyziologické i klinické) ukazují na vedoucí úlohu mozkové kůry v mozkové organizaci duševních procesů. Mozková kůra je

struktura a funkce nejvíce diferencovaná oblast mozku.

Mozková kůra (contex cerebi) je rozdělena do následujících strukturních prvků:

Starověký (paleokortex);

Starý (archicortex);

Střední (mezokortex);

Nové (neokortex).

U lidí je neokortex strukturou nejsložitější, jeho délka tvoří 96 % celého povrchu hemisfér, budeme ho tedy uvažovat konkrétně.

Všechny oblasti neokortexu jsou postaveny podle stejného principu. Nejtypičtější lidskou kůrou je šestivrstvý neokortex, ale počet vrstev se v různých částech mozku liší. Každá vrstva se liší tloušťkou, strukturou neuronů a jejich organizací.

Cytoarchitektonická pole

Lidská mozková kůra je heterogenní i v rámci stejné hemisféry a má odlišné buněčné složení (obr. 3).

Rýže. 3. - Schéma nervové a cytoarchitektonické struktury některých oblastí mozkové kůry.

To umožnilo v něm identifikovat jednotně organizovaná centra – cytoarchitektonická pole.

Cytoarchitektonika je věda, která studuje strukturální rysy mozkové kůry související s buňkami. Studuje charakteristické rysy různých formací kůry s ohledem na obecnou povahu buněčné struktury: velikost a tvar buněčných elementů, jejich slovní rozložení, hustotu jejich uspořádání v celém průměru kůry a v jejích jednotlivých vrstvách, šířka kůry a jejích vrstev, jejich rozdělení na podvrstvy, přítomnost těchto nebo jiných speciálních buněčných forem v jedné nebo druhé vrstvě, rozložení buněk ve vertikálním směru.

Vzhledem k tomu, že mozek se mezi muži a ženami, mezi různými rasami, etnickými skupinami a dokonce i v rámci jedné rodiny liší, umístění, velikost a přítomnost cytoarchitektonických polí se bude lišit od člověka k člověku.

Obrázky na obrázku 4 demonstrující cytoarchitektonická pole jsou proto přibližné.

Rýže. 4. - Mapa cytoarchitektonických polí lidského mozku (Brain Institute): a - vnější boční povrch; b - vnitřní boční plocha; c - přední plocha; g - zadní plocha; d - nahoře

povrch; e - spodní plocha; g - jedna z typických možností umístění polí na supratemporální ploše.

Čísla označují cytoarchitektonická pole různých struktur. Hranice cytoarchitektonických polí se shodují s funkčně specializovanými oblastmi neokortexu, proto cytoarchitektonické mapy mozku odrážejí zastoupení různých smyslových orgánů, motorických a asociativních center.

Informace o lidských funkčních polích byly získány v různých studiích, porovnáním lokální destrukce oblastí kůry s pozorovanými odchylkami v chování, přímou stimulací kůry mikroelektrodami, pozitronovou emisní tomografií a dalšími metodami popsanými v.

V současné době nejsou vztahy mezi cytoarchitektonickými poli a jejich funkcemi plně identifikovány. Podívejme se, co jsme se naučili.

Funkční centra frontální oblasti

Uvažujme o organizaci senzomotorických center (obr. 5) v polích 4 a 6, která jsou součástí precentrálního gyru frontálního laloku mozku.

Rýže. 5. - Senzomotorická centra lidského mozku (podle různých autorů).

Mezi modrou a červenou linkou leží motorická centra kůry a mezi červenou a zelenou linkou leží senzomotorická centra.

Senzomotorická centra lidského mozku, vyznačená na obrázku 5: 1 - kořen jazyka; 2 - hrtan; 3 - patro; 4 - spodní čelist; 5 - jazyk; 6 - spodní část obličeje; 7 - horní část obličeje; 8 - krk; 9 - prsty; 10 - kartáč; 11 - paže z ramene do ruky; 12 - rameno; 13 - čepel; 14 - hrudník; 15 - břicho; 16 - bérce; 17 - koleno; 18 - stehno; 19 - prsty na nohou; 20 - palec u nohy; 21 - čtyři prsty; 22 - noha; 23 - obličej; 24 - hltan.

Uvažujme o organizaci senzomotorických center (obr. 6) v polích 8, 9, 44, 45, 46, zahrnutých do frontálních oblastí mozku (obr. 4).

Rýže. 6. - Senzomotorická centra frontální oblasti lidského mozku (podle

Senzomotorická centra lidského mozku, vyznačená na obrázku 13.

1) pole motorické řeči nebo Brocova oblast (pole 44, 45);

2) pole kontroly nad koordinovanými pohyby (pole 46);

3) koordinace pohybů očí (pole 8);

4) pole pro sledování objektu a centrum řízení pohybu očí spojené s pozorností (46);

5) tonus končetin na opačné straně těla (pole 8);

6) kombinovaná rotace těla (pole 8)

7) kontrola nad pohybem očí a hlavy v opačném směru, statika hlavy (pole 8).

Precentrální oblasti odpovědné za komplexní dobrovolné pohyby jsou integrovány se specializovanými motorickými oblastmi. Pomocí těchto polí se provádějí komplexní koordinované pohyby

oči, hlava, ruce a celé tělo. To je důvod, proč v lidském neokortexu nejsou žádné ostré cytoarchitektonické hranice mezi precentrální a frontální oblastí.

Brocova oblast (oblasti 44 a 45) je jakousi nadstavbou nad motorickým a senzorickým polem umístěným kolem centrálního sulku. Velikost těchto polí není konstantní a může se mezi jednotlivci několikrát lišit.

Podrobně jsme popsali hlavní funkční centra frontální oblasti. Nyní se krátce podíváme na funkce dalších oblastí mozkové kůry.

Ostrovní oblast je zodpovědná za příjem a analýzu chuťových vjemů a také vědomě řídí proces stravování.

Časová oblast je zodpovědná za slyšení a analýzu přijatých zvuků a je také zodpovědná za vestibulární aparát.

Parietální oblast, stejně jako frontální oblast, tvoří významnou část mozkových hemisfér. Funkce parietálního laloku je spojena s vnímáním a analýzou smyslových podnětů a prostorovou orientací.

Okcipitální oblast je spojena s vnímáním a zpracováním vizuálních informací, organizací složitých procesů zrakového vnímání.

Závěr

Je představena globální struktura mozku. Je předložen přehled moderních představ o lokalizaci funkcí v mozkové kůře. Ukázalo se, že lokalizace funkcí se shoduje s lokalizací různých strukturních prvků mozku. Všimněte si, že vzhledem k velké variabilitě mozku mají prezentovaná data

blízký charakter. Funkční oblasti každého člověka se budou lišit velikostí a mírně odlišným umístěním.

V současné době existuje mnoho různých druhů „mezer“ v chápání organizace mozku a funkcí jeho různých částí. Problém lokalizace funkcí v mozkové kůře není zcela vyřešen. Proto je enormní pozornost výzkumníků na studium struktury a budování modelu mozku oprávněná.

Literatura

1. Luria A. R. Vyšší lidské kortikální funkce a jejich poruchy u lokálních mozkových lézí. Moskva: Moskevské univerzitní nakladatelství, 19b2. 42b str.

2. Guzhov V.I., Vinokurov A.A. Metody pro studium struktury a funkčního stavu mozku // Automatizace a softwarové inženýrství. 2G14. Č. 3 (9). S. SG-SS.

3. Catherine Amunts, Claude Lepage, Louis Borgeat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Étienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C. Evans. REPORTÁŽ BigBrain: 3D model lidského mozku s ultravysokým rozlišením. DOI: 10.1126/science.1235381. Věda 21. června 2G13: Sv. 34G č. b139. str. 1472-1475.

4. Belik D.V., Dmitriev N.A., Pustovoy S.A. Studium způsobů audio-barevně-vizuální stimulace mozkových paměťových polí v období po mrtvici // Aktuální problémy elektronické instrumentace (APEP-2G14): tr. 12. mezinárodní Conf., Novosibirsk, 2.-4. října. 2G14: v 7 svazcích.-Novosibirsk: NSTU Publishing House, 2G14. str. 12G-124.

5. M. Hallett. Transkraniální magnetická stimulace a lidský mozek. Příroda 4G6. 2GGG. str. 147-15G.

6. Fedotov A. A. Měřící převodník evokovaných sluchových potenciálů bioelektrické aktivity mozku // Engineering Bulletin of the Don, 2012, č. 4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.

7. Minyaeva N.R. Vyvolaná mozková aktivita během vnímání postav Kaniz // Engineering Bulletin of the Don, 2012, č. 4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.

8. Kuo C-C, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. Lokalizace primárních senzorimotorických kortexů souvisejících s pohybem s vícepásmovými změnami frekvence EEG a funkční MRI. PLoS ONE 9(11): e112103. 2014. str. 14

9. Saveljev S.V. Vznik lidského mozku. M: VEDI, 2010. 324 s.: nemocný.

10. Khomskaya E. D. Neuropsychology: 4. vydání. Petrohrad: Petr, 2005. 496 s.: ill.

1. Lurija A.R. Vysshie korkovye funkce cheloveka i ih narushenija pri lokal"nyh porazhenijah mozga. Moskva: "Izdatel"stvo Moskovskogo universiteta", 1962. 426 s.

2. Guzhov V.I., Vinokurov A.A. Automatika a programové inženýrství. 2014. č. 3 (9). str. 80-88.

3. Catherine Amunts, Claude Lepage, Louis Borgeat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Etienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C. Evans. DOI: 10.1126/science.1235381. Věda 21. června 2013: Sv. 340 č. 6139. s. 1472-1475.

4. Belik D.V., Dmitriev N.A., Pustovoj S.A. Aktuálně "nye problemy jelektronnogo priborostroenija (APJeP-2014): tr. 12 mezhdunar. konf.,

Novosibirsk, 2.–4. 2014: v 7 t. - Novosibirsk: Izd-vo NGTU, 2014. s. 120124.

5. M. Hallett. Příroda 406. 2000. s. 147-150.

6. Fedotov A.A. Inzenernyj vestnik Dona (Rus), 2012, č. 4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.

7. Minjaeva N.R. Inzenernyj vestnik Dona (Rus), 2012, č. 4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.

8. Kuo C-C, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. PLoS ONE 9(11): e112103. 2014. str. 14

9. Savel "ev S.V. Vozniknovenie mozga cheloveka. M: VEDI, 2010. 324 s.: il.

10. Homskaja E.D. Nejoblíbenější: 4. vydání. SPb.: Piter, 2005. 496 s.: il.

Význam různých oblastí mozkové kůry

mozek.

2. Funkce motoru.

3. Funkce kůže a proprioceptivní

citlivost.

4. Sluchové funkce.

5. Vizuální funkce.

6. Morfologické základy lokalizace funkcí v

mozková kůra.

Jádro analyzátoru motoru

Jádro sluchového analyzátoru

Jádro vizuálního analyzátoru

Jádro analyzátoru chuti

Jádro analyzátoru kůže

7. Bioelektrická aktivita mozku.

8. Literatura.

VÝZNAM RŮZNÝCH OBLASTÍ VELKÉHO KORTÁLU

HEMISFÉRA MOZKU

Od starověku se mezi vědci vedou debaty o umístění (lokalizaci) oblastí mozkové kůry spojených s různými funkcemi těla. Byly vyjádřeny nejrůznější a vzájemně protichůdné názory. Někteří věřili, že každá funkce našeho těla odpovídá přesně definovanému bodu v mozkové kůře, jiní přítomnost jakýchkoli center popírali; Přisuzovali jakoukoli reakci celému kortexu, považovali to za zcela jednoznačné z funkčního hlediska. Metoda podmíněných reflexů umožnila I.P.Pavlovovi objasnit řadu nejasných otázek a rozvinout moderní úhel pohledu.

Neexistuje striktně frakční lokalizace funkcí v mozkové kůře. Vyplývá to z pokusů na zvířatech, kdy po zničení určitých oblastí kůry, například motorického analyzátoru, po několika dnech převezmou funkci zničené oblasti sousední oblasti a pohyb zvířete se obnoví.

Tato schopnost korových buněk nahradit funkci ztracených oblastí je spojena s velkou plasticitou mozkové kůry.

I.P.Pavlov se domníval, že jednotlivé oblasti kůry mají různý funkční význam. Mezi těmito oblastmi však neexistují žádné přesně definované hranice. Buňky z jedné oblasti se přesunou do sousedních oblastí.

Obrázek 1. Schéma spojení mezi kortikálními řezy a receptory.

1 – prodloužená mícha nebo medulla; 2 – diencephalon; 3 – mozková kůra

Uprostřed těchto oblastí jsou shluky nejspecializovanějších buněk - tzv. jádra analyzátoru a na periferii jsou méně specializované buňky.

Na regulaci tělesných funkcí se nepodílejí přesně definované body, ale mnoho nervových elementů kůry.

Analýza a syntéza příchozích impulsů a tvorba odpovědi na ně jsou prováděny výrazně většími oblastmi kůry.

Podívejme se na některé oblasti, které mají převážně ten či onen význam. Schematické rozložení umístění těchto oblastí je znázorněno na obrázku 1.

Funkce motoru. Kortikální část motorického analyzátoru se nachází hlavně v předním centrálním gyru, před centrálním (rolandským) sulkem. V této oblasti se nacházejí nervové buňky, jejichž činnost je spojena se všemi pohyby těla.

Procesy velkých nervových buněk umístěných v hlubokých vrstvách kůry sestupují do prodloužené míchy, kde se jejich významná část protíná, to znamená, že jde na opačnou stranu. Po přechodu sestupují podél míchy, kde se zbytek provazce protíná. V předních rozích míšních přicházejí do kontaktu se zde umístěnými motorickými nervovými buňkami. Vzruch, který vzniká v kůře, se tedy dostává k motorickým neuronům předních rohů míšních a poté se přes jejich vlákna dostává do svalů. Vzhledem k tomu, že v prodloužené míše a částečně i v míše dochází k přechodu (křížení) motorických drah na opačnou stranu, vzruch, který vznikl v levé hemisféře mozku, vstupuje do pravé poloviny těla, a impulsy z pravé hemisféry vstupují do levé poloviny těla. To je důvod, proč krvácení, zranění nebo jakékoli jiné poškození jedné ze stran mozkových hemisfér vede k narušení motorické aktivity svalů opačné poloviny těla.

Obrázek 2. Schéma jednotlivých oblastí mozkové kůry.

1 – motorická oblast;

2 – oblast kůže

a proprioceptivní citlivost;

3 – zraková oblast;

4 – sluchová oblast;

5 – chuťová oblast;

6 – čichová oblast

V předním centrálním gyru jsou umístěna centra inervující různé svalové skupiny tak, že v horní části motorické oblasti jsou centra pohybu dolních končetin, níže pak střed svalů trupu, ještě níže centrum přední končetiny a konečně níže než všechny jsou centra hlavových svalů.

Středy různých svalových skupin jsou zastoupeny nerovnoměrně a zabírají nerovnoměrné oblasti.

Funkce kožní a proprioceptivní citlivosti. Oblast kožní a proprioceptivní citlivosti u lidí se nachází především za centrálním (rolandským) sulkem v zadním centrálním gyru.

Lokalizaci této oblasti u člověka lze zjistit elektrickou stimulací mozkové kůry při operacích. Stimulace různých oblastí kůry a současné dotazování pacienta na pocity, které současně zažívá, umožňují získat poměrně jasnou představu o indikované oblasti. S touto stejnou oblastí je spojen tzv. svalový pocit. Impulzy vznikající v proprioceptorech-receptorech lokalizovaných v kloubech, šlachách a svalech přicházejí převážně do této části kůry.

Pravá hemisféra vnímá impulsy putující po dostředivých vláknech především zleva a levá hemisféra primárně z pravé poloviny těla. To vysvětluje skutečnost, že léze řekněme pravé hemisféry způsobí poruchu citlivosti převážně na levé straně.

Sluchové funkce. Sluchová oblast se nachází ve spánkovém laloku kůry. Když jsou spánkové laloky odstraněny, komplexní zvukové vjemy jsou narušeny, protože je narušena schopnost analyzovat a syntetizovat zvukové vjemy.

Vizuální funkce. Zraková oblast se nachází v okcipitálním laloku mozkové kůry. Když jsou odstraněny okcipitální laloky mozku, pes zažívá ztrátu zraku. Zvíře nevidí a naráží do předmětů. Zachovány jsou pouze pupilární reflexy. U lidí narušení zrakové oblasti jedné z hemisfér způsobuje ztrátu poloviny vidění v každém oku. Pokud léze postihuje vizuální oblast levé hemisféry, dochází ke ztrátě funkcí nosní části sítnice jednoho oka a časové části sítnice druhého oka.

Tato vlastnost poškození zraku je způsobena skutečností, že optické nervy se částečně protínají na cestě do kůry.

Morfologické základy dynamické lokalizace funkcí v kůře mozkových hemisfér (centra mozkové kůry).

Znalost lokalizace funkcí v mozkové kůře má velký teoretický význam, protože dává představu o nervové regulaci všech procesů těla a jeho adaptaci na prostředí. Má také velký praktický význam pro diagnostiku míst lézí v mozkových hemisférách.

Myšlenka lokalizace funkcí v mozkové kůře je spojena především s konceptem kortikálního centra. V roce 1874 kyjevský anatom V. A. Betz prohlásil, že každá oblast kůry se svou strukturou liší od ostatních oblastí mozku. Tím začala doktrína různých kvalit mozkové kůry – cytoarchitektonika (cytos – buňka, architektony – struktura). V současné době bylo možné identifikovat více než 50 různých oblastí kůry – kortikálních cytoarchitektonických polí, z nichž každá se od ostatních liší strukturou a umístěním nervových elementů. Z těchto polí, označených čísly, se sestavuje speciální mapa lidské mozkové kůry.

P
U I.P. Pavlova je centrum mozkovým koncem takzvaného analyzátoru. Analyzátor je nervový mechanismus, jehož funkcí je rozložit známou složitost vnějšího a vnitřního světa na samostatné prvky, tedy provádět analýzu. Zároveň díky širokému propojení s ostatními analyzátory dochází i k syntéze analyzátorů mezi sebou as různými činnostmi těla.

Obrázek 3. Mapa cytoarchitektonických polí lidského mozku (podle Ústavu lékařských věd Akademie lékařských věd SSSR) Nahoře je superolaterální povrch, dole je mediální povrch. Vysvětlení v textu.

V současnosti je celá mozková kůra považována za souvislou receptivní plochu. Kůra je soubor kortikálních konců analyzátorů. Z tohoto hlediska budeme uvažovat o topografii korových řezů analyzátorů, tedy nejdůležitějších percepčních oblastí kůry mozkové hemisféry.

Nejprve se podívejme na korové konce analyzátorů, které vnímají podněty z vnitřního prostředí těla.

1. Jádro motorického analyzátoru, tj. analyzátor proprioceptivní (kinestetické) stimulace vycházející z kostí, kloubů, kosterních svalů a jejich šlach, se nachází v precentrálním gyru (pole 4 a 6) a lobulus paracentralis. Zde se uzavírají motoricky podmíněné reflexy. I. P. Pavlov vysvětluje motorickou paralýzu, ke které dochází, když je motorická zóna poškozena nikoli poškozením motorických eferentních neuronů, ale porušením jádra motorického analyzátoru, v důsledku čehož kůra nevnímá kinestetickou stimulaci a pohyby jsou nemožné. Buňky jádra motorického analyzátoru jsou umístěny ve středních vrstvách kůry motorické zóny. V jeho hlubokých vrstvách (V, částečně VI) leží obří pyramidální buňky, což jsou eferentní neurony, které I. P. Pavlov považuje za interneurony spojující mozkovou kůru s podkorovými jádry, jádry hlavových nervů a předními rohy míšními, tzn. s motorickými neurony. V precentrálním gyru se lidské tělo, stejně jako v zadním gyru, promítá hlavou dolů. V tomto případě je pravá motorická oblast spojena s levou polovinou těla a naopak, protože z ní vycházející pyramidové dráhy se částečně protínají v prodloužené míše a částečně v míše. Svaly trupu, hrtanu a hltanu jsou ovlivněny oběma hemisférami. Kromě precentrálního gyru přicházejí do kortexu postcentrálního gyru i proprioceptivní impulsy (svalově-kloubní citlivost).

2. Jádro motorického analyzátoru, které souvisí s kombinovanou rotací hlavy a očí v opačném směru, se nachází ve středním frontálním gyru, v premotorické oblasti (pole 8). K takové rotaci dochází také při stimulaci pole 17, umístěného v okcipitálním laloku v blízkosti jádra vizuálního analyzátoru. Protože při kontrakci svalů oka mozková kůra (motorický analyzátor, pole 8) vždy přijímá nejen impulsy z receptorů těchto svalů, ale také impulsy z oka (vizuální analyzátor, pole 77), jsou vždy různé zrakové podněty v kombinaci s různými polohami očí, založených kontrakcí svalů oční bulvy.

3. Jádro motorického analyzátoru, jehož prostřednictvím dochází k syntéze účelových komplexních profesionálních, pracovních a sportovních pohybů, se nachází v levém (u praváků) dolním parietálním laloku, v gyrus supramarginalis (hluboké vrstvy pole 40 ). Tyto koordinované pohyby, tvořené na principu dočasných spojení a rozvíjené praxí individuálního života, jsou prováděny prostřednictvím spojení gyrus supramarginalis s gyrus precentral. Při poškození pole 40 je zachována schopnost pohybu obecně, ale je zde neschopnost provádět účelné pohyby, jednat - apraxie (praxia - akce, praxe).

4. Jádro analyzátoru polohy a pohybu hlavy - statický analyzátor (vestibulární aparát) v mozkové kůře není dosud přesně lokalizován. Existuje důvod se domnívat, že vestibulární aparát se promítá do stejné oblasti kůry jako kochlea, tedy do temporálního laloku. Při poškození polí 21 a 20, která leží v oblasti středního a dolního temporálního gyru, je tedy pozorována ataxie, tedy porucha rovnováhy, kývání těla ve stoji. Tento analyzátor, který hraje rozhodující roli ve vzpřímeném držení těla člověka, je zvláště důležitý pro práci pilotů v proudovém letectví, protože citlivost vestibulárního systému v letadle je výrazně snížena.

5. Jádro analyzátoru impulsů vycházejících z vnitřností a cév je umístěno ve spodních částech předního a zadního centrálního gyru. Do tohoto úseku kůry vstupují dostředivé impulsy z vnitřností, cév, mimovolních svalů a žláz kůže, odkud odcházejí dostředivé dráhy do subkortikálních vegetativních center.

V premotorické oblasti (pole 6 a 8) dochází ke sjednocení vegetativních funkcí.

Nervové impulsy z vnějšího prostředí těla vstupují do korových konců analyzátorů vnějšího světa.

1. Jádro sluchového analyzátoru leží ve střední části horního temporálního gyru, na povrchu obráceném k inzule - pole 41, 42, 52, kam se promítá kochlea. Poškození vede k hluchotě.

2. Jádro zrakového analyzátoru se nachází v okcipitálním laloku - pole 18, 19. Na vnitřní ploše týlního laloku, podél okrajů sulcus Icarmus, končí zraková dráha v poli 77. Zde se promítá sítnice oka. Když je jádro vizuálního analyzátoru poškozeno, dochází k slepotě. Nad polem 17 je pole 18, při poškození je vidění zachováno a dochází pouze ke ztrátě zrakové paměti. Ještě výš je pole, při poškození člověk ztrácí orientaci v neobvyklém prostředí.

3. Jádro analyzátoru chuti se podle některých údajů nachází v dolním postcentrálním gyru, blízko center svalů úst a jazyka, podle jiných - v bezprostřední blízkosti kortikálního konce čichu analyzátor, který vysvětluje úzkou souvislost mezi čichovými a chuťovými vjemy. Bylo zjištěno, že porucha chuti nastává, když je ovlivněno pole 43.

Analyzátory čichu, chuti a sluchu každé hemisféry jsou napojeny na receptory příslušných orgánů na obou stranách těla.

4. Jádro kožního analyzátoru (taktilní, bolestivá a teplotní citlivost) se nachází v postcentrálním gyru (pole 7, 2, 3) a v horní parietální oblasti (pole 5 a 7).

Konkrétní typ kožní citlivosti - rozpoznávání předmětů dotykem - stereognosie (stereos - prostorová, gnóze - znalost) je spojena s kůrou horního parietálního laloku (pole 7) křížem: levá hemisféra odpovídá pravé ruce, pravá hemisféra odpovídá levé ruce. Při poškození povrchových vrstev pole 7 se ztrácí schopnost rozeznávat předměty dotykem se zavřenýma očima.

Bioelektrická aktivita mozku.

Abstrakce mozkových biopotenciálů - elektroencefalografie - dává představu o úrovni fyziologické aktivity mozku. Kromě metody elektroencefalografie - záznam bioelektrických potenciálů se používá metoda encefaloskopie - záznam kolísání jasu mnoha bodů mozku (od 50 do 200).

Elektroencefalogram je integrativní časoprostorové měření spontánní elektrické aktivity mozku. Rozlišuje amplitudu (rozkmit) kmitů v mikrovoltech a frekvenci kmitů v hertzech. V souladu s tím se v elektroencefalogramu rozlišují čtyři typy vln: -, -, - a -rytmy. Rytmus  je charakterizován frekvencemi v rozsahu 8-15 Hz, s amplitudou kmitů 50-100 μV. Zaznamenává se pouze u lidí a vyšších lidoopů ve stavu bdělosti, se zavřenýma očima a bez vnějších podnětů. Vizuální podněty inhibují α-rytmus.

U některých lidí s živou vizuální představivostí může rytmus  zcela chybět.

Aktivní mozek se vyznačuje (-rytmem. Jedná se o elektrické vlny s amplitudou od 5 do 30 μV a frekvencí od 15 do 100 Hz. Dobře se zaznamenává ve frontální a centrální oblasti mozku. Během spánku Objevuje se -rytmus Je pozorován i při negativních emocích, bolestivých stavech Frekvence -rytmových potenciálů od 4 do 8 Hz, amplituda od 100 do 150 μV Během spánku se objevuje -rytmus - pomalý (s frekvencí 0,5 -3,5 Hz), vysoké amplitudy (až 300 μV ) kolísání elektrické aktivity mozku.

Kromě uvažovaných typů elektrické aktivity se u lidí zaznamenává vlna E (vlna předvídání stimulu) a vřetenové rytmy. Při provádění vědomých, očekávaných akcí je registrována vlna očekávání. Ve všech případech předchází očekávaný podnět, i když se několikrát opakuje. Zřejmě jej lze považovat za elektroencefalografický korelát akceptoru akce, poskytující předvídání výsledků akce před jejím dokončením. Subjektivní připravenosti reagovat na podnět striktně definovaným způsobem je dosaženo psychologickým postojem (D. N. Uznadze). Během spánku se objevují fúzovité rytmy s proměnlivou amplitudou s frekvencí 14 až 22 Hz. Různé formy životní aktivity vedou k významným změnám rytmů bioelektrické aktivity mozku.

Při duševní práci se -rytmus zvyšuje, zatímco -rytmus mizí. Při svalové práci statické povahy je pozorována desynchronizace elektrické aktivity mozku. Objevují se rychlé oscilace s nízkou amplitudou.Při dynamickém provozu pe-. Období desynchronizované a synchronizované aktivity jsou pozorovány v období práce a odpočinku.

Vznik podmíněného reflexu je doprovázen desynchronizací aktivity mozkových vln.

K desynchronizaci vln dochází při přechodu ze spánku do bdění. Současně jsou nahrazeny vřetenovité spánkové rytmy o

-rytmus, zvyšuje se elektrická aktivita retikulární formace. Synchronizace (vlny identické ve fázi a směru)

charakteristika procesu brzdění. Nejzřetelněji se projevuje, když je vypnutá retikulární formace mozkového kmene. Vlny elektroencefalogramu jsou podle většiny výzkumníků výsledkem součtu inhibičních a excitačních postsynaptických potenciálů. Elektrická aktivita mozku není jednoduchým odrazem metabolických procesů v nervové tkáni. Zejména bylo zjištěno, že impulsní aktivita jednotlivých shluků nervových buněk odhaluje známky akustických a sémantických kódů.

Kromě specifických jader thalamu vznikají a vyvíjejí se jádra asociační, která mají spojení s neokortexem a určují vývoj telencefala. Třetím zdrojem aferentních vlivů na mozkovou kůru je hypotalamus, který plní roli nejvyššího regulačního centra autonomních funkcí. U savců jsou fylogeneticky starší části předního hypotalamu spojeny s...

Tvorba podmíněných reflexů se stává obtížnou, paměťové procesy jsou narušeny, selektivita reakcí se ztrácí a je zaznamenáno jejich nadměrné posílení. Velký mozek se skládá z téměř identických polovin – pravé a levé hemisféry, které jsou spojeny corpus callosum. Komisurální vlákna spojují symetrické zóny kortexu. Kůra pravé a levé hemisféry však není symetrická nejen na pohled, ale ani...

Přístup k hodnocení mechanismů práce vyšších částí mozku pomocí podmíněných reflexů byl tak úspěšný, že Pavlovovi umožnil vytvořit novou sekci fyziologie - „Fyziologii vyšší nervové aktivity“, vědu o mechanismech práce mozkové hemisféry. NEPODMĚNĚNÉ A PODMÍNĚNÉ REFLEXY Chování zvířat a lidí je složitý systém vzájemně propojených...

Morfologické základy dynamické lokalizace funkce v kůře mozkové hemisféry (centra mozkové kůry)

Myšlenka lokalizace funkcí v mozkové kůře je spojena především s konceptem kortikální centrum. V roce 1874 kyjevský anatom V. A. Bets prohlásil, že každá část kůry se strukturou liší od ostatních částí mozku. Tím začala doktrína různých kvalit mozkové kůry – cytoarchitektonika (cytos – buňka, architektony – struktura). Výzkum Brodmanna, Economa a zaměstnanců Moskevského mozkového institutu v čele s S. A. Sarkisovem dokázal identifikovat více než 50 různých oblastí kůry – kortikálních cytoarchitektonických polí, z nichž každá se od ostatních liší strukturou a umístěním nervu. Prvky; existuje také rozdělení kůry na více než 200 polí (U. Vogt a O. Vogt, 1919). Z těchto polí, označených čísly, se sestavuje speciální „mapa“ lidské mozkové kůry (obr. 299).

Podle I. P. Pavlova je centrum mozkovým koncem takzvaného analyzátoru. Analyzátor je nervový mechanismus, jehož funkcí je rozložit známou složitost vnějšího a vnitřního světa na samostatné prvky, tedy provádět analýzu. Zároveň zde díky širokému propojení s ostatními analyzátory dochází k syntéze, kombinaci analyzátorů mezi sebou a s různými činnostmi těla. „Analyzátor je složitý nervový mechanismus, počínaje vnějším vnímacím aparátem a konče v mozku“ (I. P. Pavlov. Vybrané práce, s. 193). Z pohledu I.P. Pavlova think tank nebo kortikální konec analyzátoru, nemá přesně vymezené hranice, ale skládá se z jaderné a rozptýlené části - teorie jádra a rozptýlených prvků. „Jádro“ představuje detailní a přesnou projekci v kortexu všech prvků periferního receptoru a je nezbytné pro realizaci vyšší analýzy a syntézy. " Stopové prvky"se nacházejí na periferii jádra a mohou být rozptýleny daleko od něj; provádějí se v nich jednodušší a elementárnější analýzy a syntézy. Při poškození jaderné části mohou rozptýlené prvky do jisté míry kompenzovat ztracenou funkci nucleus, což má velký klinický význam pro obnovení této funkce.

Před I. P. Pavlovem se kůra rozlišovala motorickou zónou neboli motorickými centry, předním centrálním gyrusem a senzitivní zónou neboli senzorickými centry, umístěnými za sulcus centralis Rolandi. I.P. Pavlov ukázal, že tzv. motorická zóna, odpovídající přednímu centrálnímu gyru, je stejně jako ostatní zóny mozkové kůry percepční oblastí (kortikální konec motorického analyzátoru). "Motorická oblast je receptorová oblast... To vytváří jednotu celé mozkové kůry" (IP Pavlov).

V první řadě uvažujme kortikální konce vnitřních analyzátorů(viz obr. 289, 299).

1. , tj. analyzátor proprioceptivních (kinestetických) podnětů vycházejících z kostí, kloubů, kosterních svalů a jejich šlach, je umístěn v předním centrálním gyru (pole 4 a 6) a lobulus paracentralis. Zde se uzavírají motoricky podmíněné reflexy. I. P. Pavlov vysvětluje motorickou paralýzu, ke které dochází, když je motorická zóna poškozena nikoli poškozením motorických eferentních neuronů, ale porušením jádra motorického analyzátoru, v důsledku čehož kůra nevnímá kinestetickou stimulaci a pohyby jsou nemožné. Buňky jádra, motorického analyzátoru, jsou umístěny ve středních vrstvách kůry motorické zóny. V jeho hlubokých vrstvách (5., částečně a 6.) leží obří Betzovy pyramidální buňky, což jsou eferentní neurony, které I. P. Pavlov považuje za interneurony spojující mozkovou kůru s podkorovými ganglii, jádry mozkových nervů a předními rohy míchou, tj. motorické neurony. V předním centrálním gyru se lidské tělo, stejně jako v zadním, promítá hlavou dolů. V tomto případě je pravá motorická oblast spojena s levou polovinou těla a naopak, protože z ní vycházející pyramidové dráhy se částečně protínají v prodloužené míše a částečně v míše. Svaly trupu, hrtanu a hltanu jsou ovlivněny oběma hemisférami. Kromě předního centrálního gyru přicházejí proprioceptivní impulsy (svalově-kloubní citlivost) také do kortexu zadního centrálního gyru.

2. Jádro analyzátoru motoru související s kombinovaná rotace hlavy a očí v opačném směru, umístěný ve středním frontálním gyru, v premotorické oblasti (pole 8). K takové rotaci dochází také při stimulaci pole 17, umístěného v okcipitálním laloku v blízkosti jádra vizuálního analyzátoru. Protože při kontrakci očních svalů mozková kůra (motorický analyzátor, pole 8) vždy přijímá nejen impulsy z receptorů těchto svalů, ale také impulsy ze sítnice (vizuální analyzátor, pole 17), jsou vždy kombinovány různé zrakové podněty. různé polohy očí, vytvořené kontrakcí svalů oční bulvy.

3. Jádro analyzátoru motoru, jehož prostřednictvím dochází k syntéze cílené kombinované pohyby, se nachází v levém (u praváků) dolním parietálním laloku, v gyrus supramarginalis (hluboké vrstvy oblasti 40). Tyto koordinované pohyby, vytvořené na principu dočasných spojení a rozvinuté praxí individuálního života, jsou prováděny prostřednictvím spojení gyrus supramarginalis s předním centrálním gyrem. Při poškození pole 40 je zachována schopnost pohybu obecně, ale je zde neschopnost provádět účelné pohyby, jednat - apraxie (praxia - akce, praxe).

4. Jádrem analyzátoru polohy a pohybu hlavy je statický analyzátor (vestibulární aparát)- ještě není přesně lokalizován v mozkové kůře. Existuje důvod se domnívat, že vestibulární aparát se promítá do stejné oblasti kůry jako kochlea, tedy do temporálního laloku. Při poškození polí 21 a 20, která leží v oblasti středního a dolního temporálního gyru, je tedy pozorována ataxie, tedy porucha rovnováhy, kývání těla ve stoji. Tento analyzátor, který hraje rozhodující roli ve vzpřímeném držení těla člověka, má zvláštní význam pro práci pilotů v raketovém letectví, protože citlivost vestibulárního systému v letadle je výrazně snížena.

5. Jádro pulzního analyzátoru, přicházející z vnitřnosti a cévy(autonomní funkce), lokalizované v dolních částech předního a zadního centrálního gyru (V.N. Chernigovsky). Do tohoto úseku kůry vstupují dostředivé impulsy z vnitřností, cév, hladkého svalstva a kožních žláz, odkud vycházejí odstředivé dráhy do subkortikálních vegetativních center.

V premotorické oblasti (pole 6 a 8) dochází ke sjednocení vegetativních a živočišných funkcí. Neměli bychom však předpokládat, že pouze tato oblast kůry ovlivňuje činnost vnitřností. Jsou ovlivněny stavem celé mozkové kůry.

Nervové impulsy z vnějšího prostředí těla vstupují do kortikální konce analyzátorů vnějšího světa.

1. Jádro sluchového analyzátoru leží ve střední části gyrus temporalis superior, na povrchu obráceném k insule - pole 41, 42, 52, kam se promítá kochlea. Poškození vede ke kortikální hluchotě.

2. Jádro vizuálního analyzátoru umístěná v týlním laloku - pole 17, 18, 19. Na vnitřní ploše týlního laloku po okrajích sulcus calcarinus končí zraková dráha v poli 17. Zde se promítá sítnice oka a vizuální analyzátor každé hemisféry je spojen se zornými poli a odpovídajícími polovinami sítnice obou očí (například levá hemisféra je spojena s laterální polovinou levého oka a střední polovina vpravo). Když je jádro vizuálního analyzátoru poškozeno, dochází k slepotě. Nad polem 17 je pole 18, při poškození je vidění zachováno a dochází pouze ke ztrátě zrakové paměti. Ještě výš je pole 19, při poškození ztrácíte orientaci v neobvyklém prostředí.

3. Jádro čichového analyzátoru nachází se ve fylogeneticky nejstarší části mozkové kůry, v základně čichového mozku - uncus, částečně v rohu Ammon (pole 11) (viz obr. 299, pole A a B).

4. Jádro analyzátoru chuti, podle některých údajů se nachází ve spodní části zadního centrálního gyru, v blízkosti center svalů úst a jazyka, podle jiných - v uncus, v bezprostřední blízkosti kortikálního konce čichu analyzátor, který vysvětluje úzkou souvislost mezi čichovými a chuťovými vjemy. Bylo zjištěno, že porucha chuti nastává při poškození pole 43 (V. M. Bekhterev).

Analyzátory čichu, chuti a sluchu každé hemisféry jsou napojeny na receptory příslušných orgánů na obou stranách těla.

5. Jádro analyzátoru kůže(citlivost na dotyk, bolest a teplotu) se nachází v zadním centrálním gyru (pole 1, 2, 3) a v kortexu horní parietální oblasti (pole 5 a 7). V tomto případě je tělo promítáno hlavou dolů v zadním centrálním gyru, takže v jeho horní části je projekce receptorů dolních končetin a ve spodní části je projekce receptorů hlavy. Vzhledem k tomu, že u zvířat jsou receptory pro obecnou citlivost vyvinuty zvláště na hlavovém konci těla, v oblasti úst, která hraje obrovskou roli při zachycování potravy, lidé si zachovali silný vývoj ústních receptorů. V tomto ohledu oblast posledně jmenovaného zaujímá enormně velkou oblast v kůře zadního centrálního gyru. Zároveň v souvislosti s rozvojem ruky jako orgánu porodního se u člověka prudce zvýšily hmatové receptory v kůži ruky, která se stala také hmatovým orgánem. V souladu s tím jsou oblasti kůry související s receptory horní končetiny ostře nadřazeny oblasti dolní končetiny. Pokud tedy v zadním centrálním gyru nakreslíte postavu člověka s hlavou dolů (k základně lebky) a nohama nahoru (k hornímu okraji hemisféry), musíte nakreslit obrovskou tvář s nesourodě velká ústa, velká ruka, zvláště ruka s palcem ostře větším než ostatní, malé tělo a malá noha. Každý zadní centrální gyrus je spojen s opačnou částí těla díky průniku senzorických vodičů v míše a částečně v prodloužené míše.

Zvláštním typem citlivosti kůže je rozpoznávání předmětů dotykem, stereognosie(stereos - prostorová, gnóze - znalost) - je spojena s úsekem kůry horního parietálního laloku (pole 7) křížem: levá hemisféra odpovídá pravé ruce, pravá hemisféra odpovídá levé ruce. Při poškození povrchových vrstev pole 7 se ztrácí schopnost rozeznávat předměty dotykem se zavřenýma očima.

Popsané korové konce analyzátorů se nacházejí v určitých oblastech mozkové kůry, která tak představuje „velkolepou mozaiku, grandiózní signalizační desku“ (I.P. Pavlov). Díky analyzátorům na tuto „desku“ dopadají signály z vnějšího i vnitřního prostředí těla. Tyto signály podle I.P. Pavlova tvoří první signalizační systém realita, projevující se v podobě konkrétního vizuálního myšlení (vjemy a komplexy vjemů – vjemů). První signální systém je přítomen i u zvířat. Ale "v rozvíjejícím se zvířecím světě, během lidské fáze, došlo k mimořádnému nárůstu mechanismů nervové činnosti. Pro zvíře je realita signalizována téměř výhradně pouze podrážděním a jejich stopami v mozkových hemisférách, které se přímo dostávají do speciálních buněk zrakových, sluchových a jiných receptorů těla.To je to, co v sobě máme jak dojmy, vjemy, tak představy z okolního vnějšího prostředí, přirozeného i našeho sociálního, vyjma slova, slyšitelného a viditelného. první signální systém, společný nám se zvířaty. Ale to slovo tvoří druhý, konkrétně náš signální systém systém reality, protože je signálem prvních signálů... bylo to slovo, které z nás udělalo lidi“ (I. P. Pavlov).

I.P.Pavlov tedy rozlišuje dva kortikální systémy: první a druhý signální systém reality, z nichž nejprve vzešel první signální systém (je přítomen i u zvířat), a poté druhý - nachází se pouze u lidí a je verbální Systém. Druhý signalizační systém- to je lidské myšlení, které je vždy verbální, neboť jazyk je materiální schránkou myšlení. Jazyk je „...bezprostřední realita myšlení“ (K. Marx a F. Engels. Works, ed. 2, 1955, str. 448).

Velmi dlouhým opakováním se vytvořila dočasná spojení mezi určitými signály (slyšitelné zvuky a viditelné znaky) a pohyby rtů, jazyka a svalů hrtanu na jedné straně a se skutečnými podněty nebo představami o nich na straně druhé. (od V.N. Tonkova). Na základě prvního signalizačního systému tedy vznikl druhý.

Odrážejíc tento proces fylogeneze, v lidské ontogenezi je nejprve vytvořen první signální systém a poté druhý. Aby druhý signalizační systém začal fungovat, potřebuje dítě komunikovat s ostatními lidmi a osvojit si ústní a písemné jazykové dovednosti, což trvá řadu let. Pokud se dítě narodí hluché nebo ztratí sluch dříve, než začne mluvit, pak schopnost ústní řeči, která je mu vlastní, není využita a dítě zůstává němé, i když umí vyslovovat zvuky. Stejně tak, pokud se člověk nenaučí číst a psát, zůstane navždy negramotným. To vše svědčí o rozhodujícím vlivu prostředí na vývoj druhé signalizační soustavy. Poslední jmenovaný je spojen s činností celé mozkové kůry, ale některé její oblasti hrají v řeči zvláštní roli. Tyto oblasti kůry jsou jádry analyzátorů řeči.

Pro pochopení anatomického substrátu druhého signálního systému je tedy nutné kromě znalosti stavby mozkové kůry jako celku vzít v úvahu také kortikální konce řečových analyzátorů(obr. 300).

1. Protože řeč byla prostředkem komunikace mezi lidmi v procesu jejich společné pracovní činnosti, vyvinuly se analyzátory motorické řeči v těsné blízkosti jádra obecného motorického analyzátoru.

Analyzátor artikulace motorické řeči(analyzátor motoriky řeči) se nachází v zadní části gyrus frontalis inferior (gyrus Broca, oblast 44), v těsné blízkosti spodní části oblasti motoriky. Analyzuje podráždění vycházející ze svalů zapojených do tvorby ústní řeči. Tato funkce je spojena s motorickým analyzátorem svalů rtů, jazyka a hrtanu, umístěným ve spodní části předního centrálního gyru, což vysvětluje blízkost motorického analyzátoru řeči k motorickému analyzátoru těchto svalů. Při poškození pole 44 je zachována schopnost provádět jednoduché pohyby řečových svalů, křičet a dokonce i zpívat, ale schopnost vyslovovat slova je ztracena - motorická afázie (fáze - řeč). Před polem 44 je pole 45, které se týká řeči a zpěvu. Při jejím postižení dochází k vokální amuzii - neschopnost zpívat, skládat hudební fráze, stejně jako agramatismus (E.K. Sepp) - neschopnost skládat věty ze slov.

2. Vzhledem k tomu, že vývoj ústní řeči je spojen s orgánem sluchu, v těsné blízkosti analyzátoru zvuku se vyvinul sluchový analyzátor řeči. Jeho jádro se nachází v zadní části gyrus temporalis superior, v hloubce laterálního sulku (oblast 42, neboli Wernickeovo centrum). Díky sluchovému analyzátoru jsou různé kombinace zvuků vnímány člověkem jako slova, která znamenají různé předměty a jevy a stávají se jejich signály (druhé signály). S jeho pomocí člověk ovládá svou vlastní řeč a rozumí řeči někoho jiného. Při jeho poškození je zachována schopnost slyšet zvuky, ale ztrácí se schopnost rozumět slovům – slovní hluchota, neboli smyslová afázie. Při poškození oblasti 22 (střední třetina horního temporálního gyru) dochází k hudební hluchotě: pacient nezná motivy a hudební zvuky vnímá jako náhodný šum.

3. Na vyšším stupni vývoje se lidstvo naučilo nejen mluvit, ale i psát. Psaná řeč vyžaduje určité pohyby rukou při kreslení písmen nebo jiných znaků, což je spojeno s motorickým analyzátorem (obecně). Proto motorický analyzátor psaného projevu nachází se v zadní části středního frontálního gyru, v blízkosti zóny předního centrálního gyru (motorická zóna). Činnost tohoto analyzátoru je spojena s analyzátorem naučených pohybů ruky nutných pro psaní (pole 40 v dolním parietálním lalůčku). Pokud je pole 40 poškozeno, všechny druhy pohybu jsou zachovány, ale schopnost provádět jemné pohyby nutné pro kreslení písmen, slov a dalších znaků (agraphia) je ztracena.

4. Vzhledem k tomu, že vývoj psané řeči je spojen také se zrakovým orgánem, zrakem analyzátor psané řeči, který je přirozeně spojen v sulcus calcarfnus, kde je umístěn obecný vizuální analyzátor. Vizuální analyzátor psané řeči je umístěn v dolním parietálním laloku s gyrus angularis (pole 39). Pokud je oblast 39 poškozena, zrak je zachován, ale schopnost číst (alexie), tedy analyzovat psaná písmena a skládat z nich slova a fráze, je ztracena.

Všechny analyzátory řeči jsou tvořeny v obou hemisférách, ale vyvíjejí se pouze na jedné straně (pro praváky - vlevo, pro leváky - vpravo) a jsou funkčně asymetrické. Toto spojení mezi motorickým analyzátorem ruky (pracovním orgánem) a analyzátory řeči je vysvětleno úzkým propojením práce a řeči, které mělo rozhodující vliv na vývoj mozku.

„...Práce a s ní pak artikulovaná řeč...“ vedlo k rozvoji mozku. (K. Marx a F. Engels. Works, ed. 2, sv. 20, str. 490). Toto spojení se využívá i pro léčebné účely. Při poškození analyzátoru řeči zůstává elementární motorická schopnost řečových svalů zachována, ale schopnost mluvit je ztracena (motorická afázie). V těchto případech je někdy možné obnovit řeč dlouhodobým cvičením levé ruky (u praváků), jehož práce podporuje rozvoj rudimentárního pravostranného jádra analyzátoru řeči.

Analyzátory ústního a písemného projevu vnímají verbální signály (jak říká I. P. Pavlov - signální signály, nebo druhé signály), které tvoří druhý signální systém reality, projevující se ve formě abstraktního abstraktního myšlení (obecné myšlenky, pojmy, závěry, zobecnění) , která je charakteristická pouze pro člověka. Morfologický základ druhého signálního systému však netvoří pouze tyto analyzátory. Jelikož je řečová funkce fylogeneticky nejmladší, je také nejméně lokalizovaná. Je vlastní celému kortexu. Vzhledem k tomu, že kůra roste podél periferie, jsou nejpovrchnější vrstvy kůry spojeny s druhým signálním systémem. Tyto vrstvy se skládají z velkého počtu nervových buněk (100 miliard) s krátkými procesy, díky nimž vzniká možnost neomezené uzavírací funkce a širokých asociací, což je podstatou činnosti druhého signálního systému. V tomto případě druhý signalizační systém nefunguje odděleně od prvního, ale v těsném spojení s ním, nebo spíše na jeho základě, protože druhé signály mohou vznikat pouze v přítomnosti prvního. „Základními zákony stanovenými v práci prvního signalizačního systému by se měl řídit i druhý, protože to je práce stejné nervové tkáně“ (I. P. Pavlov. Vybrané práce, str. 238-239).

Doktrína I. P. Pavlova o dvou signálních systémech poskytuje materialistické vysvětlení lidské duševní činnosti a tvoří přírodovědný základ teorie odrazu V. I. Lenina. Podle této teorie se objektivní reálný svět, který existuje nezávisle na našem vědomí, odráží v našem vědomí ve formě subjektivních obrazů.

Senzace je subjektivní obraz objektivního světa. „Pocit je přeměna energie vnější stimulace ve skutečnost vědomí“ (V.I. Lenin).

Na receptoru se vnější stimulace, jako je světelná energie, přeměňuje na nervový proces, který se stává vjemem v mozkové kůře.

Stejné množství a kvalita energie, v tomto případě světla, způsobí u zdravých lidí v mozkové kůře pocit zelené barvy (subjektivní představa) au člověka s barvoslepým pocitem červené barvy (vzhledem k odlišné struktuře sítnice).

V důsledku toho je světelná energie objektivní realitou a barva je subjektivním obrazem, jeho odrazem v našem vědomí v závislosti na struktuře smyslového orgánu (oka).

To znamená, že z hlediska Leninovy teorie odrazu lze mozek charakterizovat jako orgán pro odrážení reality.

Po všem, co bylo řečeno o struktuře centrálního nervového systému, lze poznamenat lidské známky struktury mozku, tedy specifické strukturální znaky, které odlišují člověka od zvířat (obr. 301, 302).

1. Převaha mozku nad míchou. Tak u masožravců (například kočky) je mozek 4krát těžší než mícha, u primátů (například makaků) - 8krát a u lidí - 45krát (hmotnost míchy je 30 g). , mozek - 1500 g). Podle Rankeho tvoří mícha podle hmotnosti 22–48 % hmotnosti mozku u savců, 5–6 % u gorily a pouze 2 % u lidí.

2. Hmotnost mozku. Pokud jde o absolutní hmotnost mozku, člověk nezaujímá první místo, protože velká zvířata mají mozek těžší než člověk (1500 g): delfín - 1800 g, slon - 5200 g, velryba - 7000 g. Aby odhalili skutečný vztah hmotnosti mozku k tělesné hmotnosti, nedávno začali určovat „index čtvercového mozku“ (Ya. Ya. Roginsky), tedy součin absolutní hmotnosti mozku a relativní hmotnosti. Tento index umožnil odlišit člověka od celého světa zvířat.

U hlodavců je to tedy 0,19, u masožravců - 1,14, u kytovců (delfínů) - 6,27, u lidoopů - 7,35, u slonů - 9,82 a konečně u lidí - 32,0.

3. Převaha pláště nad mozkovým kmenem, tj. nový mozek (neencephalon) nad starým mozkem (paleencephalon).

4. Nejvyšší vývoj čelního laloku velkého mozku. Podle Brodmanna tvoří čelní laloky přibližně 8-12 % celkové plochy hemisfér u nižších opic, 16 % u antropoidních opic a 30 % u lidí.

5. Převaha nové kůry mozkových hemisfér nad starou (viz obr. 301).

6. Převaha kůry nad „subkortexem“, která u lidí dosahuje maximálních hodnot: kůra podle Dalgerta tvoří 53,7 % celkového objemu mozku a bazální ganglia – pouze 3,7 %.

7. Brázdy a konvoluce. Brázdy a konvoluce zvětšují plochu šedé kůry mozkové, takže čím rozvinutější je mozková kůra, tím větší je skládání mozku. Zvýšení skládání je dosaženo větším rozvojem malých drážek třetí kategorie, hloubkou drážek a jejich asymetrickým uspořádáním. Žádné zvíře nemá tak velké množství rýh a záhybů zároveň, tak hlubokých a asymetrických, jako u lidí.

8. Přítomnost druhého signálního systému, jehož anatomickým substrátem jsou nejpovrchnější vrstvy mozkové kůry.

Shrneme-li výše uvedené, můžeme říci, že specifickými rysy stavby lidského mozku, které jej odlišují od mozku nejvyspělejších zvířat, je maximální převaha mladých částí centrálního nervového systému nad starými. : mozek - přes míchu, plášť - přes trup, nová kůra - přes staré, povrchové vrstvy mozkové kůry - nad hlubokými.

Oblasti motorické kůry. K pohybům dochází, když je kůra stimulována v oblasti precentrálního gyru. Zvláště velká je oblast, která ovládá pohyby ruky, jazyka a obličejových svalů.

Smyslová kůra: somatický (kůže) Do postcentrálního gyru se promítá lidská citlivost, pocity doteku, tlaku, chladu a tepla. V horní části je projekce citlivosti kůže nohou a trupu, spodní - paže a ještě nižší - hlava. Proprioceptivní citlivost (pocit svalů) promítá do postcentrálního a precentrálního gyru . Vizuální oblast kůra se nachází v okcipitálním laloku. Sluchová zóna Kůra se nachází ve spánkových lalocích mozkových hemisfér. Čichová zóna Kůra se nachází v základně mozku. Projekce analyzátor chuti , lokalizované v oblasti úst a jazyka postcentrálního gyru .

Asociační oblasti kůry. Neurony těchto oblastí nejsou spojeny ani se smyslovými orgány, ani se svaly, komunikují mezi různými oblastmi kůry, integrují, spojují všechny impulsy vstupující do kůry do integrálních aktů učení (čtení, řeč, psaní), logické myšlení , paměť a poskytuje možnost účelných reakcí chování. Mezi tyto oblasti patří frontální a parietální lalok mozkové kůry, které přijímají informace z asociačních jader thalamu.

Postranní komory(pravá a levá) jsou dutiny telencephalon, leží pod úrovní corpus callosum v obou hemisférách a komunikují přes interventrikulární foramen s třetí komorou. Mají nepravidelný tvar a skládají se z předních, zadních a dolních rohů a středové části, která je spojuje.

Téma 17. Bazální ganglia

Bazální ganglia telencephalon jsou nahromadění šedé hmoty v hemisférách. Tyto zahrnují striatum (striatum), skládající se z ocasatý a čočkovitá jádra vzájemně propojená. Lentiformní jádro je rozděleno na dvě části: umístěné venku skořápka a leží uvnitř bledá koule. Caudate nucleus a putamen jsou spojeny do neostriatum. Jsou to subkortikální motorická centra. Mimo lentikulární jádro je tenká deska šedé hmoty - plot. V přední části spánkového laloku leží amygdala. Mezi bazálními ganglii a thalamem jsou vrstvy bílé hmoty, vnitřní, vnější a vnější pouzdra. Vodivé cesty procházejí vnitřní kapslí.

Téma 1. Limbický systém

Telencephalon obsahuje formace, které tvoří limbický systém: gyrus cingulate, hippocampus, prsní tělíska, přední talamus, amygdala, fornix, septum pellucida, hypotalamus. Podílejí se na udržování stálosti vnitřního prostředí těla, regulaci autonomních funkcí a utváření emocí a motivací. Tento systém se jinak nazývá „viscerální mozek“. Přicházejí sem informace z vnitřních orgánů. Při podráždění limbické kůry se mění autonomní funkce: krevní tlak, dýchání, pohyby trávicího traktu, tonus dělohy a močového měchýře.

Téma 19. Tekutá média centrálního nervového systému: oběhový a likvorový systém.Hematoencefalická bariéra.

Dodávka krve Mozek je veden levou a pravou vnitřní karotidou a větvemi vertebrálních tepen. Tvoří se na základně mozku arteriální kruh(Circle of Willis), který poskytuje příznivé podmínky pro krevní oběh v mozku. Levá a pravá přední, střední a zadní mozková tepna přecházejí z arteriálního kruhu do hemisfér. Krev z kapilár se shromažďuje v žilních cévách a proudí z mozku do sinusů tvrdé pleny.

Likérový systém mozku. Mozek a mícha jsou omývány mozkomíšním mokem (CSF), který chrání mozek před mechanickým poškozením, udržuje nitrolební tlak a podílí se na transportu látek z krve do mozkové tkáně. Z postranních komor proudí mozkomíšní mok přes Foramen Monro do třetí komory a poté akvaduktem do čtvrté komory. Z něj přechází mozkomíšní mok do míšního kanálu a do subarachnoidálního prostoru.

Hematoencefalická bariéra. Mezi neurony a krví v mozku existuje tzv. hematoencefalická bariéra, která zajišťuje selektivní tok látek z krve do nervových buněk. Tato bariéra plní ochrannou funkci, protože zajišťuje stálost mozkomíšního moku. Skládá se z astrocytů, endoteliálních buněk kapilár, epiteliálních buněk choroidálních plexů mozku.

Témata seminářů

1. Úloha míšních a hlavových nervů při vnímání smyslových informací

2. Role telencephalonu ve vnímání signálů z vnějšího a vnitřního prostředí

3. Hlavní etapy vývoje centrálního nervového systému a ontogeneze nervového systému

4. Onemocnění mozku

5. Stárnutí mozku

Úkoly pro samostatnou práci

1. Nakreslete přední část míchy se všemi známými symboly.

2. Nakreslete sagitální řez mozkem s vyznačením všech jeho částí.

3. Nakreslete sagitální řez míchou a mozkem s vyznačením všech mozkových dutin.

4. Nakreslete sagitální řez mozkem se všemi strukturami, které znáte.

Otázky pro sebeovládání

1. Definujte základní pojmy anatomie centrálního nervového systému:

Pojem nervový systém;

Centrální a periferní nervový systém;

Somatický a autonomní nervový systém;

Osy a roviny v anatomii.

2. Jaká je hlavní stavební jednotka nervového systému?

3. Vyjmenujte hlavní stavební prvky nervové buňky.

4. Uveďte klasifikaci procesů nervových buněk.

5. Vyjmenujte velikosti a tvary neuronů. Řekněte nám o použití mikroskopické technologie.

6. Řekněte nám něco o jádru nervové buňky.

7. Jaké jsou hlavní strukturální prvky neuroplazmy?

8. Řekněte nám o membráně nervových buněk.

9. Jaké jsou hlavní strukturální prvky synapse?

10. Jaký je význam mediátorů v nervovém systému?

11. Jaké jsou hlavní typy glií v nervovém systému?

12. Jaká je úloha myelinové pochvy nervového vlákna pro vedení nervových vzruchů?

13. Vyjmenujte typy nervového systému ve fylogenezi.

14. Vyjmenujte strukturální znaky retikulárního nervového systému.

15. Vyjmenujte strukturální znaky uzlinového nervového systému.

16. Vyjmenujte strukturální znaky tubulárního nervového systému.

17. Rozšiřte princip bilaterální symetrie ve stavbě nervového systému.

18. Rozšiřte princip cefalizace ve vývoji nervové soustavy.

19. Popište stavbu nervového systému koelenterátů.

20. Jaká je stavba nervové soustavy kroužkovců?

21. Jaká je stavba nervové soustavy měkkýšů?

22. Jaká je stavba nervové soustavy hmyzu?

23. Jaká je stavba nervové soustavy obratlovců?

24. Uveďte srovnávací popis stavby nervové soustavy nižších a vyšších obratlovců.

25. Popište vznik neurální trubice z ektodermu.

26. Popište stadium tří mozkových váčků.

27. Popište stadium pěti mozkových váčků.

28. Hlavní části centrálního nervového systému u novorozence.

29. Reflexní princip stavby nervové soustavy.

30. Jaká je obecná stavba míchy?

31. Popište segmenty míchy.

32. K čemu slouží přední a zadní kořeny míchy?

33. Segmentový aparát míchy. Jaká je organizace míšního reflexu?

34. Jaká je struktura šedé hmoty míchy?

35. Jaká je stavba bílé hmoty míšní?

36. Popište komisurální a suprasegmentální aparát míchy.

37. Jaká je úloha vzestupných drah míšních v centrálním nervovém systému?

38. Jakou roli hrají sestupné dráhy míchy v centrálním nervovém systému?

39. Co jsou míšní uzliny?

40. Jaké jsou následky poranění míchy?

41. Popište vývoj míchy v ontogenezi.

42. Jaké jsou strukturální znaky hlavních membrán centrálního nervového systému?

43. Popište reflexní princip organizace centrálního nervového systému.

44. Vyjmenuj hlavní části rhombencefala.

45. Popište dorzální plochu prodloužené míchy.

46. Popište ventrální povrch prodloužené míchy.

47. Jaké funkce mají hlavní jádra prodloužené míchy?

48. Jaké jsou funkce dýchacích a vazomotorických center prodloužené míchy?

49. Jaká je obecná stavba čtvrté komory, dutiny rhombencefala?

50. Vyjmenujte strukturální znaky a funkce hlavových nervů.

51. Vyjmenujte charakteristiky senzorických, motorických a autonomních jader hlavových nervů.

52. K čemu slouží bulbární parasympatické centrum mozku?

53. Jaké jsou důsledky bulbárních poruch?

54. Jaká je obecná konstrukce mostu?

55. Vyjmenujte jádra hlavových nervů ležících na úrovni mostu mostu.

56. Jaké reflexy v centrálním nervovém systému odpovídají sluchovým a vestibulárním jádrům mostu mostu?

57. Vysvětlete vzestupnou a sestupnou cestu mostu.

58. Jaké jsou funkce laterálního a mediálního lemniskálního traktu?

59. K čemu slouží retikulární formace mozkového kmene v centrálním nervovém systému?

60. Jaká je role modré skvrny v organizaci mozkových funkcí. Co je noradrenergní systém mozku?

61. Jaká je role raphe nuclei v centrálním nervovém systému. Co je serotonergní systém mozku?

62. Jaká je obecná stavba mozečku. Jaké jsou jeho funkce v centrálním nervovém systému?

63. Vyjmenujte evoluční útvary mozečku.

64. Jaká jsou spojení mozečku s ostatními částmi centrálního nervového systému. Přední, střední a zadní cerebelární stopky?

65. Mozečková kůra. Strom života cerebellum.

66. Popište buněčnou stavbu kůry mozečku.

67. Jakou roli hrají subkortikální jádra mozečku v centrálním nervovém systému?

68. Jaké jsou důsledky mozečkových poruch?

69. Jaká je role mozečku při organizování pohybů?

70. Vyjmenujte hlavní funkce v centrální nervové soustavě středního mozku. Co je to Sylvian akvadukt?

71. Jaká je struktura střechy středního mozku. Přední a zadní tuberkuly quadrigeminu a jejich účel?

72. K čemu slouží hlavní jádra pneumatik?

73. K čemu slouží centrum mezencefalického parasympatiku?

74. K čemu je potřeba periakvaduktální šedá hmota? Odhalte rysy organizace systému bolesti v centrálním nervovém systému.

75. Jaká jsou červená jádra středního mozku. Definujte decerebrační rigiditu?

76. Černé jádro a ventrální tegmentální oblast. Jaká je role dopaminergního systému mozku v centrálním nervovém systému?

77. Sestupné a vzestupné dráhy středního mozku. Pyramidové a extrapyramidové systémy centrálního nervového systému.

78. Jaká je stavba a účel mozkových stopek?

79. Jaký je účel dorzálního a ventrálního chiasmatu středního mozku?

80. Popište obecnou stavbu diencefala a jeho hlavní funkce. Jaké je umístění třetí komory?

81. Vyjmenuj hlavní části thalamického mozku.

82. Popište stavbu a funkce thalamu.

83. Popište stavbu a funkce supratalamické oblasti.

84. Popište stavbu a funkce posttalamické oblasti.

85. Jaká je role hypotalamu v organizaci funkcí centrálního nervového systému?

86. Neurohumorální funkce mozku. Epifýza a hypofýza, jejich umístění a účel.

87. Jaká je role kruhu Peipets v organizaci adaptivního chování.

88. Hipokampus, jeho stavba a funkce.

89. Cingulární kůra, její stavba a funkce.

90. Komplex amygdaly, jeho struktura a funkce.

91. Emocionálně-motivační sféra a její mozková podpora.

92. Jaké jsou mozkové systémy „odměn“ a „trestů“? Reakce sebepodráždění.

93. Neurochemická organizace zpevňujících systémů mozku.

94. Jaké jsou následky poškození jednotlivých útvarů limbického systému? Studie na zvířatech.

95. Popište obecnou stavbu telencefala. Jaká je jeho role při zajišťování adaptivního chování u lidí a zvířat?

96. Vyjmenujte hlavní funkce striata.

97. Evoluční formace striata.

98. Ocasní jádro, jeho umístění a účel. Nigrostriatální systém mozku.

99. Ventrální striatum, jeho stavba a funkce. Mezolimbický systém mozku.

100. Obecná stavba mozkových hemisfér (laloky, sulci, gyri).

101. Dorzolaterální povrch mozkové kůry.

102. Mediální a bazální povrchy mozkové kůry.

103. Jaká je role interhemisférické asymetrie v organizaci adaptivního chování. Corpus callosum.

104. Cytoarchitektura mozkové kůry (kortikální vrstvy a Brodmannovy oblasti).

105. Evoluční útvary mozkové kůry (nová kůra, stará kůra, starověká kůra) a jejich funkce.

106. Projekční a asociativní oblasti mozkové kůry a jejich účel.

107. Řečově-senzorická a řečově-motorická centra mozkové kůry.

108. Senzomotorický kortex, jeho lokalizace. Projekce lidského těla v senzomotorické kůře.

109. Vizuální, sluchové, čichové, chuťové kortikální projekce.

110. Základy topické diagnostiky poškození oblastí mozkové kůry.

111. Frontální a parietální kortex a jejich role při zajišťování adaptivní činnosti mozku.

1.1. Z historie doktríny lokalizace HMF

Myšlenka, že různé části mozku mají různé specializace, to znamená, že nefungují stejně, vznikla dávno, dávno před vznikem neuropsychologie jako vědecké disciplíny. V první řadě je spojena se jménem francouzského neurologa Franze Galla (F. Gaal), který jako první naznačil, že monotónně vyhlížející hmota mozku se skládá z mnoha orgánů. Zajímavé informace o tom, jak F. Gall tento názor rozvinul, poskytuje G. Head, který napsal dílo, které sledovalo dějiny vědeckého myšlení v průběhu jednoho století (od poloviny 19. do poloviny 20. století).

F. Gall jako dítě vyrůstal a učil se u chlapce, pro kterého bylo učení mnohem jednodušší. Pokud bylo potřeba se něco naučit nazpaměť, tento chlapec a někteří další studenti ho ve škole výrazně předběhli v mnoha předmětech, ale zároveň za ním zaostávali v písemných pracích. F. Gall si všiml, že tito studenti s dobrou pamětí na ústní texty mají velké „volské oči“ a hrbolky nad rýhami obočí. Na tomto základě spojil schopnost snadno se učit nazpaměť s dobrou pamětí slov a dospěl k závěru, že tato schopnost se nachází v té části mozku, která se nachází za očnicemi. Tak vznikla myšlenka, že paměť na slova se nachází ve frontálních lalocích mozku. Celý život dbal na stavbu lebky různých lidí a s jejími rysy spojoval určité schopnosti, které měli. Na základě těchto názorů vznikla celá oblast vědění - frenologie (z řečtiny - „duše“), obsahující návod, jak určit charakter a schopnosti člověka podle tvaru lebky. F. Gall začal být nazýván zakladatelem frenologie, která byla a stále je považována za pochybnou oblast vědeckého výzkumu. Názory F. Galla byly považovány za natolik nebezpečné pro náboženství a morálku, že jeho přednášky byly zakázány samotným císařovým dopisem. Velkou roli však sehrály frenologické nápady F. Galla, ať už jsou hodnoceny jakkoli. Začali s myšlenkou přítomnost specializovaných sekcí v lidském mozku, z nichž každý plní svou specifickou funkci. To nám již neumožňovalo považovat mozek za jedinou homogenní hmotu.

V 60. letech 19. století byla situace v neurologické vědě napjatá až na hranici možností. Otázky týkající se lokalizace funkce v mozku byly vznášeny ve vědeckých debatách při všech příležitostech. I přes práci F. Galla a jeho následovníků zůstávala hlavní otázkou otázka, zda mozek funguje jako jeden celek, nebo se skládá z mnoha orgánů a center fungujících víceméně nezávisle na sobě. Nejpalčivějším problémem byla lokalizace řeči. Panovalo obecné přesvědčení, že řeč je odpovědná předníoddělení mozek

F. Gall se domníval, že i jiné HMF mají určitou mozkovou lokalizaci, takže rozlišoval paměť věcí, míst, jmen, gramatické kategorie a lokalizoval je do různých oblastí mozku. Jak bude ukázáno níže, tyto názory byly progresivní a byly do značné míry potvrzeny později.Názor F. Galla, že schopnosti výše v hierarchii mají stejně ohraničenou lokalizaci v jakékoli části mozku, se ukázal jako neudržitelný. Ukázalo se, že takové psychologické vlastnosti jako „odvaha“, „sociálnost“, „láska k rodičům“, „ambice“, „pud plození“ atd., se nenacházejí v „samostatných orgánech“ mozku, jak uvádí F. tvrdil Gall.

Přesto se myšlenka lokalizace dočkala silného rozvoje. V srpnu 1861 oznámil francouzský neurolog Paul Broca na schůzi pařížské antropologické společnosti svůj slavný případ, který prokázal, že poškození samostatné mozkové zóny, tzn. lokalizované léze mohou zničit funkce, jako je řeč, a způsobit ztrátu řeči nazývanou afázie. Při pitvě lebky pacienta P. Brocy Lebrana, kterého pozoroval 17 let, byla zjištěna destrukce velké oblasti levé mozkové hemisféry, pokrývající především řečovou motoriku. Na základě toho, že nejvíce byly postiženy řečové pohyby, začala být tato oblast považována za centrum motorická řeč, a afázie vyplývající z jeho porážky, motorická afázie.

10 let po zprávě P. Brocy představil německý neurolog Karl Wernice na setkání téže Společnosti další případ lokálního poškození mozku, rovněž u pacienta s afázií. Pacient K. Wernicke sice zmateně uměl sám mluvit, ale řeči ostatních lidí prakticky nerozuměl. U tohoto pacienta léze pokrývala většinu temporální laloky levé hemisféry. K. Wernicke dal této formě afázie název smyslová a postižená oblast mozku - centrum smyslové řeči a afázie vznikající v důsledku jejího poškození smyslové. Doktrína lokalizace HMF tak výrazně pokročila.

Brzy k centrům motorické a smyslové řeči přibyly další. V mnoha zemích vzrostl zájem o problematiku lokálních mozkových lézí. Lokalizační myšlenky F. Galla dostaly ještě mohutnější zvuk a ve vědě začala fascinace centry, která vedla, jak trefně vyjádřil G. Head, ke konstrukci diagramů a diagramů. Mozek se rozdělil do mnoha oblastí, což odráželo tehdejší představy o pestré funkční specializaci mozkových oblastí. Objevila se slavná patchworková mapa mozku, kde k povahovým rysům lokalizovaným F. Gallem přibylo mnoho dalších, včetně získaných, závislostí např. na tom či onom jídle, na té či oné hudbě atp. Tak byla myšlenka lokalizace funkce dovedena do bodu absurdity (obr. 9 cm. barva na). Přirozeně se objevily vážné námitky od současníků, kteří věřili, že mozek nemůže fungovat tak „zlomkově.“ Tito vědci, kteří tvořili opozici vůči úzkým lokalizátorům, byli nazýváni antilokalizačními. Nejvýraznějším představitelem tohoto trendu byl francouzský vědec Pierre Marie (P. Man). Domníval se, že funkční specializace mozku nemůže být tak úzká a že skutečnou oblastí řeči je pouze levý spánkový lalok.

Někteří vědci zaujali střední pozici. Jejich významným představitelem byl H. Jackson. Podle jeho názoru je každá komplexně organizovaná funkce v mozku zastoupena na třech úrovních: 1) nižší (kmenová nebo páteřní); 2) střední (v motorických nebo senzorických částech mozkové kůry); 3) vyšší (čelní laloky mozku). Tyto myšlenky jsou stále aktuální i dnes, i když s určitými objasněními, o kterých bude řeč níže. X. Jackson to slavně řekl lokalizovat funkci a lokalizovat léze- Ne stejný. To znamená, že v důsledku poškození mozku na jednom místě může dojít k dysfunkci na jiném místě, a to se již neshodovalo s představami úzkého lokalizace.

1.2. Moderní představy o lokalizaci VMF (myšlenka dynamické lokalizace VMF)

Nashromážděné zkušenosti v oblasti důsledků lokálních mozkových lézí posloužily jako základ pro vznik teorie systémové struktury řečové funkce a její dynamické lokalizace v mozku, která ukončila debatu mezi lokalizačními a antilokalizačními zastánci, že trvala více než století. Tato teorie byla vytvořena pracemi domácích neurologů a neurofyziologů N.A. Bernstein, P.I. Anokhin, A.I. Ukhtomsky, psycholog L.S. Vygotsky, zakladatel neuropsychologie A.R. Luria a kol.

Období "dynamický" ve vztahu k lokalizaci je dáno tím, že podle představ těchto vědců lze stejnou oblast mozku zahrnout do celé řady různých souborů oblastí mozku, tzn. dynamicky měnit svou pozici a roli. Při plnění jedné funkce funguje společně s některými zónami a při plnění jiné s jinými jako barevné sklo v dětské hračce. kaleidoskop: kusy skla jsou stejné, ale obraz je jiný - v závislosti na změnách jejich kombinace. V každém specifickém souboru mozkových zón zapojených do implementace funkce je role každé z nich specifická (rýže.já).

Tato schopnost nervových struktur zapojit se různými způsoby do různých funkcí je živým ztělesněním biologického principu ekonomie, který umožňuje učinit ten či onen typ duševní činnosti nejoptimálnějším způsobem, jak ji realizovat.

Navzdory této složitosti organizace mozku HMF je nyní známo mnohem více o tom, jakou funkční specializaci mají různé oblasti mozku, což se odráží ve speciálních mozkových mapách.

Zóny v nich naznačené jsou výsledkem výzkumů nejen v rámci neuropsychologie, ale i mnohem starších vědeckých výzkumů.

Vynikající ruský neurofyziolog P.K. Anokhin definuje každý funkční systém jako specifický komplex, soubor aferentní signalizace, „která prostřednictvím akceptorů akcí řídí výkon své funkce“.

^ DYNAMICKÁ LOKALIZACE VYŠŠÍCH PSYCHICKÝCH FUNKCÍ

Rýže. já

Legenda: D - pravá hemisféra, S - levá hemisféra, F - čelní lalok, O - okcipitální lalok, T - temporální lalok.

PC. Anokhin odhalil nejdůležitější zákonitost vyšší nervové aktivity, totiž že se v ní šíří vnější aferentní podněty vstupující do centrální nervové soustavy. ne lineární, jak se dříve věřilo, a vstupovat do jemných interakcíviya s jinými aferentními vzruchy. Tyto „asociace“ mohou být doplňovány novými spojeními a obohacovány jimi. Aktivity jako celek se mění. Právě sjednocení aferentací je nepostradatelnou podmínkou rozhodování.

Aferentní syntéza jako mechanismus vyšší duševní aktivity P.K. Anokhin přikládal prvořadý význam. Nakonec se nelze nepozastavit nad tím, že do vědy zavedl pojem „reverzní aferentace“, tzn. mechanismus, který informuje o výsledcích provedené akce tak, aby je tělo vyhodnotilo. V současné době se tato myšlenka rozvinula do celého vědeckého a praktického směru medicíny zvaného biofeedback (biofeedback).

Obrovský přínos k pochopení lokalizace HMF přineslo učení A.R. Lurii o mozkové organizaci HMF, která byla výsledkem vědecké a praktické práce s kolosálním množstvím lebečních ran u prakticky zdravých mladých lidí, které „utrpěla“ druhá světová válka. Tato tragédie umožnila přesně vidět, kde byl mozek poškozen, a zaznamenat, která funkce byla „ztracena“. Ojedinělé nálezy klasiků neurologie (P. Broca, K. Wernicke aj.) byly potvrzeny, že existují lokální HMF nebo jejich fragmenty, tzn. ty, které lze provádět ne na úkor celého mozku, ale jakékoli jeho konkrétní oblasti. Získané výsledky vynesly naši zemi v tomto oboru na přední místo ve světě a umožnily nám vytvořit, jak již bylo zmíněno, novou vědní disciplínu – neuropsychologii.

L.S. Vygotsky zdůraznil, že problém organizace mozku HMF není omezen na identifikaci těch zón, které je implementují. Každý HMF je v podstatě centrem dvou funkcí: 1) specifické, spojené s typem duševní činnosti, která je mu přiřazena; 2) nespecifické, díky čemuž je tato oblast schopná účastnit se jakéhokoli typu činnosti. Specifická funkce není nikdy vykonávána žádnou oblastí mozku, ale je výsledkem její integrace s jinými oblastmi mozku. Jakákoli funkce tedy souvisí s činností mozku, jako postava s pozadím. Zároveň L.S. Vygotskij zdůraznil, že integrační podstata funkcí vůbec neodporuje jejich diferenciaci. Naopak se domníval, že diferenciace a integrace se nejen nevylučují, ale spíše předpokládají a v určitém ohledu jdou paralelně.

Další důležité rysy představ o lokalizaci HMF od L.S. Vygotskij věřil: 1) variabilitě interfunkčních vazeb a vztahů; 2) přítomnost komplexních dynamických systémů, ve kterých je integrována řada elementárních funkcí; 3) zobecněný odraz reality ve vědomí. Domníval se, že všechny tyto tři podmínky odrážejí univerzální zákon filozofie, který říká, že dialektický skok není pouze přechodem od neživé k živé hmotě, ale také od vjemu k myšlení míra automatizace způsobu provádění činnosti L.S. Vygotsky to považoval za podmíněné hierarchickou úrovní, na které je funkce vykonávána.

A konečně, přesvědčení L.S. by mělo být považováno za zásadně důležité. Vygotského myšlenka je, že „vývoj přichází zdola nahoru a úpadek shora dolů“. Tato fráze L.S. Vygotsky dosáhne takové úrovně zobecnění, když se myšlenka stává prakticky nepopiratelnou. Jak se dítě vyvíjí, chápe svět od jednoduchého po složitý. Při ztrátě (úpadku) funkce se člověk vrací k základním znalostem, dovednostem a schopnostem, které slouží jako základ pro kompenzační procesy.

Z myšlenek L.S. Vygotského diskuse o zákonech vývoje a úpadku přímo vyplývá z následujícího tvrzení: stejně lokalizované léze vedou ke zcela odlišným důsledkům u dítěte a u dospělého. U vývojových poruch spojených s jakýmkoli poškozením mozku je postižena nejprve oblast nejblíže postiženému a u dospělého, tzn. když se funkce rozpadne, naopak nejbližší nižší a nejbližší nadřízený trpí relativně méně.

Koncept místních HMF byl z velké části vyvinut N.P. Bekhtereva, který vyvinul koncepty flexibilních a tuhých částí mozkových systémů. K pevným odkazům N.P. Bekhtereva zahrnovala většinu oblastí regulace životně důležitých vnitřních orgánů (kardiovaskulární, respirační a další systémy), druhá - oblast analýzy signálů z vnějšího (a částečně vnitřního) světa, v závislosti na podmínkách, ve kterých člověk je umístěn. N.P. Bekhtereva zjistila, že měnící se podmínky vedou k významným změnám ve fungování mozkových struktur, které zajišťují jednu nebo druhou funkci, a co je nejdůležitější, které oblasti mozku jsou vypnuty nebo zahrnuty do aktivity. Tato data ukázala, že lokalizace HMF se může měnit nejen z věkových ukazatelů, kdy některé vazby jakoby odumírají, zatímco jiné jsou propojeny, nebo z individuálních charakteristik mozkové organizace duševní činnosti, ale také z podmínek, ve kterých činnost probíhá. Odtud navíc plynou dalekosáhlé závěry o dodržování nezbytných podmínek pro výchovu, výcvik a život člověka vůbec, jakož i o výběru optimálních podmínek pro vznik těchto procesů.

Francouzští vědci J. de Ajuriaguerra a X. Ekaen upozorňují na skutečnost, že hodnota klinického konceptu lokalizace je mimořádně velká, ale pouze pokud vezmeme v úvahu, že různé funkce jsou lokalizovány odlišně. Anatomické, fyziologické a klinické údaje nám umožňují stanovit, že lokalizace určitých funkcí je somatotopie(shoduje se s projekcí v mozku nefunkční části těla). Patří mezi ně oblasti analyzátorů, ale i různé druhy gnóz, praxe včetně orálně-artikulační. Některé typy takových funkcí (například tělesný diagram) se výrazně liší ve struktuře a lokalizaci v závislosti na umístění léze v zóně jejich realizace nebo v závislosti na individuální organizaci mozkové aktivity u různých pacientů. Svědčí o tom rozdíly ve struktuře defektu v jejich lézích.

Podle J. de Ajuriaguerre a X. Ekaena je zásadně důležitý postoj X. Jacksona k pozitivním a negativním symptomům poruchy HMF. Negativní znamená ztrátu funkce a pozitivní znamená uvolnění spodních zón, které byly před poruchou pod kontrolou vyšších. J. de Ajuriaguerra a X. Ekaen k tomu dodávají, že uvolnění základních oblastí mozku a odpovídajících funkcí je spojeno s nerovnováhou mezi typem reakce na vnější podněty dolními a horními oblastmi mozku.

Když už mluvíme o problému lokalizace, nelze vzít v úvahu skutečnost, že mozkové léze různé etiologie (vaskulární, nádorové nebo traumatické) způsobují rozdíly v komplexu symptomů rozvíjejících se poruch.

^ Otázky na téma „Výuka lokalizace“:

Jakou představu o mozkové reprezentaci HMF přinesly práce klasiků neurologie (P. Broca, K. Wermce aj.)?
Co znamenají pojmy „lokalizace“ a „antilokalizace“?
Co znamená pojem „dynamická lokalizace VMF“?
Jaká jsou hlavní ustanovení L.S. Vygotského o lokalizaci HMF, jejich struktuře, vývoji a rozpadu?
Jaký materiál byl použit k vytvoření učení A. R. Lurii?

Kapitola 2. Struktura mozku

2.1. Obecné představy o mozku

Abychom zvážili moderní představy nejen o psychologické struktuře lidského HMF, ale také o jejich organizaci mozku, je vhodné obrátit se na moderní představy o mozku jako celku.

Lidský mozek je horní částí centrálního nervového systému (CNS). Mezi ním a spodní částí centrálního nervového systému (míchou) není hranice, která by byla vyjádřena anatomicky. Konec míchy a začátek mozku je horní krční obratel. Z toho je zřejmé, jakou důležitou roli hraje stav každé části centrálního nervového systému pro fungování celého nervového systému. Zejména skutečnost, že jeho „nervová osa“ (mozek a mícha) je sjednocená, určuje závislost fungování mozku na stavu míchy, zejména v dětství. To zase naznačuje, že výchovná opatření k posílení páteře v nejranějším období života a také k rozvoji správného držení těla v budoucnu jsou nezbytná.

Různé části mozku nejsou v hierarchii stejné. V neuropsychologii je akceptováno jejich anatomické členění do bloků, jejichž výuku rozpracoval A.R. Luria. Každá z nich se skládá z různých mozkových struktur, o kterých bude řeč níže.

Hlavní část, největší co do zabrané plochy, je mozková kůra (obr. 1, 2, barva na). Má: a) povrchové záhyby, které jsou označeny jako brázdy; b) hluboké záhyby, označené jako praskliny; c) konvexní vyvýšeniny na povrchu mozku - konvoluce.

Trhliny rozdělují mozek na laloky (obr. 2, barva na). Konvoluce rozdělují laloky do ještě více funkčně diferencovaných oblastí.

Základními jednotkami nervového systému jsou nervovýbuňky – neurony (obr. 9 cm barva. na). Stejně jako ostatní buňky v našem těle obsahuje neuron tělo s centrálně umístěným jádrem a procesy tzv zánět nervů. Některé z neuritů přenášejí nervové impulsy do jiných buněk, jiné je přijímají. Procesy přenosu jsou dlouhé. Jedná se o axony přijímače – krátké. Jedná se o dendrity. Každá buňka má jeden axon a mnoho dendritů.

Neurony tvoří šedou hmotu mozku. Jsou velmi rozmanité ve formě a funkčnosti. Jejich procesy, axony, které přenášejí informace, jsou bílou hmotou mozku. Axony jsou myelinizované, tzn. pokrytý tukovým myelinem, který zvyšuje rychlost přenosu nervových vzruchů. Axony jsou spolehlivě chráněny gliovými buňkami, mitochondriemi, což jsou podpůrné buňky tvořící bílou tukovou (myelinovou) vrstvu – glii. Glia nejsou spojité. Má odposlechy zvané Ranvierovy uzly. Usnadňují průchod nervových vzruchů z buňky do buňky. Stejnou roli hrají vezikuly (neuromidiátory) umístěné na zakončeních axonů. Gliové buňky nevedou nervové vzruchy. Některé z nich vyživují neurony, jiné chrání před mikroorganismy a další regulují tok mozkomíšního moku.

Buněčné tělo obsahuje i další struktury, které zajišťují životně důležité funkce. Nejdůležitější z nich jsou ribozomy (Nissl tělíska). Ribozomy jsou ve formě granulí. Syntetizují proteiny, bez kterých buňka nemůže přežít.

Navzdory složitosti buněčné struktury mozku byly zákony jeho fungování z velké části studovány a jsou mimořádně zajímavé.

Španělský vědec Santiago Ramon y Cajal podal překvapivě poetický popis mozku, pokud jde o jeho základní nervové buňky. „Neurologická zahrada,“ napsal, „představuje badateli vzrušující, nesrovnatelnou podívanou. Veškeré mé estetické cítění v něm nalezlo naprosté uspokojení. Jako entomolog pronásledující pestrobarevné motýly jsem lovil v pestré zahradě šedé hmoty s jejich jemnými, elegantními formami, tajemné motýly duše, jejichž křídly tloucily snad kdysi dávno – kdo ví? - objasní tajemství duchovního života.“

Mozek novorozeného dítěte má 12 miliard neuronů a 50 miliard gliových buněk, dospělý má 150 miliard neuronů (podle I.A. Skvortsova). Pokud je natáhnete do řetězu, nebo spíše do mostu, můžete po něm cestovat na Měsíc a zpět.

Velikost každé buňky je extrémně malá, ale rozsah jejich rozdílů v této charakteristice je poměrně velký: od 5 do 150 mikronů. Během života člověk ztratí určitý počet buněk, ale v porovnání s jejich celkovým počtem jsou ztráty zanedbatelné (cca 4 miliardy neuronů). Jestliže se ještě nedávno věřilo, že nervové buňky se neobnoví, nyní tato pravda přestala být absolutní. Neurovědec S. Weiss z Kanady v roce 1998 na základě svého výzkumu vyjádřil názor, že neurony se mohou zotavit. Je pravda, že mechanismus takové obnovy se nevyskytuje u všech lidí a ne za všech podmínek. Důvody se stále objasňují, ale samotný fakt, že je to možné, je nesmírně senzační.

Než byla objevena tajemství zrání a fungování nervových buněk, věřilo se, že nervy jsou prázdné (duté) trubice. Pohybují se po nich proudy plynů nebo kapalin. Isaac Newton byl první, kdo se od těchto myšlenek vzdálil, když prohlásil, že přenos nervového vzruchu se provádí vibrujícím éterickým médiem. Italský badatel Luigi Galvani se však skutečnému stavu věcí přiblížil ještě více. Ve vědeckém světě i mimo něj je incident dobře známý, což mu pomohlo objevit bioelektrickou podstatu fungování nervového systému.

To se týká oddělené nohy právě preparované žáby, která se náhodou dostala pod vliv elektrického proudu a začala se stahovat (škubat). Byly tak položeny základy nejdůležitější vědy o mozku současnosti – neurofyziologie, která studuje elektrické biopotenciály mozku.

Je všeobecně známo, že nervové buňky jsou spojeny do sítí, které se také nazývají nervové okruhy. Každý neuron má přibližně 7 tisíc takových obvodů. Informace se přenášejí po obvodech z buňky do buňky. Místem výměny je spojení axonu (dlouhý výběžek buňky) jedné buňky a dendritu (krátký výběžek) jiné buňky. Neuron přenáší excitaci na jiný neuron přes jeden nebo více bodů kontaktu (synapse) - (obr. 10, barva na). Když impuls dosáhne synaptického uzlu, uvolní se speciální chemická látka - neurotransmiter. Vyplňuje synaptickou štěrbinu a šíří nervový vzruch na značnou vzdálenost. Čím více synapsí, tím je mozkový „počítač“ kapacitnější z hlediska paměti. Každá nervová buňka přijímá impulsy od mnoha stovek, dokonce tisíců neuronů.

Podle pojmů neurofyziologie je rychlost toku elektrického proudu nervovými dráty rovna rychlosti vrtulového letadla - 60-100 m/s. Typicky je vzdálenost od synapse k synapsi 1,5-2 m. Nervový impuls ji překoná za 1/100 sekundy. Vědomí nemá čas tento čas zaznamenat. Rychlost myšlení je tedy vyšší než rychlost světla. To se odráží v mnoha lidových pramenech. Vzpomeňme například na princeznu, která při zkoušení hodného chlapa klade hádanky, a zejména tuto: „Co je nejrychlejší věc na světě? (myšleno myšlenka jako odpověď).

Nervové buňky se nedělí jako jiné buňky v těle, takže při poškození nejčastěji odumírají.

Navzdory skutečnosti, že nervový impuls je elektrické povahy, komunikaci mezi neurony zajišťují chemické procesy. K tomuto účelu mozek obsahuje biochemické látky – neurotransmitery a neuromodulátory. V okamžiku, kdy elektrický signál dosáhne synapse, dojde k uvolnění příslušných vysílačů. Jako vozidlo dodávají signál jinému neuronu. Tyto neurotransmitery se pak rozpadají. Tím však proces přenosu nervových vzruchů nekončí, protože nervové buňky umístěné za synapsí se aktivují a vzniká postsynaptický potenciál. Vygeneruje impuls, který se přesune do další synapse, a výše popsaný proces se tisíckrát a tisíckrát opakuje. To vám umožňuje vnímat a zpracovávat obrovské množství informací.

Mnoho publikací o neurologii a neurofyziologii uvádí, že nejsložitější mozková činnost je v podstatě zajištěna jednoduchými prostředky. Někteří autoři poznamenávají, že tato jednoduchost odráží univerzální zákon „dosahování velké složitosti opakovanými transformacemi jednoduchých prvků“ (E. Goldberg). Podobně se mnoho slov v jazyce skládá z omezeného počtu zvuků řeči a písmen abecedy, bezpočet hudebních melodií se skládá z malého počtu not, genetické kódy milionů lidí jsou poskytovány konečným počtem geny atd.

2.2. Anatomická a funkční diferenciace mozku

2.2.1. Kortikální pole

Podle převládajících představ má mozková kůra šest hlavních vrstev, z nichž každá se skládá z nervových buněk různých tvarů a velikostí. Tento anatomický fakt však není tak důležitý pro pochopení neuropsychologických jevů jako funkční diferenciace kůry do tří hlavních typů polí - primární, sekundárnínální a terciární (obr. 8, barva na). Liší se od sebe v hierarchii. Nejelementárnější jsou primární, strukturálně a funkčně složitější sekundární a konečně nejsložitější z hlediska těchto charakteristik jsou terciární obory.

Pole každé úrovně mají své vlastní číslování, které je vyznačeno na cytoarchitektonických mapách mozku. Nejběžnější z nich je Brodmannova mapa. (obr. 6, barva na).

Primární pole - toto jsou „kortikální konce analyzátorů“ a jak již bylo uvedeno výše, fungují přirozeně, vrozeně. Jejich umístění závisí na tom, ke kterému analyzátoru patří.

Primární pole umístěná v čelní lalok(k centrálnímu gyru), jmenovitě pole 10, 11, 47, jsou konfigurována pro přípravu a provádění motorických úkonů souvisejících s fyzickou Úrovní.

Primární pole sluchový Analyzátor je umístěn převážně na vnitřním povrchu spánkových laloků mozku (pole 41, 42), kinestetických (obecně citlivých) v blízkosti centrálního (Rollandova) sulku, v parietálním laloku (pole 3, 1 a 2).

Hlavní citlivý(hmatová) pole se vyznačují tím, že se jedná o projekční zóny ve vztahu k určitým částem těla: horní sekce přijímají senzorické signály (vjemy) z dolních končetin (nohy), střední zpracovávají vjemy z horních končetin, prostřední zpracovávají vjemy z horních končetin. a spodní - z obličeje, včetně částí řečového aparátu (jazyk, rty, hrtan, bránice). Spodní části parietální projekční zóny navíc dostávají pocity z některých vnitřních orgánů. Algoritmus tělesných projekcí v předním bloku mozku je stejný jako v zadním. Jsou také projekční, ale ve vztahu nikoli k citlivým (kinestetickým), ale k motorickým funkcím. Hlavní rozdíl mezi projekčními zónami a ostatními je v tom, že velikost jedné nebo druhé části těla není určena anatomickým, ale funkčním významem.

Primární mozkové buňky v nejranější ontogenezi fungují navzájem izolovaně, jako oddělené světy v Kosmu. Dítě tedy rozpozná matčin hlas, ale nepozná její tvář, pokud mlčí. Zvláště často je oddělení sluchových a zrakových dojmů na úrovni vjemů pozorováno ve vztahu k obličeji otce, který kojenci vidí méně často než obličej matky. Literatura popisuje případy, kdy dítě, když vidí otcovu tvář skloněnou nad sebou, začne hlasitě plakat strachy, dokud nepromluví. Postupně dochází k navazování informačních spojení (asociací) mezi primárními poli mozkové kůry. Díky nim se hromadí prožitek vjemů, tzn. objevují se elementární znalosti o realitě. Dítě se například „naučí“, že sání z prsu nebo láhve zažene hlad.

2.2.2. Kůra specifická pro modalitu

Primární pole jsou v buněčném složení homogenní, proto se označují jako modálně specifické.Čichová pole obsahují pouze čichové nervové buňky, sluchová pole - pouze sluchová atd. Navzdory univerzálnosti fyziologických a biochemických mechanismů, které zajišťují fungování mozku, jeho různých částí fungovat jinak, tzn.mají různé funkční specializace, představující různé modality.

Sekundární pole jsou také specifická pro modalitu, i když méně homogenní než primární. Buňky převládající modality jsou rozptýleny buňkami jiných modalit. Terciární jsou zóny překrytí, obsahují nejen buňky dutých modalit, ale i celé jejich zóny. Na základě toho jsou označeny jako multimodální nebo supramodální. Díky fungování jsou realizovány nejsložitější HMF a zejména některé řečové složky. Modálně specifické mozkové struktury k nim mají svůj vlastní, a co je obzvláště důležité, celkový přínos.

Sekundární a terciární pole kůry, na rozdíl od primárních, mají rysy fungování v závislosti na pozděpalizace, těch. umístění v jedné nebo druhé hemisféře mozku. Například temporální laloky různých hemisfér, které patří do stejné, jmenovitě sluchová modalita, vykonávají různou „práci“. Časový lalok pravé hemisféry je zodpovědný za zpracování neřečového hluku (produkovaného přírodou, včetně „hlasů zvířat“ a lidských hlasů, předmětů včetně hudebních nástrojů a hudby samotné, kterou lze považovat za nejvyšší typ nemluvy hluk). Spánkový lalok levé hemisféry zpracovává řečové signály. Kromě rozdílů ve specializaci spánkových laloků mozku, které patří do různých hemisfér, je zde vidět také princip „ochrany“ nejdůležitějších funkcí, tak charakteristických pro přírodu, a ještě více např. důležitý a nezbytný pro každého člověka jako řeč.

Rozdíly ve funkční specifičnosti primárních, sekundárních a terciárních oborů určují také rozdíly v jejich schopnosti vzájemně se nahrazovat (kompenzovat) v případě patologie. Zničení primárních polí není opravitelné, tzn. Ztracený fyzický sluch, zrak, čich atd. nejsou obnoveny. V poslední době byl tento postoj revidován v souvislosti se studiem regenerační role tzv. kmenových buněk. Funkce poškozených sekundárních polí podléhají kompenzaci, která se provádí propojením jiných, „zdravých“ mozkových systémů a restrukturalizací způsobu jejich fungování. Funkce postižených terciárních polí jsou kompenzovány relativně snadno díky multimodalitě, která umožňuje spolehnout se na výkonný systém asociací uložených v každém z nich a mezi nimi. Je však nutné pamatovat na to, že v tomto případě jsou důležité věkové hranice a čas zahájení obnovy. Nejpříznivější je raný věk a včasné zahájení léčebných nápravných a restorativních opatření.

Funkčně spolu všechny tři typy korových polí vertikálně souvisejí: funkce primárních, funkce sekundárních jsou postaveny nad nimi a funkce terciární jsou postaveny nad sekundárními. Anatomicky však takto umístěny nejsou, tzn. nad sebou. Primární pole tvoří jádro té či oné analytické zóny, které se v neuropsychologii říká způsoby. Sekundární pole jsou umístěna dále od jádra, tzn. posunuty na okraj zóny a terciární - ještě dále. Velikosti polí různé v hierarchii jsou úměrné blízkosti k jádru: primární zabírají nejmenší plochu, sekundární zabírají největší plochu a terciární zabírají největší plochu. V důsledku toho se posledně jmenované vzájemně překrývají a vytvářejí takzvané „překrývající se“ zóny. Patří mezi ně například pro HMF nejdůležitější zóna - temporo-parietálně-okcipitální zóna (tempory - chrám; panetahs - temeno; oxipitahy - zadní část hlavy).

Na realizaci vyšších mentálních funkcí se největší měrou podílí sluchová, zraková a hmatová kůra.

Sluchová zóna patří do smyslové (vnímavé) kůry mozku. Jeho hlavním oddělením je, jak zdůrazňuje A.R. Luria, Oblast chrámu levá hemisféra. Zahrnuje sekce různých hierarchií, což určuje složitost jeho strukturální a funkční organizace. Nejvýznamnější z nich je jaderné zóna sluchového analyzátoru, která poskytuje fyzický sluch (pole 41, 42), je primárními poli sluchové kůry. Dále od jádra se nachází obvodový zónové oddělení (terciární obor 22). Následuje region střední chrám, hraničí s temenní a týlní oblastí (terciární pole 21 a částečně s terciárním polem 37). Střední časové(mimojaderné) úseky spánkového laloku jsou reprezentovány terciální kůrou a jsou složitější organizované. Podle neuropsychologie jsou zodpovědné za vnímání nikoli jednotlivých zvuků řeči a slov, ale jejich sérií, a jsou úzce spojeny četnými asociativními vlákny se zrakovou kůrou, která určuje její účast na realizaci slov. V oblasti 37. pole je také malá oblast překrytí (překrývání temporálního a okcipitálního kortexu).

Podle E.P. Kok, prezentovaná ve své monografii „Visual Agnosia“, napsané již v roce 1967, je tato oblast nejvhodnější pro zvládnutí a další zvládnutí slova. E. P. Kok zdůrazňuje, že slovo je jednotou vizuálního obrazu předmětu a jeho „zvukové skořápky“, a proto přítomnost sluchové a zrakové kůry ve stejné oblasti mozku přispívá k rozvoji silné obrazně-verbální asociace.

Slovo a jeho vizuální obraz se pevně sjednotí.

Čím silnější je toto „přilnutí“, tím spolehlivěji se slovo uloží do paměti a naopak čím je slabší, tím snáze se slovo zapomene (slovní amnézie).

A.R. Luria píše, že sluchové vnímání zahrnuje analýzu a syntézu signálů, které se k subjektu dostávají již v prvních fázích jejich příchodu.

Z toho vyplývá, že proces vnímání řeči je založen nejen na fyzickém sluchu, ale také na schopnosti analyzovat slyšené. Funkce takové analýzy jsou připisovány primárně sekundární časové oblasti 22, umístěné v horní časové oblasti.

Je zodpovědný za diskrétní vnímání zvuků řeči, včetně, což je zásadně důležité, a za izolaci akustických obrazů signálních (významově rozlišujících) znaků, nazývaných fonematické.

Uznává se také, že fonemický systém jazyka se tvoří za přímé účasti artikulačního aparátu, díky čemuž se rozvíjejí a posilují akusticko-artikulační spojení.

Kromě vlastní kortikální úrovně sluchové zóny je zde bazální sluchová oblast 20 a mediální („hluboký“) spánek. Tato část mozku je součástí tzv. „Peipetzova kruhu“ (hippokampus – jádra zrakového thalamu – přepážka a prsní tělíska – hypotalamus).

Mediální části chrámu jsou úzce spojeny s nespecifickými formacemi limbicko-retikulárního komplexu (část mozku, která reguluje tonus kůry) - (obr. 12, barva na).

Toto složení mediálního chrámu určuje jeho nejdůležitější vlastnost - schopnost regulovat stav činnosti mozkové kůry jako celku, procesy neurodynamiky, autonomní sféry a v rámci vyšší duševní činnosti - emoce, vědomí a paměť .

^ Vizuální kůra

Primární zraková kůra se rozprostírá bilaterálně podél calcarine sulcus na mediální ploše týlního laloku a sahá až ke konverzní ploše týlního pólu. Jaderná zóna vizuální kortex je primární korové pole 17. Sekundární korová pole (18, 19) tvoří širokou vizuální sféru. Ve vztahu k principu fungování této zóny je relevantní stejná revize principů Reflexní teorie vjemů, která byla zmíněna při vyzdvihování funkční specializace temporálního (sluchového) kortexu. V důsledku této revize se na zrakové vnímání začalo pohlížet nikoli jako na pasivní proces, ale jako na aktivní akci

Hlavní rozdíl mezi aktivitou zrakové, ale i kožní-kinestetické, parietální kůry je v tom, že signály, které vnímá, nejsou uspořádány v sekvenčních řadách, ale jsou kombinovány do simultánních skupin, což zajišťuje komplexní vizuální diferenciaci, což naznačuje schopnost k identifikaci jemných optických příznaků.S fokálními lézemi této oblasti dochází často v klinické praxi optická agnozie. Ještě v roce 1898 E Lessauer(E Lissauer) to označil za „apercepční mentální slepotu“ a poznamenal, že pacienti, kteří jí trpí, nerozpoznají vizuální obrazy ani známých předmětů, i když je mohou rozpoznat dotykem. Následně byla optická zraková agnózie podrobně studována a popsána E. P. Kokem, L. S. Tsvetkovou a dalšími, kteří ukázali její souvislost s amnestickou afázií

V parieto-okcipitální kůře, nejvyšší v hierarchii, což je oblast, kde jsou spojeny centrální konce vizuálních a hmatových analyzátorů („překrývající se zóny“), jsou stimuly prostředí kombinovány do „simultánních syntéz“, což umožňuje současně vnímat složité obrazy, například kreslit obrázky. Poškození této oblasti vede podle neuropsychologie k poruchám simultánní vizuální gnóze a systémově určeno sémantická afázie.

^ Hmatová kůra

Provádí se syntéza hmatových signálů parietálníčásti mozkové kůry, podobně jako parietookcipitální oblast provádí optické vnímání Jaderná zóna tento analyzátor je oblast zadního centrálního gyru Primární pole taktilní kůra poskytuje kožní kinestetickou citlivost na fyzické úrovni (pole 3) Sekundární oke pole(2, 1, 5, 7) se specializují na komplexní diferenciaci hmatových signálů (stereognóza), díky nimž je možné poznávat předměty hmatem.

^ Motorická kůra

Motorickým „analyzátorem“ se rozumí složený ze dvou společně pracujících částí mozkové kůry (postcentrální a precentrální), které dohromady tvoří senzomotorickýy oblasti kůry.

Postcentrální kortex, nebo, jinak, dolní parietální kůra, spolu s primárními poli (10, 11, 47), přijímá hmatové signály a zpracovává je na hmatové vjemy, včetně řeči.

Na úrovni sekundárních oborů (2, 1, 5, 7) zajišťuje realizaci jednotlivých postojů - kinestézie těla, končetin, řečového aparátu

V rámci přední blok mozku levé hemisféry pro řečovou funkci nejvýznamnější je přední centrální gyrus - premotorická kůra na úrovni sekundárních polí (6, 8) Zajišťuje provádění různých motorických úkonů, které jsou řadou sekvenčních pohybů a jsou tzv. dynamické nebo jinak eferentní, praktickéSisa To zase tvoří druhý, vedle aferentního, dobrovolného motorického článku. Je důležité, aby premotorická kůra byla schopna nejen budovat, ale i pamatovat si motorické sekvence (kinetické melodie), bez kterých by v rámci řečové činnosti nebylo možné plynule vyslovovat slova a fráze.

Na úrovni terciárního pole 45 poskytuje motorická kůra schopnost vytvářet programy pro různé druhy činností. Vzhledem k této oblasti jsou provozovány standardní programy zvládnutých akcí, včetně řečových, např. syntaktické modely vět.

Níže je uvedena tabulka čísel mozkových polí na různých úrovních (podle Brodmanna)

tabulka 2

^ Rozsah mod

Sluchový

Vizuální

Taktilní

"Motor"

Typ pole kůry

já

III

já

III

já

III

já

III

№

Pole

41,

22.

21,

17.

18,

2,1,

39,

10,

11,47.

6,8.

45.

Lokalizace funkcí v mozkové kůře. Morfologický základ dynamické lokalizace funkcí v kůře mozkových hemisfér (centra mozkové kůry) Roli hrají neurogliální buňky

Morfologické základy dynamické lokalizace funkce v kůře mozkové hemisféry (centra mozkové kůry)

Články na dané téma