§14. Informações gerais sobre células. Membrana celular. Informações gerais sobre células – Hipermercado do Conhecimento
Todas as células são separadas ambiente membrana de plasma. As membranas celulares não são barreiras impenetráveis. As células são capazes de regular a quantidade e o tipo de substâncias que passam através das membranas e, muitas vezes, a direção do movimento.
O transporte através das membranas é vital porque... ele fornece:
- valor de pH correspondente e concentração de íons
- entrega nutrientes
- remoção de resíduos tóxicos
- secreção de várias substâncias úteis
- criando gradientes iônicos necessários para a atividade nervosa e muscular.
A regulação do metabolismo através das membranas depende das propriedades físicas e químicas das membranas e dos íons ou moléculas que passam através delas.
A água é a principal substância que entra e sai das células.
O movimento da água tanto nos sistemas vivos quanto na natureza inanimada está sujeito às leis do fluxo volumétrico e da difusão.
A difusão é um fenômeno familiar para todos. Se algumas gotas de perfume forem borrifadas em um canto da sala, o cheiro irá gradualmente preencher toda a sala, mesmo que o ar esteja parado. Isso ocorre porque a matéria se move de uma área de maior concentração para uma área de menor concentração. Em outras palavras, a difusão é a propagação de uma substância como resultado do movimento de seus íons ou moléculas, que se esforçam para equalizar sua concentração no sistema.
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Sinais de difusão: cada molécula se move independentemente das demais; esses movimentos são caóticos. A difusão é um processo lento. Mas pode ser acelerado como resultado do fluxo plasmático e da atividade metabólica. Normalmente, as substâncias são sintetizadas em uma parte da célula e consumidas em outra. Que. um gradiente de concentração é estabelecido e as substâncias podem se difundir ao longo do gradiente do local de formação até o local de consumo. As moléculas orgânicas são geralmente polares. Portanto, eles não podem difundir-se livremente através da barreira lipídica das membranas celulares. No entanto, o dióxido de carbono, o oxigénio e outras substâncias lipossolúveis passam livremente através das membranas. Água e alguns íons pequenos passam em ambas as direções. |
A célula é cercada por todos os lados por uma membrana bem ajustada, que se adapta a qualquer mudança em sua forma com aparente leve plasticidade. Essa membrana é chamada de membrana plasmática, ou plasmalema (plasma grego - forma; lema - casca).
Características gerais das membranas celulares:
- Diferentes tipos de membranas variam em espessura, mas na maioria dos casos a espessura da membrana é de 5 a 10 nm; por exemplo, a espessura da membrana plasmática é de 7,5 nm.
- As membranas são estruturas lipoproteicas (lipídio + proteína). Para algumas moléculas de lipídios e proteínas em superfícies externas componentes de carboidratos (grupos glicosil) estão ligados. Normalmente, a proporção de carboidratos na membrana é de 2 a 10%.
- Os lipídios formam uma bicamada. Isso é explicado pelo fato de suas moléculas possuírem cabeças polares e caudas apolares.
- As proteínas da membrana desempenham várias funções: transporte de substâncias, atividade enzimática, transferência de elétrons, conversão de energia, atividade receptora.
- Nas superfícies das glicoproteínas existem grupos glicosil - cadeias ramificadas de oligossacarídeos que se assemelham a antenas. Estes grupos glicosil estão associados ao mecanismo de reconhecimento.
- Os dois lados da membrana podem diferir um do outro tanto na composição como nas propriedades.
Funções das membranas celulares:
- restrição de conteúdo celular do meio ambiente
- regulamento processos metabólicos na fronteira do ambiente celular
- transmissão de sinais hormonais e externos que controlam o crescimento e diferenciação celular
- participação no processo de divisão celular.
Endocitose e exocitose.
Endocitose e exocitose são duas processo ativo, pelo qual vários materiais são transportados através da membrana para dentro das células (endocitose) ou para fora das células (exocitose).
Durante a endocitose membrana de plasma forma invaginações ou protuberâncias que, quando entrelaçadas, se transformam em vesículas ou vacúolos. Existem dois tipos de endocitose:
1. Fagocitose - absorção de partículas sólidas. As células especializadas que realizam a fagocitose são chamadas de fagócitos.
2. Pinocitose - absorção de material líquido (solução, solução coloidal, suspensão). Isto muitas vezes resulta na formação de bolhas muito pequenas (micropinocitose).
A exocitose é o processo reverso da endocitose. Dessa forma, são removidos hormônios, polissacarídeos, proteínas, gotículas de gordura e outros produtos celulares. Eles são encerrados em vesículas delimitadas por membrana e se aproximam do plasmalema. Ambas as membranas se fundem e o conteúdo da vesícula é liberado no ambiente que circunda a célula.
Tipos de penetração de substâncias nas células através das membranas.
As moléculas passam através das membranas através de três processos diferentes: difusão simples, difusão facilitada e transporte ativo.
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A difusão simples é um exemplo de transporte passivo. Sua direção é determinada apenas pela diferença nas concentrações da substância em ambos os lados da membrana (gradiente de concentração). Por difusão simples, substâncias apolares (hidrofóbicas), substâncias lipossolúveis e pequenas moléculas não carregadas (por exemplo, água) penetram na célula.
A maioria das substâncias necessário para células, é transportado através da membrana usando proteínas de transporte (proteínas transportadoras) imersas nela. Todas as proteínas de transporte parecem formar uma passagem contínua de proteínas através da membrana.
Existem duas formas principais de transporte pelos transportadores: difusão facilitada e transporte ativo.
A difusão facilitada é causada por um gradiente de concentração e as moléculas se movem de acordo com esse gradiente. No entanto, se a molécula estiver carregada, então o seu transporte é afectado tanto pelo gradiente de concentração como pelo gradiente eléctrico global através da membrana (potencial de membrana).
O transporte ativo é o transporte de solutos contra um gradiente de concentração ou gradiente eletroquímico usando a energia do ATP. A energia é necessária porque a matéria deve mover-se contra a sua tendência natural de se difundir na direção oposta.
Bomba Na-K.
Um dos sistemas de transporte ativo mais importantes e mais bem estudados em células animais é a bomba Na-K. A maioria das células animais mantém diferentes gradientes de concentração de íons sódio e potássio em diferentes lados da membrana plasmática: uma baixa concentração de íons sódio e uma alta concentração de íons potássio permanecem dentro da célula. A energia necessária para operar a bomba Na-K é fornecida pelas moléculas de ATP produzidas durante a respiração. A importância deste sistema para todo o organismo é evidenciada pelo fato de que em um animal em repouso, mais de um terço do ATP é gasto para garantir o funcionamento desta bomba.
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Modelo de operação da bomba Na-K.
A. O íon sódio no citoplasma combina-se com uma molécula de proteína transportadora. |
6.3. Mecanismos de nutrientes que entram na célula
O principal obstáculo ao transporte de substâncias para o interior da célula é a membrana citoplasmática (CPM), que possui permeabilidade seletiva. O CPM regula não só o fluxo de substâncias para a célula, mas também a saída de água, diversos produtos metabólicos e íons dela, o que garante o funcionamento normal da célula.
Existem vários mecanismos de transporte de nutrientes para dentro da célula: difusão simples, difusão facilitada e transporte ativo.
Difusão simples - penetração de moléculas de substâncias em uma célula sem a ajuda de quaisquer transportadores. A força motriz por trás desse processo é o gradiente de concentração da substância, ou seja, diferenças em sua concentração em ambos os lados do CPM - no ambiente externo e na célula. Moléculas de água, alguns gases (oxigênio molecular, nitrogênio, hidrogênio), alguns íons, cuja concentração no ambiente externo é maior do que na célula, movem-se através do CPM por difusão passiva. A transferência passiva ocorre até que a concentração de substâncias em ambos os lados da membrana citoplasmática seja equalizada. A água que entra pressiona o citoplasma e o citoplasma contra a parede celular e uma pressão interna é criada na célula na parede celular, chamada turgor. A difusão simples ocorre sem consumo de energia. A velocidade desse processo é insignificante.
A grande maioria das substâncias só consegue penetrar na célula com a participação de transportadores - proteínas específicas chamadas permease e localizado na membrana citoplasmática. As permeases capturam moléculas de soluto e as transportam para a superfície interna da célula. Com a ajuda de proteínas transportadoras, os solutos são transportados através de difusão facilitada e transporte ativo.
Difusão facilitada ocorre ao longo de um gradiente de concentração com a ajuda de proteínas transportadoras. Assim como a difusão passiva, ocorre sem consumo de energia. Sua velocidade depende da concentração das substâncias na solução. Supõe-se que através da difusão facilitada os produtos metabólicos também saem da célula. Monossacarídeos e aminoácidos penetram na célula por meio de difusão facilitada.
Transporte Ativo - solutos são transportados independentemente do gradiente de concentração. Este tipo de transporte de substâncias requer energia (ATP). Com o transporte ativo, a taxa de entrada de substâncias na célula atinge o máximo mesmo em baixas concentrações no meio nutriente. A maioria das substâncias entra nas células dos microrganismos como resultado do transporte ativo.
Procariontes e eucariontes diferem em seus mecanismos de transporte. Nos procariontes, o fornecimento seletivo de nutrientes é realizado principalmente por transporte ativo, e nos eucariotos - por difusão facilitada e, menos frequentemente, por transporte ativo. A liberação de produtos da célula é geralmente realizada por difusão facilitada.
6.4. Necessidades nutricionais e tipos de nutrição de microrganismos
Várias substâncias que os microrganismos necessitam e que são consumidas para a síntese de substâncias essenciais matéria orgânica células, crescimento, reprodução e produção de energia são chamados nutrientes e um meio contendo nutrientes é chamado meio nutriente.
As necessidades nutricionais dos microrganismos são variadas, mas independente das necessidades, o meio nutriente deve conter todos os elementos necessários que estão presentes nas células dos microrganismos, e a proporção dos elementos organogênicos deve corresponder aproximadamente a essa proporção na célula.
As fontes de hidrogênio e oxigênio são água, hidrogênio molecular e oxigênio, bem como produtos químicos que contêm esses elementos. As fontes de macroelementos são os sais minerais (fosfato de potássio, sulfato de magnésio, cloreto férrico, etc.).
As fontes de carbono e nitrogênio podem ser compostos orgânicos e inorgânicos.
De acordo com a classificação aceita de microrganismos Portipo de comida eles são divididos em grupos dependendo da fonte de carbono, fonte de energia e fonte de elétrons (a natureza do substrato oxidado).
Dependendo do fonte de carbono os microrganismos são divididos em:
* autotróficos(autoalimentação), que utilizam carbono proveniente de compostos inorgânicos (dióxido de carbono e carbonatos);
* heterótrofos(alimentar às custas de outros) - use carbono de compostos orgânicos.
Dependendo do fonte de energia distinguir:
* fototróficos - microrganismos que utilizam a luz solar como fonte de energia;
* quimiotróficos - O material energético para esses microrganismos é uma variedade de substâncias orgânicas e inorgânicas.
Dependendo do fonte de elétrons (a natureza do oxidável
microrganismos de substrato são divididos em:
* litotróficos - oxidar substâncias inorgânicas e assim obter energia;
* oraganotróficos - obter energia oxidando substâncias orgânicas.
Entre os microrganismos, os microrganismos mais comuns apresentam os seguintes tipos nutricionais:
Fotolitoautrotrofia - um tipo de nutrição característica dos micróbios que utiliza a energia luminosa e a energia de oxidação de compostos inorgânicos para sintetizar substâncias celulares a partir do dióxido de carbono.
Fotoorganoheterotrofia - Este tipo de nutrição de microrganismos quando, além da energia luminosa, a energia de oxidação dos compostos orgânicos é utilizada para obter a energia necessária à síntese das substâncias celulares a partir do dióxido de carbono.
Quimiolitoautotrofia - um tipo de nutrição em que os microrganismos obtêm energia através da oxidação de compostos inorgânicos, e a fonte de carbono são os compostos inorgânicos.
fotoautotróficos → fotolitoautotróficos
fotoorganoautotróficos
fototróficos fotoheterotróficos→ fotolitoheterotróficos
fotoorganoheterotróficos
microorganismos
Quimioorganoheterotrofia - tipo de nutrição de microrganismos que obtêm energia e carbono a partir de compostos orgânicos. Os microrganismos encontrados em produtos alimentícios possuem exatamente esse tipo de nutrição.
Além do carbono o elemento mais importante o meio nutriente é o nitrogênio. Os autotróficos geralmente utilizam nitrogênio de compostos minerais, enquanto os heterótrofos, além de compostos inorgânicos de nitrogênio, utilizam sais de amônio. ácidos orgânicos, aminoácidos, peptonas e outros compostos. Alguns heterótrofos assimilam o nitrogênio atmosférico (fixadores de nitrogênio).
Existem microrganismos que não são capazes de sintetizar esta ou aquela substância orgânica (por exemplo, aminoácidos, vitaminas). Tais microorganismos são chamados auxotrófico para esta substância . As substâncias que são adicionadas para acelerar o crescimento e os processos metabólicos são chamadas substâncias de crescimento.
Perguntas de autoteste
1. Que métodos de alimentação dos seres vivos você conhece?
2. O que é “digestão extracelular”?
3. Que mecanismos existem para a entrada de nutrientes na célula?
4. Como a difusão simples difere da difusão facilitada?
5. EM Qual é a diferença significativa entre difusão passiva e facilitada e transporte ativo?
6. Qual é o papel das permeases no transporte de solutos para a célula?
7. Qual o mecanismo de entrada de água e gases na célula?
8. Como eles entram na cela? açúcares simples e aminoácidos?
9. Como os procariontes e os eucariontes diferem nos mecanismos de transporte de substâncias?
10. O que são “elementos organogênicos”?
11. O que são macronutrientes?
12 . Quais são as necessidades nutricionais dos microrganismos?
13 . Como os microrganismos são classificados dependendo das fontes de carbono e energia?
14. O que são “quimioorganoheterotróficos”?
16 . Que tipos de nutrição você conhece?
17 . O que são “microrganismos fixadores de nitrogênio”?
18. O que são “microrganismos auxotróficos”?
Literatura
Churbanova I.N. Microbiologia. - M.: Ensino Superior, 1987.
Mudretsova-Wyss K.A. Microbiologia. - M.: Economia, 1985.- 255 p.
Mishustin E.N., Emtsev V.T. Microbiologia. - M.: Agropromizdat, 1987, 350 p.
Verbina N.M., Kaptereva Yu.V. Microbiologia da produção de alimentos - M.: Agropromizdat, 1988. - 256 p.
"Introdução a biologia geral e ecologia. 9ª série." A.A. Kamensky (GDZ)
Características da célula. Membrana celular
Questão 1. Quais são as funções da membrana externa de uma célula?
A membrana celular externa consiste em uma dupla camada lipídica e moléculas de proteínas, algumas das quais estão localizadas na superfície e outras penetram através de ambas as camadas de lipídios. Funções da membrana plasmática:
1. Limitação. Formam-se membranas plasmáticas sistemas fechados, sem interrupção em qualquer lugar, ou seja, não possuem extremidades livres, portanto separam o conteúdo interno do entorno. Por exemplo, a membrana celular protege o conteúdo do citoplasma contra danos físicos e químicos.
2. Transporte – um dos funções essenciais relacionado à capacidade da membrana de passar para dentro ou para fora da célula várias substâncias, isso é necessário para manter a constância de sua composição, ou seja, homeostase (do grego homos - semelhante e stasis - estado).
3. Contato. Na composição dos tecidos e órgãos, estruturas especiais complexas são formadas entre as células - contatos intercelulares.
4. A membrana plasmática de muitas células pode formar estruturas especiais (microvilosidades, cílios, flagelos).
5. Uma diferença de potencial elétrico é criada através da membrana plasmática. Por exemplo, as glicoproteínas nos glóbulos vermelhos de mamíferos criam uma carga negativa na sua superfície, o que os impede de se aglutinarem (grudarem).
6. Receptor. É fornecido por moléculas de proteínas integrais que possuem extremidades polissacarídicas na parte externa. As membranas têm grande número receptores - proteínas especiais cuja função é transmitir sinais de fora para dentro da célula. As glicoproteínas estão envolvidas no reconhecimento de fatores ambientais individuais e na resposta células a esses fatores. Por exemplo, um óvulo e um espermatozóide se reconhecem por glicoproteínas que se encaixam como elementos separados de uma estrutura inteira (ligação estereoquímica como uma “chave de fechadura”) - este é o estágio que precede a fertilização.
7. A membrana plasmática pode participar da síntese e catálise. A membrana é a base para a colocação precisa das enzimas. Na camada do glicocálix podem ser depositadas enzimas hidrolíticas, que decompõem diversos biopolímeros e moléculas orgânicas, realizando clivagem perimembrana ou extracelular. É assim que ocorre a degradação extracelular em bactérias heterotróficas e cogumelos. Nos mamíferos, por exemplo, no epitélio intestinal, na região da borda em escova do epitélio absortivo, encontra-se um grande número de várias enzimas (amilase, lipase, várias proteinases, exohidrolases, etc.), ou seja, ocorre a digestão parietal.
Questão 2. De que forma várias substâncias podem penetrar na célula?
As substâncias podem penetrar na membrana celular externa de diversas maneiras. Em primeiro lugar, através dos canais mais finos formados por moléculas de proteínas, os íons de substâncias que possuem tamanhos pequenos, por exemplo, íons de sódio, potássio e cálcio. Este chamado transporte passivo ocorre sem consumo de energia por difusão, osmose e difusão facilitada. Em segundo lugar, as substâncias podem entrar na célula por fagocitose ou pinocitose. Grandes moléculas de biopolímeros entram através da membrana devido à fagocitose, fenômeno descrito pela primeira vez por I.I. Mechnikov. O processo de captura e absorção de gotículas líquidas ocorre por meio da pinocitose. As partículas de alimentos geralmente entram na célula por meio de fagocitose e pinocitose.
Questão 3. Como a pinocitose difere da fagocitose?
A fagocitose (grego рhagos – devorar, cytos – recipiente) é a captura e absorção de partículas grandes (às vezes células inteiras e suas partículas) por uma célula. Nesse caso, a membrana plasmática forma saliências, envolve as partículas e, na forma de vacúolos, as move para dentro da célula. Este processo está associado ao gasto de energia de membrana e ATP.
Pinocitose (grego pino - bebida) é a absorção de gotículas de líquido com substâncias nele dissolvidas. É realizada devido à formação de invaginações na membrana e à formação de vesículas circundadas pela membrana e movendo-as para dentro. Este processo também está associado ao gasto de energia de membrana e ATP. A função de absorção do epitélio intestinal é assegurada pela pinocitose.
Assim, durante a fagocitose, a célula absorve partículas sólidas de alimentos e, durante a pinocitose, gotículas líquidas. Se a célula parar de sintetizar ATP, os processos de pinocitose e fagocitose param completamente.
Pergunta 4. Por que células de plantas sem fagocitose?
Durante a fagocitose, forma-se uma invaginação onde a partícula alimentar toca a membrana externa da célula e a partícula entra na célula, cercada por uma membrana. Uma célula vegetal possui uma membrana de celulose densa e não plástica no topo de sua membrana celular, que evita a fagocitose.
Aparentemente, algumas substâncias fluem passivamente através da membrana celular sob a influência de diferenças de pressão, outras são bombeadas ativamente para dentro da célula através da membrana e outras ainda são atraídas para dentro da célula devido à invaginação da membrana para dentro.
A maioria das células vive num ambiente inadequado para manter aquela proporção extremamente estrita de água, sais e substâncias orgânicas, sem a qual a vida é impossível. Isto implica a necessidade de uma regulação contínua e muito cuidadosa da troca de diversas substâncias que ocorre entre o mundo exterior e o citoplasma. A barreira que separa o conteúdo interno da célula do meio ambiente é a membrana celular - uma película fina, com apenas dez milionésimos de milímetro de espessura.
Esta membrana é permeável a muitas substâncias, cujo fluxo ocorre em ambas as direções (ou seja, da célula para dentro da célula). Apesar de sua espessura insignificante, a membrana possui uma certa estrutura; esta estrutura e composição química da membrana, sobre a qual ainda temos uma ideia muito vaga, determinam a sua permeabilidade selectiva e muito desigual. Se as forças que garantem a passagem das substâncias através da membrana estão localizadas no ambiente que circunda a célula, então se fala em “transporte passivo”. Se a energia gasta nisso é produzida na própria célula no processo de seu metabolismo, então se fala em “transferência ativa”. Esta interação entre a célula e o seu ambiente serve não apenas para garantir que a concentração na célula de todas as substâncias que compõem a sua composição seja sempre mantida dentro de certos limites, fora dos quais não pode haver vida; em algumas células, por exemplo, em células nervosas, essa interação é de suma importância para o cumprimento da função que essas células desempenham no organismo.
Muitas células também absorvem as substâncias de que necessitam através de uma espécie de ingestão. Este processo é conhecido como fagocitose ou pinocitose (as palavras vêm das palavras gregas para “comer” e “beber”, respectivamente, e da palavra “célula”). Com esse método de absorção, a membrana celular forma bolsas ou invaginações que atraem substâncias de fora para dentro da célula; então essas invaginações se desfazem e uma gota do meio externo circundada por uma membrana em forma de vesícula ou vacúolo começa a flutuar pelo citoplasma.
Apesar de todas as semelhanças desse processo com a simples “deglutição”, ainda não temos o direito de falar em entrada de substâncias na célula, pois isso acarreta imediatamente a questão do que significa a expressão “dentro”. Do nosso ponto de vista, por assim dizer, macroscópico e humano, tendemos a afirmar levianamente que, assim que engolimos um pedaço de comida, ele entrou em nós. No entanto, tal afirmação não é totalmente correta. Interior trato digestivo num sentido topológico é uma superfície externa; A verdadeira absorção dos alimentos só começa quando eles penetram nas células da parede intestinal. Portanto, uma substância que entrou na célula por pinocitose ou fagocitose ainda está “fora”, pois ainda permanece envolta pela membrana que a capturou. Para realmente entrar na jaula e se tornar acessível processos metabólicos componente do citoplasma, tais substâncias devem penetrar na membrana de uma forma ou de outra.
Uma das forças que afeta toda a membrana celular é devida ao gradiente de concentração. Essa força surge devido ao movimento aleatório de partículas que tendem a se distribuir uniformemente no espaço. Se duas soluções da mesma composição, mas com concentrações diferentes, entrarem em contato, então a difusão da substância dissolvida começa na região de mais alta concentração, e esta difusão continua até que a concentração seja a mesma em todos os lugares. A equalização das concentrações ocorre mesmo que as duas soluções estejam separadas por uma membrana, desde que, é claro, a membrana seja permeável ao soluto. Se a membrana é permeável ao solvente, mas impermeável ao soluto, então o gradiente de concentração nos aparece na forma do conhecido fenômeno da osmose: neste caso, o solvente passa através da membrana, movendo-se de uma área de menor concentração do soluto para uma área de maior concentração. O gradiente de concentração e as forças osmóticas que atuam em ambos os lados da membrana celular são muito significativos, uma vez que as concentrações de muitas substâncias na célula diferem acentuadamente de suas concentrações no ambiente externo.
No transporte passivo, a penetração de substâncias através da membrana é controlada pela permeabilidade seletiva da membrana. A permeabilidade de uma membrana para uma determinada molécula depende de composição química e as propriedades desta molécula, bem como o seu tamanho; neste caso, a membrana é capaz não apenas de bloquear o caminho de certas substâncias, mas também de permitir que diferentes substâncias passem por ela em velocidades diferentes.
Dependendo da natureza do ambiente ao qual estão adaptadas, as células tipos diferentes têm permeabilidade muito diferente. Por exemplo, permeabilidade ameba comum e os eritrócitos humanos para a água diferem em mais de 100 vezes. Na tabela de constantes de permeabilidade (expressas como o número de mícrons cúbicos de água que passam através de 1 mícron quadrado de membrana celular em 1 minuto sob a influência da diferença pressão osmótica em 1 atmosfera) contra ameba o valor é 0,26, ou seja, sua permeabilidade é muito insignificante. O significado adaptativo dessa baixa permeabilidade é óbvio: os organismos que vivem em água doce enfrentam a maior diferença nas concentrações entre os ambientes externo e interno e, portanto, são forçados a limitar o fluxo de água no interior, a fim de economizar a energia que seria necessária para bombeie essa água de volta. Os glóbulos vermelhos não precisam de tal dispositivo protetor, uma vez que geralmente estão rodeados por plasma sanguíneo - um meio que está em relativo equilíbrio osmótico com seu ambiente interno. Uma vez na água, essas células imediatamente começam a inchar e estourar rapidamente, pois sua membrana não é elástica o suficiente para suportar essa pressão repentina da água.
Se, como costuma acontecer na natureza, as moléculas das substâncias dissolvidas se dissociam em íons que carregam uma determinada carga elétrica, então novas forças entram em ação. É bem sabido que as membranas de muitas, e talvez até de todas as células, têm a capacidade de manter uma certa diferença de potencial entre suas superfícies externa e interna. Como resultado, surge um certo gradiente de potencial que, junto com o gradiente de concentração, serve força motriz durante a transferência passiva através da membrana celular.
A terceira força envolvida no transporte passivo através de uma membrana é o transporte de solutos junto com o solvente (atração do solvente). Só entra em vigor se a solução puder realmente fluir através da membrana; em outras palavras, se a membrana for porosa. Nesse caso, o movimento das partículas de soluto que se difundem na direção do fluxo acelera e a difusão das partículas na direção oposta diminui. Este efeito pull-in geralmente não desempenha um grande papel, mas em alguns casos especiais seu significado é muito grande.
Todas as três forças envolvidas na transferência passiva podem atuar separadamente ou em conjunto. No entanto, independentemente da força que causa o movimento - seja um gradiente de concentração, um gradiente de potencial ou um efeito pull-in - o movimento ocorre sempre numa direção “para baixo” e a membrana serve como uma barreira passiva. Ao mesmo tempo, existem muitos exemplos importantes em citologia onde nenhuma destas três forças pode explicar o transporte de substâncias através da membrana. Nestes casos, o movimento ocorre no sentido “ascendente”, ou seja, contra as forças que provocam a transferência passiva e, portanto, deve ocorrer devido à energia liberada em decorrência dos processos metabólicos que ocorrem na célula. Nesta transferência ativa, a membrana não é mais simplesmente uma barreira passiva, mas atua como uma espécie de órgão dinâmico.
Até recentemente, todas as informações que tínhamos sobre a estrutura da membrana celular eram obtidas exclusivamente a partir do estudo da sua permeabilidade e, portanto, eram puramente indiretas. Por exemplo, descobriu-se que muitas substâncias solúveis em lípidos (gorduras) passam facilmente através da membrana celular. Nesse sentido, foi proposto que a membrana celular contenha uma camada de lipídios e que substâncias solúveis em lipídios passem pela membrana, dissolvendo-se de um lado dela e sendo novamente liberadas do outro lado. No entanto, descobriu-se que moléculas solúveis em água também passam através da membrana celular. Tivemos que assumir que a estrutura da membrana lembra, até certo ponto, uma peneira, isto é, que a membrana está equipada com poros ou seções não lipídicas, e possivelmente ambas; Além disso, para explicar as peculiaridades da passagem de vários íons, presumiu-se que existiam áreas na membrana que carregavam carga elétrica. Finalmente, um componente proteico também foi introduzido neste esquema hipotético de estrutura da membrana, uma vez que surgiram dados indicando, em particular, a molhabilidade da membrana, que é incompatível com uma composição puramente gordurosa.
Estas observações e hipóteses estão resumidas no modelo de membrana celular proposto em 1940 por J. Danielli. De acordo com este modelo, a membrana consiste em uma dupla camada de moléculas lipídicas cobertas por duas camadas proteicas. As moléculas lipídicas ficam paralelas entre si, mas perpendiculares ao plano da membrana, com suas extremidades não carregadas voltadas uma para a outra e seus grupos carregados direcionados para a superfície da membrana. Nessas extremidades carregadas, são adsorvidas camadas de proteínas, constituídas por cadeias de proteínas que formam um plexo nas superfícies externa e interna da membrana, conferindo-lhe certa elasticidade e resistência a dano mecânico, bem como baixa tensão superficial. O comprimento das moléculas lipídicas é de aproximadamente 30 angstroms e a espessura da camada proteica monomolecular é de 10 angstroms; Portanto, Danielli acreditava que a espessura total da membrana celular era de aproximadamente 80 angstroms.
Os resultados obtidos em microscópio eletrônico confirmaram a correção do modelo criado por Danielli. A "membrana elementar" estudada com base nas micrografias eletrônicas obtidas por Robertson corresponde em aparência e tamanho às previsões feitas por Danielli, e foi observada nas células de muitos Vários tipos. É possível distinguir duas faixas mais escuras com aproximadamente 20 angstroms de espessura, que podem muito bem corresponder às duas camadas proteicas do modelo; essas duas faixas são separadas por um núcleo mais leve de 35 angstroms de espessura, correspondente à camada lipídica. A espessura total da membrana, igual a 75 angstroms, está bastante próxima do valor fornecido pelo modelo.
Sem quebrar a simetria geral deste modelo, ele deve ser complementado para ter em conta as diferenças de Natureza química superfícies interna e externa da membrana. Isto explicaria a existência de gradientes químicos entre as superfícies interna e externa da membrana, revelados em algumas observações. Além disso, sabemos que muitas células são cobertas por uma membrana mucoproteica contendo carboidratos, cuja espessura varia entre os diferentes tipos de células. Independentemente de esta camada influenciar a permeabilidade, pode-se presumir que ela desempenha um papel importante na pinocitose.
Além dessas características estruturais da membrana, por assim dizer na “seção transversal”, ao estudar a permeabilidade, verifica-se que sua estrutura é heterogênea na outra direção. Sabe-se, por exemplo, que as membranas celulares permitem a passagem de partículas cujo tamanho não ultrapassa os limites conhecidos, retendo partículas cada vez maiores, o que sugere a presença de poros nessas membranas. Até o momento, a existência de poros não foi confirmada por estudos de microscopia eletrônica. Isto não é surpreendente, uma vez que se supõe que estes poros sejam muito pequenos e localizados muito distantes uns dos outros, de modo que toda a sua área não exceda um milésimo da superfície total da membrana. Se chamarmos a membrana de peneira, devemos acrescentar que existem muito poucos furos nesta peneira.
Uma circunstância ainda mais importante é que, para explicar a elevada capacidade selectiva que permite a muitas células distinguir uma substância de outra, é necessário assumir diferentes especificidades químicas de diferentes partes da membrana. Descobriu-se, por exemplo, que algumas enzimas estão localizadas na superfície celular. Aparentemente, sua função é converter substâncias insolúveis na membrana em derivados solúveis que possam atravessá-la. São muitos os casos em que uma célula, permeável a uma substância, não permite a passagem de outra substância, próxima da primeira e semelhante em tamanho molecular e propriedades elétricas.
Então, vemos que a fina membrana celular é bastante aparelho complexo, projetado para interferir ativamente no movimento de substâncias que entram e saem da célula. Tal aparelho é absolutamente necessário para o processo de transferência ativa, com a ajuda do qual esse movimento é realizado principalmente. Para que esse movimento no sentido “ascendente” ocorra, a célula deve atuar contra as forças de transferência passiva. No entanto, apesar dos esforços de muitos cientistas, ainda não foi possível revelar o mecanismo pelo qual a energia libertada como resultado do metabolismo celular é utilizada para transportar várias substâncias através da membrana celular. É possível que diferentes mecanismos estejam envolvidos nesta transferência de energia.
O problema do transporte ativo de íons atrai grande interesse. Os biólogos sabiam há 100 anos da existência de uma diferença de potencial entre as superfícies externa e interna da membrana; Quase ao mesmo tempo, eles sabem que essa diferença de potencial afeta o transporte e a distribuição de íons. No entanto, só recentemente começaram a compreender que esta diferença de potencial surge e é mantida pelo transporte activo de iões.
A importância deste problema é evidenciada pelo fato de que o citoplasma de muitas células contém muito mais potássio, do que o sódio, e ainda assim são forçados a viver em um ambiente caracterizado pela proporção exatamente oposta entre o conteúdo desses dois íons. Por exemplo, o plasma sanguíneo contém 20 vezes mais sódio que potássio, enquanto os glóbulos vermelhos contêm 20 vezes mais potássio que sódio. A membrana eritrocitária tem uma permeabilidade passiva bem definida, embora baixa, para íons sódio e potássio. Se essa permeabilidade pudesse se manifestar livremente, os íons sódio fluiriam para dentro da célula e os íons potássio começariam a fluir para fora dela. Portanto, para manter a proporção de íons existente, a célula tem que “bombear” continuamente íons de sódio e acumular íons de potássio contra um gradiente de concentração de 50 vezes.
A maioria dos modelos propostos para explicar o transporte ativo baseia-se na suposição da existência de algumas moléculas transportadoras. Supõe-se que esses transportadores ainda hipotéticos se combinam com íons localizados em uma superfície da membrana, passam através da membrana nesta forma e novamente liberam íons na outra superfície da membrana. Acredita-se que o movimento de tais compostos (moléculas transportadoras que possuem íons ligados), em contraste com o movimento dos próprios íons, ocorre na direção “descendente”, ou seja, de acordo com o gradiente de concentração química.
Um desses modelos, criado por T. Shaw em 1954, permite não apenas explicar a transferência de íons potássio e sódio através da membrana, mas também estabelecer alguma conexão entre eles. De acordo com o modelo de Shaw, os íons potássio e sódio (K + e Na + ) são transportados através da membrana por transportadores lipossolúveis específicos de íons (X e Y). Os compostos formados neste caso (CA e NaY) são capazes de se difundir através da membrana, enquanto a membrana é impermeável aos transportadores livres. Sobre superfície externa membranas, os transportadores de sódio são convertidos em transportadores de potássio, perdendo energia. Na superfície interna da membrana, os transportadores de potássio se transformam novamente em transportadores de sódio devido ao recebimento de energia que surge no processo de metabolismo celular (os fornecedores dessa energia são, com toda probabilidade, compostos ricos em energia cujas moléculas contêm ligações fosfato).
Muitas das suposições feitas neste modelo são difíceis de confirmar experimentalmente e não são aceitas por todos. No entanto, consideramos necessário mencioná-lo, pois este modelo por si só mostra a complexidade do fenômeno da transferência ativa.
Muito antes de os biólogos começarem a decifrar o complexo jogo força física envolvidos na transferência de substâncias através da membrana celular, eles já tinham que observar as células, por assim dizer, “na comida”. No final do século XIX, Ilya Mechnikov viu pela primeira vez como os glóbulos brancos (leucócitos) devoravam bactérias e deu-lhes o nome de “fagócitos”. Em 1920, A. Schaeffer retratou como uma ameba captura sua vítima - um desenho que se tornou um clássico. O processo de pinocitose, expresso de forma menos clara, foi descoberto pela primeira vez por W. Lewis apenas em 1931. Ao estudar o comportamento das células em cultura de tecidos usando fotografia de lapso de tempo, ele notou protuberâncias de membrana na periferia das células que ondulavam tão vigorosamente que de vez em quando eles fechavam, tipo punho cerrado, capturando parte do meio como se estivesse em uma bolha. Lewis achou tudo isso tão semelhante ao processo de beber que criou um nome correspondente para esse fenômeno - “pinocitose”.
A descoberta de Lewis inicialmente não atraiu atenção, exceto pelo trabalho publicado em 1934 por S. Mahet e W. Doyle, que relataram um fenômeno semelhante que observaram na ameba. A pinocitose permaneceu apenas um fato curioso até que, em meados deste século, estudos de microscopia eletrônica revelaram que tal ingestão era muito mais difundida.
Nas amebas e nas células da cultura de tecidos, a pinocitose pode ser observada ao microscópio convencional. Graças à alta resolução do microscópio eletrônico, a formação de vesículas microscópicas também foi observada em muitos outros tipos de células. COM ponto fisiológicoÀ vista, um dos exemplos mais interessantes desse tipo são as células do epitélio em escova dos rins e intestinos: na base da borda em escova formam-se vesículas que trazem várias substâncias para dentro da célula, à qual esse epitélio deve seu nome . A característica básica da pinocitose ou fagocitose é a mesma em todas as células: alguma porção da membrana celular se desprende da superfície celular e forma um vacúolo ou vesícula, que se separa da periferia e migra para dentro da célula.
O tamanho das vesículas formadas durante a pinocitose varia amplamente. Nas amebas e nas células retiradas de cultura de tecidos, o diâmetro médio de um vacúolo pinocitótico recém-separado é de 1-2 mícrons; os tamanhos dos vacúolos que podemos detectar usando um microscópio eletrônico variam de 0,1 a 0,01 mícron. Freqüentemente, esses vacúolos se fundem e seus tamanhos aumentam naturalmente. Como a maioria das células contém vários outros vacúolos e grânulos, os vacúolos pinocitóticos logo desaparecem da vista, a menos que recebam algum tipo de “etiqueta”. Os vacúolos formados durante a fagocitose são, obviamente, muito maiores e podem acomodar células bacterianas, células de protozoários e, no caso dos fagócitos, fragmentos de tecidos destruídos.
Com base em experimentos simples com amebas, pode-se convencer que a piocitose não pode ser observada em nenhum tecido e em nenhum momento, pois é causada pela presença de certas substâncias específicas no ambiente. Em água limpa, a pinocitose não ocorre nas amebas: em qualquer caso, não pode ser detectada ao microscópio. Se você adicionar açúcar ou qualquer outro carboidrato à água onde as amebas estão localizadas, isso não levará a nada. Quando são adicionados sais, proteínas ou alguns aminoácidos, inicia-se a pinocitose. S. Chapman-Andersen descobriu que nas amebas, cada pinocitose induzida pode durar aproximadamente 30 minutos, independentemente da natureza do fator que a causou, e durante esse tempo até 100 canais pinocitóticos são formados e o número correspondente de vacúolos é engolido . Então a pinocitose cessa e só pode ser retomada após 3-4 horas. Segundo Chapman Andersen, isso se explica pelo fato de que após 30 minutos de pinocitose, todas as áreas da membrana externa capazes de invaginação são utilizadas.
Além disso, Chapman-Andersen ajudou a resolver uma questão antiga, ou seja, mostrou que a fagocitose e a pinocitose do ponto de vista fisiológico são o mesmo processo. Em seu experimento, as amebas tiveram pela primeira vez a oportunidade de fagocitar tantos ciliados comestíveis quantos pudessem capturar em um ambiente repleto desses microrganismos. Eles foram então transferidos para um meio que continha fator indutor de pinocitose. Descobriu-se que essas amebas são capazes de formar apenas alguns canais (menos de 10% do número normal). Por outro lado, as amebas que esgotaram todas as suas capacidades de pinocitose não fagocitaram quando transferidas para um meio contendo organismos que normalmente usam como alimento. Assim, parece que em ambos os casos a superfície da membrana é o factor limitante.
S. Bennett em 1956 sugeriu que a pinocitose é causada pela adsorção de moléculas indutoras ou íons na superfície da membrana celular. Essa suposição foi totalmente confirmada nos trabalhos de vários pesquisadores. Não há dúvida de que na ameba a adsorção ocorre em uma concha especial, que consiste em muco e envolve toda a ameba. Como se presume que tal membrana também esteja presente em muitas outras células, seria interessante descobrir se ela desempenha função semelhante em todos os casos.
A vesícula que introduz a substância indutora na célula também introduz nela uma certa quantidade de meio líquido. Chapman-Andersen e o autor conduziram um experimento de “rótulo duplo” para determinar qual das duas substâncias – o indutor ou o líquido – desempenhou o papel principal. Colocamos amebas em um meio contendo, como indutor, uma proteína marcada isótopo radioativo, e açúcar com outro rótulo radioativo, que permitiu determinar a quantidade de líquido absorvido. Assumimos que se a principal substância consumida, bem como a substância que induz a absorção, é a proteína, então o conteúdo relativo de proteína nos vacúolos deveria ser maior do que no meio. E assim aconteceu. No entanto, a escala deste fenómeno excedeu significativamente as nossas expectativas. Total A proteína absorvida em 30 minutos correspondeu a aproximadamente 25% da massa total da ameba. Esta é uma refeição muito impressionante, o que indica que as substâncias adsorvidas na superfície são de maior importância para a célula durante a pinocitose.
No entanto, o alimento contido no vacúolo ainda deve ser considerado fora da célula, uma vez que o invólucro em que está encerrado faz parte da membrana externa. Devemos descobrir se tal comunicação com o ambiente externo pode fornecer matéria-prima para o aparelho metabólico da célula e, em caso afirmativo, como. A maneira mais simples de transferir substâncias do vacúolo para o citoplasma seria dissolver a membrana sob a ação de enzimas citoplasmáticas. No entanto, os dados da microscopia electrónica não confirmam esta suposição: nunca foi possível observar o desaparecimento da membrana que forma o vacúolo do bife.
Como a membrana está aparentemente preservada, a principal tarefa no estudo da pinocitose é estudar sua permeabilidade. Não há dúvida de que a vesícula pinocitótica libera água no citoplasma; Isto é confirmado pelo notável encolhimento dos vacúolos. J. Marshall e o autor mostraram que nas amebas o encolhimento é acompanhado por um aumento gradual na concentração do conteúdo do vacúolo. Usando o método de centrifugação, foi estabelecido que durante as primeiras horas após a pinocitose, a densidade dos vacúolos aumenta constantemente em comparação com a densidade do citoplasma circundante. Em última análise, esses vacúolos se desenvolvem em grânulos citoplasmáticos que se assemelham às mitocôndrias em tamanho e comportamento quando centrifugados.
Descobriu-se também que a membrana do vacúolo é permeável não apenas à água, mas também a substâncias de baixo peso molecular como a glicose. Chapman-Andersen e o autor, usando glicose radioativa, descobriram que a glicose absorvida durante a pinocitose sai rapidamente dos vacúolos e é distribuída uniformemente por todo o citoplasma. Essa glicose entra nos processos metabólicos normais que ocorrem na célula, como se tivesse entrado na célula da maneira usual - como resultado da difusão da superfície celular; o produto de seu metabolismo - o dióxido de carbono radioativo - logo aparece entre os produtos da excreção da ameba. Chapman-Andersen e D. Prescott obtiveram os mesmos resultados para alguns aminoácidos. Portanto, não há dúvida de que com a ajuda da pinocitose a célula pode ser “alimentada” com substâncias que possuem pequenas moléculas. Experimentos com “alimentação” de moléculas grandes ainda não foram realizados.
Estes resultados sugerem que ocorre alguma alteração na permeabilidade da membrana. Esta mudança não pode ser vista com um microscópio eletrônico; a membrana parece a mesma antes e depois da pinocitose. Há, no entanto, relatos de que a camada mucosa que reveste a parede interna do vacúolo se desprende e, junto com o material nela adsorvido, permanece na forma de um pequeno caroço no centro do vacúolo.
Ao mesmo tempo, ocorre outro fenômeno, provavelmente muito importante. Pequenos vacúolos secundários são formados no vacúolo primário, que se separam dele e migram para o citoplasma. Ainda não temos oportunidade de avaliar o papel desse processo na distribuição do conteúdo do vacúolo primário por todo o citoplasma. Apenas uma coisa é certa: quaisquer que sejam os processos relacionados à permeabilidade que ocorram nas membranas desses microvacúolos, sua ocorrência é muito facilitada devido a um grande aumento na área superficial da membrana dentro da célula. É possível que os vacúolos secundários também participem da criação da permeabilidade seletiva, transportando algumas substâncias do vacúolo primário e deixando outras nele.
A principal dificuldade que surge ao tentar explicar a pinocitose como uma das principais processos fisiológicos que ocorre na célula é que ela é completamente desprovida de especificidade. É verdade que a atividade dos fagócitos sensibilizados por anticorpos para absorver certas bactérias apresenta alta especificidade. A. Tyler acredita que durante a fertilização ocorre a ingestão pinocitótica do espermatozóide pelo óvulo - um processo que começa com a interação de substâncias específicas nas superfícies do óvulo e do esperma. Contudo, de um modo geral, a captura mecânica de substâncias e líquidos adsorvidos do ambiente provavelmente ocorre sem muita escolha. É possível que, como resultado disso, muitas vezes entrem na célula substâncias inúteis ou mesmo nocivas.
Provavelmente existe um mecanismo em algum lugar que é mais seletivo. É mais fácil presumir que a seleção, ativa ou passiva, ocorre nas membranas que circundam os vacúolos e vesículas encontradas na célula. Neste caso, a pinocitose não deve ser considerada como um processo que exclui o transporte membranar, mas como um processo que complementa esse transporte. Dele a tarefa principal deveria consistir na criação de extensas superfícies internas, onde a atividade de forças associadas à transferência passiva e ativa poderia se manifestar de forma ainda mais eficaz do que na própria superfície celular e, ao mesmo tempo, com menor risco de perda de substância por vazamento.
1. Qual a diferença entre as membranas das células animais e vegetais?
Além da membrana celular, a célula vegetal também é recoberta por uma parede celular feita de fibra, o que lhe confere resistência.
2. Qual é a cobertura da célula fúngica?
As células fúngicas, além da membrana celular, são cobertas por uma casca dura - uma parede celular, que consiste em 80-90% de polissacarídeos (na maioria é quitina).
Questões
1. Quais são as funções da membrana externa de uma célula?
A membrana celular separa o conteúdo interno da célula do ambiente externo. Ele protege o citoplasma e o núcleo contra danos, garante a comunicação entre as células e permite seletivamente que as células entrem na célula. substâncias necessárias e remove produtos metabólicos da célula.
2. De que forma várias substâncias podem penetrar na célula?
Proteínas especiais formam os canais mais finos através dos quais os íons potássio, sódio, cálcio e alguns outros íons de pequeno diâmetro podem entrar ou sair da célula. No entanto, partículas maiores não conseguem passar através dos canais da membrana. Moléculas nutrientes- proteínas, carboidratos, lipídios - entram na célula por meio de fagocitose ou pinocitose.
3. Como a pinocitose difere da fagocitose?
A pinocitose difere da fagocitose apenas porque, neste caso, a invaginação da membrana externa captura não partículas sólidas, mas gotículas de líquido com substâncias nela dissolvidas.
4. Por que as células vegetais não apresentam fagocitose?
Como as células vegetais são cobertas na parte superior pela membrana celular externa camada densa fibra, eles não podem capturar substâncias por fagocitose.
Tarefas
1. Faça um esboço do seu parágrafo.
1. Visao geral sobre a estrutura da célula.
2. Funções da membrana celular.
3. A estrutura da membrana celular.
4. Métodos de transporte de substâncias através da membrana celular.
2. Após analisar o texto do parágrafo e as Figuras 22 e 23, estabeleça a relação entre a estrutura e as funções da membrana celular.
A base do plasmalema é uma camada de lipídios, que possui duas fileiras de moléculas. As propriedades dinâmicas da membrana são determinadas pela sua mobilidade organização molecular. Proteínas e lipídios não estão permanentemente interligados na membrana e formam uma estrutura móvel, flexível, temporariamente conectada, capaz de rearranjos estruturais. Neste caso, por exemplo, as posições relativas dos componentes da membrana são facilmente alteradas. Graças a isso, as membranas podem mudar sua configuração, ou seja, possuem fluidez. Isso fornece a possibilidade de fago e pinocitose.
Os lipídios são insolúveis em água, por isso criam uma barreira na célula que impede o movimento de água e substâncias solúveis em água de um compartimento para outro.
As moléculas de proteína, no entanto, tornam a membrana permeável a substâncias diferentes através de estruturas especializadas chamadas poros.
