O órgão mais simples formado no processo de evolução para determinar a aceleração de um corpo e sua posição em relação à gravidade é estatocisto invertebrados - uma vesícula estática originada do ectoderma. Várias formas deste órgão são encontradas em animais de vários grupos - de águas-vivas a vertebrados.

(Os insetos, no entanto, não possuem tal órgão, e esses animais provavelmente usam a visão e possivelmente sinais proprioceptores articulares para estimar a orientação do corpo.)

O estatocisto consiste em uma cavidade revestida por células mecanorreceptoras, que geralmente são dotadas de cílios e estão em contato com os chamados estatólitos (grãos de areia, nódulos calcários, etc.). O estatólito é capturado do ambiente externo ou secretado pelo epitélio do estatocisto. Em ambos os casos, o estatólito deve ter uma gravidade específica maior que o líquido circundante. Se, por exemplo, o corpo do lagostim se inclina para o lado, o estatólito estimula as células receptoras do mesmo lado do estatocisto, causando impulsos tônicos (contínuos) nas fibras sensoriais das células receptoras estimuladas. Cada célula descarrega com uma frequência máxima em uma determinada orientação do corpo da lagosta. A descarga sensorial que ocorre em resposta à inclinação do corpo leva a movimentos reflexos dos membros. Numa experiência clássica, os estatólitos são substituídos por limalha de ferro e, ao influenciar esses estatólitos artificiais com um íman, os reflexos correspondentes são evocados no cancro.

A. O estatocisto repousa sobre os processos sensoriais de numerosos neurônios.

B. Dependência da frequência dos impulsos nas diferentes fibras nervosas da posição do corpo do animal. Cada célula descarrega com uma frequência máxima em uma determinada posição do corpo.

Nos peixes-bruxa, aparece um canal semicircular, que se conecta à vesícula. Outros ciclóstomos (lamreias) já possuem dois canais semicirculares.

Todos os vertebrados com mandíbula, começando pelos peixes cartilaginosos, possuem três canais semicirculares em cada lado da cabeça.

O órgão de equilíbrio, que já atingiu um alto nível de desenvolvimento nos peixes, pouco muda posteriormente. Os centros do cérebro que controlam a posição do corpo no espaço tornam-se mais complexos.

A saída dos animais do seu habitat aquático para a terra levou ao desenvolvimento do aparelho acústico, uma vez que na água a pressão das ondas sonoras era perfeitamente percebida pela linha lateral dos peixes, o que é impossível no ambiente terra-ar devido ao menor densidade do ar.

Os anfíbios desenvolvem um ouvido médio. O tímpano localizado externamente fecha a cavidade timpânica. Nos anfíbios, aparece uma coluna que conecta a membrana timpânica à janela oval.

Os rudimentos do ouvido externo aparecem apenas em répteis e aves. O ouvido externo é especialmente bem desenvolvido em mamíferos.

Uma característica do ouvido médio dos mamíferos é a presença de ossículos auditivos e células aéreas adicionais. Nos mamíferos, o estribo aparece primeiro, depois o martelo e a bigorna.

No ouvido interno, apenas os mamíferos desenvolvem uma cóclea espiral. O número de seus cachos varia em diferentes espécies: por exemplo, em uma baleia - 1,5, em um cavalo - 2, em um cachorro - 3, em um porco - 4, em uma pessoa - 2,5. O espaço perilinfático é dividido em escala vestibular e escala timpânica. Uma janela coclear redonda é formada.

Aves e crocodilos, no entanto, têm uma relação quase linear. ducto coclear, e algumas de suas estruturas (membrana basilar e órgão de Corti) são homólogas às dos mamíferos.

A formação do labirinto membranoso na ontogênese humana começa com um espessamento do ectoderma na superfície da cabeça do embrião nas laterais da placa neural. Na 4ª semana de desenvolvimento intrauterino, o espessamento ectodérmico se curva, forma uma fossa auditiva, que se transforma em vesícula auditiva, separada do ectoderma e mergulhando na cabeça do embrião (na 6ª semana). A vesícula consiste em epitélio multifilar que secreta endolinfa, que preenche o lúmen da vesícula. Então a bolha é dividida em duas partes. Uma parte (vestibular) transforma-se em um saco elíptico com ductos semicirculares, a segunda parte forma um saco esférico e o labirinto coclear. O tamanho dos cachos aumenta, a cóclea cresce e se separa do saco esférico. As vieiras se desenvolvem nos ductos semicirculares, e os pontos onde as células neurossensoriais estão localizadas estão localizados no utrículo e no saco esférico. Durante o 3º mês de desenvolvimento intrauterino, a formação do labirinto membranoso está basicamente concluída. Ao mesmo tempo, começa a formação de um órgão espiral. Uma membrana de cobertura é formada a partir do epitélio do ducto coclear, sob a qual as células receptoras capilares (sensoriais) se diferenciam. Os ramos da parte periférica do nervo vestibulococlear (VIII nervo craniano) conectam-se a essas células receptoras (capilares). Simultaneamente ao desenvolvimento do labirinto membranoso ao seu redor, a cápsula auditiva é formada primeiro a partir do mesênquima, que é substituído por cartilagem e depois por osso.

A cavidade do ouvido médio se desenvolve a partir da primeira bolsa faríngea e da parte lateral da parede faríngea superior. Os ossículos auditivos originam-se da cartilagem do primeiro (martelo e bigorna) e do segundo (estribo) arcos viscerais. A parte proximal do primeiro recesso (visceral) se estreita e se transforma na tuba auditiva. Aparecendo do lado oposto

Na cavidade timpânica em formação, a invaginação do ectoderma - o sulco branquial é posteriormente transformado no conduto auditivo externo. A orelha externa começa a se formar no embrião no 2º mês de vida intrauterina na forma de seis tubérculos circundando a primeira fenda branquial.

A aurícula de um recém-nascido é achatada, sua cartilagem é macia e a pele que a cobre é fina. O conduto auditivo externo do recém-nascido é estreito, longo (cerca de 15 mm), fortemente curvado e apresenta estreitamento na borda das seções medial e lateral alargadas. O conduto auditivo externo, com exceção do anel timpânico, possui paredes cartilaginosas. O tímpano de um recém-nascido é relativamente grande e quase atinge o tamanho do tímpano de um adulto - 9 x 8 mm. É mais inclinado do que em um adulto, o ângulo de inclinação é de 35-40° (em um adulto 45-55°). Os tamanhos dos ossículos auditivos e da cavidade timpânica em um recém-nascido e em um adulto diferem pouco. As paredes da cavidade timpânica são finas, principalmente a superior. A parede inferior é em alguns lugares representada por tecido conjuntivo. A parede posterior possui uma ampla abertura que conduz à caverna mastoidea. Não há células mastóides em um recém-nascido devido ao mau desenvolvimento do processo mastóide. A tuba auditiva do recém-nascido é reta, larga e curta (17-21 mm). Durante o 1º ano de vida de uma criança, a tuba auditiva cresce lentamente, mas no 2º ano cresce mais rápido. O comprimento da tuba auditiva em uma criança no 1º ano de vida é de 20 mm, em 2 anos - 30 mm, em 5 anos - 35 mm, em um adulto - 35-38 mm. O lúmen da tuba auditiva estreita-se gradualmente de 2,5 mm em uma criança de 6 meses para 1-2 mm em uma criança de 6 anos.

O ouvido interno é bem desenvolvido no momento do nascimento, seu tamanho é próximo ao de um adulto. As paredes ósseas dos canais semicirculares são finas e engrossam gradualmente como resultado da fusão dos núcleos de ossificação na pirâmide do osso temporal.

Anormalidades auditivas e de equilíbrio

Distúrbios no desenvolvimento do aparelho receptor (órgão espiral), subdesenvolvimento dos ossículos auditivos, que impede sua movimentação, levam à surdez congênita. Às vezes, há defeitos na posição, forma e estrutura da orelha externa, que geralmente estão associados ao subdesenvolvimento da mandíbula (micrognatia) ou mesmo à sua ausência (agnatia).

1. Liste as partes da orelha e do conduto auditivo externo.

2.Nomeie as paredes da cavidade timpânica.

3Nomeie os ossículos auditivos.

4.Quais são os nomes das principais partes do labirinto ósseo e membranoso?

5.Onde estão localizados os receptores do órgão auditivo?

6.Liste os neurônios da via auditiva.

8.Componentes e significado funcional do tecido conjuntivo

9. Características histofuncionais das células nervosas e fibras nervosas.
Órgão auditivo – inclui o ouvido externo, médio e interno.

Ouvido externo. A aurícula é uma cartilagem elástica coberta por pele. Existem glândulas sebáceas, poucas glândulas sudoríparas.

Canal auditivo externo. A parte cartilaginosa é uma continuação da cartilagem da orelha, a parte óssea é da pirâmide do osso temporal. Cobertos de pele, existem pelos e glândulas sebáceas associadas. As glândulas ceruminosas secretam cera. Eles se abrem de forma independente ou nos ductos excretores das glândulas sebáceas.

Tímpano. Dimensões 9 mm x 11 mm, espessura 0,1 mm. Na parte intermediária, as fibras colágenas e elásticas estão localizadas em duas camadas com fibroblastos localizados entre elas. A camada externa está localizada radialmente, a camada interna é circular. Do lado do conduto auditivo externo - a epiderme, do lado do ouvido médio - a membrana mucosa.

Ouvido médio. A cavidade timpânica tem o formato de um pandeiro colocado em ângulo. Possui 6 paredes: timpânica, jugular, carótida, mastoidea, membranosa, labiríntica. Esta última possui duas janelas: a oval separa a cavidade timpânica da escala vestibular (nela está inserida a base do ossículo auditivo denominado estribo), a redonda separa a cavidade timpânica da escala timpânica e é coberta pela secundária membrana timpânica (membrana timpânica secundária).

Trompa de Eustáquio. Equaliza a pressão na cavidade timpânica e a pressão atmosférica. Tem 2,5 cm de comprimento, possui uma parte óssea (do osso temporal) e uma parte cartilaginosa - ilhas de cartilagem hialina. O lúmen é revestido por epitélio ciliado prismático de múltiplas fileiras. Existem células glandulares caliciformes.

Ossículos auditivos. Martelo, bigorna, estribo. O cabo do martelo é conectado ao tímpano e, em seguida, duas articulações da bigorna são formadas com o martelo e o estribo, cuja base é inserida na janela oval do ouvido interno.

Ouvido interno. O labirinto ósseo é onde se distingue o vestíbulo, a cóclea fica na frente dele e os canais semicirculares atrás dele. No interior, lembrando o contorno do osso, existe um labirinto membranoso, onde o ducto coclear se destaca sob a cóclea óssea; sob o vestíbulo ósseo - o utrículo e o sáculo; e nos canais semicirculares ósseos existem ductos membranosos de localização semelhante aos ósseos. Entre o labirinto ósseo e membranoso existe a perilinfa, dentro do labirinto membranoso existe a endolinfa.

A cóclea está no centro do modíolo e duas espirais ósseas e meia ao seu redor. No labirinto membranoso da cóclea, distinguem-se as seguintes paredes: externa, membrana vestibular, placa basilar. A parede externa é epitélio multifilar (células leves basais planas e células prismáticas ramificadas altas; capilares entre as células), membrana basal. Supõe-se que as células produzam endolinfa.

A membrana vestibular (membrana de Reissner) é uma placa de tecido conjuntivo. No lado da endolinfa é coberto por epitélio escamoso de camada única e no lado da perilinfa é coberto por endotélio.

A placa basilar – ligada à lâmina espiral óssea – é uma placa de tecido conjuntivo. No lado voltado para a endolinfa, é coberto por uma membrana basal. Baseia-se em finas fibras de colágeno, cujo comprimento não é igual ao longo do canal coclear. Os mais longos ficam no topo da cóclea e os mais curtos, na base.

Órgão espiral ou de Corti. Localizado na placa basilar, no labirinto membranoso da cóclea. Formado por células epiteliais sensoriais e diversas células de suporte. Cada um dos grupos é dividido em externo e interno (o espaço entre eles é denominado túnel). Os externos estão localizados na lateral da parede externa do labirinto membranoso da cóclea, e os internos estão mais próximos da placa espiral óssea.

As células sensoroepiteliais internas estão dispostas em uma fileira, em forma de pêra. A parte basal é alargada e a parte apical é curva. Existem 30-60 microvilosidades-estereocílios curtos na superfície apical. Na superfície externa da parte basal da célula existe uma rede de terminações nervosas aferentes e eferentes. São 3,5 mil.

Células sensoroepiteliais externas. São de 12 a 20 mil. Localizado em 3-5 linhas. A forma é cilíndrica. Existem 100-300 estereocílios na superfície apical. Suas fibrilas contêm proteínas que incluem actina e miosina. Os estereocílios estão embutidos em uma membrana de cobertura gelatinosa. Existem muitas enzimas oxidativas no citoplasma. As células estão localizadas em depressões em forma de taça, formadas pelas células epiteliais falangeanas externas.

As células ciliadas morrem com o uso de uma série de drogas ototóxicas (anteriormente estreptomicina, gentamicina, etc. eram amplamente utilizadas), bem como com estimulação acústica superlimiar. A possibilidade de regeneração destas células é descrita na literatura apenas para mamíferos.

Células epiteliais de suporte. Localizado na membrana basal.

As células epiteliais da falange interna ficam abaixo das células sensoroepiteliais internas. Eles estão conectados entre si por contatos estreitos e semelhantes a lacunas. Na superfície apical existem processos semelhantes a dedos chamados falanges. Os ápices das células receptoras são separados uns dos outros.

Células falangeanas externas. Existem 3–4 linhas deles. A forma é prismática. Na parte basal o núcleo é circundado por tonofibrilas. Na superfície apical há uma depressão onde está localizada a base das células sensório-epiteliais externas. O processo longo, a falange, é adjacente à parte apical das células sensório-epiteliais externas.

Células pilares externas e internas. Base larga, parte central estreita. Com suas extremidades apicais, as células externas e internas convergem em um ângulo agudo, limitando o espaço triangular com um túnel interno preenchido com endolinfa.

Células de borda externa e interna (Hensen). Eles ficam para dentro, a partir do interior, e para fora, a partir das células falangeanas externas.

Células de suporte externas (Claudius) – têm formato cúbico, ficam laterais às células de Hensen.

As células de Böttcher são pequenas, localizadas entre a placa basilar e as células externas de suporte.

Recepção de som: a onda sonora atinge a aurículacanal auditivo externooscilações da membrana timpânicaoscilações dos ossículos auditivosa base do estribo é inserida na janela oval e suas vibrações são transmitidas à perilinfaoscilações da endolinfaoscilações de a membrana basilardeformação dos estereocílios das células sensoroepiteliais imersas na membrana tegumentar; o efeito mecânico do som e o efeito químico da endolinfa acetilcolina nas células sensoroepiteliais levam ao aparecimento de potencial elétricodendritos de células bipolares g. Spirale transmite o impulso nervoso resultante aos axônios que formam a parte coclear do VIII par centros auditivos subcorticais (colículo inferior do mesencéfalo e corpo geniculado medial do diencéfalo) centros corticais (giro temporal superior). Deve-se notar que no gânglio espiral existem dois tipos de neurônios: os neurônios do tipo I são grandes células bipolares e contêm um grande núcleo. O citoplasma contém ribossomos e poucos neurofilamentos. Eles recebem informações de células sensoroepiteliais internas. Os neurônios do tipo II são neurônios pseudounipolares com núcleo localizado perifericamente, poucos ribossomos, muitos neurofilamentos no citoplasma, mielinização fraca das fibras nervosas. Eles recebem informações das células sensoroepiteliais externas.

O órgão da audição e do equilíbrio percebe e transforma as vibrações sonoras em estimulação nervosa e determina a posição do corpo no espaço.

As células receptoras estão localizadas em certas áreas da superfície interna das cavidades e canais do ouvido interno, cujo conjunto é denominado labirinto membranoso.

A cavidade do canal membranoso contém líquido endolinfático, que possui composição semelhante ao líquido cerebral.

O labirinto membranoso é formado a partir de uma depressão do ectoderma no mesênquima subjacente na forma de uma fossa auditiva, que se transforma em uma vesícula auditiva. Por algum tempo, a vesícula auditiva está conectada ao ambiente externo por um canal endolinfático estreito, que cresce na maioria dos animais com o desenvolvimento.

O interior da vesícula auditiva é revestido por epitélio multifilar de camada única e preenchido com líquido endolinfático.

A cavidade da vesícula auditiva é diferenciada em duas seções: superior e inferior. Na parte superior forma-se uma expansão - o utrículo e três canais semicirculares com ampolas. Na parte inferior da vesícula, aparece uma protuberância em forma de saco - um saco com uma protuberância cega, que se alonga e se torce no canal coclear.

No epitélio do útero, ampolas e saco, são formadas áreas contendo células receptoras. No epitélio da parte basal do canal coclear, as células sensíveis estão localizadas em uma faixa e se diferenciam como parte do órgão espiral (Corti).

A partir do mesênquima circundante, desenvolve-se primeiro uma cápsula cartilaginosa, cuja configuração repete a forma complexa das partes emergentes do ouvido interno. Posteriormente, após o término da ossificação, forma-se um labirinto ósseo.

A parte periférica dos analisadores auditivos e vestibulares é a orelha, que se divide em externa, média e interna.

O ouvido externo (o pavilhão auricular com músculos e o canal auditivo externo) coleta e concentra as ondas sonoras. A aurícula possui uma base densa de cartilagem elástica coberta por pele. Os músculos movem o pavilhão auricular para determinar a localização da fonte sonora. A função de captação de som está especialmente desenvolvida em algumas espécies animais (cavalos, cães, gatos, morcegos, etc.).

O conduto auditivo externo é revestido por pele, na parte inicial é coberto por pelos.

A fronteira entre o ouvido externo e médio tem dois milímetros tímpano, construído a partir de fibras circulares e radiais de tecido conjuntivo fibroso frouxo. A parte externa do tímpano é coberta por epitélio estratificado plano e a parte interna é coberta por epitélio de camada única.

O ouvido médio está localizado na cavidade timpânica do osso petroso e contém quatro ossículos auditivos: martelo, bigorna, ossículo lenticular e estribo(Fig. 68).

A cavidade do ouvido médio é revestida por epitélio escamoso e tecido conjuntivo fibroso frouxo subjacente. De dorsal

Arroz. 68.

7 - conduto auditivo externo; 2- martelo; 3- bigorna; 4 - estribo; 5 - canal semicircular; 6 - bolsa oval; Janela de 7 ovais; bolsa redonda; 9- vestíbulo; 10- lesma; 11- tuba auditiva; Janela /2 arredondadas; 13- cavidade timpânica; 14-

tímpano

O canal do nervo facial passa pela lateral da cavidade. O ouvido médio se comunica com a faringe auditivo, ou Trompa de Eustáquio.

O ouvido interno é delimitado do ouvido médio pelas janelas oval e redonda - orifícios no septo entre as cavidades das partes timpânica e rochosa do osso petroso, cobertos por finas membranas de tecido conjuntivo.

O ouvido interno está localizado na parte rochosa do osso petroso e é representado por um labirinto ósseo (ver Fig. 68).

No labirinto ósseo existe um labirinto membranoso, que inclui:

órgão auditivo em forma de canal membranoso da cóclea; órgão de equilíbrio com canais semicirculares membranosos, utrículo e saco.

Canal membranoso da cóclea - Este é um canal espiral cheio de líquido (endolinfa) e localizado na cavidade da cóclea óssea. No espaço entre os canais membranosos e ósseos existe perilinfa. Uma fina membrana de tecido conjuntivo de até 35 mm de comprimento é esticada através do lúmen do canal membranoso, que aumenta 10...12 vezes em direção ao ápice da cóclea e consiste em 25...30 mil fibras elásticas - cordas auditivas. O canal membranoso da cóclea em seção transversal tem a forma de um triângulo (Fig. 69). As laterais do canal membranoso são formadas pela membrana vestibular, a estria vascular com um grande número de capilares sanguíneos e a membrana basilar, ou principal.

Na lateral da cavidade do canal, a membrana principal é recoberta por epitélio, que forma a parte receptora do analisador auditivo - o órgão espiral (Corti) que percebe o som.

Órgão de corti formado por epitélio especializado, constituído por dois tipos de células: receptoras (cabelos) e de sustentação (suporte) (ver Fig. 69).

As células de suporte (suporte) estão localizadas na membrana basilar. Os seguintes tipos de células de suporte são diferenciados: células pilares, células falangeais, células limítrofes (Fig. 70).

As células pilares de suporte ao longo do comprimento do órgão espiral estão localizadas em duas fileiras: uma fileira de pilares internos e uma fileira de pilares externos. O citoplasma das células é altamente elástico devido à presença de um grande número de fibrilas nele. A base expandida está localizada na membrana basal, e os pólos apicais das células são inclinados obliquamente entre si, formando uma espécie de arco. A abóbada cobre um canal triangular - um túnel cheio de endolinfa. Fibras nervosas amielínicas contendo dendritos de neurônios do gânglio espiral passam pelo túnel.

Nas imediações das células pilares existem três fileiras de células falangeanas externas e uma fileira de células falangeanas internas.

As células falangeanas no pólo apical apresentam uma depressão em forma de taça na qual estão localizadas as células receptoras, isoladas umas das outras pelos processos falangeais.

Arroz. 69.

/-canal membranoso da cóclea; Membrana 2-basilar; J - estria vascular; 4- membrana vestibular; 5- membrana de Corti; b - ligamento espiral; 7- órgão de Corti

Arroz. 70.

1 - células auditivas (pilosas); 2 - fronteira; 3 - falangeal; 4 -células-pilares

Entre as células fronteiriças, é feita uma distinção entre externas e internas. As células da borda externa contêm gotículas lipídicas, vacúolos e glicogênio no citoplasma, o que indica uma função trófica. Diminuindo gradualmente em altura, as células tornam-se células de suporte baixas que cobrem o resto da membrana basilar e se tornam o epitélio da estria vascular.

As células da borda interna de formato cilíndrico diminuem gradualmente de altura e passam para o epitélio cuboidal do sulco espiral.

As células ciliadas receptoras, ou auditivas, estão localizadas em ambos os lados das células pilares, com as células ciliadas internas dispostas em uma fileira e as células ciliadas externas em três fileiras. Cada célula receptora é adjacente a uma depressão em forma de taça na superfície apical da célula falangeana com base arredondada, ou seja, as células auditivas não têm contato direto com a membrana basilar. Ao longo do comprimento do órgão espiral existem até 20.000 células receptoras.

Os núcleos das células receptoras estão localizados no pólo basal, o citoplasma contém uma quantidade significativa de mitocôndrias e glicogênio. Na superfície apical existe uma placa com pêlos - estereocílios. Métodos de microscopia eletrônica estabeleceram que cada célula receptora interna possui 30 a 60 fios de cabelo curtos dispostos em forma de escova. Cada célula receptora externa possui até 120 fios de cabelo mais longos, dispostos em forma de escova curva (em forma de U).

Acima do topo das células ciliadas há uma placa em forma de fita de consistência gelatinosa - uma membrana de cobertura que consiste em uma substância fundamental transparente contendo glicosaminoglicanos e fibras finas. Uma borda da membrana tegumentar está conectada à parte superior do lábio vestibular do limbo espiral, a outra borda, que tem o formato de uma língua em seção transversal (ver Fig. 69), está em contato com as células ciliadas.

Durante a exposição sonora, as vibrações da membrana timpânica externa através do sistema ossicular do ouvido médio colocam a membrana da janela oval e a perilinfa dentro do labirinto ósseo em movimento oscilatório e causam vibrações do labirinto membranoso e da endolinfa.

Quando a membrana principal vibra, os pêlos das células auditivas tocam a placa de cobertura, cuja flexão irrita as células auditivas e o aparelho receptor. Dentro das células auditivas, as ondas sonoras são transformadas em excitação nervosa, que ao longo dos nervos auditivos e depois estatoacústicos se aproxima da medula oblonga através do gânglio coclear; a excitação é posteriormente transmitida às colinas auditivas do mesencéfalo quadrigêmeo e aos núcleos do diencéfalo, depois aos lobos temporais do córtex cerebral, onde são realizadas análises superiores e síntese do som.

Órgão de equilíbrio. É uma espécie de dispositivo sensível que registra mudanças na posição de partes do corpo no espaço. O órgão de equilíbrio com os canais semicirculares membranosos, o utrículo e o saco estão localizados na cavidade do vestíbulo ósseo.

Vestíbulo ósseo- trata-se de uma cavidade redonda com 5 mm de diâmetro, onde existe um orifício que conduz ao conduto auditivo interno, por onde sai o nervo auditivo de equilíbrio, em direção ao rombencéfalo. O lado oposto do vestíbulo está voltado para a cavidade timpânica, aqui há uma janela do vestíbulo, fechada pelo estribo. Os canais semicirculares se abrem na parede posterior do vestíbulo com quatro aberturas, o canal da cóclea óssea começa na parede anterior e cranioventralmente a partir dela em direção à superfície medial do osso petroso - o aqueduto do vestíbulo.

Três canais semicirculares ósseos estão localizados em três planos perpendiculares entre si. Nas extremidades dos canais membranosos existem extensões - ampolas membranosas, cuja superfície é coletada em dobras chamadas vieiras equilibradas. Essas vieiras contêm receptores - células ciliadas imersas na endolinfa. Ao mover ou virar a cabeça, a endolinfa pressiona e dobra os fios, causando irritação nas células.

No utrículo e no saco existem pontos de equilíbrio - mácula. As irritações associadas às mudanças na posição do corpo no espaço são percebidas pelo ponto de equilíbrio do utrículo, e os estímulos vibratórios são percebidos pelo ponto de equilíbrio do sáculo. Os impulsos nervosos dos canais semicirculares e sacos membranosos são enviados ao longo do nervo auditivo em equilíbrio através do gânglio até os núcleos vestibulares da medula oblonga e daí para a medula espinhal ou córtex cerebelar. Os impulsos nervosos podem entrar no núcleo vermelho do mesencéfalo, e dele - na medula espinhal ou no tálamo visual, e deles - nos centros corticais superiores - os lobos temporais do córtex cerebral. A sensação de posição corporal provoca uma resposta reflexa do sistema muscular, que garante o equilíbrio do corpo do animal.

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Instituição educacional orçamentária do estado

Educação profissional superior

Universidade Médica do Estado de Tyumen

Ministério da Saúde da Rússia

(GBOU VPO Tyumen State Medical University do Ministério da Saúde)

Departamento de Histologia e Embriologia

Evolução do órgão auditivo

Concluído por: aluno do grupo 115

Nedzelskaya Vasilina

Verificado por: professor associado do departamento

Golubeva I.A.

Tiumen 2015

• Introdução
• 2. Órgãos auditivos dos representantes da Classe Peixes -Aulas Peixes
• 3. Órgãos auditivos dos representantes da classe dos anfíbios -Aulas de anfíbios
• Referências

Introdução

A diversidade do mundo vivo moderno é o resultado do longo desenvolvimento dos organismos vivos, que ocorreu ao longo de muitos milhões de anos. Um dos atributos mais importantes da vida na Terra é a audição. A audição é, em primeiro lugar, a capacidade dos organismos biológicos de perceber sons; em segundo lugar, uma função especial do aparelho auditivo, excitada pelas vibrações sonoras do ambiente, por exemplo, ar ou água.

O sentido da audição é um dos mais importantes da vida humana. A audição e a fala juntas constituem um importante meio de comunicação entre as pessoas e servem de base para as relações entre as pessoas na sociedade. A perda auditiva pode causar distúrbios no comportamento de uma pessoa.

O som, ou onda sonora, é uma rarefação e condensação alternadas do ar, espalhando-se em todas as direções a partir da fonte sonora. E a fonte do som pode ser qualquer corpo oscilante. As vibrações sonoras são percebidas pelo nosso órgão auditivo.

1. Padrões de desenvolvimento dos órgãos auditivos

Nos vertebrados superiores, o órgão da audição, o órgão de Corti, é uma célula ciliada sensorial secundária que geralmente é semelhante em sua organização. Durante o processo de evolução, essa célula sofreu três alterações em sua função mecanorreceptora - nos órgãos da linha lateral, no receptor de gravidade e, por fim, no órgão auditivo, o que está de acordo com o princípio de mudança de função de Dorn.

A criação de um órgão auditivo baseado em um receptor gravitacional só se tornou possível após uma mudança correspondente na função no processo de evolução de uma célula mecanorreceptora sensorial secundária multipotente, que adquire a capacidade de codificar adequadamente a frequência e intensidade do estímulo sonoro convertido. No processo de evolução, podem ser traçadas reestruturações morfofuncionais de longo prazo nas estruturas do ouvido externo, médio e interno, levando a um aumento da sensibilidade aos estímulos sonoros.

O desenvolvimento da audição anda de mãos dadas com a emissão sonora resultante do movimento, que é acompanhada pelo aparecimento de ondas sonoras, tanto na natureza inanimada como na viva (locomoção, nutrição, respiração). Além disso, no processo de evolução dos animais aquáticos e terrestres, surgiram órgãos emissores de som especiais, que em muitos aspectos determinam o comportamento dos animais.

Em alguns casos, a emissão sonora pode mudar para frequências ultrassónicas, por exemplo, em golfinhos e morcegos, determinando a sua capacidade de ecolocalização.

A capacidade de perceber frequências sonoras em vertebrados remonta aos peixes ósseos, depois aos anfíbios, répteis, aves e mamíferos.

2. Os órgãos auditivos dos representantes da Classe Peixes - Classes Peixes

O órgão auditivo dos peixes é representado pelo ouvido interno, e as ondas sonoras são transmitidas diretamente a ele através dos tecidos. O ouvido é encerrado por uma cápsula auditiva óssea, cujas paredes internas são cartilaginosas. Como todos os vertebrados, o labirinto membranoso é encerrado em um labirinto esquelético, repetindo exatamente a forma do primeiro, e entre os dois labirintos há um espaço estreito preenchido com um fluido especial - a perilinfa. Uma extremidade de cada canal semicircular termina em uma extensão - a ampola, e um ducto endolinfático e uma saliência oca - a cóclea - estendem-se do saco redondo.

Quatro grupos de peixes ósseos - Salmonidae, Ostaiophysi, Saluridae, Mormiridae - estão equipados com uma estrutura auxiliar adicional - o aparelho de Weber, que está ligado à bexiga natatória e ao labirinto, graças ao qual podem perceber estímulos sonoros; está provado que nos peixes, as antenas das células receptoras da mácula sacular são estimuladas por forças cortantes que surgem quando o otólito é exposto a frequências dentro da faixa sonora. Com a ajuda de uma cadeia de ossículos weberianos - processos emparelhados das vértebras mais anteriores, transformados em pequenos elementos isolados que conectam a bexiga natatória ao sáculo, a eficiência do mecanismo de estimulação aumenta acentuadamente. Os peixes teleósteos exibem respostas a sons na faixa de frequência de 50 a 5.000 Hz, com um máximo na faixa de 200 a 1.000 Hz.

Atrás do crânio do peixe há um par de órgãos auditivos, que, assim como o ouvido interno dos humanos, além da função auditiva, também são responsáveis ​​pelo equilíbrio. O órgão receptor que percebe a gravidade é a mácula do saco redondo. Nos peixes ósseos, pequenos otólitos e grandes pedras auditivas, que são grandes otólitos, flutuam na endolinfa.

A condução das vibrações para o ouvido interno ocorre da seguinte forma: os sons acústicos, passando pelos tecidos, chegam à bexiga natatória e provocam vibrações do ar nela contida. A bexiga natatória está conectada à área auditiva do ouvido interno através dos ossículos weberianos. Da parede da bexiga natatória, as vibrações se propagam através dos ossículos do salgueiro até os fluidos do ouvido interno (perilinfa e depois endolinfa). Os receptores que percebem o som estão localizados no saco oval.

3. Órgãos auditivos dos representantes da classe dos anfíbios - classes dos anfíbios

O órgão da audição, devido ao estilo de vida dos anfíbios, tornou-se significativamente mais complexo, pois está estruturado de acordo com o tipo terrestre.

A abertura auditiva externa é fechada pelo tímpano, conectado ao ossículo auditivo - o estribo. O estribo repousa contra a janela oval, que leva à cavidade do ouvido interno, transmitindo-lhe as vibrações do tímpano.

Forma-se um novo departamento - o ouvido médio, ou cavidade timpânica, onde se coloca o ossículo auditivo, que aparece pela primeira vez nos anfíbios - o estribo, com uma extremidade apoiada na membrana timpânica e a outra na janela oval, que é fechado por um septo menor em comparação com a membrana timpânica. Isso permite que vibrações sonoras fracas sejam amplificadas. A cavidade timpânica está conectada à região faríngea pela trompa de Eustáquio. Um canal estreito - a trompa de Eustáquio, que conecta a cavidade do ouvido médio à cavidade oral, equaliza a pressão e evita a ruptura do tímpano durante sons fortes.

A cavidade do ouvido médio foi formada a partir do rudimento da fenda branquial, localizada entre os arcos maxilar e hióide. A abertura externa da cavidade do ouvido médio é coberta por um tímpano fino e elástico.

Junto com o sistema - ouvido médio e interno, que fornece audição no ar, os anfíbios retêm os mecanismos de audição na água. A condutividade sonora do corpo dos anfíbios, como os peixes, é próxima do ambiente aquático, o que permite que os sons sejam recebidos diretamente na membrana da janela oval. Isso é facilitado pelas veias superficiais e pelo ducto endolinfático. Os sons na água são recebidos por um homólogo do receptor sonoro dos peixes, e os sons no ar, transmitidos pelo estribo do tímpano, são percebidos pelo receptor sonoro dos vertebrados terrestres. A existência de dois sistemas auditivos nos anfíbios é uma adaptação à vida em dois ambientes - água e ar.

O labirinto membranoso encerrado na cápsula do ouvido interno dos anfíbios mudou pouco em comparação com os peixes: o tamanho da saliência oca aumentou e a área dos campos sensoriais aumentou.

No labirinto, o órgão universal que percebe as frequências sonoras é a papila amphibiorum. Além disso, algumas entradas possuem um órgão receptor de som adicional, a papila basilaris. Ambos os órgãos têm estrutura semelhante, mas a papila amphibiorum se distingue por um grande número de células, tanto receptoras quanto de suporte. A membrana tectorial paira sobre as células receptoras. A organização ultraestrutural das células receptoras de ambas as papilas praticamente não difere das máculas e cristas dos anfíbios. Cada célula receptora é dotada de um feixe de estereocílios orientados para um cinólico, ou seja, possui certa polarização morfológica. Na parte proximal da papila amphibiorum, a polarização é direcionada para o sáculo. A parte distal tem polarização oposta. As terminações nervosas aferentes e efetivas aproximam-se da base da célula.

Em alguns anfíbios sem cauda (sapos-de-barriga-de-fogo, pés-de-espada) e em todos os anfíbios sem cauda e sem pernas, a cavidade do ouvido médio e a membrana timpânica são secundariamente reduzidas. Na água, esses animais utilizam o mecanismo de percepção sonora descrito acima, e suas capacidades auditivas no ar são aparentemente pequenas. As cecílias são capazes de detectar sons que se propagam ao longo do solo através da via óssea: o osso quadrado - o estribo.

Assim, os anfíbios têm capacidades auditivas bastante amplas na água e os sem cauda também no ar.

Os sinais sonoros dos anfíbios servem principalmente à reprodução: auxiliam no encontro de machos e fêmeas de sua própria espécie e na discriminação de espécies exóticas. Alguns sons servem como sinais de perigo.

4. Órgãos auditivos em representantes da classe Reptilia

Os sons que os répteis precisam ouvir são ondas de ar relativamente fracas, de modo que os ouvidos médio e externo passam por um maior desenvolvimento. Isso se expressa no grande tamanho da cóclea e no aparecimento de uma janela redonda no ouvido interno. Graças a isso, a perilinfa adquire maior mobilidade, o que leva a uma melhor transmissão das vibrações sonoras. O órgão da audição contém o ouvido interno e médio, equipado com um tímpano, um ossículo auditivo - um estribo que transmite as vibrações da membrana para uma janela redonda que separa a cavidade do ouvido interno - e a trompa de Eustáquio. Este mecanismo amplifica os sons que viajam pelo ar. A cóclea está localizada no ouvido interno e serve como aparelho de análise e codificação de sinais acústicos. O caracol ainda não é complexo e na maioria das espécies é uma protuberância semelhante a um saco. Isto corresponde ao papel relativamente pequeno da audição na vida dos répteis.

Eles têm uma nova estrutura perceptual auditiva. A papila auditiva dos répteis está localizada no canal coclear - uma conseqüência do sáculo adjacente à lagena, que está localizada no final do canal.

As células receptoras da papila auditiva distinguem-se pela sua forma cilíndrica estreita. As terminações nervosas aferentes e eferentes aproximam-se de sua base, formando estruturas sinápticas. No topo das células existe um cinocílio e um feixe de estereocílios, cuja altura varia entre 5-7 µm. As células de suporte afilam-se em direção ao seu ápice, que possui um cinocílio curto no centro rodeado por microvilosidades. Na superfície das células existe uma espessa membrana tectorial que se estende desde o limbo neural. A membrana tectorial consiste em material filamentoso e granular. Na estrutura das células localizadas em ambos os lados do centro, observa-se aumento no comprimento e espessura dos estereocílios. As sinapses das células receptoras são formadas por terminações nervosas aferentes. A polarização das células receptoras é direcionada para a linha média longitudinal, estendendo-se ao longo da papila.

A audição é especialmente fraca em cobras que não possuem tímpano e percebem principalmente sons que se propagam ao longo do substrato ou na água, a chamada audição sísmica. O mesmo se aplica aos lagartos serpentinos. A transmissão dos sons do substrato para a janela oval da orelha média é garantida pelos ossos quadrado e quadratozigomático. Os répteis percebem sons na faixa de 20-6.000 Hz, embora a maioria ouça bem apenas na faixa de 60-200 Hz, para os crocodilos 100-3.000 Hz.

As habilidades auditivas das tartarugas também são baixas, cujo tímpano é espesso e o canal auditivo em algumas espécies é fechado por pele espessada. A audição dos répteis não é a coisa mais importante na vida.

5. Órgãos auditivos dos representantes da Classe das Aves - Classe Aves

O órgão da audição, assim como o órgão da visão, serve como um importante receptor para orientação e comunicação nas aves. Anatomicamente, o órgão auditivo é semelhante ao órgão auditivo dos répteis, especialmente dos crocodilos, mas devido a pequenas transformações, funcionalmente não difere do órgão auditivo muito mais complexo e diferenciado dos mamíferos. É bem desenvolvido e consiste no ouvido interno e médio.

evolução órgão audição vertebrado

Os pássaros não possuem ouvidos externos. As orelhas dos pássaros são buracos densamente cobertos de penas. A parte externa do ouvido é um funil que vai até o tímpano. As penas de contorno que cobrem o conduto auditivo externo diferem em estrutura das penas das áreas próximas da cabeça e servem não apenas para proteger mecanicamente o conduto auditivo, mas também para organizar o fluxo sonoro - podem ser elevadas, atuando como bocal para o canal auditivo aberto ou, inversamente, pressionados um contra o outro, transmitindo apenas ondas sonoras de alcance limitado e semelhantes

A cavidade do ouvido médio é atravessada pelo estribo (osso colunar). Do lado de fora ele está preso ao tímpano e repete suas vibrações forçadas. O tímpano está enterrado abaixo do nível da pele e um canal leva a ele - o canal auditivo externo, ao longo da borda do qual em algumas espécies de aves se forma uma dobra de pele - o rudimento do ouvido externo. A extremidade interna do estribo, de formato complicado que aumenta sua mobilidade quando o tímpano vibra, está conectada à janela oval do ouvido interno. Com a ajuda do estribo, as vibrações do ar são transportadas profundamente para dentro do ouvido, gerando vibrações no fluido do ouvido interno e sendo registradas por suas estruturas sensoriais.

O ouvido interno das aves difere do ouvido interno dos crocodilos apenas no desenvolvimento ligeiramente melhor da cóclea. No labirinto do ouvido interno existe apenas uma curvatura da cóclea, que se estende desde o sáculo inferior.

A audição aguçada e a capacidade de análise acústica são combinadas nas aves com a capacidade de produzir uma variedade de sons que transportam informações importantes.

A maioria das espécies ouve em uma ampla faixa - de 30 a 20 mil Hz. A precisão da localização do som é especialmente alta em corujas, que capturam presas “de ouvido” sem vê-las. Descobriu-se que alguns pássaros (guajaros, andorinhões, andorinhões) que nidificam em cavernas profundas e escuras têm localização sonora: emitindo sons abruptos na faixa audível, e não ultrassônica, como morcegos (1,5-7 kHz) e captando seu reflexo, pássaros Eles voe em torno de obstáculos no escuro e encontre seu ninho.

Durante períodos críticos da vida, a audição torna-se algo extremamente importante para uma ave. A pesquisa mostrou que, para lembrar os cantos característicos dos pássaros de sua própria espécie, eles precisam de um sistema de feedback auditivo. Graças a este sistema, a geração mais jovem aprende a comparar os sons que emite com amostras de sons de que se lembra.

6. Órgãos auditivos em representantes da classe Mammalia

O órgão auditivo dos mamíferos consiste em três seções: ouvido externo, médio e interno.

O ouvido externo - pavilhão auricular e conduto auditivo externo, serve como antena - filtro capaz de selecionar e amplificar sons biologicamente importantes para a espécie, enfraquecendo ruídos estranhos.

A aurícula está ausente apenas em alguns musaranhos (toupeiras, ratos-toupeira) e formas aquáticas (baleias, focas verdadeiras). As orelhas são especialmente grandes em animais noturnos sensíveis (morcegos).

O ouvido médio, devido ao sistema de alavancas: martelo, bigorna e estribo, transmite vibrações da membrana timpânica maior para a membrana menor da janela oval do ouvido interno, potencializando essas vibrações. O martelo repousa sobre o tímpano e a ele está fixada uma bigorna, que por sua vez se articula com o estribo, que repousa sobre a janela do labirinto membranoso - o ouvido interno. Todo este sistema aumenta a sutileza da percepção sonora. Além disso, a perfeição da percepção sonora é garantida por uma cóclea altamente desenvolvida - uma conseqüência complicada do labirinto membranoso.

O ouvido interno está localizado profundamente no osso temporal e consiste nas seções vestibular (órgão de equilíbrio) e auditiva (cóclea). O ouvido interno dos mamíferos é representado por um longo canal coclear. Neste canal da membrana basilar existe um complexo de estruturas receptoras conhecidas como órgão de Corti. Entre elas, as células ciliadas receptoras auditivas ocupam um lugar especial. Essas células são divididas em dois tipos: internas, dispostas em uma fileira, e externas, geralmente dispostas em três fileiras, mas em algumas espécies, incluindo humanos, existem de 4 a 5 fileiras, e a 5ª fileira está incompleta. As células ciliadas internas têm formato ovóide. Eles estão localizados em ângulo com o ramo espiral. Em sua superfície encontra-se uma continuação coberta da membrana plasmática, a placa cuticular com estereocílios estendendo-se a partir dela. As raízes dos estereocílios entram na placa cuticular. O comprimento dos estereocílios é máximo perto das células pilares, onde podem atingir 6-7 µm, e é significativamente menor em direção aos modíolos. Os ápices dos estereocílios estão em contato com a superfície interna da membrana tectorial. Os estereocílios apresentam formato peculiar em forma de bastonete, estreitados na base e no ápice. A base das células receptoras internas está em contato sináptico com terminações nervosas aferentes.

Alguns mamíferos são capazes de gerar e perceber vibrações ultrassônicas. Os sinais ultrassônicos dos morcegos são gerados pelo aparelho bucal e nasal. Nos cetáceos - a laringe, as bordas das cartilagens aritenóides, os sacos aéreos da passagem nasal e o respiradouro externo.

O grau de desenvolvimento auditivo em diferentes animais é muito diverso e depende do seu estilo de vida. A audição desempenha um papel importante na vida dos mamíferos. Isto também é respondido pela complexa estrutura do órgão vocal, que produz uma variedade de sons, muitas vezes formando combinações complexas organizadas no tempo. Em termos de amplitude de alcance sonoro, os mamíferos superam as aves, fazendo uso extensivo tanto de frequências supersônicas (acima de 20 kHz) quanto de baixas frequências. A audição e a sinalização sonora atendem aos fenômenos mais importantes da vida - busca de alimento, reconhecimento de perigo, identificação de indivíduos de espécies próprias e estranhas, distinção de indivíduos em um grupo, relacionamento entre pais e filhotes e muito mais. As características da audição distinguem diferentes ordens. Assim, para a ecolocalização, os morcegos utilizam principalmente frequências supersônicas na faixa de 40-80 kHz (ultrassons), mas também produzem sons de baixa frequência de até 12 Hz (infrassons pelo ouvido); A faixa usada pelas baleias dentadas é ainda mais ampla - de alguns hertz a duzentos quilohertz.

A maioria dos sons dos mamíferos é produzida por vibrações das cordas vocais da laringe superior. Os sinais ultrassônicos dos morcegos são gerados pelo aparelho da boca ou nariz. Nos cetáceos, a laringe como um todo, as bordas das cartilagens aritenóides, os sacos aéreos da passagem nasal e o respiradouro externo estão envolvidos na produção dos sons.

Referências

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