Ciclo celular - mitose: descrição das fases G0, G1, G2, S. Características da segunda divisão meiótica Interfase entre 1 e 2 divisões da meiose

semelhante a si mesmo - filha, já ocorre em interfase. ||Na prófase, a membrana nuclear é preservada.

Metáfase é o estágio de arranjo dos cromossomos no plano equatorial da célula após o desaparecimento dos cromossomos^: pode ser contado e determinado deles forma.

Na telófase, os cromossomos filhos alongam-se (desespiralizam) e perdem sua individualidade visível. Uma concha de núcleos filhos é formada. Em seguida, o nucléolo (ou nucléolos) é restaurado, incluindo aqueles em que estavam presentes nos núcleos parentais. O núcleo é reconstruído na ordem inversa em relação às alterações que sofreu na prófase. A citocinese – divisão dos corpos celulares – começa após a divisão nuclear.

Satélite

cromonema

Centrômero (dedos primários)

K a -tipos- 16 - 3, 4, 5 - 8 -

4 - 6 - 8 - telófase (uma das fases filhas)

51 núcleos. Os cromossomos localizados neste plano formam a placa metafásica. Cada cromossomo em metáfase é posicionado de modo que seu centrômero esteja localizado exatamente

invisível ao microscópio. Sua característica é a alta retenção de RNA (ribossômico) e proteínas. Os ribossomos contêm 80-90% de RNA celular, realizam a síntese de: proteínas sob o controle do núcleo dos cromossomos ^: podem ser contadas e determinadas deles forma.

A anáfase é a próxima fase da mitose, na qual os centrômeros dos cromossomos se dividem e as cromátides se movem para os pólos. Os centrômeros estão na frente e carregam consigo todas as cromátides. A segregação dos cromossomos na anáfase começa simultaneamente e termina muito rapidamente. Seu número em cada pólo é o mesmo e corresponde exatamente ao número total de cromossomos em cada célula. Graças a este método de divisão nuclear, um número constante de cromossomos é garantido nas gerações celulares.

A duração de todo o ciclo mitótico - de 30 minutos a 3 horas - depende do tipo e estado fisiológico do organismo, tipo de tecido, fatores externos (temperatura, luz, etc.). A velocidade de passagem das fases individuais da mitose também é diferente.

3.3. Morfologia dos cromossomos. É melhor detectado na fase de metáfase ou anáfase inicial, quando os cromossomos estão mais encurtados e localizados no plano equatorial. Neste momento, a diferença de forma e tamanho é claramente visível. A forma de cada cromossomo é determinada pela posição da constrição primária, onde está localizado o centrômero. A localização do centrômero é diferente para diferentes cromossomos e é constante, típica para cada cromossomo (Fig. 16, 17). Se o centrômero estiver localizado no meio do cromossomo, então na metáfase esse cromossomo se parece com braços iguais ou metacêntrico. Se o centrômero divide o cromossomo em duas seções desiguais, então é formado um cromossomo submetacêntrico, com braços fracamente desiguais, ou um cromossomo crocêntrico com braços acentuadamente desiguais. O centrômero nunca está no final do cromossomo. Os segmentos terminais dos cromossomos são chamados de telômeros. Além da constrição primária, um cromossomo pode ter uma constrição secundária, que está associada à formação do nucléolo e é chamada de organizador nucleolar. Às vezes, a constrição secundária pode ser muito longa e então separa uma pequena seção chamada satélite de o corpo principal do cromossomo.Esses cromossomos são chamados de cromossomos satélites.

Os cromossomos diferem não apenas na forma, mas também no tamanho. Seu comprimento varia de 0,2 a 50 mícrons, diâmetro de 0,2 a

Satélite

cromonema

Centrômero (dedos primários)

Arroz. 16. Cromossomos metafásicos:

K a -tipos- 16 - metadentrico (com braços iguais); 2 - submetacêntrico (fracamente não-P: braços iguais) - 3, 4, 5 - acrocêntrico (ombros acentuadamente desiguais); 7 - acrocêntrico* com constrição secundária; 8 - satélite (círculos abertos indicam centrômeros); b - diagrama de estrutura: / - morfologia; 2 - estrutura interna da cromátide

Arroz. 17. Esquema de espiralização dos cromonemas no ciclo místico (a):

/_ interfase, os cromonemas são fracamente espiralados (espirais residuais); 2, 3, 4 - prófase aumento da espiralização dos cromonemas, formação de duas cromátides; 5 - prometáfase, manifestação de quatro hemicromatídeos; 6 - metáfase, espiralização máxima, espirais grandes e pequenas são reveladas; 7 - anáfase; 8 - telófase (uma das fases filhas)

cromossomos), despiralização de cromonemas.

Tamanhos relativos dos cromossomos de Drosophila (b):

/ - nos núcleos das glândulas salivares (gigante); 2 - em células ganglionares (mitóticas) cromossomos^: podem ser contados e determinados deles forma.

Na telófase, os cromossomos filhos alongam-se (piralizam profundamente) e perdem sua individualidade visível. Uma concha de núcleos filhos é formada. Em seguida, o nucléolo (ou nucléolos) é restaurado, incluindo aqueles em que estavam presentes nos núcleos parentais. O núcleo é reconstruído na ordem inversa em relação às alterações que sofreu na prófase. A citocinese – divisão dos corpos celulares – começa após a divisão nuclear.

Os cromossomos diferem não apenas na forma, mas também no tamanho. Seu comprimento varia de 0,2 a 50 mícrons, diâmetro de 0,2 a

Satélite

cromonema

Centrômero (dedos primários)

Arroz. 16. Cromossomos metafásicos:

Arroz. 17. Esquema de espiralização dos cromonemas no ciclo místico (a):

cromossomos), despiralização de cromonemas.

Tamanhos relativos dos cromossomos de Drosophila (b):

/ - nos núcleos das glândulas salivares (gigante); 2 - em células ganglionares (mitóticas)

5 mícrons. No entanto, o comprimento de cada cromossomo específico é relativamente constante e individual. Para facilitar o estudo, são atribuídos números específicos com base em sua morfologia e tamanho. Uma característica das células somáticas da grande maioria das espécies é o número pareado de cromossomos. Cromossomos pareados, ou seja, cromossomos com a mesma morfologia e tamanho, mas de origem diferente (um da mãe, outro do pai) são chamados homólogos

2 - sk'rda (Sger!z sorShag!z b.), 3 -

Como resultado do estudo das diferenças interespecíficas na morfologia dos cromossomos, foram compilados cariótipos generalizados de famílias.

Eu vou g z z z l t eles

Arroz. 18. Cariótipo (a) e idiograma (b) dos cromossomos (algarismos romanos - números

pares de cromossomos) de algumas espécies de plantas:

/ - Pinheiro silvestre (P!niz 8y1ue81g1z b.), 2 - sk'rda (Sger!z sorShag!z b.), 3 - semear ervilhas (Р15ШП заНушп b.).

um, dois ou mais pares e cromossomos individuais; 2) as espécies são séries poliplóides quando diferem entre si por um número múltiplo de cromossomos; 3) gêneros que possuem número uniforme de cromossomos, com número diferente de cromossomos apenas em algumas espécies; 4) espécies de vários gêneros possuem o mesmo número de cromossomos, a evolução das espécies de uma família inteira ocorre no contexto do mesmo conjunto numérico de cromossomos.

Assim, todas as espécies da família dos pinheiros, pertencentes aos gêneros pinheiro, abeto, abeto, lariço, etc., possuem 24 cromossomos nas células somáticas.O dendron da sequóia gigante possui 22 cromossomos e a sequóia perene possui 66. As espécies de bétula são uma série poliplóide em termos de número de cromossomos, em que as bétulas verrucosas e japonesas têm 28 cromossomos nas células somáticas, as bétulas felpudas e dahurianas têm 56, e as bétulas amarelas, carpa e ocidentais têm 84.

Em gêneros próximos de plantas lenhosas, em vários casos, observa-se aproximadamente o mesmo número básico haplóide de cromossomos: salgueiro e choupo 19, nogueira e noz-pecã 16, amieiro e bétula 14, carvalho e castanheiro 12. No entanto, com base apenas em pelo número de cromossomos, não se pode tirar uma conclusão sobre o lugar de um ou outro gênero na taxonomia das plantas. Existem gêneros de plantas muito próximos nos quais o número de cromossomos não é o mesmo e, inversamente, gêneros de plantas com o mesmo número de cromossomos podem estar localizados a longa distância em um sentido sistemático (Tabela 3).

Numerosos estudos estabeleceram que as mudanças associadas à duplicação do número de cromossomos (poliploidia) são muito importantes na evolução das plantas. Entre as plantas lenhosas, as plantas triplóides são caracterizadas pelo rápido crescimento.

O álamo tremedor gigante triplóide (3x = 57), descoberto na URSS por A. S. Yablonov e na Suécia por Nilsson-Ehle, é caracterizado pelo poder de crescimento e madeira valiosa que é resistente à podridão do coração. Na Suécia, uma bétula triplóide (Zlg = 42) foi obtida a partir do cruzamento artificial da bétula verrucosa diplóide (2dc = 28) com a bétula penugenta tetraplóide (4x = 56).As folhas deste triplóide são grandes, mas pubescentes como as de a bétula felpuda: Um tipo espontâneo foi descoberto nas florestas da Suécia triplóide, originário da espécie dishuida de bétula verrucosa (autotriplóide). Possui folhas típicas da bétula verrucosa, porém maiores. As células da autotriplóide são 30,1% maiores do que as da bétula diploide verrucosa, crescendo nas mesmas condições Os triplóides são superiores às árvores diplóides da mesma idade e das mesmas condições de cultivo em termos de volume de madeira em 36%, no tamanho das folhas, pólen e amentilhos em 27,3- 31,7%.Na Finlândia, foi descoberta uma forma triplóide de bétula da Carélia padronizada, que tem altura rápida.

Atualmente, são conhecidas formas poliplóides de carvalho, formas tetraplóides de sequóia gigante, lariço, abeto e outras espécies de árvores. Observa-se que as formas tetraplóides de plantas suprimiram o crescimento, mas seu cruzamento subsequente com uma forma diplóide produz descendentes nos quais são formados muitos triplóides que exibem heterose positiva.

Como resultado do estudo das diferenças interespecíficas na morfologia cromossômica, foram compilados cariótipos generalizados de famílias de 5 μm. No entanto, o comprimento de cada cromossomo específico é relativamente constante e individual. Para facilitar o estudo, são atribuídos números específicos com base em sua morfologia e tamanho. Uma característica das células somáticas da grande maioria das espécies é o número pareado de cromossomos. Cromossomos pareados, ou seja, cromossomos com a mesma morfologia e tamanho, mas de origem diferente (um da mãe, outro do pai) são chamados de homólogos.

Arroz. 18. Cariótipo (a) e idiograma (b) dos cromossomos (algarismos romanos - números

pares de cromossomos) de algumas espécies de plantas:

/ - Pinheiro silvestre (P!niz 8y1ue81g1z b.), 2 - sk'rda (Sger!z sorShag!z b.), 3 - semear ervilhas (Р15ШП заНушп b.).

3.4. Estudos narcológicos de plantas lenhosas florestais. S. G. Navashin foi o primeiro a mostrar a importância do estudo da morfologia dos cromossomos para a compreensão dos processos de evolução das raças e espécies. Ele fundamentou o conceito mais importante de idiograma nuclear, que caracteriza o número de cromossomos e a morfologia individual de cada um deles. Mais tarde, foi proposto um termo mais conveniente - cariótipo. Um cariótipo é o conjunto de cromossomos de uma espécie, caracterizando sua forma e número, e um idiograma é uma imagem dos cromossomos em uma imagem em forma de diagrama (idiogramas de cariótipo, Fig. 18). De acordo com a natureza dos cariótipos, as plantas lenhosas podem ser divididas em quatro grupos: 1) espécies intimamente relacionadas e até táxons intraespecíficos são caracterizados por um número diferente de cromossomos e diferem em um, dois ou mais pares e cromossomos individuais; 2) as espécies são séries poliplóides quando diferem entre si por um número múltiplo de cromossomos; 3) gêneros que possuem número uniforme de cromossomos, com número diferente de cromossomos apenas em algumas espécies; 4) espécies de vários gêneros possuem o mesmo número de cromossomos, a evolução das espécies de uma família inteira ocorre no contexto do mesmo conjunto numérico de cromossomos.

Como resultado do estudo das diferenças interespecíficas na morfologia dos cromossomos, foram compilados cariótipos generalizados da família Psaceae (Fig. 19). No cariótipo das espécies de abetos, na maioria dos casos pode-se facilmente distinguir I, IX, X, XI pares de cromossomos, o restante é combinado em grupos //-/// e IV-VIII. Cromossomos adicionais +B, +2B, +3B foram encontrados em abetos siberianos (Prsea oboua^a lib) e abetos Sitka (P. Na maioria dos casos, três indivíduos são conhecidos para o gênero P.

Arroz. 19. Idiogramas cromossômicos de alguns gêneros da família Ptaceae:

L-P1pi$; b-Alez; V - P1cea; g-bar!x

cromossomos duplos - X, XI, XII, a o restante forma um grupo baseado em parâmetros lineares e constrições adicionais. O gênero Lapx é caracterizado por dois grupos homogêneos (homeomórficos) de cromossomos, unindo-se respectivamente em /- VI E VII-XII casais.

Estudo de cariótipos de cinco subespécies de pinheiro silvestre isoladas

Arroz. 20. Idiogramas do pinheiro Kulundinskaya (Prius sv1ue51nz Zubvr. ki1upaenz18 5ik.) em populações isoladas do Cazaquistão:

A - População Kokchetav-Munfakta; b - populações dos grupos oeste e sul; V-. populações do grupo oriental (de acordo com Budoragin, 1974)

L.F. Pravdvim em uma série de características morfológicas, anatômicas e fisiológicas mostraram que eles diferem entre si no número de constrições secundárias nos braços longos e curtos, bem como no comprimento total dos cromossomos metafásicos no conjunto diplóide. V. A. Budoragin chamou a atenção para o fato de que no conjunto cromossômico da subespécie do pinheiro Kulunda, os três cromossomos mais curtos são sempre facilmente identificados: X, XI e XII, os demais cromossomos são homogêneos em parâmetros lineares. Com base no número de cromossomos com constrições secundárias, as populações da subespécie do pinheiro Kulunda são diferenciadas em três grupos (Fig. 20).

Ao estudar os cariótipos do pinheiro silvestre de acordo com os ecótipos climáticos, foi estabelecida a presença no conjunto cromossômico de dois pares de cromossomos submetacêntricos curtos no cariótipo da subespécie europeia do pinheiro silvestre. Eles são claramente diferenciados por seus tamanhos menores dos outros dez pares de cromossomos (Fig. 21).

Assim, os dados dos estudos cariológicos do pinheiro silvestre coincidem com os dados da taxonomia intraespecífica desta antiga espécie da Eurásia e confirmam a conveniência de dividir esta espécie em cinco subespécies.

3.5. Meiose. Durante a reprodução sexuada, um novo organismo surge a partir de um zigoto (óvulo fertilizado), que é formado pela fusão de gametas, ou seja, células reprodutivas masculinas e femininas. Se cada gameta contribuísse com o conjunto completo de cromossomos do organismo parental para o zigoto, então seu número aumentaria.

Arroz. 21. Idiograma cromossômico da subespécie europeia de pinheiro silvestre de diferentes populações europeias

partes da URSS:

A - Região de Leningrado; b - RSS da Lituânia; V - Região de Moscow; g - região de Poltava; d- República Socialista Soviética Autônoma de Bashkir; e- SSR da Bielo-Rússia (de acordo com Abaturova, 1978)

dobrou a cada geração. A meiose, que precede a formação das células germinativas femininas e masculinas, é um mecanismo regulador que permite manter um número constante de cromossomos. A meiose é um processo de divisão celular em que ocorre a união dos cromossomos homólogos paternos e maternos aos pares e a redução (diminuição) do seu número. .Durante a meiose, o núcleo se divide duas vezes. Como resultado da primeira divisão meiótica, formam-se dois núcleos com metade do número (haplóide) de cromossomos. Na segunda divisão, cada núcleo recém-formado; se divide novamente, mas desta vez de forma mitótica - os cromossomos que foram formados a partir das cromátides irmãs divergem. Assim, a partir de uma célula sedenta que entrou em meiose, após duas divisões sucessivas, formam-se quatro células com metade do número de cromossomos.

Durante a meiose, não apenas o número de cromossomos é reduzido pela metade, mas os componentes dos cromossomos emparelhados também são divididos em células diferentes. Além disso, cada par se comporta de forma independente, portanto, quando eles se fundem, surgem todos os tipos de combinações. A redução cromossômica na meiose é precedida por a fusão (conjugação) de homólogos, que permite que cada par de cromossomos homólogos seja trocado em seções. Isso cria uma reserva adicional de combinações hereditárias durante a reprodução sexuada dos organismos. O processo de troca de partes de cromossomos homólogos é chamado de cruzamento.

Assim, o significado genético da meiose através da combinatória de homólogos de diferentes pares e cruzamento reside em um aumento acentuado na variabilidade hereditária dos organismos genéticos. Todo o processo de meiose pode ser representado como uma série de fases separadas (Fig. 22) As fases, ou estágios, relacionados à primeira divisão meiótica, são designadas pelo numeral romano I. Prófase I. Os cromossomos estão se preparando para a divisão - a estrutura de malha do núcleo primeiro se transforma no estado de fios finos individuais, eles espiralam e engrossam .

A estrutura dupla de cada cromossomo (consistindo em duas cromátides irmãs conectadas por um centrômero) torna-se perceptível. Então os cromossomos homólogos são atraídos entre si (conjugados). Conseqüentemente, dois cromossomos homólogos são agora representados por quatro cromátides unidas por dois centrômeros indivisos - formam-se tétrades. Então os cromossomos ficam torcidos e seções idênticas de cromossomos emparelhados começam a se repelir. Neste momento ocorre uma troca entre cromossomos homólogos. A prófase I termina com um forte encurtamento das cromátides devido à sua espiralização máxima.

Na metáfase I, ambos os centrômeros dos cromossomos homólogos da tétrade estão orientados no plano do fuso. Na anfase I, os cromossomos homólogos são repelidos por seus centrômeros e divergem para pólos opostos. Nos núcleos pré-pretos, há 2 vezes menos deles. Neste caso, os cromossomos paternos e maternos de cada par podem mover-se com igual probabilidade para qualquer um dos dois pólos. Na telófase I, os cromossomos homólogos são transferidos para células diferentes. É assim que termina a primeira divisão meiótica. A célula permanece por algum tempo em um estado de transição denominado intercinesia. Em seguida vem a segunda divisão, cujas fases são convencionalmente designadas II.

Na metáfase II, os cromossomos (seu número agora é haplóide, ou seja, 2 vezes menor que na prófase I) novamente se alinham no plano equatorial, posicionados com centrômeros ao longo do equador do fuso. Na anáfase II, os centrômeros se separam e cada cromátide se torna um cromossomo independente. A telófase II completa a divergência dos cromossomos para os pólos; de cada célula que entrou na meiose, formam-se quatro células com metade do número de cromossomos. Assim, de cada célula que entrou na meiose, após duas divisões subsequentes, formam-se quatro células com metade do número de cromossomos. O conjunto de cromossomos torna-se haplóide, pois de cada par de cromossomos em um gameta

apenas um homólogo entra como uma única cromátide. As diferenças entre meiose e mitose são que durante duas divisões sucessivas da meiose, "ocorre uma replicação dos cromossomos, deslocada no tempo, que ocorre não na interfase, mas na prófase da primeira divisão. A principal diferença entre meiose e mitose é a presença de prófase I na meiose, quando os cromossomos homólogos se unem aos pares e trocam seções. Tal processo não existe na mitose.

No final da prófase I e início da metáfase I da meiose, pares de cromossomos homólogos, chamados bivalentes, estão localizados no plano equatorial.Na mitose, os cromossomos individuais estão localizados livre e independentemente no plano equatorial. Na anáfase I, durante a divisão reducional, os cromossomos homólogos movem-se para os pólos; de cada par de homólogos, um dos cromossomos vai para um pólo, o outro para o outro pólo, como resultado, o número de cromossomos nas células-filhas acaba sendo haplóide. Na mitose, metades dos cromossomos de todo o conjunto vão para os pólos e, portanto, o número de cromossomos nas células-filhas é diplóide. Na mitose, cada ciclo de divisão nuclear está associado à reprodução dos cromossomos; na meiose, duas divisões são garantidas por uma reprodução que a precede.

3.6. Microgametogênese em plantas lenhosas: A meiose é a primeira etapa do processo de formação das células sexuais (gametas), chamada gametogênese. O processo de formação das células germinativas nas plantas é dividido em duas etapas: a primeira etapa - esporogênese - termina com a formação de células haplóides - esporos, a segunda etapa - gametogênese - inclui a formação de gametas maduros. O processo de formação de micrósporos, ou grãos de pólen, nas plantas é denominado microsporogênese, e o processo de formação de megásporos (ou macrósporos) é denominado gênese de megásporos ou macrosporos.

A microsporogênese e a microgametogênese em plantas lenhosas decíduas e coníferas ocorrem no tecido subepidérmico da antera jovem, chamada de archesporium. Cada célula do tecido primário do archesporium, após uma série de divisões, torna-se uma célula-mãe do pólen, que passa por todas as fases da meiose. Como resultado de duas divisões meióticas, surgem quatro micrósporos haplóides. Eles ficam em quatro, são chamados de tétrades de esporos. Ao amadurecer, as tétrades se desintegram em micrósporos individuais, cuja casca primária (intina) é coberta por uma casca secundária (exina). A exina do pólen (micrósporos) das plantas polinizadas por insetos é pegajosa. Ao contrário da superfície lisa dos animais polinizados pelo vento, ela é equipada com espinhos e protuberâncias. Em algumas coníferas (pinheiros, abetos), sacos de ar são formados entre a exina e a intina (Fig. 23).

Após a formação de um micrósporo mononuclear, inicia-se a microgametogênese. Nas angiospermas, tudo se resume a duas divisões mitóticas do micrósporo. A primeira divisão leva à formação de células vegetativas e geradoras. Posteriormente, a célula vegetativa e seu núcleo não se dividem. Nele se acumulam nutrientes, que posteriormente garantem a divisão da célula geradora e o crescimento do tubo polínico. A célula geradora, contendo uma quantidade menor de citoplasma, se divide novamente. Essa divisão pode ocorrer no grão de pólen ou no tubo polínico. Como resultado, duas células reprodutivas masculinas chamadas espermatozoides são formadas.

Arroz. 23. Vista geral do pólen de plantas lenhosas sob um microscópio de baixa ampliação:

/ - abeto; 2- abeto; 3 - pinho (aqui e na pos. 8, 13 - a- pólen germinado); 4 - lariço; 5 - Douglas; 6 - cicuta; 7 - amieiro; 8 - bétula; EU - avelã; 10 - salgueiro; // - Rowan; 12 - castanha da Índia; 13 - álamo tremedor

Assim, nas angiospermas, como resultado de duas divisões mitóticas, três células são formadas em um micrósporo com um conjunto haplóide de cromossomos: duas delas são espermatozoides e uma é vegetativa.

A microgametogênese em coníferas envolve várias divisões do núcleo dos micrósporos. No pinheiro e no larício, eles ocorrem em microsporângios antes mesmo de o pólen sair. Os cromossomos, via de regra, são bastante encurtados e na anáfase da primeira divisão protalial seu conjunto haplóide é claramente observado (Fig. 24, A). A primeira divisão dura 3-4 dias e termina com a formação das células anteridiais e da primeira célula protalial (Fig. 24, B), sendo esta última destruída após 2-3 dias. As células prototaliais do pinheiro são destruídas de forma mais rápida e severa. A segunda divisão do gametófito masculino ocorre 1-2 dias após a conclusão da primeira. Neste momento, as células protaliais do pinheiro estão quase completamente destruídas, enquanto no abeto e no lariço ainda podem estar preservadas.

Como resultado da segunda divisão, a segunda célula protalial é separada da célula anteridial. A terceira divisão do gametófito masculino geralmente ocorre logo após a segunda, 1-2 dias antes do início do vôo do pólen. Após a terceira divisão, formam-se células generativas e sifonogênicas. Isso encerra o desenvolvimento do gametófito masculino na planta-mãe. Como resultado da quarta divisão, que ocorre

Arroz. 24. Desenvolvimento do gametófito larício muyas (A):

1 - anáfase da primeira divisão mitótica protalial e separação da primeira célula protalial; 2 - anáfase da segunda divisão protalial e separação da segunda célula protalial; 3 - anáfase da terceira divisão protalial e grão de pólen maduro com três células protaliais morrendo

gametófito masculino de pinheiro (B):

EU - meiose de microsporócitos; 2 - tétrade de micrósporos; 3 - gametófito masculino (grão de pólen maduro) de pinheiro após três divisões protaliais: A - protalial degenerado - primeira e segunda células; b - núcleo anteridial; c - vegetativo

no tubo polínico, no gametófito masculino, formam-se células basais e pedunculares. O núcleo da célula peduncular desce para o tubo polínico, geralmente perdendo seu citoplasma. A célula basal se divide (quinta divisão do gametófito masculino) e dois espermatozoides são formados. No início eles são do mesmo tamanho. Então um fica maior e fertiliza ainda mais o óvulo. O segundo espermatozóide geralmente morre (Fig. 25).

3.7. Macrogametogênese em plantas lenhosas. Na camada subepidérmica do óvulo, apenas um archesporium é isolado

Arroz. 25. Germinação de pólen de pinheiro em um tubo polínico. "A quarta divisão do gametófito masculino (A):

G - núcleo gerador; a - núcleo vegetativo; b - núcleo basal; st - núcleo do pedúnculo; / - movimento do núcleo vegetativo para a extremidade superior do tubo polínico; 2 - anáfase do núcleo gerador e destruição (lise) do núcleo vegetativo; 3 - educação

Núcleos basais e pedunculares; quinta divisão do gametófito masculino (B)g et - núcleo do pedúnculo, sp - espermatozóide; 4 - anáfase do núcleo basal e movimentação do núcleo do pedúnculo para a extremidade superior do tubo polínico; 5 - formação de dois espermatozoides; 6 - movimentação dos espermatozoides até a extremidade superior do tubo polínico no momento da fecundação e lise do núcleo do pedúnculo

toda célula. A célula do arquésporo cresce para se tornar uma célula-mãe do megásporo, ou macrósporo. Como resultado de duas divisões meióticas da célula-mãe do megásporo, forma-se uma tétrade de megásporos. Cada uma das células da tétrade é haplóide. Porém, apenas um deles continua a se desenvolver, os outros três degeneram. No estágio seguinte, ocorre macro ou megagametogênese das angiospermas; o megásporo funcional restante continua a crescer, então seu núcleo se divide três vezes, resultando na formação de oito núcleos idênticos. Nesse caso, a própria célula não se divide, forma um saco embrionário (Fig. 26).

O desenvolvimento do gametófito feminino (saco embrionário) começa com a diferenciação polar do megásporo. Nota-se que a síntese de proteínas e ácidos nucléicos é mais intensa na parte superior do megásporo. A divisão dos núcleos no saco embrionário é sempre acompanhada pela sua divergência para os pólos e pela formação de um vacúolo central. A fissão nuclear ocorre

Arroz. 26. Ciclo generativo em plantas lenhosas angiospermas:

Pistilo com óvulo (após divisão meiótica); 2- tétrade de megásporos; 3 - formação do saco embrionário como resultado de três divisões mitóticas sucessivas: megásporo inferior; 4 - dois núcleos polares no centro do saco embrionário; 5 - ovo com duas sinérgicas (satélites); B-seção transversal de uma antera com ninhos de tecido arquesporial, de cada célula da qual se forma uma tétrade de micrósporos; 7 - pólen (micrósporo) e sua primeira divisão; 8 - pólen germinado com células vegetativas e anternidiais; 9 - núcleo vegetativo; 10 - dois espermatozoides; // - tubo polínico de pólen germinado nos tecidos do pistilo, atingindo o saco embrionário do óvulo; 12 - processo de maturação embrionária; 13 - semente com embrião maduro

Interfase 2.

Esta fase é observada apenas em células animais. Não há período sintético e não ocorre mais replicação do DNA. Após uma curta interfase 2, a prófase 2 começa.

Prófase 2.1n2c

Nas células onde a interfase 2 cai, esse estágio também está ausente. Na prófase 2, os nucléolos e as membranas nucleares são destruídos e as cromátides são encurtadas e espessadas. Um fuso é formado, que marca o início da metáfase 2.

Metáfase 2.1n2c

Nesta fase, o número de cromossomos é menor do que nas células somáticas. Os cromossomos se alinham no plano equatorial e os centrômeros se comportam como estruturas duplas.

Anáfase 2. 2n2c

Os centrômeros se dividem e as duas cromátides irmãs movem-se para pólos opostos. As cromátides separadas umas das outras são chamadas de cromossomos e um conjunto haplóide (ps) é formado em cada pólo da célula.

Telófase 2.1n1c

Esta fase é semelhante à telófase da mitose. Cromossomos em espiral. Os filamentos do fuso desaparecem e os centríolos se replicam.Em torno de cada núcleo, que agora contém o número haplóide de cromossomos da célula-mãe original, uma membrana nuclear é formada novamente. Assim, quatro células-filhas são produzidas a partir da célula-mãe original.

Gametogênese

Gametogêneseé um conjunto de processos de estágio que garantem a reprodução, diferenciação completa e maturação das células germinativas de machos e fêmeas. Conseqüentemente, é composto pelos processos de espermatogênese que ocorrem no organismo masculino e de ovogênese no organismo feminino.

A espermatogênese inclui quatro estágios (períodos) de desenvolvimento, ovogênese - três. Os três primeiros estágios dos gametas de ambos os tipos são semelhantes e consistem nos estágios de reprodução, crescimento e maturação. Para adquirir uma forma única de chicote e formar um aparelho de movimento, os espermatozoides passam por um quarto estágio adicional - o estágio de formação.

Mesmo durante o período embrionário do desenvolvimento animal, as células germinativas primárias (tronco), diferenciadas na endoderme das paredes do saco vitelino, migram para o interior de suas gônadas - gametogonia(gonao – eu dou à luz).

Durante a fase reprodutiva, as espermatogônias e oogônias se dividem repetidamente por mitose.

Na fase de crescimento, as células que saíram do ciclo de divisão crescem, aumentam a massa do seu citoplasma e se preparam para a fase de maturação.

A essência da maturação das células germinativas é a perda de um conjunto de cromossomos (células haplóides) devido a duas divisões da meiose.

Os processos de espermatogênese são ativados nos homens quando atingem a idade da puberdade, continuando então com graus variados de intensidade ao longo da vida. Eles ocorrem do primeiro ao último estágio nas paredes dos túbulos seminíferos contorcidos dos testículos. O ciclo completo de formação de espermatozoides maduros em um javali é de 39-40 dias, em um carneiro – 47-48, em um touro – 62-63, em um homem – 68 dias.

Durante a oogênese, a fase de reprodução das células germinativas primárias ocorre durante o período embrionário de desenvolvimento do próprio indivíduo, de modo que as fêmeas nascem com um certo suprimento de ovócitos de primeira ordem (100-200 mil em cada ovário).

Seu estágio de crescimento é o mais longo, devido ao qual um grupo de células o completa na idade da puberdade, o outro, o grupo mais numeroso delas - alternadamente, com periodicidade cíclica de 21-28 dias, durante o período reprodutivo do a vida da mulher, e a terceira não completa esta fase devido a alterações irreversíveis nos órgãos reprodutivos relacionadas com a idade.

A fase de maturação das células germinativas femininas ocorre já nos ovidutos, onde entram devido à ruptura dos folículos vesiculares dos ovários. O processo de remoção dos oócitos que completaram a fase de crescimento dos ovários e sua entrada nos ovidutos é denominado ovulação. Na prática da reprodução, o fator de determinação do momento da ovulação com base em uma série de sinais clínicos e reações comportamentais dos animais é especialmente importante e decisivo para o sucesso da fecundação.

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EXCEÇÃO: Se eu fosse... O verbo to be na Segunda Unreal Conditional assume a forma were, independente de pessoa e número.

Significado biológico da meiose: Graças à meiose, o número de cromossomos é reduzido. De uma célula diplóide são formadas 4 células haplóides.

Graças à meiose, eles são formados células geneticamente diferentes (incluindo gametas), porque durante o processo de meiose, a recombinação do material genético ocorre três vezes:

1) por cruzamento;

2) devido à divergência aleatória e independente de cromossomos homólogos;

3) devido à divergência aleatória e independente das cromátides cruzadas.

A primeira e a segunda divisões da meiose consistem nas mesmas fases da mitose, mas a essência das mudanças no aparelho hereditário é diferente.

Prófase 1. (2n4c) A fase mais longa e complexa da meiose. Consiste em uma série de etapas sucessivas. Os cromossomos homólogos começam a ser atraídos entre si por áreas semelhantes e conjugados.

Conjugação é o processo de aproximação de cromossomos homólogos. Um par de cromossomos conjugados é chamado de bivalente. Os bivalentes continuam a encurtar e engrossar. Cada bivalente é formado por quatro cromátides. É por isso que é chamado de tétrade.

O evento mais importante é o cruzamento - a troca de seções cromossômicas. O cruzamento resulta na primeira recombinação de genes durante a meiose.

No final da prófase 1, o fuso é formado e o envelope nuclear desaparece. Os bivalentes movem-se para o plano equatorial.

Metáfase 1. (2n; 4c) A formação do fuso de fissão termina. A espiralização cromossômica é máxima. Os bivalentes estão localizados no plano equatorial. Além disso, os centrômeros dos cromossomos homólogos estão voltados para diferentes pólos da célula. A localização dos bivalentes no plano equatorial é igualmente provável e aleatória, ou seja, cada um dos cromossomos paternos e maternos pode estar voltado para um ou outro pólo. Isso cria as pré-condições para a recombinação do segundo gene durante a meiose.

Anáfase 1. (2n; 4c) Cromossomos inteiros se movem para os pólos, não para as cromátides, como na mitose. Cada pólo possui metade do conjunto de cromossomos. Além disso, os pares de cromossomos divergem porque estavam localizados no plano equatorial durante a metáfase. Como resultado, surge uma grande variedade de combinações de cromossomos paternos e maternos e ocorre uma segunda recombinação do material genético.

Telófase 1. (1n; 2c) Em animais e em algumas plantas, as cromátides despiram e um envelope nuclear se forma ao seu redor. Em seguida, o citoplasma se divide (em animais) ou forma-se uma parede celular em divisão (em plantas). Em muitas plantas, a célula passa imediatamente da anáfase 1 para a prófase 2.

Segunda divisão meiótica

Interfase 2. (1n; 2s) Característica apenas de células animais. A replicação do DNA não ocorre. O segundo estágio da meiose também inclui prófase, metáfase, anáfase e telófase.

Prófase 2. (1n; 2c) Os cromossomos espiralam, a membrana nuclear e os nucléolos são destruídos, os centríolos, se presentes, movem-se para os pólos da célula e um fuso é formado.

Metáfase 2. (1n; 2c) A placa metafásica e o fuso são formados, e os filamentos do fuso são fixados aos centrômeros.

Anáfase 2. (2n; 2c) Os centrômeros dos cromossomos se dividem, as cromátides tornam-se cromossomos independentes e os filamentos do fuso os estendem até os pólos da célula. O número de cromossomos na célula torna-se diplóide, mas um conjunto haplóide é formado em cada pólo. Como na metáfase 2 as cromátides dos cromossomos estão localizadas aleatoriamente no plano equatorial, a terceira recombinação do material genético da célula ocorre na anáfase.

Telófase 2. (1n; 1c) Os fios do fuso desaparecem, os cromossomos se despiram, a membrana nuclear ao redor deles é restaurada e o citoplasma se divide.

Assim, como resultado de duas divisões meióticas sucessivas, uma célula diplóide dá origem a quatro células filhas, geneticamente diferentes, com um conjunto haplóide de cromossomos.

Tarefa 1.

O conjunto cromossômico das células somáticas de uma planta com flor N é 28. Determine o conjunto cromossômico e o número de moléculas de DNA nas células do óvulo antes do início da meiose, na metáfase da meiose I e na metáfase da meiose II. Explique quais processos ocorrem durante esses períodos e como eles afetam as mudanças no número de DNA e cromossomos.

Solução: As células somáticas possuem 28 cromossomos, o que corresponde a 28 DNA.

Fases da meiose	Número de cromossomos	Quantidade de DNA
Interfase 1 (2p4s)
Prófase 1 (2n4c)
Metáfase 1 (2n4c)
Anáfase 1 (2n4c)
Telófase 1 (1n2s)
Interfase 2 (1n2s)
Prófase 2 (1n2s)
Metáfase 2 (1n2c)
Anáfase 2 (2n2c)
Telófase 2 (1n1c)

Antes do início da meiose, a quantidade de DNA era de 56, pois dobrou, mas o número de cromossomos não mudou - são 28.
Na metáfase da meiose I, a quantidade de DNA é 56, o número de cromossomos é 28, os cromossomos homólogos estão localizados aos pares acima e abaixo do plano equatorial, forma-se o fuso.
Na metáfase da meiose II, o número de DNA é 28, os cromossomos são 14, pois após a divisão redutora da meiose I o número de cromossomos e DNA diminuiu 2 vezes, os cromossomos estão localizados no plano equatorial, o fuso de divisão é formado .

Tarefa 2.

O conjunto de cromossomos das células somáticas do trigo é 28. Determine o conjunto de cromossomos e o número de moléculas de DNA nas células do óvulo antes do início da meiose, na anáfase da meiose I e na anáfase da meiose II. Explique quais processos ocorrem durante esses períodos e como eles afetam as mudanças no número de DNA e cromossomos.

Tarefa 3.

Uma célula somática de um animal é caracterizada por um conjunto diplóide de cromossomos. Determine o conjunto de cromossomos (n) e o número de moléculas de DNA (c) na célula na prófase da meiose I e na metáfase da meiose II. Explique os resultados em cada caso.

Tarefa 4.

O conjunto de cromossomos das células somáticas do trigo é 28. Determine o conjunto de cromossomos e o número de moléculas de DNA na célula do óvulo no final da meiose I e da meiose II. Explique os resultados em cada caso.

Tarefa 5.

O conjunto de cromossomos das células somáticas da groselha é 16. Determine o conjunto de cromossomos e o número de moléculas de DNA na telófase da meiose I e na anáfase da meiose II. Explique os resultados em cada caso.

Tarefa 6.

As células somáticas da Drosophila contêm 8 cromossomos. Determine o número de cromossomos e moléculas de DNA contidos nos núcleos durante a gametogênese antes da divisão na interfase e no final da telófase da meiose I.

Tarefa 7.

O conjunto de cromossomos das células somáticas do trigo é 28. Determine o conjunto de cromossomos e o número de moléculas de DNA no núcleo (célula) do óvulo antes do início da meiose I e da meiose II. Explique os resultados em cada caso.

Tarefa 8.

Tarefa 9.

As células somáticas da Drosophila contêm 8 cromossomos. Determine o número de cromossomos e moléculas de DNA contidos nos núcleos durante a gametogênese antes da divisão em interfase e no final da telófase da meiose I. Explique como esse número de cromossomos e moléculas de DNA é formado.

1. Antes do início da divisão, o número de cromossomos = 8, o número de moléculas de DNA = 16 (2n4c); no final da meiose telófase I, o número de cromossomos = 4, o número de moléculas de DNA = 8.

2. Antes do início da divisão, as moléculas de DNA duplicam, mas o número de cromossomas não muda, porque cada cromossoma torna-se bicromátide (consiste em duas cromátides irmãs).

3. A meiose é uma divisão redutora, portanto o número de cromossomos e moléculas de DNA é reduzido pela metade.

Problema 10.

O gado tem 60 cromossomos em suas células somáticas. Qual será o número de cromossomos e moléculas de DNA nas células testiculares em interfase antes do início da divisão e após a divisão da meiose I?

1. Em interfase antes do início da divisão: cromossomos – 60, moléculas de DNA – 120; após a meiose I: cromossomos – 30, DNA – 60.

2. Antes do início da divisão, as moléculas de DNA dobram, seu número aumenta, mas o número de cromossomos não muda - 60, cada cromossomo consiste em duas cromátides irmãs.

3) A meiose I é uma divisão redutora, portanto o número de cromossomos e moléculas de DNA diminui 2 vezes.

Problema 11.

Qual conjunto de cromossomos é característico dos grãos de pólen e dos espermatozoides do pinheiro? Explique de quais células iniciais e como resultado de qual divisão essas células são formadas.

1. As células do grão de pólen do pinheiro e do esperma têm um conjunto haplóide de cromossomos – n.

2. As células dos grãos de pólen do pinheiro desenvolvem-se a partir de esporos haplóides por MITOSE.

3. Os espermatozoides do pinheiro se desenvolvem a partir de grãos de pólen (células geradoras) por MITOSE.

Meiose é um método especial de divisão de células eucarióticas, no qual o número original de cromossomos é reduzido à metade (do grego antigo “meion” - menos - e de “meiose” - diminuição).

A principal característica da meiose é a conjugação (emparelhamento) de cromossomos homólogos com sua posterior separação em células diferentes. Portanto, na primeira divisão da meiose, devido à formação de bivalentes, não os cromossomos de uma cromátide, mas de duas cromátides divergem para os pólos da célula. Como resultado, o número de cromossomos é reduzido pela metade e as células haplóides são formadas a partir de uma célula diplóide.

O número inicial de cromossomos em uma célula que entra na meiose é denominado diplóide (2n). O número de cromossomos nas células formados durante a meiose é denominado haplóide (n).

A meiose consiste em duas divisões celulares sucessivas, chamadas respectivamente de meiose I e meiose II. Na primeira divisão, o número de cromossomos diminui pela metade, por isso é chamada de redução. Na segunda divisão, o número de cromossomos não muda; portanto, é chamado equacional (equalização).

A interfase pré-meiótica difere da interfase normal porque o processo de replicação do DNA não chega à conclusão: aproximadamente 0,2...0,4% do DNA permanece não duplicado. Porém, em geral, podemos assumir que numa célula diplóide (2n) o conteúdo de DNA é 4c. Se houver centríolos, eles duplicam. Assim, a célula possui dois diplosomas, cada um contendo um par de centríolos.

A primeira divisão da meiose (redução ou meiose I)

A essência da divisão redutora é reduzir o número de cromossomos pela metade: duas células haplóides com cromossomos bicromátides são formadas a partir da célula diplóide original (cada cromossomo inclui 2 cromátides).

Prófase I (prófase da primeira divisão) inclui uma série de etapas.

Leptoteno (estágio de filamento fino). Os cromossomos são visíveis em um microscópio óptico na forma de uma bola de fios finos.

Zigoteno (estágio de fusão dos fios). Ocorre a conjugação de cromossomos homólogos (do latim conjugatio - conexão, emparelhamento, fusão temporária). Cromossomos homólogos (ou homólogos) são cromossomos pares que são morfológica e geneticamente semelhantes entre si. Como resultado da conjugação, formam-se bivalentes. Um bivalente é um complexo relativamente estável de dois cromossomos homólogos. Os homólogos são mantidos próximos uns dos outros por complexos proteicos sinaptonêmicos. O número de bivalentes é igual ao número haplóide de cromossomos. Caso contrário, os bivalentes são chamados de tétrades, pois cada bivalente inclui 4 cromátides.

Paquíteno (estágio de filamento grosso). Os cromossomos são espiralizados e sua heterogeneidade longitudinal é claramente visível. A replicação do DNA é concluída. O cruzamento está completo - o cruzamento dos cromossomos, como resultado da troca de seções das cromátides.

Diploteno (estágio de duplo filamento). Cromossomos homólogos em bivalentes se repelem. Eles estão conectados em pontos separados, chamados quiasmas (da antiga letra grega χ - “chi”).

Diacinese (estágio de divergência dos bivalentes). Os quiasmas movem-se para as regiões teloméricas dos cromossomos. Os bivalentes estão localizados na periferia do núcleo. No final da prófase I, o envelope nuclear é destruído e os bivalentes são liberados no citoplasma.

Metáfase I (metáfase da primeira divisão). O fuso de fissão é formado. Os bivalentes movem-se para o plano equatorial da célula. Uma placa metafásica de bivalentes é formada.

Anáfase I (anáfase da primeira divisão). Os cromossomos homólogos que constituem cada bivalente são separados e cada cromossomo se move em direção ao pólo mais próximo da célula. A separação dos cromossomos em cromátides não ocorre.

Telófase I (telófase da primeira divisão). Os cromossomos bicromátides homólogos divergem completamente em direção aos pólos celulares. Normalmente, cada célula filha recebe um cromossomo homólogo de cada par de homólogos. Formam-se dois núcleos haplóides, que contêm metade do número de cromossomos do núcleo da célula diplóide original. Cada núcleo haplóide contém apenas um conjunto de cromossomos, ou seja, cada cromossomo é representado por apenas um homólogo. O conteúdo de DNA nas células-filhas é 2c.

Na maioria dos casos (mas nem sempre), a telófase I é acompanhada por citocinese.

Após a primeira divisão meiótica, ocorre a intercinesia - um curto intervalo entre duas divisões meióticas. A intercinesia difere da interfase porque não ocorrem replicação do DNA, duplicação cromossômica e duplicação do centríolo: esses processos ocorreram na interfase pré-meiótica e, parcialmente, na prófase I.

Segunda divisão da meiose (equacional ou meiose II)

Durante a segunda divisão da meiose, o número de cromossomos não diminui. A essência da divisão equacional é a formação de quatro células haplóides com cromossomos de cromátide única (cada cromossomo contém uma cromátide).

Prófase II (prófase da segunda divisão). Não difere significativamente da prófase da mitose. Os cromossomos são visíveis ao microscópio óptico como fios finos. Um fuso de divisão é formado em cada uma das células-filhas.

Metáfase II (metáfase da segunda divisão). Os cromossomos estão localizados nos planos equatoriais das células haplóides, independentemente uns dos outros. Esses planos equatoriais podem ser paralelos entre si ou perpendiculares entre si.

Anáfase II (anáfase da segunda divisão). Os cromossomos são separados em cromátides (como na mitose). Os cromossomos de cromátide única resultantes, como parte de grupos de anáfase, movem-se para os pólos das células.

Telófase II (telófase da segunda divisão). Os cromossomos de cromátide única moveram-se completamente para os pólos da célula e os núcleos são formados. O conteúdo de DNA em cada célula torna-se mínimo e chega a 1c.

Assim, como resultado do esquema de meiose descrito, quatro células haplóides são formadas a partir de uma célula diplóide. O futuro destino dessas células depende da afiliação taxonômica dos organismos, do sexo do indivíduo e de uma série de outros fatores.

Tipos de meiose. Durante a meiose zigótica e de esporos, as células haplóides resultantes dão origem a esporos (zoósporos). Esses tipos de meiose são característicos de eucariotos inferiores, fungos e plantas. A meiose zigótica e de esporos está intimamente relacionada à esporogênese. Durante a meiose gamética, os gametas são formados a partir das células haplóides resultantes. Este tipo de meiose é característico dos animais. A meiose gamética está intimamente relacionada à gametogênese e à fertilização. Assim, a meiose é a base citológica da reprodução sexuada e assexuada (esporos).

Significado biológico da meiose. O biólogo alemão August Weissmann (1887) fundamentou teoricamente a necessidade da meiose como mecanismo para manter um número constante de cromossomos. Como durante a fertilização os núcleos das células germinativas se fundem (e, portanto, os cromossomos desses núcleos são unidos em um núcleo), e como o número de cromossomos nas células somáticas permanece constante, a duplicação constante do número de cromossomos durante as fertilizações sucessivas deve ser neutralizada por um processo que leva à redução do seu número em gametas exatamente duas vezes. Assim, o significado biológico da meiose é manter um número constante de cromossomos na presença do processo sexual. A meiose também proporciona variabilidade combinativa - o surgimento de novas combinações de inclinações hereditárias durante a fertilização posterior.

Ciclo celular - mitose: descrição das fases G0, G1, G2, S. Características da segunda divisão meiótica Interfase entre 1 e 2 divisões da meiose

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