O cérebro humano é a parte central do sistema nervoso. Aqui, todos os processos que ocorrem no corpo são controlados com base em informações provenientes do mundo exterior.

Os neurônios cerebrais são unidades funcionais estruturais do tecido nervoso que garantem a capacidade dos organismos vivos de se adaptarem às mudanças no ambiente externo. O cérebro humano é composto de neurônios.

Funções dos neurônios cerebrais:

• transmissão de informações sobre mudanças no ambiente externo;
• lembrar informações por muito tempo;
• criar uma imagem do mundo exterior com base nas informações recebidas;
• organização do comportamento humano ideal.

Todas essas tarefas estão subordinadas a um objetivo - garantir o sucesso de um organismo vivo na luta pela existência.

Este artigo discutirá os seguintes recursos dos neurônios:

• estrutura;
• relacionamento entre si;
• tipos;
• desenvolvimento em diferentes períodos da vida humana.

O hemisfério esquerdo do cérebro contém 200 milhões de neurônios a mais que o direito.

Estrutura de uma célula nervosa

Os neurônios do cérebro têm forma irregular, podem parecer uma folha ou uma flor, apresentar vários sulcos e circunvoluções. A paleta de cores também é variada. Os cientistas acreditam que existe uma relação entre a cor e a forma de uma célula e a sua finalidade.

Por exemplo, os campos receptivos das células na área de projeção do córtex visual têm uma forma alongada, o que os ajuda a responder seletivamente a fragmentos individuais de linhas com diferentes orientações no espaço.

Cada célula possui um corpo e processos. O tecido cerebral é geralmente dividido em substância cinzenta e branca. Os corpos celulares dos neurônios, juntamente com as células gliais que proporcionam proteção, isolamento e preservação da estrutura do tecido nervoso, constituem a substância cinzenta. Processos organizados em pacotes de acordo com finalidade funcional, é matéria branca.

A proporção de neurônios para glia em humanos é de 1:10.

Tipos de brotos:

• axônios – têm aparência alongada, no final se ramificam em terminais – terminações nervosas, que são necessários para transmitir impulsos a outras células;
• dendritos - mais curtos que os axônios, também possuem estrutura ramificada; através deles o neurônio recebe informações.

Graças a esta estrutura, os neurônios do cérebro “comunicam-se” entre si e são combinados em redes neurais, que formam o tecido cerebral. Tanto os dendritos quanto os axônios estão em constante crescimento. Esta plasticidade do sistema nervoso está na base do desenvolvimento da inteligência.

Um nervo é uma coleção de numerosos axônios pertencentes a diferentes células nervosas.

Conexões sinápticas

A formação de redes neurais é baseada na excitação elétrica, que consiste em dois processos:

• o lançamento da excitação elétrica a partir da energia de influências externas ocorre devido à sensibilidade especial das membranas localizadas nos dendritos;
• desencadeando atividade celular com base no sinal recebido e influenciando outras unidades estruturais do sistema nervoso.

A velocidade dos neurônios é calculada em vários milissegundos.

Os neurônios estão conectados entre si por meio de estruturas especiais - sinapses. Eles consistem em membranas pré-sinápticas e pós-sinápticas, entre as quais existe uma fenda sináptica cheia de líquido.

Pela natureza de sua ação, as sinapses podem ser excitatórias ou inibitórias. A transmissão do sinal pode ser química ou elétrica.

No primeiro caso, os neurotransmissores são sintetizados na membrana pré-sináptica, que chegam aos receptores da membrana pós-sináptica de outra célula a partir de vesículas especiais - vesículas. Após sua influência, íons de um certo tipo podem entrar massivamente em um neurônio vizinho. Isso ocorre através dos canais de potássio e sódio. No estado normal, eles estão fechados, há íons com carga negativa dentro da célula e íons com carga positiva fora. Consequentemente, uma diferença de tensão é formada através do invólucro. Este é o potencial de repouso. Após a entrada de íons carregados positivamente, ocorre um potencial de ação - um impulso nervoso.

O equilíbrio celular é restaurado com a ajuda de proteínas especializadas - bombas de potássio-sódio.

Propriedades das sinapses químicas:

• a excitação é realizada apenas em uma direção;
• a presença de um atraso de 0,5 a 2 ms durante a transmissão do sinal, associado à duração dos processos de liberação do mediador, sua transmissão, interação com o receptor e formação de um potencial de ação;
• a fadiga pode ocorrer devido ao esgotamento do suprimento do transmissor ou ao aparecimento de despolarização persistente da membrana;
• alta sensibilidade a venenos, medicação e outras substâncias biologicamente ativas.

Atualmente, mais de 100 neurotransmissores são conhecidos. Exemplos dessas substâncias são dopamina, norepinefrina, acetilcolina.

A transmissão elétrica é caracterizada por uma lacuna sináptica estreita e resistência reduzida entre as membranas. Neste caso, o potencial criado na membrana pré-sináptica faz com que a excitação se espalhe para a membrana pós-sináptica.

Propriedades das sinapses elétricas:

• a velocidade de transferência de informações é maior do que nas sinapses químicas;
• É possível a transmissão de sinal unidirecional e bidirecional (na direção oposta).

Existem também sinapses mistas, nas quais a excitação pode ser transmitida tanto com a ajuda de neurotransmissores quanto com a ajuda de impulsos elétricos.

A memória inclui o armazenamento e a reprodução das informações recebidas. Como resultado do treinamento, permanecem os chamados traços de memória, e seus conjuntos formam engramas - “registros”. O mecanismo neural é o seguinte: certos impulsos passam muitas vezes pela cadeia, mudanças estruturais e bioquímicas são formadas nas sinapses. Este processo é chamado de consolidação. O uso repetido dos mesmos contatos cria proteínas específicas - são vestígios de memória.

Características do desenvolvimento do tecido cerebral

As estruturas cerebrais continuam a se desenvolver até os 3 anos de idade. A massa cerebral duplica no final do primeiro ano de vida da criança.

A maturidade do tecido nervoso é determinada pelo grau de desenvolvimento de dois processos:

• mielinização – formação de membranas isolantes;
• sinaptogênese - a formação de conexões sinápticas.

A mielinização começa no 4º mês de vida intrauterina com estruturas cerebrais evolutivamente “mais antigas” responsáveis ​​por funções sensoriais e funções motoras. Em sistemas que controlam os músculos esqueléticos - pouco antes do nascimento do bebê e continua ativamente durante o primeiro ano de vida. E em áreas associadas às funções mentais superiores, como aprendizagem, fala, pensamento, a mielinização só começa após o nascimento.

É por isso que durante este período infecções e vírus que causam efeitos nocivos no cérebro. Isto pode ser comparado a um acidente de carro: uma colisão em baixa velocidade causará menos danos do que em alta velocidade. Então aqui também - interferência em processo ativo a maturação pode causar enormes danos e levar a consequências tristes - paralisia cerebral, retardo mental ou retardo mental.

A estabilização das características psicofisiológicas de um indivíduo ocorre aos 20-25 anos de idade.

O processo de desenvolvimento de uma célula nervosa individual começa com uma formação que possui atividade elétrica específica. Seus processos, alongando-se, penetram nos tecidos circundantes e estabelecem contatos sinápticos. Dessa forma ocorre a inervação (controle) de todos os órgãos e sistemas do corpo. Este processo é controlado por mais da metade dos genes humanos.

As células são unidas em estruturas conectadas especiais - redes neurais que executam funções específicas.

Uma das suposições científicas é que a hierarquia da estrutura dos neurônios no cérebro se assemelha à estrutura do Universo.

O desenvolvimento dos neurônios, sua especialização, continua ao longo da vida de uma pessoa. Em um adulto e em uma criança, o número de neurônios é aproximadamente o mesmo, mas a duração dos processos e seu número diferem muitas vezes. Trata-se de aprender e formar novas conexões.

A vida útil das células nervosas e de seu hospedeiro geralmente coincide.

Tipos de células nervosas

Cada elemento do sistema neural do cérebro desempenha uma função específica. Vejamos pelo que certos tipos de neurônios são responsáveis.

Receptores

O máximo de Os neurônios receptores estão localizados, sua função é transmitir um sinal dos receptores dos órgãos sensoriais para o sistema nervoso central.

Neurônios de comando

Aqui, os caminhos das células detectoras, da memória de curto e longo prazo convergem, e a tomada de decisão é feita em resposta a um sinal recebido. A seguir, um comando é enviado às zonas pré-motoras e uma reação é formada.

Efetores

Eles transmitem um sinal para órgãos e tecidos. Esses neurônios têm axônios longos. Os neurônios motores são células efetoras cujos axônios formam fibras nervosas que levam aos músculos. Os neurônios efetores que regulam a atividade do sistema nervoso autônomo (isso inclui metabolismo, controle dos órgãos internos, respiração, batimentos cardíacos - tudo o que acontece sem controle consciente) estão localizados fora do cérebro.

Intermediário

Elas também são chamadas de células de contato ou de inserção – essas células são o elo entre receptores e efetores.

Neurônios espelho

Esses neurônios são encontrados em várias partes do sistema nervoso central. Acredita-se que evolutivamente eles apareceram para que os filhotes se instalassem melhor e mais rápido no mundo ao seu redor.

As células foram descobertas como resultado de experimentos com macacos. O animal retirou a comida do comedouro com ferramentas especiais. Quando a cientista fez o mesmo, descobriu-se que certas áreas do córtex foram ativadas no indivíduo experimental, como se ela mesma estivesse fazendo isso.

Empatia, habilidades sociais, aprendizagem, repetição e imitação baseiam-se no trabalho dos neurônios-espelho. A capacidade de prever também se aplica a essas células.

Os cientistas descobriram que claramente imaginar e fazer são quase a mesma coisa. Um método de psicoterapia como a visualização é construído sobre este postulado.

Os neurônios-espelho são a base para a transmissão da camada cultural de geração em geração e sua expansão. Por exemplo, ao aprender a pintar, primeiro repetimos métodos já existentes, ou seja, imitamos. E então, a partir dessa experiência, são criadas obras originais.

Neurônios de novidade e identidade

Neurônios inovadores foram descobertos pela primeira vez em sapos e posteriormente encontrados em humanos. Essas células param de responder a estímulos repetidos. Uma mudança no sinal, ao contrário, provoca sua ativação.

As células de identificação determinam um sinal repetido, o que permite emitir uma reação previamente utilizada, às vezes até antes do estímulo - uma resposta extrapolar.

Deles ação conjunta enfatiza a novidade, enfraquece a influência de estímulos familiares e otimiza o tempo para a formação do comportamento de resposta.

Doenças associadas a defeitos no tecido nervoso

Muitos distúrbios da saúde humana podem ser baseados em vários distúrbios nas conexões neurais do cérebro.

Autismo

Os cientistas acreditam que o autismo está associado ao subdesenvolvimento ou disfunção dos neurônios-espelho. Uma criança, olhando para um adulto, não consegue compreender o comportamento e as emoções de outra pessoa e prever suas ações. O medo surge. Reação defensiva– fechando-se sobre si mesmo.

Mal de Parkinson

A causa do comprometimento da função motora nesta doença é o dano e a morte dos neurônios que produzem dopamina.

doença de Alzheimer

Um de razões possíveisé uma diminuição na produção do neurotransmissor acetilcolina. A segunda opção é o acúmulo de placas amilóides, uma placa protéica patológica, no tecido nervoso.

Esquizofrenia

Uma teoria diz que há uma interrupção nos contatos entre as células cerebrais de um esquizofrênico. Estudos demonstraram que nessas pessoas os genes responsáveis ​​pela liberação de neurotransmissores nas sinapses não funcionam adequadamente. Outra versão é a produção excessiva de dopamina. A terceira teoria da origem da doença é uma diminuição na velocidade de transmissão dos impulsos nervosos devido a danos nas bainhas de mielina.

As doenças neurodegenerativas (associadas à morte de neurônios) fazem-se sentir quando a maioria das células morre, por isso o tratamento começa em estágios finais. A pessoa parece saudável, não há sinais de doença, mas processo perigoso já lançado. Isto vem do fato de que o cérebro humano é muito plástico e possui poderosos mecanismos compensatórios. Exemplo: quando os neurônios produtores de dopamina morrem às , as células restantes produzem mais substância. A sensibilidade ao neurotransmissor das células que recebem o sinal também aumenta. Por algum tempo, esses processos impedem o aparecimento dos sintomas da doença.

Em doenças causadas por anomalias cromossômicas (síndrome de Down, síndrome de Williams), são detectados tipos patológicos de células nervosas.

Com minha visão de como funciona o cérebro e quais são as formas possíveis de criar inteligência artificial. Desde então, foram feitos progressos significativos. Algumas coisas foram melhor compreendidas, algumas coisas foram modeladas em um computador. O que é bom é que há pessoas com ideias semelhantes participando ativamente do projeto.

Nesta série de artigos pretendemos falar sobre o conceito de inteligência em que estamos trabalhando atualmente e demonstrar algumas soluções que são fundamentalmente novas no campo da modelagem do funcionamento do cérebro. Mas para que a narrativa seja clara e consistente, ela conterá não apenas uma descrição de novas ideias, mas também uma história sobre o funcionamento do cérebro em geral. Algumas coisas, principalmente no início, podem parecer simples e conhecidas, mas aconselho a não ignorá-las, pois determinam em grande parte a evidência geral da narrativa.

Compreendendo o cérebro

As células nervosas, também conhecidas como neurônios, juntamente com suas fibras que transmitem sinais, formam o sistema nervoso. Nos vertebrados, a maior parte dos neurônios está concentrada na cavidade craniana e no canal espinhal. Isso é chamado de sistema nervoso central. Conseqüentemente, o cérebro e a medula espinhal são diferenciados como seus componentes.

A medula espinhal coleta sinais da maioria dos receptores do corpo e os transmite ao cérebro. Através das estruturas do tálamo, eles são distribuídos e projetados no córtex cerebral.

Além dos hemisférios cerebrais, o cerebelo, que é essencialmente um pequeno cérebro independente, também processa informações. O cerebelo fornece habilidades motoras finas e coordenação de todos os movimentos.

A visão, a audição e o olfato fornecem ao cérebro um fluxo de informações sobre o mundo exterior. Cada um dos componentes desse fluxo, tendo passado por seu próprio trato, também é projetado no córtex. O córtex é uma camada de substância cinzenta com espessura de 1,3 a 4,5 mm, constituindo superfície externa cérebro Devido às circunvoluções formadas pelas dobras, a casca é compactada de forma que ocupa três vezes menos área do que quando achatada. A área total do córtex de um hemisfério é de aproximadamente 7.000 cm2.

Como resultado, todos os sinais são projetados no córtex. A projeção é realizada por feixes de fibras nervosas que se distribuem por áreas limitadas do córtex. A área na qual são projetadas informações externas ou de outras partes do cérebro forma a zona do córtex. Dependendo dos sinais que essa zona recebe, ela tem sua própria especialização. Existem zonas do córtex motor, zonas sensoriais, áreas de Broca e Wernicke, zonas visuais, lobo occipital, cerca de cem zonas diferentes no total.

Na direção vertical, a casca costuma ser dividida em seis camadas. Essas camadas não possuem limites claros e são determinadas pela predominância de um ou outro tipo de célula. Em diferentes zonas do córtex, essas camadas podem ser expressas de forma diferente, mais fortes ou mais fracas. Mas, em geral, podemos dizer que o córtex é bastante universal e assumir que o funcionamento das suas diferentes zonas obedece aos mesmos princípios.

Camadas de casca

Os sinais viajam através de fibras aferentes até o córtex. Atingem os níveis III e IV do córtex, onde se distribuem entre os neurônios mais próximos do local de entrada da fibra aferente. A maioria dos neurônios possui conexões de axônios em sua área cortical. Mas alguns neurônios têm axônios que se estendem além deles. Ao longo dessas fibras eferentes, os sinais vão para fora do cérebro, por exemplo, para os órgãos executivos, ou são projetados para outras partes do seu próprio córtex ou para outro hemisfério. Dependendo da direção de transmissão do sinal, as fibras eferentes são geralmente divididas em:

• fibras associativas que conectam áreas individuais do córtex de um hemisfério;
• fibras comissurais que conectam o córtex dos dois hemisférios;
• fibras de projeção que conectam o córtex aos núcleos das partes inferiores do sistema nervoso central.

Você pode imaginar o córtex cerebral como uma grande tela cortada em zonas separadas. O padrão de atividade dos neurônios em cada zona codifica certas informações. Feixes de fibras nervosas formados por axônios que se estendem além de sua zona cortical formam um sistema de conexões de projeção. Certas informações são projetadas em cada zona. Além disso, uma zona pode receber simultaneamente vários fluxos de informação, que podem vir tanto da sua própria zona como do hemisfério oposto. Cada fluxo de informação é como uma imagem única desenhada pela atividade dos axônios do feixe nervoso. O funcionamento de uma zona separada do córtex consiste na recepção de múltiplas projeções, na memorização da informação, no seu processamento, na formação da sua própria imagem de atividade e na posterior projeção da informação resultante do trabalho desta zona.

Uma parte significativa do cérebro é composta de substância branca. É formado pelos axônios dos neurônios, criando esses mesmos caminhos de projeção. Na imagem abaixo, a substância branca pode ser vista como um preenchimento luminoso entre o córtex e as estruturas internas do cérebro.

Distribuição matéria branca na seção frontal do cérebro

Usando ressonância magnética espectral difusa, foi possível rastrear a direção das fibras individuais e construir um modelo tridimensional da conectividade das zonas corticais (projeto Connectomics).

As figuras abaixo dão uma boa ideia da estrutura das conexões (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).

Vista do hemisfério esquerdo

Vista traseira

Visão certa

Aliás, na visão traseira, a assimetria das trajetórias de projeção dos hemisférios esquerdo e direito é claramente visível. Esta assimetria determina em grande parte as diferenças nas funções que os hemisférios adquirem à medida que aprendem.

Neurônio

A base do cérebro é o neurônio. Naturalmente, modelar o cérebro usando redes neurais começa respondendo à questão de qual é o princípio de seu funcionamento.

A operação de um neurônio real é baseada em processos químicos. Em repouso, existe uma diferença de potencial entre o ambiente interno e externo do neurônio - o potencial de membrana, que é de cerca de 75 milivolts. É formado devido ao trabalho de moléculas de proteínas especiais que atuam como bombas de sódio-potássio. Essas bombas, usando a energia do nucleotídeo ATP, conduzem íons de potássio para dentro e íons de sódio para fora da célula. Como a proteína atua como uma ATPase, ou seja, uma enzima que hidrolisa o ATP, ela é chamada de “ATPase de sódio-potássio”. Como resultado, o neurônio se transforma em um capacitor carregado com carga negativa por dentro e carga positiva por fora.

Diagrama de neurônios (Mariana Ruiz Villarreal)

A superfície de um neurônio é coberta por processos ramificados chamados dendritos. Os dendritos são adjacentes às terminações dos axônios de outros neurônios. Os locais onde eles se conectam são chamados de sinapses. Através da interação sináptica, um neurônio é capaz de responder aos sinais recebidos e, sob certas circunstâncias, gerar seu próprio impulso, denominado pico.

A transmissão do sinal nas sinapses ocorre devido a substâncias chamadas neurotransmissores. Quando um impulso nervoso entra em uma sinapse ao longo de um axônio, ele libera moléculas de neurotransmissores características dessa sinapse a partir de vesículas especiais. Na membrana do neurônio que recebe o sinal existem moléculas de proteína - receptores. Os receptores interagem com os neurotransmissores.

Sinapse química

Os receptores localizados na fenda sináptica são ionotrópicos. Este nome enfatiza o fato de que eles também são canais iônicos capazes de mover íons. Os neurotransmissores atuam nos receptores de tal forma que seus canais iônicos se abrem. Conseqüentemente, a membrana despolariza ou hiperpolariza, dependendo de quais canais são afetados e, consequentemente, de que tipo de sinapse ela é. Nas sinapses excitatórias, abrem-se canais que permitem a entrada de cátions na célula - a membrana é despolarizada. Nas sinapses inibitórias, os canais que conduzem ânions se abrem, o que leva à hiperpolarização da membrana.

Sob certas circunstâncias, as sinapses podem alterar sua sensibilidade, o que é chamado de plasticidade sináptica. Isso leva ao fato de que as sinapses de um neurônio adquirem diferentes suscetibilidades a sinais externos.

Ao mesmo tempo, muitos sinais chegam às sinapses de um neurônio. As sinapses inibitórias puxam o potencial de membrana para o acúmulo de carga dentro da célula. Ativando sinapses, ao contrário, tente descarregar o neurônio (figura abaixo).

Excitação (A) e inibição (B) da célula ganglionar da retina (Nicholls J., Martin R., Wallas B., Fuchs P., 2003)

Quando a atividade total excede o limiar de iniciação, ocorre uma descarga chamada potencial de ação ou pico. Um pico é uma despolarização acentuada da membrana do neurônio, que gera um impulso elétrico. Todo o processo de geração de pulso dura cerca de 1 milissegundo. Além disso, nem a duração nem a amplitude do impulso dependem da força dos motivos que o causaram (figura abaixo).

Registrando o potencial de ação de uma célula ganglionar (Nicholls J., Martin R., Wallas B., Fuchs P., 2003)

Após o pico, as bombas de íons garantem a recaptação do neurotransmissor e a limpeza da fenda sináptica. Durante o período refratário que ocorre após um pico, o neurônio não é capaz de gerar novos impulsos. A duração deste período determina a frequência máxima de disparo que o neurônio é capaz.

Os picos que ocorrem como consequência da atividade nas sinapses são chamados de evocados. A taxa de pico evocada codifica quão bem o sinal recebido corresponde à configuração de sensibilidade das sinapses do neurônio. Quando os sinais recebidos chegam precisamente às sinapses sensíveis que ativam o neurônio, e isso não sofre interferência dos sinais que chegam às sinapses inibitórias, a resposta do neurônio é máxima. A imagem descrita por tais sinais é chamada de estímulo característico do neurônio.

É claro que a ideia de como os neurônios funcionam não deve ser simplificada demais. As informações entre alguns neurônios podem ser transmitidas não apenas por pontas, mas também por canais que conectam seu conteúdo intracelular e transmitem diretamente o potencial elétrico. Essa propagação é chamada de gradual, e a própria conexão é chamada de sinapse elétrica. Os dendritos, dependendo da distância ao corpo do neurônio, são divididos em proximais (próximos) e distais (remotos). Os dendritos distais podem formar seções que atuam como elementos semiautônomos. Além das vias de excitação sináptica, existem mecanismos extra-sinápticos que causam picos metabotrópicos. Além da atividade evocada, há também a atividade espontânea. Finalmente, os neurônios cerebrais são cercados por células gliais, que também têm uma influência significativa nos processos em andamento.

O longo caminho da evolução criou muitos mecanismos que o cérebro utiliza em seu trabalho. Alguns deles podem ser compreendidos por si só; o significado de outros só se torna claro quando se consideram interações bastante complexas. Portanto, você não deve considerar a descrição acima do neurônio como exaustiva. Para avançar para modelos mais profundos, precisamos primeiro compreender as propriedades “básicas” dos neurônios.

Em 1952, Alan Lloyd Hodgkin e Andrew Huxley descreveram os mecanismos elétricos que determinam a geração e transmissão de sinais nervosos no axônio gigante da lula (Hodgkin, 1952). Que recebeu o Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1963. O modelo Hodgkin-Huxley descreve o comportamento de um neurônio usando um sistema de equações diferenciais ordinárias. Estas equações correspondem ao processo de ondas automáticas no meio ativo. Eles levam em consideração muitos componentes, cada um dos quais possui seu próprio análogo biofísico em uma célula real (figura abaixo). As bombas de íons correspondem à fonte de corrente I p . A camada lipídica interna da membrana celular forma um capacitor com capacitância Cm. Os canais iônicos dos receptores sinápticos fornecem condutividade elétrica g n, que depende dos sinais fornecidos, variando com o tempo t, e do valor geral do potencial de membrana V. A corrente de fuga dos poros da membrana cria um condutor g L. O movimento dos íons através dos canais iônicos ocorre sob a influência de gradientes eletroquímicos, que correspondem a fontes de tensão com forças eletromotrizes E n e E L .

Principais componentes do modelo Hodgkin-Huxley

Naturalmente, ao criar redes neurais, existe o desejo de simplificar o modelo de neurônios, deixando nele apenas as propriedades mais essenciais. O modelo simplificado mais famoso e popular é o neurônio artificial McCulloch-Pitts, desenvolvido no início da década de 1940 (McCulloch J., Pitts W., 1956).


Neurônio formal de McCulloch-Pitts

Os sinais são enviados para as entradas desse neurônio. Esses sinais são somados ponderados. A seguir, alguma função de ativação não linear, por exemplo, sigmoidal, é aplicada a esta combinação linear. A função logística é frequentemente usada como uma função sigmóide:


Função logística

Neste caso, a atividade de um neurônio formal é escrita como

Como resultado, esse neurônio se transforma em um somador de limiar. Com uma função de limiar suficientemente acentuada, o sinal de saída do neurônio é 0 ou 1. A soma ponderada do sinal de entrada e dos pesos do neurônio é a convolução de duas imagens: a imagem do sinal de entrada e a imagem descrita pelos pesos do neurônio. Quanto mais precisa for a correspondência entre essas imagens, maior será o resultado da convolução. Ou seja, o neurônio determina essencialmente quão semelhante é o sinal fornecido à imagem gravada em suas sinapses. Quando o valor de convolução excede um determinado nível e a função de limiar muda para um, isso pode ser interpretado como uma declaração decisiva do neurônio de que reconheceu a imagem apresentada.

Os neurônios reais são de fato um tanto semelhantes aos neurônios de McCulloch-Pitts. A amplitude de seus picos não depende de quais sinais nas sinapses os causaram. Spike existe ou não. Mas os neurônios reais respondem a um estímulo não com um único impulso, mas com uma sequência de impulsos. Nesse caso, quanto maior a frequência dos impulsos, mais precisamente a imagem característica de um neurônio é reconhecida. Isso significa que se construirmos uma rede neural a partir de tais somadores de limite, então, com um sinal de entrada estático, embora dê algum resultado de saída, esse resultado estará longe de reproduzir como funcionam os neurônios reais. Para aproximar uma rede neural de um protótipo biológico, precisaremos simular o trabalho em dinâmica, levando em consideração parâmetros de tempo e reproduzindo as propriedades de frequência dos sinais.

Mas você pode seguir outro caminho. Por exemplo, podemos identificar uma característica generalizada da atividade de um neurônio, que corresponde à frequência de seus impulsos, ou seja, ao número de picos durante um determinado período de tempo. Se seguirmos esta descrição, podemos imaginar um neurônio como um simples somador linear.

Somador linear

Os sinais de saída e, consequentemente, de entrada para tais neurônios não são mais dicotômicos (0 ou 1), mas são expressos por uma certa quantidade escalar. A função de ativação é então escrita como

Um somador linear não deve ser percebido como algo fundamentalmente diferente em comparação com um neurônio com picos; ele simplesmente permite passar para intervalos de tempo mais longos ao modelá-los ou descrevê-los. E embora a descrição do pulso seja mais correta, a transição para um somador linear em muitos casos é justificada por uma forte simplificação do modelo. Além disso, algumas propriedades importantes que são difíceis de ver em um neurônio com picos são bastante óbvias em um somador linear.

ozg, restaure-se

N e ao longo dos seus 100 anos de história, a neurociência aderiu ao dogma de que o cérebro adulto não está sujeito a alterações. Acreditava-se que uma pessoa poderia perder células nervosas, mas não ganhar novas. Na verdade, se o cérebro fosse capaz de sofrer mudanças estruturais, como seria preservado?

A pele, o fígado, o coração, os rins, os pulmões e o sangue podem formar novas células para substituir as danificadas. Até recentemente, os especialistas acreditavam que esta capacidade de regeneração não se estendia ao sistema nervoso central, composto pelo cérebro e.

No entanto, nos últimos cinco anos, os neurocientistas descobriram que o cérebro muda ao longo da vida: novas células são formadas para lidar com as dificuldades emergentes. Essa plasticidade ajuda o cérebro a se recuperar de lesões ou doenças, aumentando seu potencial.

Os neurocientistas procuram maneiras de melhorar a saúde do cérebro há décadas. A estratégia de tratamento baseou-se na reposição da falta de neurotransmissores - substâncias químicas que transmitem mensagens às células nervosas (neurônios). Na doença de Parkinson, por exemplo, o cérebro do paciente perde a capacidade de produzir o neurotransmissor dopamina à medida que as células que o produzem morrem. O primo químico da dopamina, a L-Dopa, pode proporcionar alívio temporário, mas não uma cura. Para substituir neurônios que morrem em doenças neurológicas como a doença de Huntington, a doença de Parkinson e lesões, os neurocientistas estão tentando implantar células-tronco derivadas de embriões. Recentemente, pesquisadores têm se interessado por neurônios derivados de células-tronco embrionárias humanas, que, sob certas condições, podem ser induzidas a formar qualquer tipo de célula do corpo humano em placas de Petri.

Embora as células estaminais tenham muitos benefícios, é claro que o sistema nervoso adulto deve ser desenvolvido para se reparar. Para isso, é necessária a introdução de substâncias que estimulem o cérebro a formar suas próprias células e a restaurar os circuitos nervosos danificados.

Células nervosas recém-nascidas

Nas décadas de 1960-70. Os pesquisadores concluíram que o sistema nervoso central dos mamíferos é capaz de se regenerar. Os primeiros experimentos mostraram que os principais ramos dos neurônios no cérebro adulto e nos axônios podem se recuperar após danos. O nascimento de novos neurônios logo foi descoberto nos cérebros de pássaros adultos, macacos e humanos, ou seja, neurogênese.

Surge a pergunta: se o sistema nervoso central pode formar novos, será capaz de se recuperar em caso de doença ou lesão? Para respondê-la é necessário entender como ocorre a neurogênese no cérebro adulto e como ela pode ser alcançada.

O nascimento de novas células ocorre gradualmente. As chamadas células-tronco multipotentes no cérebro começam a se dividir periodicamente, dando origem a outras células-tronco que podem se transformar em neurônios, ou células de suporte, chamadas. Mas, para amadurecer, as células recém-nascidas devem evitar a influência das células-tronco multipotentes, o que apenas metade delas consegue fazer - o restante morre. Esse desperdício se assemelha ao processo que ocorre no corpo antes do nascimento e durante primeira infância quando mais células nervosas são produzidas do que as necessárias para formar o cérebro. Somente aqueles que formam conexões válidas com outras pessoas sobrevivem.

Se a célula jovem sobrevivente se torna um neurônio ou uma célula glial depende de onde ela vai parar no cérebro e de quais processos ocorrem durante esse período. Demora mais de um mês para que um novo neurônio se torne totalmente funcional. enviar e receber informações. Por isso. A neurogênese não é um evento único. e o processo. que é regulado por substâncias. chamados fatores de crescimento. Por exemplo, um fator chamado "ouriço sônico" (ouriço sônico), descoberto pela primeira vez em insetos, regula a capacidade de proliferação de neurônios imaturos. Fator entalhe e classe de moléculas. chamadas proteínas morfogenéticas ósseas, aparentemente determinam se a nova célula se tornará glial ou neural. Assim que isso acontecer. outros fatores de crescimento. como fator neurotrófico derivado do cérebro (BDNF). neurotrofinas e fator de crescimento semelhante à insulina (IGF), passam a apoiar a atividade vital da célula, estimulando sua maturação.

Cena

Não é por acaso que novos neurônios surgem no cérebro dos mamíferos adultos. aparentemente. são formados apenas em vazios cheios de líquido em prosencéfalo- nos ventrículos, assim como no hipocampo - uma estrutura escondida nas profundezas do cérebro. em forma de cavalo-marinho. Os neurocientistas provaram que as células estão destinadas a se tornarem neurônios. passar dos ventrículos para os bulbos olfatórios. que recebem informações de células localizadas na mucosa nasal e sensíveis a. Ninguém sabe exatamente por que o bulbo olfatório requer tantos neurônios novos. É mais fácil adivinhar por que o hipocampo precisa deles: como essa estrutura é importante para lembrar novas informações, é provável que haja neurônios adicionais. ajudam a fortalecer as conexões entre as células nervosas, aumentando a capacidade do cérebro de processar e armazenar informações.

Os processos de neurogênese também são encontrados fora do hipocampo e do bulbo olfatório, por exemplo, no córtex pré-frontal, a sede da inteligência e da lógica. bem como em outras áreas do cérebro adulto e da medula espinhal. Recentemente, surgiram novos detalhes sobre os mecanismos moleculares que controlam a neurogênese e os estímulos químicos que a regulam. e temos o direito de ter esperança. que com o tempo será possível estimular artificialmente a neurogênese em qualquer parte do cérebro. Ao compreender como os fatores de crescimento e o microambiente local impulsionam a neurogênese, os pesquisadores esperam criar tratamentos que possam restaurar cérebros doentes ou danificados.

Ao estimular a neurogênese, o quadro do paciente pode ser melhorado em algumas doenças neurológicas. Por exemplo. o motivo é um bloqueio dos vasos sanguíneos do cérebro, resultando na morte dos neurônios devido à falta de oxigênio. Após um acidente vascular cerebral, a neurogênese começa a se desenvolver no hipocampo, buscando “curar” o tecido cerebral danificado com novos neurônios. A maioria das células recém-nascidas morre, mas algumas migram com sucesso para a área danificada e se transformam em neurônios completos. Apesar de isso não ser suficiente para compensar os danos de um acidente vascular cerebral grave. A neurogênese pode ajudar o cérebro após micro-derrames, que muitas vezes passam despercebidos. Agora os neurocientistas estão tentando usar o fator de crescimento vasculoepidérmico (VEGF) e fator de crescimento de fibroblastos (FGF) para melhorar a recuperação natural.

Ambas as substâncias são moléculas grandes que têm dificuldade em atravessar a barreira hematoencefálica, ou seja, uma rede de células intimamente interligadas que revestem os vasos sanguíneos do cérebro. Em 1999, uma empresa de biotecnologia Laboratórios Wyeth-Ayerst e Scios da Califórnia suspensa testes clínicos FGF usado para . porque suas moléculas não entraram no cérebro. Alguns pesquisadores tentaram resolver este problema combinando a molécula FGF com outro, que enganou a célula e a forçou a capturar todo o complexo de moléculas e transferi-lo para o tecido cerebral. Outro métodos científicos Engenharia genética criaram células que produzem FGF. e os transplantou para o cérebro. Até agora, tais experiências foram realizadas apenas em animais.

Estimular a neurogênese pode ser eficaz no tratamento da depressão. razão principal que (além da predisposição genética) é considerada crônica. limitante, como você sabe. número de neurônios no hipocampo. Muitos dos medicamentos fabricados. indicado para depressão. incluindo Prozac. melhorar a neurogênese em animais. Curiosamente, leva um mês para aliviar a síndrome depressiva com a ajuda deste medicamento - a mesma quantidade. bem como para a implementação da neurogênese. Talvez. a depressão é parcialmente causada por uma desaceleração desse processo no hipocampo. Estudos clínicos recentes utilizando técnicas de imagem do sistema nervoso confirmaram isso. com o que os pacientes Depressão crônica o hipocampo é menor que o de pessoas saudáveis. Uso a longo prazo antidepressivos. Parece que. estimula a neurogênese: em roedores. que receberam esses medicamentos durante vários meses. Novos neurônios apareceram no hipocampo.

As células-tronco neuronais dão origem a novas células cerebrais. Eles se dividem periodicamente em duas áreas principais: os ventrículos (roxo), que são preenchidos com líquido cefalorraquidiano, que nutre o sistema nervoso central, e no hipocampo (azul), estrutura necessária ao aprendizado e à memória. Durante a proliferação de células-tronco (no fundo) Novas células-tronco e células progenitoras são formadas, que podem se desenvolver em neurônios ou em células de suporte chamadas células gliais (astrócitos e dendrócitos). No entanto, a diferenciação das células nervosas do recém-nascido só pode ocorrer depois de se terem afastado dos seus antepassados. (Setas vermelhas), o que, em média, apenas metade deles consegue, e o resto morre. No cérebro adulto, novos neurônios foram encontrados no hipocampo e nos bulbos olfativos, essenciais para a percepção do olfato. Os cientistas esperam forçar o cérebro adulto a reparar-se, fazendo com que as células estaminais neurais ou progenitoras se dividam e se desenvolvam onde e quando necessário.

Células-tronco como método de tratamento

Os pesquisadores consideram dois tipos de células-tronco uma ferramenta potencial para restaurar cérebros danificados. Primeiro, as células-tronco neuronais do cérebro adulto: células primordiais raras preservadas desde os estágios iniciais do desenvolvimento embrionário, encontradas em pelo menos duas regiões do cérebro. Eles podem se dividir ao longo da vida, dando origem a novos neurônios e células de suporte chamadas glia. O segundo tipo inclui células-tronco embrionárias humanas, isoladas de embriões em um estágio muito inicial de desenvolvimento, quando o embrião inteiro consiste em cerca de cem células. Essas células-tronco embrionárias podem dar origem a qualquer célula do corpo.

A maioria dos estudos monitora o crescimento de células-tronco neuronais em placas de cultura. Eles podem se dividir ali, podem ser marcados geneticamente e depois transplantados de volta para o sistema nervoso de um indivíduo adulto. Em experimentos que até agora foram realizados apenas em animais, as células se enraízam bem e podem se diferenciar em neurônios maduros em duas áreas do cérebro onde ocorre normalmente a formação de novos neurônios - no hipocampo e nos bulbos olfatórios. No entanto, noutras áreas, as células estaminais neuronais retiradas do cérebro adulto demoram a transformar-se em neurónios, embora possam tornar-se glia.

O problema com as células-tronco neurais adultas é que elas ainda são imaturas. Se o cérebro adulto para o qual são transplantados não produzir os sinais necessários para estimular o seu desenvolvimento num tipo particular de neurónio - por exemplo, um neurónio do hipocampo - eles morrerão, tornar-se-ão numa célula glial ou permanecerão uma célula estaminal indiferenciada. Para resolver esta questão, é necessário determinar quais sinais bioquímicos fazem com que uma célula-tronco neuronal se torne um determinado tipo de neurônio e, em seguida, direcionar o desenvolvimento da célula ao longo desse caminho diretamente na placa de cultura. Uma vez transplantadas para uma determinada área do cérebro, espera-se que essas células permaneçam do mesmo tipo de neurônios, formem conexões e comecem a funcionar.

Fazendo conexões importantes

Como leva cerca de um mês desde o momento em que uma célula-tronco neuronal se divide até que seu descendente se junte aos circuitos funcionais do cérebro, o papel desses novos neurônios no cérebro é provavelmente determinado menos pela linhagem da célula do que pela forma como as células novas e existentes se conectam. entre si (formando sinapses) e com neurônios existentes, formando circuitos nervosos. Durante a sinaptogênese, os chamados espinhos nos ramos laterais, ou dendritos, de um neurônio se conectam ao ramo principal, ou axônio, de outro neurônio.

Estudos recentes mostram que as espinhas dendríticas (no fundo) podem mudar de forma em poucos minutos. Isto sugere que a sinaptogênese pode estar subjacente à aprendizagem e à memória. Microfotografias monocromáticas de um cérebro de rato vivo (vermelho, amarelo, verde e azul) foram tiradas com intervalo de um dia. A imagem multicolorida (extrema direita) consiste nas mesmas fotografias sobrepostas umas sobre as outras. As áreas que não sofreram alterações aparecem quase brancas.

Ajude seu cérebro

Outra doença que provoca neurogênese é a doença de Alzheimer. Como estudos recentes demonstraram, em órgãos de camundongos. que introduziu genes humanos afetados pela doença de Alzheimer. Vários desvios da neurogênese da norma foram encontrados. Como resultado desta intervenção, o animal produz um excesso de uma forma mutante do precursor do peptídeo amilóide humano, e o nível de neurônios no hipocampo cai. E o hipocampo dos ratos com genoma mutante pessoa. codificando a proteína presenilina. tinha um pequeno número de células em divisão e. respectivamente. menos neurônios sobreviventes. Introdução FGF diretamente nos cérebros dos animais enfraqueceu a tendência; por isso. fatores de crescimento podem se tornar bom remédio tratamento desta doença devastadora.

A próxima etapa da pesquisa são os fatores de crescimento que controlam vários estágios neurogênese (ou seja, nascimento de novas células, migração e maturação de células jovens), bem como fatores que inibem cada estágio. Para tratar doenças como a depressão, em que diminui o número de células em divisão, é necessário encontrar substâncias farmacológicas ou outros métodos de intervenção. aumentando a proliferação celular. Com epilepsia, aparentemente. novas células nascem. mas então migram na direção errada e precisam ser compreendidos. como direcionar neurônios “perdidos” no caminho certo. No glioma cerebral maligno, as células gliais proliferam e formam tumores mortais em crescimento. Embora as causas do glioma ainda não estejam claras. alguns acreditam. que ocorre como resultado da proliferação descontrolada de células-tronco cerebrais. O glioma pode ser tratado com compostos naturais. regulando a divisão dessas células-tronco.

Para o tratamento do AVC, é importante descobrir. quais fatores de crescimento garantem a sobrevivência dos neurônios e estimulam a transformação de células imaturas em neurônios saudáveis. Para tais doenças. como a doença de Huntington. esclerose lateral amiotrófica (ELA) e doença de Parkinson (quando tipos muito específicos de células morrem, levando ao desenvolvimento de sintomas cognitivos ou motores específicos). Esse processo ocorre com mais frequência por causa das células. aos quais estas doenças estão associadas estão localizadas em áreas limitadas.

Surge a pergunta: como controlar o processo de neurogênese sob um ou outro tipo de influência para controlar o número de neurônios, já que seu excesso também representa um perigo? Por exemplo, em algumas formas de epilepsia, as células estaminais neuronais continuam a dividir-se mesmo depois de os novos neurónios terem perdido a capacidade de estabelecer ligações úteis. Os neurocientistas sugerem que as células “erradas” permanecem imaturas e acabam no lugar errado. formando o chamado displasias corticais ficais (DCF), gerando descargas epileptiformes e causando crises epilépticas. É possível que a introdução de fatores de crescimento durante o AVC. A doença de Parkinson e outras doenças podem fazer com que as células-tronco neurais se dividam muito rapidamente e levem a sintomas semelhantes. Portanto, os investigadores devem primeiro explorar a utilização de factores de crescimento para induzir o nascimento, migração e maturação de neurónios.

O tratamento de lesões na medula espinhal, ELA ou células-tronco requer forçar as células-tronco a produzir oligodendrócitos, um tipo de célula glial. Eles são necessários para que os neurônios se comuniquem entre si. porque isolam longos axônios que passam de um neurônio para outro. evitando a dispersão do sinal elétrico que passa ao longo do axônio. Sabe-se que as células-tronco da medula espinhal têm a capacidade de produzir ocasionalmente oligodendrócitos. Os pesquisadores usaram fatores de crescimento para estimular esse processo em animais com lesão medular, com resultados positivos.

Exercício para o cérebro

Um de caracteristicas importantes A neurogênese no hipocampo é que a personalidade do indivíduo pode influenciar a taxa de divisão celular, o número de neurônios jovens sobreviventes e sua capacidade de integração na rede nervosa. Por exemplo. quando ratos adultos são transferidos de gaiolas comuns e apertadas para gaiolas mais confortáveis ​​​​e espaçosas. eles experimentam um aumento significativo na neurogênese. Os investigadores descobriram que treinar ratos numa roda de corrida é suficiente para duplicar o número de células em divisão no hipocampo, levando a um aumento dramático no número de novos neurónios. Curiosamente, o exercício regular pode aliviar a depressão nas pessoas. Talvez. isso ocorre devido à ativação da neurogênese.

Se os cientistas aprenderem a controlar a neurogénese, a nossa compreensão das doenças e lesões cerebrais mudará dramaticamente. Para o tratamento, será possível utilizar substâncias que estimulem seletivamente determinadas etapas da neurogênese. Os efeitos farmacológicos serão combinados com a fisioterapia, que melhora a neurogênese e estimula certas áreas do cérebro a integrar novas células nelas. Ter em conta a relação entre a neurogénese e a atividade física e mental reduzirá o risco de doenças neurológicas e melhorará os processos reparadores naturais no cérebro.

Ao estimular o crescimento de neurônios no cérebro, pessoas saudáveis ​​terão a oportunidade de melhorar sua saúde. No entanto, é pouco provável que apreciem injecções de factores de crescimento que têm dificuldade em penetrar a barreira hematoencefálica, uma vez injectados na corrente sanguínea. Portanto, os especialistas procuram medicamentos. que poderia ser produzido em forma de comprimido. Esse medicamento estimulará o trabalho de genes que codificam fatores de crescimento diretamente no cérebro humano.

Também é possível melhorar a atividade cerebral terapia de genes e transplantes de células: células cultivadas artificialmente que produzem fatores de crescimento específicos. pode ser implantado em áreas específicas do cérebro humano. Também é proposta a introdução de genes que codificam a produção de vários fatores de crescimento e vírus no corpo humano. capaz de entregar esses genes a células necessárias cérebro

Ainda não está claro. qual método será o mais promissor. Estudos em animais mostram. que o uso de fatores de crescimento pode interferir na função cerebral normal. Os processos de crescimento podem causar a formação de tumores e as células transplantadas podem ficar fora de controle e desencadear o desenvolvimento de câncer. Este risco só pode ser justificado nas formas graves da doença de Huntington. Alzheimer ou Parkinson.

A maneira ideal de estimular a atividade cerebral é intensa atividade intelectual em combinação com um estilo de vida saudável: atividade física. boa alimentação e bom descanso. Isto também é confirmado experimentalmente. o que afeta as conexões no cérebro ambiente. Talvez. Um dia, as casas e os escritórios das pessoas criarão e manterão ambientes especialmente enriquecidos para melhorar a função cerebral.

Se pudermos compreender os mecanismos de autocura do sistema nervoso, então, num futuro próximo, os pesquisadores dominarão os métodos. permitindo que você use seus próprios recursos cerebrais para sua restauração e melhoria.

Fred Gage

(No mundo das aranhas, nº 12, 2003)

Tecido nervoso- o principal elemento estrutural do sistema nervoso. EM composição do tecido nervoso contém células nervosas altamente especializadas - neurônios, E células neurogliais, desempenhando funções de apoio, secretoras e funções de proteção.

Neurônioé a unidade estrutural e funcional básica do tecido nervoso. Essas células são capazes de receber, processar, codificar, transmitir e armazenar informações, além de estabelecer contatos com outras células. Características únicas neurônio são a capacidade de gerar descargas bioelétricas (impulsos) e transmitir informações ao longo de processos de uma célula para outra usando terminações especializadas -.

O funcionamento de um neurônio é facilitado pela síntese em seu axoplasma de substâncias transmissoras - neurotransmissores: acetilcolina, catecolaminas, etc.

O número de neurônios cerebrais está se aproximando de 10 11 . Um neurônio pode ter até 10.000 sinapses. Se esses elementos forem considerados células de armazenamento de informações, podemos chegar à conclusão de que o sistema nervoso pode armazenar 10 19 unidades. informação, ou seja, capaz de conter quase todo o conhecimento acumulado pela humanidade. Portanto, é bastante razoável a ideia de que o cérebro humano ao longo da vida se lembra de tudo o que acontece no corpo e durante sua comunicação com o meio ambiente. No entanto, o cérebro não consegue extrair todas as informações nele armazenadas.

Diferentes estruturas cerebrais são caracterizadas por certos tipos de organização neural. Neurônios que regulam uma única função formam os chamados grupos, conjuntos, colunas, núcleos.

Os neurônios variam em estrutura e função.

Por estrutura(dependendo do número de processos que se estendem do corpo celular) são diferenciados unipolar(com um processo), bipolar (com dois processos) e multipolar(com muitos processos) neurônios.

Por propriedades funcionais distribuir aferente(ou centrípeto) neurônios que transportam excitação de receptores em, eferente, motor, neurônios motores(ou centrífuga), transmitindo excitação do sistema nervoso central para o órgão inervado, e inserção, contato ou intermediário neurônios conectando neurônios aferentes e eferentes.

Os neurônios aferentes são unipolares, seus corpos ficam em gânglios espinhais. O processo que se estende desde o corpo celular tem forma de T e é dividido em dois ramos, um dos quais vai para o sistema nervoso central e desempenha a função de axônio, e o outro se aproxima dos receptores e é um longo dendrito.

A maioria dos eferentes e interneurônios são multipolares (Fig. 1). Interneurônios multipolares em grandes quantidades estão localizados nos cornos posteriores da medula espinhal e também são encontrados em todas as outras partes do sistema nervoso central. Eles também podem ser bipolares, por exemplo, neurônios retinais, que possuem um dendrito ramificado curto e um axônio longo. Os neurônios motores estão localizados principalmente nos cornos anteriores da medula espinhal.

Arroz. 1. Estrutura de uma célula nervosa:

1 - microtúbulos; 2 - longo processo de uma célula nervosa (axônio); 3 - retículo endoplasmático; 4 - núcleo; 5 - neuroplasma; 6 - dendritos; 7 - mitocôndrias; 8 - nucléolo; 9 - bainha de mielina; 10 - interceptação de Ranvier; 11 - extremidade do axônio

Neuróglia

Neuróglia, ou glia, é uma coleção de elementos celulares do tecido nervoso formado por células especializadas de vários formatos.

Foi descoberto por R. Virchow e ele o chamou de neuroglia, que significa “cola nervosa”. As células neurogliais preenchem o espaço entre os neurônios, constituindo 40% do volume cerebral. As células gliais são 3-4 vezes menores em tamanho que as células nervosas; seu número no sistema nervoso central dos mamíferos chega a 140 bilhões.Com a idade, o número de neurônios no cérebro humano diminui e o número de células gliais aumenta.

Foi estabelecido que a neuroglia está relacionada ao metabolismo do tecido nervoso. Algumas células neurogliais secretam substâncias que afetam o estado de excitabilidade neuronal. Observou-se que em vários estados mentais a secreção dessas células muda. Os processos de rastreamento de longo prazo no sistema nervoso central estão associados ao estado funcional da neuroglia.

Tipos de células gliais

Com base na natureza da estrutura das células gliais e na sua localização no sistema nervoso central, distinguem-se:

• astrócitos (astroglia);
• oligodendrócitos (oligodendroglia);
• células microgliais (microglia);
• Células de Schwann.

As células gliais desempenham funções de suporte e proteção para os neurônios. Eles fazem parte da estrutura. Astrócitos são as células gliais mais numerosas, preenchendo os espaços entre os neurônios e cobrindo-os. Eles evitam a propagação de neurotransmissores que se difundem da fenda sináptica para o sistema nervoso central. Os astrócitos contêm receptores para neurotransmissores, cuja ativação pode causar flutuações na diferença de potencial da membrana e alterações no metabolismo dos astrócitos.

Os astrócitos envolvem firmemente os capilares veias de sangue cérebro, localizado entre eles e os neurônios. Nesta base, assume-se que os astrócitos desempenham um papel importante no metabolismo dos neurônios, regulando a permeabilidade capilar a certas substâncias.

Uma das funções importantes dos astrócitos é a sua capacidade de absorver o excesso de íons K+, que podem se acumular no espaço intercelular durante alta atividade neuronal. Em áreas onde os astrócitos estão firmemente adjacentes, formam-se canais de junções comunicantes, através dos quais os astrócitos podem trocar vários íons pequenos e, em particular, íons K+. Isso aumenta a possibilidade de absorção de íons K+. Acúmulo descontrolado de íons K+ no espaço interneuronal levaria ao aumento da excitabilidade dos neurônios. Assim, os astrócitos, ao absorverem o excesso de íons K+ do líquido intersticial, evitam o aumento da excitabilidade dos neurônios e a formação de focos de aumento da atividade neuronal. O aparecimento de tais lesões no cérebro humano pode ser acompanhado pelo fato de seus neurônios gerarem uma série de impulsos nervosos, chamados de descargas convulsivas.

Os astrócitos participam da remoção e destruição de neurotransmissores que entram nos espaços extra-sinápticos. Assim, evitam o acúmulo de neurotransmissores nos espaços interneuronais, o que poderia levar ao comprometimento da função cerebral.

Neurônios e astrócitos são separados por lacunas intercelulares de 15-20 µm, chamadas de espaço intersticial. Os espaços intersticiais ocupam até 12-14% do volume cerebral. Uma propriedade importante dos astrócitos é a sua capacidade de absorver CO2 do fluido extracelular desses espaços e, assim, manter uma estabilidade estável. pH cerebral.

Os astrócitos estão envolvidos na formação de interfaces entre o tecido nervoso e os vasos cerebrais, o tecido nervoso e as meninges durante o crescimento e desenvolvimento do tecido nervoso.

Oligodendrócitos caracterizado pela presença de um pequeno número de processos curtos. Uma de suas principais funções é formação da bainha de mielina das fibras nervosas dentro do sistema nervoso central. Essas células também estão localizadas próximas aos corpos celulares dos neurônios, mas o significado funcional desse fato é desconhecido.

Células microgliais representam 5-20% de número total células gliais e estão espalhadas por todo o sistema nervoso central. Foi estabelecido que os seus antigénios de superfície são idênticos aos antigénios de monócitos sanguíneos. Isto sugere a sua origem no mesoderma, penetração no tecido nervoso durante o desenvolvimento embrionário e subsequente transformação em células microgliais morfologicamente reconhecíveis. A este respeito, é geralmente aceite que a função mais importante da microglia é proteger o cérebro. Foi demonstrado que quando o tecido nervoso é danificado, o número de células fagocíticas nele aumenta devido aos macrófagos sanguíneos e à ativação das propriedades fagocíticas da microglia. Eles removem neurônios mortos, células gliais e seus elementos estruturais e fagocitam partículas estranhas.

Células de Schwann formam a bainha de mielina das fibras nervosas periféricas fora do sistema nervoso central. A membrana dessa célula é enrolada repetidamente e a espessura da bainha de mielina resultante pode exceder o diâmetro da fibra nervosa. O comprimento das seções mielinizadas da fibra nervosa é de 1-3 mm. Nos espaços entre eles (nódulos de Ranvier), a fibra nervosa permanece recoberta apenas por uma membrana superficial que possui excitabilidade.

Uma das propriedades mais importantes da mielina é a sua alta resistência à corrente elétrica. Isso é devido alto teor a mielina contém esfingomielina e outros fosfolipídios, que lhe conferem propriedades de isolamento de corrente. Em áreas da fibra nervosa cobertas por mielina, o processo de geração de impulsos nervosos é impossível. Os impulsos nervosos são gerados apenas na membrana dos nódulos de Ranvier, o que proporciona maior velocidade dos impulsos nervosos às fibras nervosas mielinizadas em comparação com as não mielinizadas.

Sabe-se que a estrutura da mielina pode ser facilmente perturbada durante danos infecciosos, isquêmicos, traumáticos e tóxicos ao sistema nervoso. Ao mesmo tempo, desenvolve-se o processo de desmielinização das fibras nervosas. A desmielinização se desenvolve especialmente frequentemente durante a doença esclerose múltipla. Como resultado da desmielinização, a velocidade dos impulsos nervosos ao longo das fibras nervosas diminui, a velocidade de entrega de informações ao cérebro dos receptores e dos neurônios aos órgãos executivos diminui. Isto pode levar a distúrbios na sensibilidade sensorial, distúrbios do movimento, regulação dos órgãos internos e outras consequências graves.

Estrutura e função dos neurônios

Neurônio(célula nervosa) é estrutural e unidade funcional.

A estrutura anatômica e as propriedades do neurônio garantem sua implementação funções principais: realizar metabolismo, obter energia, perceber vários sinais e processá-los, formar ou participar de respostas, gerar e conduzir impulsos nervosos, combinar neurônios em circuitos neurais que fornecem tanto as reações reflexas mais simples quanto funções integrativas superiores do cérebro.

Os neurônios consistem em um corpo celular nervoso e processos – axônios e dendritos.

Arroz. 2. Estrutura de um neurônio

Corpo celular nervoso

Corpo (pericário, soma) O neurônio e seus processos são totalmente cobertos por uma membrana neuronal. A membrana do corpo celular difere da membrana do axônio e dos dendritos no conteúdo de vários receptores e na presença nele.

O corpo do neurônio contém o neuroplasma e o núcleo, o retículo endoplasmático rugoso e liso, o aparelho de Golgi e as mitocôndrias, delimitadas por membranas. Os cromossomos do núcleo do neurônio contêm um conjunto de genes que codificam a síntese de proteínas necessárias à formação da estrutura e implementação das funções do corpo do neurônio, seus processos e sinapses. São proteínas que desempenham funções de enzimas, transportadores, canais iônicos, receptores, etc. Algumas proteínas desempenham funções enquanto estão localizadas no neuroplasma, outras - estando incorporadas nas membranas de organelas, soma e processos neuronais. Algumas delas, por exemplo, enzimas necessárias para a síntese de neurotransmissores, são entregues ao terminal do axônio por transporte axonal. O corpo celular sintetiza peptídeos necessários para a vida dos axônios e dendritos (por exemplo, fatores de crescimento). Portanto, quando o corpo de um neurônio é danificado, seus processos degeneram e são destruídos. Se o corpo do neurônio for preservado, mas o processo estiver danificado, ocorre sua lenta restauração (regeneração) e a inervação dos músculos ou órgãos desnervados é restaurada.

O local de síntese protéica nos corpos celulares dos neurônios é o retículo endoplasmático rugoso (grânulos tigróides ou corpos de Nissl) ou ribossomos livres. Seu conteúdo nos neurônios é maior do que nas células gliais ou em outras células do corpo. No retículo endoplasmático liso e no aparelho de Golgi, as proteínas adquirem sua conformação espacial característica, são classificadas e direcionadas em fluxos de transporte para as estruturas do corpo celular, dendritos ou axônio.

Em numerosas mitocôndrias de neurônios, como resultado de processos de fosforilação oxidativa, forma-se ATP, cuja energia é utilizada para manter a vida do neurônio, o funcionamento das bombas de íons e a manutenção da assimetria das concentrações de íons em ambos os lados da membrana . Conseqüentemente, o neurônio está em constante prontidão não apenas para perceber vários sinais, mas também para resposta neles - a geração de impulsos nervosos e seu uso para controlar as funções de outras células.

Receptores moleculares da membrana do corpo celular, receptores sensoriais formados por dendritos e células sensíveis de origem epitelial participam dos mecanismos pelos quais os neurônios percebem vários sinais. Os sinais de outras células nervosas podem chegar ao neurônio através de numerosas sinapses formadas nos dendritos ou gel do neurônio.

Dendritos de uma célula nervosa

Dendritos os neurônios formam uma árvore dendrítica, cuja natureza de ramificação e tamanho dependem do número de contatos sinápticos com outros neurônios (Fig. 3). Os dendritos de um neurônio possuem milhares de sinapses formadas pelos axônios ou dendritos de outros neurônios.

Arroz. 3. Contatos sinápticos do interneurônio. As setas à esquerda mostram a chegada dos sinais aferentes aos dendritos e ao corpo do interneurônio, à direita - a direção de propagação dos sinais eferentes do interneurônio para outros neurônios

As sinapses podem ser heterogêneas tanto na função (inibitória, excitatória) quanto no tipo de neurotransmissor utilizado. A membrana dos dendritos envolvida na formação das sinapses é a membrana pós-sináptica, que contém receptores (canais iônicos controlados por ligantes) para o neurotransmissor usado em uma determinada sinapse.

As sinapses excitatórias (glutamatérgicas) estão localizadas principalmente na superfície dos dendritos, onde existem elevações ou protuberâncias (1-2 μm), chamadas espinhos. A membrana da coluna contém canais cuja permeabilidade depende da diferença de potencial transmembrana. Mensageiros secundários de transmissão de sinal intracelular, bem como ribossomos nos quais a proteína é sintetizada em resposta ao recebimento de sinais sinápticos, são encontrados no citoplasma dos dendritos na região das espinhas. O papel exato dos espinhos permanece desconhecido, mas está claro que eles aumentam a área de superfície da árvore dendrítica para a formação de sinapses. As espinhas também são estruturas de neurônios para receber sinais de entrada e processá-los. Dendritos e espinhos garantem a transmissão de informações da periferia para o corpo do neurônio. A membrana dendrítica distorcida é polarizada devido à distribuição assimétrica de íons minerais, à operação de bombas iônicas e à presença de canais iônicos nela. Essas propriedades estão na base da transmissão de informações através da membrana na forma de correntes circulares locais (eletrotonicamente) que surgem entre as membranas pós-sinápticas e as áreas adjacentes da membrana dendrítica.

As correntes locais, quando se propagam ao longo da membrana dendrítica, atenuam-se, mas são suficientes em magnitude para transmitir sinais recebidos através das entradas sinápticas dos dendritos para a membrana do corpo do neurônio. Sódio dependente de voltagem e canais de potássio. Não possui excitabilidade e capacidade de gerar potenciais de ação. Porém, sabe-se que o potencial de ação que surge na membrana do outeirinho do axônio pode se propagar ao longo dele. O mecanismo deste fenômeno é desconhecido.

Supõe-se que dendritos e espinhas façam parte das estruturas neurais envolvidas nos mecanismos de memória. O número de espinhos é especialmente alto nos dendritos dos neurônios do córtex cerebelar, dos gânglios da base e do córtex cerebral. A área da árvore dendrítica e o número de sinapses são reduzidos em algumas áreas do córtex cerebral dos idosos.

Axônio do neurônio

Axônio - um processo de uma célula nervosa que não é encontrado em outras células. Ao contrário dos dendritos, cujo número varia por neurônio, todos os neurônios possuem um axônio. Seu comprimento pode chegar a 1,5 M. No ponto de saída do axônio do corpo do neurônio há um espessamento - um outeirinho do axônio, coberto por uma membrana plasmática, que logo é coberta por mielina. A porção do outeirinho do axônio que não é coberta por mielina é chamada de segmento inicial. Os axônios dos neurônios, até seus ramos terminais, são cobertos por uma bainha de mielina, interrompida por nós de Ranvier - áreas microscópicas amielínicas (cerca de 1 μm).

Ao longo de todo o comprimento do axônio (fibras mielinizadas e não mielinizadas), ele é coberto por uma membrana fosfolipídica de duas camadas com moléculas de proteína incorporadas que desempenham as funções de transporte de íons, canais iônicos dependentes de voltagem, etc. da fibra nervosa amielinizada e na membrana da fibra nervosa mielinizada estão localizados principalmente na área das interceptações de Ranvier. Como o axoplasma não contém retículo rugoso e ribossomos, é óbvio que essas proteínas são sintetizadas no corpo do neurônio e entregues à membrana do axônio por meio de transporte axonal.

Propriedades da membrana que cobre o corpo e o axônio de um neurônio, são diferentes. Esta diferença diz respeito principalmente à permeabilidade da membrana aos íons minerais e se deve ao conteúdo dos diferentes tipos. Se o conteúdo de canais iônicos dependentes de ligantes (incluindo membranas pós-sinápticas) prevalece na membrana do corpo do neurônio e nos dendritos, então na membrana do axônio, especialmente na área dos nós de Ranvier, existe alta densidade canais de sódio e potássio dependentes de voltagem.

A membrana do segmento inicial do axônio possui o menor valor de polarização (cerca de 30 mV). Nas áreas do axônio mais distantes do corpo celular, o potencial transmembrana é de cerca de 70 mV. A baixa polarização da membrana do segmento inicial do axônio determina que nesta área a membrana do neurônio tenha maior excitabilidade. É aqui que os potenciais pós-sinápticos que surgem na membrana dos dendritos e no corpo celular como resultado da transformação dos sinais de informação recebidos no neurônio nas sinapses são distribuídos ao longo da membrana do corpo do neurônio com a ajuda de correntes elétricas circulares locais . Se essas correntes causarem a despolarização da membrana do axônio a um nível crítico (E k), então o neurônio responderá ao recebimento de sinais de outras células nervosas gerando seu potencial de ação (impulso nervoso). O impulso nervoso resultante é então transportado ao longo do axônio para outras células nervosas, musculares ou glandulares.

A membrana do segmento inicial do axônio contém espinhos nos quais são formadas sinapses inibitórias GABAérgicas. A recepção de sinais nesse sentido de outros neurônios pode impedir a geração de um impulso nervoso.

Classificação e tipos de neurônios

Os neurônios são classificados de acordo com características morfológicas e funcionais.

Com base no número de processos, os neurônios multipolares, bipolares e pseudounipolares são diferenciados.

Com base na natureza das conexões com outras células e na função desempenhada, eles distinguem tocar, inserir E motor neurônios. Sensorial os neurônios também são chamados de neurônios aferentes e seus processos são chamados de centrípetos. Os neurônios que desempenham a função de transmitir sinais entre as células nervosas são chamados intercalado, ou associativo. Neurônios cujos axônios formam sinapses com células efetoras (musculares, glandulares) são classificados como motor, ou eferente, seus axônios são chamados de centrífugos.

Neurônios aferentes (sensíveis) perceber informações por meio de receptores sensoriais, convertê-las em impulsos nervosos e conduzi-las ao cérebro e à medula espinhal. Os corpos dos neurônios sensoriais estão localizados nas medulas espinhal e craniana. Esses são neurônios pseudounipolares, cujo axônio e dendrito se estendem juntos do corpo do neurônio e depois se separam. O dendrito segue para a periferia para órgãos e tecidos como parte dos nervos sensoriais ou mistos, e o axônio, como parte das raízes dorsais, entra nos cornos dorsais da medula espinhal ou como parte dos nervos cranianos - no cérebro.

Inserir, ou associativo, neurônios desempenhar as funções de processamento de informações recebidas e, em particular, fornecer fechamento arcos reflexos. Os corpos celulares desses neurônios estão localizados na substância cinzenta do cérebro e da medula espinhal.

Neurônios eferentes também desempenham a função de processar as informações recebidas e transmitir impulsos nervosos eferentes do cérebro e da medula espinhal para as células dos órgãos executivos (efetores).

Atividade integrativa de um neurônio

Cada neurônio recebe Grande quantidade sinaliza através de numerosas sinapses localizadas em seus dendritos e corpo, bem como através de receptores moleculares de membranas plasmáticas, citoplasma e núcleo. A sinalização usa muitos tipos diferentes de neurotransmissores, neuromoduladores e outras moléculas de sinalização. É óbvio que, para formar uma resposta à chegada simultânea de múltiplos sinais, o neurônio deve ter a capacidade de integrá-los.

O conjunto de processos que garantem o processamento dos sinais recebidos e a formação de uma resposta neuronal a eles está incluído no conceito atividade integrativa do neurônio.

A percepção e o processamento dos sinais que entram no neurônio são realizados com a participação dos dendritos, do corpo celular e do outeirinho do axônio do neurônio (Fig. 4).

Arroz. 4. Integração de sinais por um neurônio.

Uma das opções para seu processamento e integração (soma) é a transformação nas sinapses e a soma dos potenciais pós-sinápticos na membrana do corpo e nos processos do neurônio. Os sinais recebidos são convertidos nas sinapses em flutuações na diferença de potencial da membrana pós-sináptica (potenciais pós-sinápticos). Dependendo do tipo de sinapse, o sinal recebido pode ser convertido em uma pequena mudança despolarizante (0,5-1,0 mV) na diferença de potencial (EPSP - as sinapses no diagrama são representadas como círculos claros) ou hiperpolarizante (IPSP - sinapses no diagrama são representados como círculos pretos). PARA pontos diferentes Um neurônio pode receber muitos sinais simultaneamente, alguns dos quais são transformados em EPSPs e outros em IPSPs.

Essas oscilações de diferença de potencial se propagam com a ajuda de correntes circulares locais ao longo da membrana do neurônio na direção do outeirinho do axônio na forma de ondas de despolarização (branco no diagrama) e hiperpolarização (preto no diagrama), sobrepostas entre si (seções no diagrama). cinza). Com essa superposição de amplitude, as ondas de uma direção são somadas e as ondas de direções opostas são reduzidas (suavizadas). Esta soma algébrica da diferença de potencial através da membrana é chamada soma espacial(Fig. 4 e 5). O resultado desse somatório pode ser a despolarização da membrana de Hillock do axônio e a geração de um impulso nervoso (casos 1 e 2 na Fig. 4), ou sua hiperpolarização e prevenção da ocorrência de um impulso nervoso (casos 3 e 4 em Figura 4).

Para mudar a diferença de potencial da membrana do axônio Hillock (cerca de 30 mV) para Ek, ela deve ser despolarizada em 10-20 mV. Isso levará à abertura dos canais de sódio dependentes de voltagem presentes nele e à geração de um impulso nervoso. Como na chegada de um AP e sua transformação em EPSP, a despolarização da membrana pode atingir até 1 mV, e toda a propagação até o outeirinho do axônio ocorre com atenuação, então a geração de um impulso nervoso requer a chegada simultânea de 40-80 impulsos nervosos de outros neurônios para o neurônio através de sinapses excitatórias e somando o mesmo número de EPSPs.

Arroz. 5. Soma espacial e temporal de EPSPs por um neurônio; a — EPSP a um único estímulo; e — EPSP a estimulação múltipla de diferentes aferentes; c — EPSP para estimulação frequente através de uma única fibra nervosa

Se neste momento um certo número de impulsos nervosos chegar ao neurônio através de sinapses inibitórias, então será possível sua ativação e geração de um impulso nervoso de resposta e, ao mesmo tempo, aumentar o recebimento de sinais através de sinapses excitatórias. Sob condições em que os sinais que chegam através das sinapses inibitórias causarão hiperpolarização da membrana do neurônio igual ou maior que a despolarização causada pelos sinais que chegam através das sinapses excitatórias, a despolarização da membrana do axônio será impossível, o neurônio não gerará impulsos nervosos e se tornará inativo.

O neurônio também realiza somatório de tempo Sinais EPSP e IPSP chegam quase simultaneamente (ver Fig. 5). As mudanças na diferença de potencial que causam nas áreas perissinápticas também podem ser resumidas algebricamente, o que é chamado de soma temporária.

Assim, cada impulso nervoso gerado por um neurônio, assim como o período de silêncio do neurônio, contém informações recebidas de muitas outras células nervosas. Normalmente, quanto maior a frequência dos sinais recebidos por um neurônio de outras células, maior a frequência que ele gera impulsos nervosos de resposta que envia ao longo do axônio para outras células nervosas ou efetoras.

Devido ao fato de que na membrana do corpo do neurônio e até mesmo em seus dendritos existem (embora em pequeno número) canais de sódio, o potencial de ação que surge na membrana do outeirinho do axônio pode se espalhar para o corpo e alguma parte do dendritos do neurônio. O significado deste fenômeno não é suficientemente claro, mas presume-se que o potencial de ação em propagação suaviza momentaneamente todas as correntes locais existentes na membrana, redefine os potenciais e contribui para uma percepção mais eficiente de novas informações pelo neurônio.

Os receptores moleculares participam da transformação e integração dos sinais que entram no neurônio. Ao mesmo tempo, sua estimulação por moléculas sinalizadoras pode levar a mudanças no estado dos canais iônicos iniciados (por proteínas G, segundos mensageiros), transformação dos sinais recebidos em flutuações na diferença de potencial da membrana do neurônio, soma e formação de a resposta do neurônio na forma de geração de um impulso nervoso ou sua inibição.

A transformação de sinais por receptores moleculares metabotrópicos de um neurônio é acompanhada por sua resposta na forma de uma cascata de transformações intracelulares. A resposta do neurônio neste caso pode ser aceleração metabolismo geral, aumento na formação de ATP, sem o qual é impossível aumentar sua atividade funcional. Usando esses mecanismos, o neurônio integra os sinais recebidos para melhorar a eficiência de suas próprias atividades.

As transformações intracelulares em um neurônio, iniciadas por sinais recebidos, geralmente levam ao aumento da síntese de moléculas de proteínas que desempenham as funções de receptores, canais iônicos e transportadores no neurônio. Ao aumentar o seu número, o neurônio se adapta à natureza dos sinais recebidos, aumentando a sensibilidade aos mais significativos e enfraquecendo-os aos menos significativos.

A recepção de vários sinais por um neurônio pode ser acompanhada pela expressão ou repressão de certos genes, por exemplo, aqueles que controlam a síntese de neuromoduladores peptídicos. Uma vez que são entregues aos terminais do axônio de um neurônio e são usados ​​por eles para aumentar ou enfraquecer a ação de seus neurotransmissores sobre outros neurônios, o neurônio, em resposta aos sinais que recebe, pode, dependendo da informação recebida, ter um efeito mais forte ou mais fraco nas outras células nervosas que controla. Dado que o efeito modulador dos neuropeptídeos pode durar muito tempo, a influência de um neurônio sobre outras células nervosas também pode durar muito tempo.

Assim, graças à capacidade de integrar vários sinais, o neurônio pode responder a eles de forma sutil. ampla variedade respostas que permitem adaptar-se efetivamente à natureza dos sinais recebidos e usá-los para regular as funções de outras células.

Circuitos neurais

Os neurônios do sistema nervoso central interagem entre si, formando várias sinapses no ponto de contato. As penalidades neurais resultantes aumentam enormemente a funcionalidade do sistema nervoso. Os circuitos neurais mais comuns incluem: circuitos neurais locais, hierárquicos, convergentes e divergentes com uma entrada (Fig. 6).

Circuitos neurais locais formado por dois ou mais neurônios. Nesse caso, um dos neurônios (1) dará sua colateral axonal ao neurônio (2), formando uma sinapse axossomática em seu corpo, e o segundo formará uma sinapse axonal no corpo do primeiro neurônio. As redes neurais locais podem atuar como armadilhas nas quais os impulsos nervosos podem circular por muito tempo em um círculo formado por vários neurônios.

A possibilidade de circulação a longo prazo de uma onda de excitação (impulso nervoso) que surgiu uma vez devido à transmissão para uma estrutura em anel foi demonstrada experimentalmente pelo Professor I.A. Vetokhin em experimentos com o anel nervoso de uma água-viva.

A circulação circular dos impulsos nervosos ao longo dos circuitos neurais locais desempenha a função de transformar o ritmo das excitações, oferece a possibilidade de excitação de longo prazo após a cessação dos sinais que os atingem e está envolvida nos mecanismos de memorização das informações recebidas.

Os circuitos locais também podem desempenhar uma função de frenagem. Um exemplo disso é a inibição recorrente, que se realiza no circuito neural local mais simples da medula espinhal, formado pelo motoneurônio a e pela célula de Renshaw.

Arroz. 6. Os circuitos neurais mais simples do sistema nervoso central. Descrição no texto

Nesse caso, a excitação que surge no neurônio motor se espalha ao longo do ramo do axônio e ativa a célula de Renshaw, que inibe o neurônio motor a.

Cadeias convergentes são formados por vários neurônios, para um dos quais (geralmente o eferente) convergem ou convergem os axônios de várias outras células. Essas cadeias estão espalhadas pelo sistema nervoso central. Por exemplo, os axônios de muitos neurônios dos campos sensoriais do córtex convergem para os neurônios piramidais do córtex motor primário. Os axônios de milhares de neurônios sensoriais e interneurônios em vários níveis do sistema nervoso central convergem para os neurônios motores dos cornos ventrais da medula espinhal. Os circuitos convergentes desempenham um papel importante na integração de sinais por neurônios eferentes e na coordenação de processos fisiológicos.

Circuitos Divergentes de Entrada Única são formados por um neurônio com um axônio ramificado, cada um dos ramos forma uma sinapse com outra célula nervosa. Esses circuitos desempenham a função de transmitir simultaneamente sinais de um neurônio para muitos outros neurônios. Isto é conseguido devido à forte ramificação (formação de vários milhares de ramos) do axônio. Esses neurônios são frequentemente encontrados nos núcleos da formação reticular do tronco cerebral. Eles proporcionam um rápido aumento na excitabilidade de inúmeras partes do cérebro e na mobilização de suas reservas funcionais.

Células nervosas individuais, ou neurônios, não desempenham suas funções como unidades isoladas, como as células do fígado ou dos rins. A função dos cerca de 50 bilhões de neurônios em nosso cérebro é receber sinais de outras células nervosas e transmiti-los a outras.

As células transmissoras e receptoras são combinadas em células nervosas correntes ou redes(ver Fig. 26). Neurônio único com divergente estrutura (do latim diverge - desvio) pode enviar sinais para mil ou até mais outros neurônios. Porém, mais frequentemente, um desses neurônios se conecta apenas a alguns neurônios específicos. Da mesma forma, um neurônio pode receber informações de entrada de outros neurônios usando uma, várias ou muitas conexões de entrada se convergirem para ele. convergente caminhos (do lat. convergem - aproximando-se, convergindo). Claro, tudo depende do tipo de célula que estamos considerando e em qual rede ela foi incluída durante o desenvolvimento. É provável que apenas uma pequena fração das vias que terminam em um determinado neurônio esteja ativa em um determinado momento.

As junções reais – pontos específicos na superfície das células nervosas onde ocorre seu contato – são chamadas sinapses(sinapsis; grego “contato”, “conexão”) (ver Fig. 26 e 27), e o processo de transmissão de informações nesses locais é transmissão sináptica. Quando os neurônios interagem por meio da transmissão sináptica, a célula emissora de sinal (pré-sináptica) libera uma determinada substância na superfície receptora do neurônio receptor (pós-sináptico). Esta substância é chamada neurotransmissor, serve como intermediário molecular para transmitir informações da célula transmissora para a célula receptora. O neurotransmissor completa o circuito, realizando a transmissão química da informação através fenda sináptica- uma ruptura estrutural entre as células transmissoras e receptoras no local da sinapse.

Características das células nervosas

Os neurônios têm uma série de características comuns a todas as células do corpo. Independentemente de sua localização e funções, qualquer neurônio, como qualquer outra célula, possui membrana de plasma, definindo os limites célula individual. Quando um neurônio se comunica com outros neurônios ou percebe mudanças no ambiente local, ele o faz através da membrana plasmática e da maquinaria molecular que ela contém.

Tudo dentro da membrana plasmática (exceto o núcleo) é chamado citoplasma. Contido aqui organelas citoplasmáticas, necessário para a existência de um neurônio e seu desempenho (ver Fig. 27 e 28). Mitocôndria fornecem energia à célula, usando açúcar e oxigênio para sintetizar moléculas especiais de alta energia que são consumidas pela célula conforme necessário. Microtúbulos- estruturas de suporte finas - ajudam o neurônio a manter uma determinada forma. A rede de túbulos da membrana interna através da qual a célula distribui os produtos necessários ao seu funcionamento é chamada retículo endoplasmático.

Existem dois tipos de retículo endoplasmático. As membranas do retículo "áspero" ou granular são repletas de ribossomos, necessário para que a célula sintetize as substâncias proteicas que secreta. A abundância de elementos do retículo rugoso no citoplasma dos neurônios os caracteriza como células com atividade secretora muito intensa. As proteínas destinadas apenas ao uso intracelular são sintetizadas em numerosos ribossomos que não estão ligados às membranas do retículo, mas estão livres no citoplasma. Outro tipo de retículo endoplasmático é denominado "liso". Organelas construídas a partir de membranas reticulares lisas embalam produtos destinados à secreção em “sacos” dessas membranas para posterior transferência para a superfície celular, onde são excretados. O retículo endoplasmático liso também é chamado Aparelho de Golgi, em homenagem ao italiano Emilio Golgi, o primeiro a desenvolver um método de coloração dessa estrutura interna, possibilitando estudá-la microscopicamente.

Camilo Golgi (1844-1926). A fotografia foi tirada no início da década de 1880, quando Golgi era professor na Universidade de Pavia. Em 1906 compartilhou com Cajal premio Nobel em fisiologia e medicina.

Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). Poeta, artista e histologista com um potencial criativo surpreendente, lecionou principalmente na Universidade de Madrid. Ele criou este autorretrato na década de 1920.

No centro do citoplasma está a célula essencial. Aqui, os neurônios, como todas as células com núcleos, contêm informações genéticas codificadas na estrutura química dos genes. De acordo com essas informações, uma célula totalmente formada sintetiza substâncias específicas que determinam a forma, a química e as funções dessa célula. Ao contrário da maioria das outras células do corpo, os neurônios maduros não podem se dividir, e os produtos geneticamente determinados de qualquer neurônio devem garantir que suas funções sejam mantidas e modificadas ao longo de sua vida.

Os neurônios variam muito em sua forma, nas conexões que fazem e na maneira como funcionam. A diferença mais óbvia entre os neurônios e outras células é a sua diversidade em tamanho e forma. A maioria das células do corpo é esférica, cúbica ou em forma de placa. Os neurônios são caracterizados por contornos irregulares: possuem processos, muitas vezes numerosos e ramificados. Esses processos são “fios” vivos com a ajuda dos quais os circuitos neurais são formados. Uma célula nervosa tem um processo principal chamado axônio(Grego ax?n - eixo), ao longo do qual transmite informações para a próxima célula da cadeia neural. Se um neurônio faz conexões de saída com um grande número de outras células, seu axônio se ramifica repetidamente para que os sinais possam alcançar cada uma delas.

Arroz. 28. Estrutura interna neurônio típico. Os microtúbulos fornecem rigidez estrutural, bem como transporte de materiais sintetizados no corpo celular para uso no terminal do axônio (parte inferior). Esta terminação contém vesículas sinápticas contendo o transmissor, bem como vesículas que desempenham outras funções. Na superfície do dendrito pós-sináptico, são mostrados os locais propostos de receptores para o transmissor (ver também Fig. 29).

Outros processos do neurônio são chamados dendritos. Este termo vem da palavra grega Dendro- “árvore” significa que eles têm o formato de uma árvore. Nos dendritos e na superfície da parte central do neurônio, circundando o núcleo (e chamado pericário, ou corpo células), existem sinapses de entrada formadas pelos axônios de outros neurônios. Graças a isso, cada neurônio acaba sendo um link em uma ou outra rede neural.

Diferentes partes do citoplasma do neurônio contêm diferentes conjuntos de produtos moleculares e organelas especiais. O retículo endoplasmático rugoso e os ribossomos livres são encontrados apenas no citoplasma do corpo celular e nos dendritos. Essas organelas estão ausentes nos axônios e, portanto, a síntese de proteínas é impossível aqui. Os terminais do axônio contêm organelas chamadas vesículas sinápticas, que contém moléculas do mediador liberadas pelo neurônio. Acredita-se que cada vesícula sináptica carregue milhares de moléculas de uma substância que o neurônio usa para transmitir sinais a outros neurônios (ver Fig. 29).

Arroz. 29.Esquema de liberação do transmissor e processos que ocorrem em uma sinapse central hipotética.

Os dendritos e axônios mantêm sua forma graças aos microtúbulos, que, aparentemente, também desempenham um papel na movimentação dos produtos sintetizados do citoplasma central até as extremidades dos axônios e dendritos ramificados, muito distantes dele. O método de coloração desenvolvido por Golgi utiliza prata metálica, que se liga aos microtúbulos e revela o formato da célula nervosa em estudo. No início do século XX, o microanatomista espanhol Santiago Ramon y Cajal utilizou este método quase intuitivamente para estabelecer a natureza celular da organização do cérebro e para classificar os neurónios de acordo com as suas características estruturais únicas e comuns.

Nomes diferentes para neurônios

Os neurônios podem ter nomes diferentes dependendo do contexto. Às vezes pode ser confuso, mas na verdade é muito semelhante ao que chamamos de nós mesmos ou de pessoas que conhecemos. Dependendo das circunstâncias, falamos da mesma garota como estudante, filha, irmã, beldade ruiva, nadadora, amante ou membro da família Smith. Os neurônios também recebem tantos rótulos quanto vários papéis eles fazem. Vários cientistas usaram provavelmente todas as propriedades notáveis ​​dos neurônios como base para sua classificação.

Cada um é único característica estrutural de um determinado neurônio reflete o grau de sua especialização para realizar determinadas tarefas. Os neurônios podem ser nomeados de acordo com essas tarefas ou funções. Esta é uma maneira. Por exemplo, as células nervosas conectadas em circuitos que nos ajudam a perceber o mundo exterior ou a controlar eventos que ocorrem dentro do nosso corpo são chamadas sensorial neurônios (sensíveis). Neurônios conectados em redes que causam contrações musculares e, portanto, movimentos corporais são chamados motor ou motor.

A posição do neurônio na rede é outro critério importante de nomenclatura. Os neurônios mais próximos do local de ação (seja um estímulo sentido ou um músculo ativado) são os neurônios sensoriais ou motores primários, ou neurônios de primeira ordem. Isto é seguido por neurônios secundários (neurônios de segunda ordem), depois neurônios terciários (neurônios de terceira ordem), etc.

Regulação da atividade neural

A capacidade do sistema nervoso e dos músculos de gerar potenciais elétricos é conhecida há muito tempo - desde o trabalho de Galvani no final do século XVIII. No entanto, o nosso conhecimento de como esta eletricidade biológica ocorre no funcionamento do sistema nervoso baseia-se em pesquisas de apenas 25 anos.

Todas as células vivas têm a propriedade de “polaridade elétrica”. Isto significa que em relação a algum ponto distante e aparentemente neutro (os eletricistas o chamam de "terra"), o interior da célula experimenta uma relativa falta de partículas carregadas positivamente e é, portanto, como dizemos, carregado negativamente em relação ao exterior da célula. . Quais são essas partículas que estão dentro e fora das células do nosso corpo?

Os fluidos do nosso corpo são plasma no qual flutuam as células sanguíneas, fluido extracelular preenchendo o espaço entre as células vários órgãos, o líquido cefalorraquidiano encontrado nos ventrículos do cérebro são tipos especiais de água salgada. (Alguns cientistas com mentalidade histórica veem isso como vestígios de um período de evolução em que todos os seres vivos existiam no oceano primordial.) Os sais que ocorrem naturalmente são geralmente compostos de vários elementos químicos - sódio, potássio, cálcio e magnésio - que carregam cargas positivas em líquidos. corpo, e cloreto, fosfato e resíduos de alguns ácidos mais complexos formados pelas células e com carga negativa. Moléculas ou átomos carregados são chamados íons.

Nos espaços extracelulares, os íons positivos e negativos são distribuídos livremente e em quantidades iguais, de modo que se neutralizam. Dentro das células, entretanto, a relativa escassez de íons carregados positivamente resulta em uma carga global negativa. Esta carga negativa ocorre porque a membrana plasmática não é igualmente permeável a todos os sais. Alguns íons, como o K+, tendem a penetrar na membrana mais facilmente do que outros, como os íons sódio (Na+) ou cálcio (Ca2+). Os fluidos extracelulares contêm bastante sódio e pouco potássio. Dentro das células, os fluidos são relativamente pobres em sódio e ricos em potássio, mas o conteúdo total de íons positivos dentro da célula não equilibra exatamente as cargas negativas de cloreto, fosfato e ácidos orgânicos no citoplasma. O potássio passa membrana celular melhor do que outros íons e, aparentemente, é muito propenso a escapar, já que sua concentração dentro das células é muito maior do que no ambiente. Assim, a distribuição dos íons e a seletividade de sua passagem pela membrana semipermeável levam à criação de uma carga negativa no interior das células.

Embora os fatores descritos levem ao estabelecimento da polaridade iônica transmembrana, outros processos biológicos contribuir para a sua manutenção. Um desses fatores são as bombas de íons muito eficientes que existem na membrana plasmática e recebem energia das mitocôndrias. Essas bombas “bombeiam” íons de sódio que entram na célula com moléculas de água ou açúcar.

As células “eletricamente excitáveis”, como os neurônios, têm a capacidade de regular seu potencial negativo interno. Quando expostas a certas substâncias nas sinapses “excitatórias”, as propriedades da membrana plasmática do neurônio pós-sináptico mudam. O interior da célula começa a perder sua carga negativa e o sódio não encontra mais obstáculos para se mover através da membrana. Na verdade, depois que uma certa quantidade de sódio penetra na célula, ocorre a transição do sódio e de outros íons positivos (cálcio e potássio) para a célula, ou seja, a despolarização, durante um curto período de excitação, ocorre com tanto sucesso que o interior do neurônio fica carregado positivamente por menos de 1/1000 de segundo. Esta transição do estado negativo usual do conteúdo celular para um estado positivo de curto prazo é chamada potencial de acção ou impulso nervoso. O estado positivo não dura muito porque a reação de excitação (aumento da ingestão de sódio na célula) é autorregulada. A presença de quantidades aumentadas de sódio e cálcio, por sua vez, acelera a evacuação do potássio à medida que o efeito do impulso excitatório enfraquece. O neurônio restaura rapidamente o equilíbrio eletroquímico e retorna a um estado com potencial negativo em seu interior até o próximo sinal.

Arroz. trinta. Quando um neurônio é ativado por um impulso excitatório que chega até ele, a onda de despolarização altera temporariamente o sinal do potencial de membrana. À medida que a onda de despolarização se propaga ao longo do axônio, seções sucessivas do axônio também sofrem essa reversão temporária. Um potencial de ação pode ser descrito como um fluxo de íons de sódio (Na+) carregados positivamente através da membrana para o interior do neurônio.

A despolarização associada ao potencial de ação se propaga ao longo do axônio como uma onda de atividade (Fig. 30). O movimento de íons que ocorre próximo à seção despolarizada contribui para a despolarização da próxima seção e, como resultado, cada onda de excitação atinge rapidamente todos os terminais sinápticos do axônio. A principal vantagem da condução elétrica de um impulso ao longo de um axônio é que a excitação se espalha rapidamente por longas distâncias sem qualquer atenuação do sinal.

A propósito, neurônios com axônios curtos nem sempre geram impulsos nervosos. Esta circunstância, se firmemente estabelecida, poderá ter consequências de longo alcance. Se as células com axónios curtos forem capazes de alterar o seu nível de actividade sem gerar potenciais de acção, então os investigadores que tentam avaliar o papel dos neurónios individuais em certos comportamentos decorrentes de descargas eléctricas podem facilmente perder muitas das funções importantes das células “silenciosas”.

Transmissores sinápticos

Com algumas ressalvas, as sinapses podem ser comparadas a encruzilhadas ao longo dos caminhos do cérebro. Nas sinapses, os sinais são transmitidos em apenas uma direção – do ramo terminal do neurônio pré-sináptico, enviando-os para a seção mais próxima do neurônio pós-sináptico. Contudo, a rápida transmissão elétrica que funciona tão bem no axônio não funciona na sinapse. Sem entrar razões biológicas isso, podemos simplesmente afirmar que a comunicação química nas sinapses fornece mais regulamento fino propriedades da membrana celular pós-sináptica.

Ao se comunicarem, as pessoas transmitem em palavras o conteúdo principal de seu discurso. Para fazer acentos mais sutis ou enfatizar o significado adicional das palavras, eles usam o timbre da voz, as expressões faciais e os gestos. Durante a comunicação entre as células nervosas, as unidades básicas de informação são transmitidas por mensageiros químicos específicos - mediadores sinápticos(um determinado neurônio usa o mesmo transmissor em todas as suas sinapses). Se continuarmos a nossa analogia com os modos de comunicação verbal e não-verbal, podemos dizer que alguns intermediários químicos transmitem “factos”, enquanto outros transmitem matizes ou acentos semânticos adicionais.

Arroz. 31. A ação oposta dos transmissores excitatórios (esquerda) e inibitórios (direita) pode ser explicada pelo fato de afetarem diferentes canais iônicos.

De modo geral, existem dois tipos de sinapses - estimulante E freio(Fig. 31). No primeiro caso, uma célula ordena que outra entre em atividade e, no segundo, ao contrário, dificulta a ativação da célula para a qual o sinal é transmitido. Sob constantes comandos inibitórios, algumas células nervosas permanecem silenciosas até que sinais excitatórios as façam disparar. Por exemplo, as células nervosas da medula espinhal que dizem aos músculos para agirem quando você anda ou dança geralmente ficam silenciosas até receberem impulsos excitatórios das células do córtex motor. Sob a influência de comandos excitatórios espontâneos, outras células nervosas tornam-se ativas sem esperar por sinais conscientes; por exemplo, os neurônios que controlam os movimentos do tórax e do diafragma durante a respiração obedecem às células de nível superior que respondem apenas à concentração de O 2 e CO 2 no sangue.

Com base no que a ciência sabe hoje, as interações interneuronais que ocorrem no cérebro podem ser explicadas em grande parte em termos de entradas sinápticas excitatórias e inibitórias. No entanto, existem também influências modificadoras mais complexas que são de grande importância, uma vez que aumentam ou diminuem a intensidade da resposta do neurônio aos sinais de entrada de vários outros neurônios.

Vamos considerar a modificação dos sinais do mediador, imaginando o que eles carregam condicional personagem. O termo "condicional" significa que as células respondem a eles apenas sob certas condições, ou seja, quando esses sinais atuam em combinação com outros sinais excitatórios ou inibitórios vindos de outras vias. Os músicos, por exemplo, podem considerar a ação dos pedais do piano como condicional - no sentido de que, para obter qualquer efeito, a sua pressão deve ser combinada com outra ação. Simplesmente pressionar os pedais sem apertar as teclas é inútil. O som de uma nota muda apenas quando pressionamos o pedal e a tecla ao mesmo tempo. Muitas redes neurais que desempenham funções condicionadas são aquelas cujos mediadores desempenham um papel importante no tratamento da depressão, esquizofrenia e alguns outros Transtornos Mentais, Desordem Mental(Essas questões são discutidas com mais detalhes no Capítulo 9).

Para concluir, algumas palavras sobre os processos subjacentes às diversas alterações produzidas pelos mediadores nas células sobre as quais atuam. Essas mudanças são devidas mecanismos iônicos relacionado à regulação elétrica e química das propriedades da membrana. A excitabilidade de um neurônio muda porque o transmissor altera o fluxo de íons que entram ou saem da célula. Para que os íons passem através da membrana, deve haver buracos nela. Estes não são apenas buracos, mas grandes proteínas tubulares especiais chamadas “canais”. Alguns desses canais são específicos para um determinado íon – sódio, potássio ou cálcio, por exemplo; outros não são tão seletivos. Alguns canais podem ser abertos por comandos elétricos (como a despolarização da membrana em potencial de ação); outros abrem e fecham sob a influência de mensageiros químicos.

Arroz. 32. Um diagrama dos processos regulatórios adaptativos usados ​​para manter a transmissão sináptica normal, apesar das alterações causadas por vários medicamentos e possivelmente por doenças. A quantidade de neurotransmissor liberado ou percebido é regulada. À esquerda está o estado normal. No meio - devido à síntese insuficiente ou preservação do transmissor, a célula pós-sináptica aumenta o número de receptores. À direita - com o aumento da liberação do transmissor, a célula pós-sináptica reduz o número ou a eficácia dos receptores.

Acredita-se que cada mensageiro químico afeta as células através de alterações mediadas quimicamente na permeabilidade iônica. Certos íons e moléculas usados ​​por um ou outro mediador tornam-se, portanto, o equivalente químico do sinal transmitido.

Variabilidade das funções neurais

Como vimos, um neurônio deve ser bem-sucedido em determinadas tarefas para funcionar como parte de uma rede neural específica. O mediador que ele utiliza deve transmitir certas informações. O neurônio deve ter receptores de superfície com os quais possa ligar o transmissor em suas sinapses de entrada. Deve ter as reservas de energia necessárias para “bombear” o excesso de íons de volta através da membrana. Neurônios com axônios ramificados longos também devem transportar enzimas, neurotransmissores e outras moléculas das regiões centrais do citoplasma, onde ocorre sua síntese, para partes distantes dos dendritos e axônios onde essas moléculas serão necessárias. Normalmente, a velocidade com que um neurônio executa essas funções depende da massa de seus sistemas dendríticos e axonais e de nível geral atividade celular.

A produção geral de energia - a atividade metabólica da célula - pode mudar de acordo com os requisitos das interações interneurônios (Fig. 32). Um neurônio pode aumentar sua capacidade de sintetizar e transportar moléculas específicas durante períodos de atividade aumentada. Da mesma forma, com baixa carga funcional, o neurônio pode reduzir seu nível de atividade. Esta capacidade de regular processos intracelulares fundamentais permite que o neurônio se adapte de forma flexível a níveis de atividade muito diferentes.

Determinação genética dos principais tipos de redes neurais

Para que o cérebro funcione normalmente, o fluxo de sinais nervosos deve encontrar as rotas apropriadas entre as células de vários sistemas funcionais e associações inter-regionais. No Capítulo 1 obtivemos alguma compreensão básica do complexo processo de construção e desenvolvimento do cérebro. No entanto, ainda permanece um mistério como os axônios e dendritos de uma determinada célula nervosa crescem precisamente na direção de criar as conexões específicas necessárias para o seu funcionamento. Entretanto, o facto de os mecanismos moleculares específicos subjacentes a muitos processos de ontogénese ainda não terem sido revelados não deve obscurecer-nos outro facto ainda mais surpreendente - que de geração em geração no cérebro dos animais em desenvolvimento realmente as conexões necessárias são estabelecidas. Pesquisas em neuroanatomia comparativa sugerem que a estrutura fundamental do cérebro mudou muito pouco durante a evolução. Os neurônios do órgão receptor visual especializado - a retina - estão sempre conectados aos neurônios secundários do sistema visual, e não ao sistema auditivo ou tátil. Ao mesmo tempo, os neurônios auditivos primários do órgão especializado da audição - a cóclea - sempre vão para os neurônios secundários. sistema auditivo, e não visual ou olfativo. Exatamente a mesma especificidade de conexões é característica de qualquer sistema cerebral.

A alta especificidade da estrutura cerebral é importante. A gama geral de conexões para a maioria das células nervosas parece ser predeterminada antecipadamente, e esta predeterminação diz respeito às propriedades celulares que os cientistas acreditam geneticamente controlado. O conjunto de genes destinados à manifestação em uma célula nervosa em desenvolvimento, de uma forma ainda não totalmente estabelecida, determina tanto o tipo futuro de cada célula nervosa quanto sua participação em uma ou outra rede. O conceito de determinação genética também se aplica a todas as outras características de um determinado neurônio – por exemplo, ao transmissor que ele utiliza, ao tamanho e formato da célula. Como processos intracelulares, e as interações interneurônios são determinadas pela especialização genética da célula.

Três tipos de redes nervosas geneticamente determinadas

Para tornar mais compreensível o conceito de determinação genética de redes neurais, vamos reduzir seu número e imaginar que nosso sistema nervoso consiste em apenas 9 células (ver Fig. 33). Esta simplificação absurda irá ajudar-nos a ver os três principais tipos de redes que se encontram em todo o lado - hierárquico, local e divergente com uma entrada. Embora o número de elementos nas redes possa variar, os três tipos identificados podem servir de base para a construção de um esquema de classificação confiável.

Redes hierárquicas. O tipo mais comum de conexões interneuronais pode ser visto nas principais vias sensoriais e motoras. Nos sistemas sensoriais, a organização hierárquica é de baixo para cima; inclui vários níveis celulares através dos quais a informação entra nos centros superiores - dos receptores primários aos secundários interneurônios, depois para o ensino superior, etc. Os sistemas motores são organizados de acordo com o princípio de uma hierarquia descendente, onde os comandos “descem” do sistema nervoso para os músculos: células localizadas, figurativamente falando, “no topo” transmitem informações para células motoras específicas da medula espinhal, e estas , por sua vez, para certos grupos de células musculares.

Os sistemas hierárquicos fornecem transferência de informações muito precisa. Como resultado convergência(do latim converge - converge para um centro) - quando vários neurônios de um nível entram em contato com um número menor de neurônios do próximo nível, ou divergência(do latim divergego - desviar, afastar) - quando são estabelecidos contatos com um grande número de células do nível seguinte, as informações são filtradas e os sinais são fortalecidos. Mas, como qualquer cadeia, um sistema hierárquico não pode ser mais forte do que o seu elo mais fraco. Qualquer inativação (do latim in- - um prefixo que significa negação) de qualquer nível, causada por lesão, doença, acidente vascular cerebral ou tumor, pode desativar todo o sistema. A convergência e a divergência, no entanto, deixam alguma chance de sobrevivência dos circuitos, mesmo que sejam seriamente danificados.Se os neurônios de um nível forem parcialmente destruídos, as células restantes ainda poderão manter o funcionamento da rede.

Arroz. 33. Rede nervosa de 9 células (diagrama). Ao longo do perímetro, os neurônios estão conectados entre si em uma cadeia hierárquica, típica de redes de sistemas sensoriais e motores. No centro está uma rede divergente com uma entrada (células 5, 7, 8, 9), típica de sistemas monoaminérgicos nos quais um neurônio se conecta a um grande número de alvos. À esquerda está um neurônio de rede local (6), que estabelece conexões principalmente com células de seu ambiente imediato.

É claro que os sistemas hierárquicos não existem apenas nas vias sensoriais ou motoras. O mesmo tipo de conexão é característico de todas as redes que desempenham alguma função específica, ou seja, para sistemas que chamamos de “alianças” (Capítulo 1) e consideraremos com mais detalhes nos capítulos subsequentes.

Redes locais. Já falamos sobre neurônios com axônios curtos. Se uma célula tem um axônio curto, tão curto que se pode dizer que as ondas de atividade elétrica não têm onde se propagar, é óbvio que as tarefas e a esfera de influência de tal neurônio devem ser muito limitadas. Os neurônios da rede local atuam como filtros, mantendo o fluxo de informações dentro de um único nível hierárquico. Eles parecem estar amplamente distribuídos pelas redes cerebrais.

As redes locais podem ter um efeito excitatório ou inibitório nos neurônios-alvo. A combinação destas características com um tipo de transmissão divergente ou convergente num determinado nível hierárquico pode expandir, estreitar ou reorientar ainda mais o fluxo de informação.

Redes divergentes com uma entrada. Em alguns redes nervosas existem aglomerados ou camadas de neurônios nos quais um neurônio forma conexões de saída com um grande número de outras células (nessas redes a divergência é levada a limites extremos). O estudo destes tipos de redes só começou recentemente, e os únicos locais onde ocorrem (até onde sabemos atualmente) são em algumas partes do mesencéfalo e do tronco cerebral. As vantagens de tal sistema são que ele pode influenciar muitos neurônios ao mesmo tempo e, às vezes, comunicar-se com todos os níveis hierárquicos, muitas vezes indo além de alianças sensoriais, motoras e outras alianças funcionais específicas.

Dado que o âmbito de tais redes não se limita a qualquer sistema com certas funções, os caminhos divergentes dessas redes são às vezes chamados inespecífico. No entanto, devido ao facto de tais redes poderem influenciar mais Niveis diferentes e função, desempenham um papel importante na integração de muitas atividades do sistema nervoso (ver Capítulo 4). Em outras palavras, tais sistemas atuam como organizadores e diretores de eventos de massa, liderando ações coordenadas grandes grupos de pessoas. Além disso, os mediadores utilizados em sistemas divergentes de entrada única são mediadores com ação “condicional”: o seu efeito depende das condições sob as quais ocorre. Influências semelhantes são muito importantes para mecanismos integrativos (latim integratio - restauração, reposição, de inteiro - todo). No entanto, redes divergentes deste tipo constituem apenas uma pequena parte de todas as redes neurais.

Variabilidade de tipos de redes geneticamente determinados

Embora o padrão geral de conexões de redes funcionais específicas seja notavelmente semelhante entre todos os membros da mesma espécie, a experiência de cada indivíduo pode influenciar ainda mais as conexões interneuronais, causando mudanças individuais nelas e ajustando sua função.

Imagine, por exemplo, que no cérebro da maioria dos ratos, cada neurónio de nível 3 do sistema visual está ligado a cerca de 50 células-alvo de nível 4 – uma divergência relativamente pequena numa hierarquia que de outra forma seria bem definida. Agora vamos ver o que acontece se um rato crescer escuridão completa? A falta de informações de entrada levará a uma reestruturação da hierarquia visual, de modo que cada neurônio da camada 3 entrará em contato com apenas 5 ou 10 neurônios de nível 4 em vez dos 50 habituais. No entanto, se olharmos para os neurônios de nível 4 sob um microscópio, veremos que não lhes faltam sinapses de entrada. Embora os neurônios visuais do 3º nível, devido ao pequeno número de conexões, transmitam informações ao 4º nível em um volume limitado, sua deficiência é compensada por outros sistemas sensoriais em funcionamento. Em nosso rato, no espaço sináptico acessível do 4º nível, ocorre um processo de processamento ampliado de informações auditivas e olfativas.

Consideremos outro caso em que o mesmo efeito não é tão dramático. Segundo alguns dados, a intensidade da transmissão do sinal interneurônio pode influenciar o grau de desenvolvimento dos contatos sinápticos entre os níveis. Vários cientistas são de opinião que algumas formas de memória se devem a mudanças na eficácia de tais contatos. Essas alterações podem estar associadas tanto à microestrutura (aumento ou diminuição do número de sinapses entre a célula A e a célula B) quanto à ação dos mediadores envolvidos na transmissão do sinal (alterações nas quantidades de mediador sintetizado e liberado por uma célula, ou o grau de reatividade de outra célula) ( veja a Fig. 32 acima). Essa regulação precisa das funções sinápticas locais é muito importante em algumas doenças cerebrais, cuja natureza conhecemos pouco (ver Capítulo 9). As mais pequenas alterações que ocorrem ao nível da actividade sináptica podem, de facto, causar anomalias comportamentais, mas estas alterações são tão pequenas que é difícil determinar qual é o seu verdadeiro papel.

As células nervosas não são únicas na sua capacidade de sofrer alterações funcionais. Em muitos outros tecidos, as células também podem mudar para se adaptarem ao estresse. Se retirarmos uma pequena amostra de tecido do músculo quadríceps femoral de um levantador de peso iniciante, e depois dele após vários meses de treinamento intenso, veremos que cada fibra muscular agora contém diversas fibrilas contráteis. tamanho maior e o número dessas fibrilas aumentou. As células velhas descamadas da sua pele e aquelas que o revestem trato gastrointestinal, são substituídos diariamente por novos; essas células, entretanto, têm uma capacidade que os neurônios não possuem – elas podem se dividir. Os neurônios são geneticamente programados para sintetizar moléculas específicas que fazem as sinapses funcionarem, bem como para formar conexões muito específicas, mas não são capazes de se dividir. Imagine o que aconteceria se as células nervosas começassem a se dividir após a formação das conexões sinápticas. Como a célula poderia distribuir seus sinais de entrada e saída para manter as mesmas conexões?

Embora os neurônios não possam se dividir, eles têm maior capacidade de reestruturação adaptativa em comparação com outras células. Como demonstrado por experiências em que uma pequena secção do cérebro foi removida e depois as restantes partes foram monitorizadas durante várias semanas, algumas células nervosas podem de facto regular o grau em que comunicam com os alvos. Como regra geral, se algumas sinapses de um neurônio forem danificadas, outros neurônios não danificados podem preencher os elos perdidos da cadeia através de alguma aceleração. processo normal substituição de sinapses. Se duas células nervosas devem “comunicar-se” mais intensamente, o número de conexões entre elas pode aumentar devido à adição de novas sinapses, mantendo as antigas.

Aparentemente, a natureza estática da estrutura macroscópica do sistema nervoso obscureceu de nós o fato do constante crescimento e morte das conexões. Existe até a opinião de que os neurônios em estado normal formam novas conexões com seus alvos o tempo todo. Assim que novas sinapses são formadas, as antigas são destruídas. Essa substituição provavelmente pode compensar o desgaste dos elos como resultado de sua operação longa e contínua.

Embora a ideia consagrada pelo tempo de que os nossos cérebros não conseguem regenerar células perdidas permaneça verdadeira, pesquisas recentes sugerem que os neurônios saudáveis ​​exibem uma plasticidade estrutural significativa. Esta visão mais dinâmica da variabilidade cerebral abre um amplo campo de investigação; mas antes de começarmos a compreender como as conexões sinápticas podem mudar, ainda há muito a aprender.