À medida que a complexidade evolutiva aumenta organismos multicelulares, especialização funcional das células, surgiu a necessidade de regulação e coordenação dos processos vitais nos níveis supracelular, tecidual, orgânico, sistêmico e do organismo. Esses novos mecanismos e sistemas regulatórios deveriam aparecer junto com a preservação e complexidade dos mecanismos de regulação das funções das células individuais por meio de moléculas sinalizadoras. A adaptação dos organismos multicelulares às mudanças no ambiente poderia ser realizada com a condição de que novos mecanismos reguladores fossem capazes de fornecer respostas rápidas, adequadas e direcionadas. Esses mecanismos devem ser capazes de lembrar e recuperar informações do aparelho de memória sobre influências anteriores no corpo, e também possuir outras propriedades que garantam uma atividade adaptativa eficaz do corpo. Eles se tornaram os mecanismos do sistema nervoso que surgiram em organismos complexos e altamente organizados.

Sistema nervosoé um conjunto de estruturas especiais que une e coordena as atividades de todos os órgãos e sistemas do corpo em constante interação com ambiente externo.

O sistema nervoso central inclui o cérebro e a medula espinhal. O cérebro é dividido em rombencéfalo (e ponte), formação reticular, núcleos subcorticais. Os corpos formam a substância cinzenta do sistema nervoso central e seus processos (axônios e dendritos) matéria branca.

Características gerais do sistema nervoso

Uma das funções do sistema nervoso é percepção vários sinais (estímulos) externos e ambiente interno corpo. Lembremos que qualquer célula pode perceber vários sinais do seu ambiente com a ajuda de receptores celulares especializados. No entanto, eles não estão adaptados para perceber uma série de sinais vitais e não podem transmitir informações instantaneamente a outras células, que funcionam como reguladores das reações holísticas adequadas do corpo à ação dos estímulos.

O impacto dos estímulos é percebido por receptores sensoriais especializados. Exemplos de tais estímulos podem ser quanta de luz, sons, calor, frio, influências mecânicas (gravidade, mudanças de pressão, vibração, aceleração, compressão, alongamento), bem como sinais de natureza complexa (cor, sons complexos, palavras).

Para avaliar o significado biológico dos sinais percebidos e organizar uma resposta adequada a eles nos receptores do sistema nervoso, eles são convertidos - codificação em uma forma universal de sinais compreensíveis para o sistema nervoso - em impulsos nervosos, realizando (transferido) que ao longo das fibras nervosas e caminhos para os centros nervosos são necessários para sua análise.

Os sinais e os resultados de sua análise são usados ​​pelo sistema nervoso para organizando respostas a mudanças no ambiente externo ou interno, regulamento E coordenação funções das células e estruturas supracelulares do corpo. Tais respostas são realizadas por órgãos efetores. As respostas mais comuns aos impactos são reações motoras (motoras) dos músculos esqueléticos ou lisos, alterações na secreção de células epiteliais (exócrinas, endócrinas), iniciadas pelo sistema nervoso. Participando diretamente na formação das respostas às mudanças no ambiente, o sistema nervoso desempenha as funções regulação da homeostase, provisão interação funcional órgãos e tecidos e seus integração em um único organismo integral.

Graças ao sistema nervoso, a interação adequada do corpo com o meio ambiente é realizada não apenas através da organização das respostas pelos sistemas efetores, mas também através de suas próprias reações mentais - emoções, motivação, consciência, pensamento, memória, capacidade cognitiva superior e criativa processos.

O sistema nervoso é dividido em central (cérebro e medula espinhal) e periférico - células nervosas e fibras fora da cavidade crânio e o canal espinhal. O cérebro humano contém mais de 100 bilhões de células nervosas (neurônios). Aglomerados de células nervosas que desempenham ou controlam as mesmas funções se formam no sistema nervoso central centros nervosos. As estruturas do cérebro, representadas pelos corpos dos neurônios, formam a substância cinzenta do sistema nervoso central, e os processos dessas células, unindo-se em vias, formam a substância branca. Além disso, a parte estrutural do sistema nervoso central é células da glia, formando neuroglia. O número de células gliais é aproximadamente 10 vezes o número de neurônios, e essas células constituem a maior parte da massa do sistema nervoso central.

O sistema nervoso, de acordo com as características de suas funções e estrutura, é dividido em somático e autônomo (vegetativo). O somático inclui as estruturas do sistema nervoso, que proporcionam a percepção dos sinais sensoriais principalmente do ambiente externo através dos órgãos sensoriais, e controlam o funcionamento dos músculos estriados (esqueléticos). O sistema nervoso autônomo (autônomo) inclui estruturas que garantem a percepção de sinais principalmente do ambiente interno do corpo, regulam o funcionamento do coração, outros órgãos internos, músculos lisos, glândulas exócrinas e parte das glândulas endócrinas.

No sistema nervoso central, costuma-se distinguir estruturas localizadas em diferentes níveis, que se caracterizam por funções e papéis específicos na regulação dos processos vitais. Entre eles estão os gânglios da base, estruturas do tronco cerebral, medula espinhal e sistema nervoso periférico.

Estrutura do sistema nervoso

O sistema nervoso é dividido em central e periférico. O sistema nervoso central (SNC) inclui o cérebro e a medula espinhal, e o sistema nervoso periférico inclui os nervos que se estendem do sistema nervoso central a vários órgãos.

Arroz. 1. Estrutura do sistema nervoso

Arroz. 2. Divisão funcional do sistema nervoso

O significado do sistema nervoso:

• une os órgãos e sistemas do corpo em um único todo;
• regula o funcionamento de todos os órgãos e sistemas do corpo;
• comunica o organismo com o ambiente externo e adapta-o às condições ambientais;
• forma a base material da atividade mental: fala, pensamento, comportamento social.

Estrutura do sistema nervoso

A unidade estrutural e fisiológica do sistema nervoso é - (Fig. 3). Consiste em um corpo (soma), processos (dendritos) e um axônio. Os dendritos são altamente ramificados e formam muitas sinapses com outras células, o que determina seu papel de liderança na percepção da informação pelo neurônio. O axônio começa no corpo celular com um outeirinho de axônio, que é um gerador de um impulso nervoso, que é então transportado ao longo do axônio para outras células. A membrana do axônio na sinapse contém receptores específicos que podem responder a vários mediadores ou neuromoduladores. Portanto, o processo de liberação do transmissor pelas terminações pré-sinápticas pode ser influenciado por outros neurônios. Além disso, a membrana das terminações contém um grande número de canais de cálcio, através dos quais os íons de cálcio entram na terminação quando ela é excitada e ativam a liberação do mediador.

Arroz. 3. Diagrama de um neurônio (segundo I.F. Ivanov): a - estrutura de um neurônio: 7 - corpo (pericário); 2 - núcleo; 3 - dendritos; 4,6 - neurites; 5.8 - bainha de mielina; 7- garantia; 9 - interceptação de nós; 10 — núcleo de lemócitos; 11 - terminações nervosas; b — tipos de jaulas nervosas: eu — unipolar; II – multipolar; III – bipolar; 1 - neurite; 2 -dendrito

Normalmente, nos neurônios, o potencial de ação ocorre na região da membrana do axônio, cuja excitabilidade é 2 vezes maior que a excitabilidade de outras áreas. A partir daqui, a excitação se espalha ao longo do axônio e do corpo celular.

Os axônios, além de sua função de conduzir a excitação, servem como canais de transporte várias substâncias. Proteínas e mediadores sintetizados no corpo celular, organelas e outras substâncias podem se mover ao longo do axônio até sua extremidade. Este movimento de substâncias é chamado transporte de axônios. Existem dois tipos: transporte axonal rápido e lento.

Cada neurônio do sistema nervoso central desempenha três funções fisiológicas: recebe impulsos nervosos de receptores ou outros neurônios; gera seus próprios impulsos; conduz excitação para outro neurônio ou órgão.

Por significado funcional os neurônios são divididos em três grupos: sensíveis (sensoriais, receptores); intercalar (associativo); motor (efetor, motor).

Além dos neurônios, o sistema nervoso central contém células da glia, ocupando metade do volume do cérebro. Os axônios periféricos também são circundados por uma bainha de células gliais chamadas lemócitos (células de Schwann). Os neurônios e as células gliais são separados por fendas intercelulares, que se comunicam entre si e formam um espaço intercelular cheio de líquido entre os neurônios e a glia. Através desses espaços ocorre a troca de substâncias entre as células nervosas e gliais.

As células neurogliais desempenham muitas funções: papéis de suporte, proteção e tróficos para os neurônios; manter uma certa concentração de íons cálcio e potássio no espaço intercelular; destruir neurotransmissores e outras substâncias biologicamente ativas.

Funções do sistema nervoso central

O sistema nervoso central desempenha diversas funções.

Integrativo: O organismo de animais e humanos é um sistema complexo e altamente organizado que consiste em células, tecidos, órgãos e seus sistemas funcionalmente interconectados. Esta relação, a unificação dos vários componentes do corpo num único todo (integração), o seu funcionamento coordenado é assegurado pelo sistema nervoso central.

Coordenação: funções vários órgãos e os sistemas corporais devem prosseguir em harmonia, pois somente com este modo de vida é possível manter a constância do ambiente interno, bem como adaptar-se com sucesso às mudanças nas condições ambientais. O sistema nervoso central coordena as atividades dos elementos que constituem o corpo.

Regulando: O sistema nervoso central regula todos os processos que ocorrem no corpo, portanto, com a sua participação, ocorrem as alterações mais adequadas no funcionamento dos diversos órgãos, visando garantir uma ou outra de suas atividades.

Trófico: O sistema nervoso central regula o trofismo e a intensidade dos processos metabólicos nos tecidos do corpo, o que fundamenta a formação de reações adequadas às mudanças que ocorrem no ambiente interno e externo.

Adaptativo: O sistema nervoso central comunica o corpo com o ambiente externo, analisando e sintetizando diversas informações recebidas dos sistemas sensoriais. Isso permite reestruturar as atividades de diversos órgãos e sistemas de acordo com as mudanças do ambiente. Funciona como um regulador do comportamento necessário em condições específicas de existência. Isso garante uma adaptação adequada ao mundo circundante.

Formação de comportamento não direcional: o sistema nervoso central forma um determinado comportamento do animal de acordo com a necessidade dominante.

Regulação reflexa da atividade nervosa

A adaptação dos processos vitais do corpo, seus sistemas, órgãos e tecidos às mudanças nas condições ambientais é chamada de regulação. A regulação fornecida conjuntamente pelos sistemas nervoso e hormonal é chamada de regulação neuro-hormonal. Graças ao sistema nervoso, o corpo realiza suas atividades de acordo com o princípio do reflexo.

O principal mecanismo de atividade do sistema nervoso central é a resposta do organismo às ações de um estímulo, realizada com a participação do sistema nervoso central e visando alcançar um resultado útil.

Reflexo traduzido do latim significa “reflexo”. O termo “reflexo” foi proposto pela primeira vez pelo pesquisador tcheco I.G. Prokhaska, que desenvolveu a doutrina das ações reflexivas. O desenvolvimento adicional da teoria do reflexo está associado ao nome de I.M. Sechenov. Ele acreditava que tudo o que é inconsciente e consciente ocorre como um reflexo. Mas naquela época não existiam métodos para avaliar objetivamente a atividade cerebral que pudessem confirmar essa suposição. Mais tarde, um método objetivo para avaliar a atividade cerebral foi desenvolvido pelo Acadêmico I.P. Pavlov, e foi chamado de método dos reflexos condicionados. Usando esse método, o cientista comprovou que a base da atividade nervosa superior de animais e humanos são os reflexos condicionados, formados a partir de reflexos incondicionados devido à formação de conexões temporárias. Acadêmico P.K. Anokhin mostrou que toda a diversidade das atividades animais e humanas é realizada com base no conceito de sistemas funcionais.

A base morfológica do reflexo é , composto por vários estruturas nervosas, o que garante a implementação do reflexo.

Três tipos de neurônios estão envolvidos na formação de um arco reflexo: receptor (sensível), intermediário (intercalar), motor (efetor) (Fig. 6.2). Eles são combinados em circuitos neurais.

Arroz. 4. Esquema de regulação baseado no princípio reflexo. Arco reflexo: 1 - receptor; 2 - via aferente; 3 - centro nervoso; 4 - via eferente; 5 - órgão de trabalho (qualquer órgão do corpo); MN - neurônio motor; M - músculo; CN – neurônio de comando; SN - neurônio sensorial, ModN - neurônio modulatório

O dendrito do neurônio receptor entra em contato com o receptor, seu axônio vai para o sistema nervoso central e interage com o interneurônio. Do interneurônio, o axônio vai para o neurônio efetor, e seu axônio vai para a periferia até o órgão executivo. É assim que um arco reflexo é formado.

Os neurônios receptores estão localizados na periferia e nos órgãos internos, enquanto os neurônios intercalares e motores estão localizados no sistema nervoso central.

Existem cinco ligações no arco reflexo: receptor, via aferente (ou centrípeta), centro nervoso, via eferente (ou centrífuga) e órgão de trabalho (ou efetor).

Um receptor é uma formação especializada que percebe irritação. O receptor consiste em células especializadas altamente sensíveis.

A ligação aferente do arco é um neurônio receptor e conduz a excitação do receptor para o centro nervoso.

O centro nervoso é formado por um grande número de fibras intercalares e neurônios motores.

Este elo do arco reflexo consiste em um conjunto de neurônios localizados em várias partes do sistema nervoso central. O centro nervoso recebe impulsos de receptores ao longo da via aferente, analisa e sintetiza essas informações e, a seguir, transmite o programa de ações formado ao longo das fibras eferentes para o órgão executivo periférico. E o órgão ativo realiza sua atividade característica (o músculo se contrai, a glândula secreta secreções, etc.).

Um elo especial de aferentação reversa percebe os parâmetros da ação realizada pelo órgão atuante e transmite essa informação ao centro nervoso. O centro nervoso é um aceitador da ação da ligação de aferentação reversa e recebe informações do órgão ativo sobre a ação concluída.

O tempo desde o início da ação do estímulo sobre o receptor até o aparecimento da resposta é denominado tempo reflexo.

Todos os reflexos em animais e humanos são divididos em incondicionados e condicionados.

Reflexos incondicionados - reações congênitas e hereditárias. Os reflexos incondicionados são realizados através de arcos reflexos já formados no corpo. Os reflexos incondicionados são específicos da espécie, ou seja, característica de todos os animais desta espécie. Eles são constantes ao longo da vida e surgem em resposta à estimulação adequada dos receptores. Os reflexos incondicionados são classificados de acordo com significado biológico: nutricional, defensiva, sexual, locomotora, orientação. Com base na localização dos receptores, esses reflexos são divididos em exteroceptivos (temperatura, tátil, visual, auditivo, gustativo, etc.), interoceptivos (vasculares, cardíacos, gástricos, intestinais, etc.) e proprioceptivos (musculares, tendinosos, etc.) .). Pela natureza da resposta - motora, secretora, etc. Por localização centros nervosos através do qual o reflexo é realizado - espinhal, bulbar, mesencefálico.

Reflexos condicionados - reflexos adquiridos por um organismo durante sua vida individual. Os reflexos condicionados são realizados através de arcos reflexos recém-formados com base em arcos reflexos de reflexos incondicionados com a formação de uma conexão temporária entre eles no córtex cerebral.

Os reflexos no corpo são realizados com a participação das glândulas secreção interna e hormônios.

No cerne das ideias modernas sobre a atividade reflexa do corpo está o conceito de um resultado adaptativo útil, para alcançar o qual qualquer reflexo é realizado. As informações sobre a obtenção de um resultado adaptativo útil entram no sistema nervoso central por meio de um link de feedback na forma de aferentação reversa, que é um componente obrigatório da atividade reflexa. O princípio da aferência reversa na atividade reflexa foi desenvolvido por PK Anokhin e se baseia no fato de que a base estrutural do reflexo não é um arco reflexo, mas um anel reflexo, que inclui as seguintes ligações: receptor, via nervosa aferente, nervo centro, via nervosa eferente, órgão de trabalho, aferentação reversa.

Quando qualquer elo do anel reflexo é desligado, o reflexo desaparece. Portanto, para que o reflexo ocorra é necessária a integridade de todos os elos.

Propriedades dos centros nervosos

Os centros nervosos possuem diversas propriedades funcionais características.

A excitação nos centros nervosos se espalha unilateralmente do receptor para o efetor, o que está associado à capacidade de conduzir a excitação apenas da membrana pré-sináptica para a pós-sináptica.

A excitação nos centros nervosos é realizada mais lentamente do que ao longo de uma fibra nervosa, como resultado de uma desaceleração na condução da excitação através das sinapses.

Uma soma de excitações pode ocorrer nos centros nervosos.

Existem dois métodos principais de soma: temporal e espacial. No soma temporal vários impulsos de excitação chegam a um neurônio através de uma sinapse, são somados e geram nele um potencial de ação, e soma espacial se manifesta quando impulsos chegam a um neurônio através de diferentes sinapses.

Neles há uma transformação do ritmo de excitação, ou seja, uma diminuição ou aumento no número de impulsos de excitação que saem do centro nervoso em comparação com o número de impulsos que chegam até ele.

Os centros nervosos são muito sensíveis à falta de oxigênio e à ação de vários produtos químicos.

Os centros nervosos, ao contrário das fibras nervosas, são capazes de fadiga rápida. A fadiga sináptica com ativação prolongada do centro se expressa na diminuição do número de potenciais pós-sinápticos. Isso se deve ao consumo do mediador e ao acúmulo de metabólitos que acidificam o meio ambiente.

Os centros nervosos estão em um estado tom constante, causado pelo recebimento contínuo de um certo número de impulsos dos receptores.

Os centros nervosos são caracterizados pela plasticidade - a capacidade de aumentar sua funcionalidade. Essa propriedade pode ser devida à facilitação sináptica – melhor condução nas sinapses após breve estimulação das vias aferentes. No uso frequente sinapses, a síntese de receptores e mediadores é acelerada.

Junto com a excitação, ocorrem processos de inibição no centro nervoso.

Atividade de coordenação do sistema nervoso central e seus princípios

Uma das funções importantes do sistema nervoso central é a função de coordenação, também chamada atividades de coordenação SNC. É entendida como a regulação da distribuição da excitação e da inibição nas estruturas neurais, bem como a interação entre os centros nervosos que garantem a implementação eficaz das reações reflexas e voluntárias.

Exemplo atividades de coordenação O sistema nervoso central pode ter uma relação recíproca entre os centros respiratórios e de deglutição, quando durante a deglutição o centro respiratório é inibido, a epiglote fecha a entrada da laringe e impede a entrada de alimentos ou líquidos no trato respiratório. A função de coordenação do sistema nervoso central é de fundamental importância para a execução de movimentos complexos realizados com a participação de diversos músculos. Exemplos de tais movimentos incluem a articulação da fala, o ato de engolir e movimentos de ginástica que requerem contração e relaxamento coordenados de muitos músculos.

Princípios das atividades de coordenação

• Reciprocidade - inibição mútua de grupos antagônicos de neurônios (neurônios motores flexores e extensores)
• Neurônio final - ativação de um neurônio eferente de vários campos receptivos e competição entre vários impulsos aferentes para um determinado neurônio motor
• A comutação é o processo de transferência de atividade de um centro nervoso para o centro nervoso antagonista.
• Indução - mudança de excitação para inibição ou vice-versa
• O feedback é um mecanismo que garante a necessidade de sinalização dos receptores dos órgãos executivos para o sucesso da implementação de uma função
• Um dominante é um foco dominante persistente de excitação no sistema nervoso central, subordinando as funções de outros centros nervosos.

A atividade de coordenação do sistema nervoso central baseia-se em vários princípios.

O princípio da convergênciaé realizado em cadeias convergentes de neurônios, nas quais os axônios de vários outros convergem ou convergem para um deles (geralmente o eferente). A convergência garante que o mesmo neurônio receba sinais de diferentes centros nervosos ou receptores de diferentes modalidades (diferentes órgãos sensoriais). Com base na convergência, uma variedade de estímulos pode causar o mesmo tipo de resposta. Por exemplo, o reflexo de guarda (virar os olhos e a cabeça - estado de alerta) pode ser causado por influência luminosa, sonora e tátil.

O princípio de um caminho final comum decorre do princípio da convergência e é próximo em essência. É entendida como a possibilidade de realizar a mesma reação, desencadeada pelo neurônio eferente final da cadeia nervosa hierárquica, para o qual convergem os axônios de muitas outras células nervosas. Um exemplo de via terminal clássica são os neurônios motores dos cornos anteriores da medula espinhal ou os núcleos motores dos nervos cranianos, que inervam diretamente os músculos com seus axônios. A mesma reação motora (por exemplo, dobrar um braço) pode ser desencadeada pelo recebimento de impulsos para esses neurônios de neurônios piramidais do córtex motor primário, neurônios de vários centros motores do tronco cerebral, interneurônios da medula espinhal, axônios de neurônios sensoriais dos gânglios espinhais em resposta a sinais percebidos por diferentes órgãos sensoriais (luz, som, gravitacional, dor ou efeitos mecânicos).

Princípio da divergênciaé realizado em cadeias divergentes de neurônios, nas quais um dos neurônios possui um axônio ramificado, e cada um dos ramos forma uma sinapse com outra célula nervosa. Esses circuitos desempenham a função de transmitir simultaneamente sinais de um neurônio para muitos outros neurônios. Graças às conexões divergentes, os sinais são amplamente distribuídos (irradiados) e muitos centros localizados em diferentes níveis do sistema nervoso central são rapidamente envolvidos na resposta.

O princípio do feedback (aferentação reversa) reside na possibilidade de transmitir informações sobre a reação que está sendo realizada (por exemplo, sobre o movimento dos proprioceptores musculares) através de fibras aferentes de volta ao centro nervoso que a desencadeou. Graças ao feedback, forma-se uma cadeia neural fechada (circuito), através da qual é possível controlar o andamento da reação, regular a força, a duração e outros parâmetros da reação, caso não tenham sido implementados.

A participação do feedback pode ser considerada a partir do exemplo da implementação do reflexo de flexão causado pela ação mecânica nos receptores da pele (Fig. 5). Com uma contração reflexa do músculo flexor, a atividade dos proprioceptores e a frequência de envio de impulsos nervosos ao longo das fibras aferentes para os motoneurônios a da medula espinhal que inervam esse músculo mudam. Como resultado, forma-se um circuito regulatório fechado, no qual o papel de canal de feedback é desempenhado por fibras aferentes, transmitindo informações sobre a contração aos centros nervosos a partir dos receptores musculares, e o papel de canal de comunicação direta é desempenhado por fibras eferentes de neurônios motores indo para os músculos. Assim, o centro nervoso (seus neurônios motores) recebe informações sobre as mudanças no estado do músculo causadas pela transmissão de impulsos ao longo das fibras motoras. Graças ao feedback, forma-se uma espécie de anel nervoso regulador. Portanto, alguns autores preferem utilizar o termo “anel reflexo” em vez do termo “arco reflexo”.

A presença de feedback tem importante nos mecanismos de regulação da circulação sanguínea, respiração, temperatura corporal, reações comportamentais e outras reações do corpo e é discutido mais adiante nas seções relevantes.

Arroz. 5. Circuito de feedback nos circuitos neurais dos reflexos mais simples

O princípio das relações recíprocasé realizado através da interação entre centros nervosos antagônicos. Por exemplo, entre um grupo de neurônios motores que controlam a flexão do braço e um grupo de neurônios motores que controlam a extensão do braço. Graças às relações recíprocas, a excitação dos neurônios de um dos centros antagônicos é acompanhada pela inibição do outro. No exemplo dado, a relação recíproca entre os centros de flexão e extensão se manifestará pelo fato de que durante a contração dos músculos flexores do braço ocorrerá um relaxamento equivalente dos extensores, e vice-versa, o que garante a suavidade dos movimentos de flexão e extensão do braço. As relações recíprocas são realizadas devido à ativação pelos neurônios do centro excitado de interneurônios inibitórios, cujos axônios formam sinapses inibitórias nos neurônios do centro antagônico.

O princípio da dominância também é implementado com base nas peculiaridades de interação entre os centros nervosos. Os neurônios do centro dominante e mais ativo (foco de excitação) apresentam atividade persistentemente elevada e suprimem a excitação em outros centros nervosos, subordinando-os à sua influência. Além disso, os neurônios do centro dominante atraem impulsos nervosos aferentes dirigidos a outros centros e aumentam sua atividade ao receber esses impulsos. O centro dominante pode permanecer em estado de excitação por muito tempo sem sinais de fadiga.

Um exemplo de estado causado pela presença de um foco dominante de excitação no sistema nervoso central é o estado após uma pessoa ter vivenciado um evento importante para ela, quando todos os seus pensamentos e ações de uma forma ou de outra ficam associados a este evento .

Propriedades do dominante

• Maior excitabilidade
• Persistência de excitação
• Inércia de excitação
• Capacidade de suprimir lesões subdominantes
• Capacidade de resumir excitações

Os princípios de coordenação considerados podem ser utilizados, dependendo dos processos coordenados pelo sistema nervoso central, separadamente ou em conjunto em várias combinações.

Sistema nervoso

Funções do sistema nervoso. Desempenha um papel particularmente importante na vida do corpo humano. sistema nervoso- um conjunto de diferentes estruturas de tecido nervoso. Funções sistema nervoso são: 1) regulamento atividade vital de tecidos, órgãos e seus sistemas; 2) unificação (integração) organismo em um único todo; 3) implementação relação entre o corpo e o ambiente externo e adaptá-lo às mudanças nas condições ambientais; 4) definição atividade mental de uma pessoa como base de sua existência social.

Em contraste com a regulação humoral dos processos vitais realizados pelas glândulas endócrinas, o sistema nervoso garante a rápida transmissão de informações (excitação) para células, tecidos e órgãos específicos.

Divisões do sistema nervoso. O sistema nervoso, uma formação estrutural e funcional única, é convencionalmente dividido em partes central e periférica. PARA sistema nervoso central(SNC) inclui o cérebro e a medula espinhal, periférico- formações situadas fora do sistema nervoso central, nomeadamente: nervos que se estendem do sistema nervoso central, nós (gânglios), plexos nervosos e aparelho receptor.

Dependendo das características estruturais e funcionais dos órgãos inervados, distinguem-se as divisões somáticas e autonômicas do sistema nervoso. Sistema nervoso somático - parte do sistema nervoso que regula a atividade dos músculos esqueléticos (voluntários). Sistema nervoso autónomo- parte do sistema nervoso que regula a atividade dos músculos lisos (involuntários) dos órgãos internos, vasos sanguíneos, pele, músculos cardíacos e glândulas. Por sua vez, dependendo das características anatômicas e funcionais, o sistema nervoso autônomo é dividido em duas seções: simpático E parassimpático.

Medula espinhal. Localiza-se no canal espinhal e é um cordão branco levemente achatado no sentido ântero-posterior, com 40-45 cm de comprimento e cerca de 1 cm de espessura, na parte superior passa para a medula oblonga e na parte inferior termina no nível da 2ª vértebra lombar. A medula espinhal é dividida por sulcos longitudinais em metades direita e esquerda simétricas em espelho. Há uma cavidade no centro - canal espinhal, cheio de líquido. A medula espinhal é coberta por três membranas: a externa - dura, a média - aracnóide e a interna - vascular. Concha Dura- uma membrana de tecido conjuntivo densa e durável do cérebro, composta por duas camadas. A camada externa reveste os ossos do crânio e do canal espinhal, enquanto a camada interna, lisa e brilhante, fica voltada para o cérebro. A função da casca dura é protetora. Aracnóideé uma fina membrana que separa casca dura de vascular. interno coróide rico em vasos sanguíneos que penetram na medula. Ele se ajusta perfeitamente ao cérebro, estendendo-se pelas ranhuras em sua superfície. Entre a teia de aranha e coróide há espaço preenchido líquido cefalorraquidiano. Sua finalidade é amenizar choques e contusões na medula espinhal.

Um corte transversal da medula espinhal (Fig. 13.1) mostra que sua parte interna, localizada ao redor do canal espinhal central, tem o formato de uma borboleta. Ela é educada matéria cinzenta contendo os corpos de neurônios intercalares e centrífugos. As projeções curtas e largas de substância cinzenta que se estendem em direção à superfície frontal do cérebro são chamadas chifres anteriores; os estreitos se estendem na direção oposta chifres traseiros. Nos segmentos torácicos da medula espinhal também existem pequenos projeções de matéria cinzenta —chifres laterais.

Arroz. 13.1. Seção transversal da medula espinhal: 1 — raiz anterior do nervo espinhal; 2 — espinhal nervo misto; 3 — nó espinhal; 4 — raiz dorsal do nervo espinhal; 5 — sulco longitudinal posterior; 6 —canal espinhal; 7, $ — matéria branca e cinzenta do cérebro, respectivamente; 9 — sulco longitudinal anterior.

A camada externa da medula espinhal é representada por substâncias brancas consistindo em processos de neurônios. Alguns processos se estendem ao longo da medula espinhal e passam parcialmente para o cérebro, formando caminhos conectando os centros nervosos de diferentes segmentos da medula espinhal entre si e com os centros nervosos do cérebro. Os caminhos são divididos em ascendente(sensível), transmitindo excitação ao cérebro, e descendente(motor), conduzindo impulsos nervosos do cérebro para os órgãos em funcionamento. Outros processos neuronais estendem-se além da medula espinhal, onde se formam frente E raízes posteriores. As raízes anteriores são formadas pelos processos dos neurônios motores e as posteriores pelos neurônios sensoriais. Espessamentos - gânglios - nas raízes dorsais são formados por aglomerados de corpos de neurônios sensoriais. Saindo do canal espinhal através dos forames intervertebrais, as raízes anterior e posterior se unem e formam um par nervos espinhais mistos. Seu número total é de 31 pares. Cada par inerva um grupo específico de músculos esqueléticos e uma área limitada da pele. Nos pontos de saída dos nervos espinhais para as extremidades superiores e inferiores, a medula espinhal apresenta dois espessamentos - cervical e lombar.

Funções da medula espinhal- reflexo e condutor. EM medula espinhal existem centros nervosos (centros motores dos músculos esqueléticos, centros vasomotores, centros de sudorese, micção, defecação, atividade sexual, etc.), que estão diretamente conectados a receptores e órgãos executivos (de trabalho). Graças a esses centros, são realizados muitos reflexos simples que não afetam o cérebro. Um exemplo desse reflexo é o reflexo do joelho: com um leve golpe no tendão sob a rótula, ocorre uma extensão acentuada da perna dobrada. Todos os reflexos espinhais são inato, incondicional. Eles são herdados e persistem ao longo da vida.

A função condutora da medula espinhal é conduzir impulsos centrípetos para o cérebro e impulsos centrífugos do cérebro para todas as partes do corpo. A atividade da medula espinhal é controlada pelo cérebro, que tem efeito regulador nos reflexos espinhais.

Cérebro. Está localizado na parte cerebral do crânio, o que o protege de danos mecânicos. A parte externa do cérebro é coberta por três meninges. O peso do cérebro em um adulto é geralmente de 1.400 a 1.600 g (em recém-nascidos, seu peso é de 330 a 400 g).

Com base na estrutura e nas funções, o cérebro é dividido em cinco seções: anterior, intermediário, médio, cerebelo e oblongo(Fig. 13.2). Todas as partes do cérebro, excluindo o prosencéfalo, constituem tronco cerebral, consistindo de substância branca, na qual há acúmulos de substância cinzenta - grãos, sendo os centros de vários atos reflexos. De acordo com as funções desempenhadas, distinguem-se vários centros sensíveis, centros de funções vegetativas, centros motores1, centros de funções mentais, etc.

Arroz. 13.2. Corte longitudinal cérebro: 1 — medula; 2 — ponte; 3 — mesencéfalo; 4 —diencéfalo; 5 — hipófise; 6 — quadrigêmeo; 7 — corpo caloso; 8 — hemisfério; 9 - cerebelo; 10 — minhoca.

12 pares surgem de acúmulos de massa cinzenta em diferentes partes do cérebro nervos cranianos: olfativo, visual, facial, auditivo, etc. Todas as partes do cérebro estão conectadas umas às outras COM entre si e com a medula espinhal por meio de vias, o que garante o funcionamento do sistema nervoso central como um todo. O canal espinhal continua no cérebro, onde forma quatro extensões (ventrículos) cheias de líquido.

Medula- vital departamento importante O sistema nervoso central, que é uma continuação da medula espinhal. Os centros de controle respiratório (centros de inspiração e expiração) estão localizados aqui. atividade cardiovascular, bem como centros digestivos (salivação, gástrico e suco pancreatico, mastigar, sugar, engolir, etc.) e reflexos protetores(espirros, tosse, vômito, etc.). Danos à medula oblonga levam à morte instantânea como resultado da interrupção da respiração e parada cardíaca.

A função condutora da medula oblonga é transmitir impulsos da medula espinhal para o cérebro e na direção oposta.

Cerebelo e a ponte forma o rombencéfalo. As vias nervosas que conectam o prosencéfalo e o mesencéfalo com a medula oblonga e a medula espinhal passam pela ponte. O cerebelo consiste em dois hemisférios, conectado por uma pequena formação - uma minhoca. A substância cinzenta do cérebro está localizada na superfície, formando um córtex enrolado, e a substância branca está localizada dentro do cerebelo, sob o córtex. Os núcleos cerebelares proporcionam coordenação dos movimentos, manutenção do equilíbrio e postura corporal e regulação do tônus ​​muscular. Os danos ao cerebelo são acompanhados por diminuição do tônus ​​​​muscular, perda de precisão e direção dos movimentos. A atividade do cerebelo está associada à implementação de reflexos incondicionados e é controlada pelo córtex cerebral.

Mesencéfalo localizado entre a ponte, por onde passa a medula oblonga, e o diencéfalo. Na parte superior do mesencéfalo encontram-se dois pares de tubérculos quadrigêmeo, em cuja espessura existe matéria cinzenta e na superfície - branca. No par anterior de tubérculos quadrigêmeos estão primário(subcortical) centros reflexos da visão, e no par posterior de tubérculos - centros reflexos primários da audição. Eles fornecem reações reflexas indicativas a estímulos luminosos e auditivos, expressos em vários movimentos do corpo, cabeça, olhos em direção a um novo som ou estímulo auditivo.No mesencéfalo também existem aglomerados de corpos celulares nervosos (núcleo vermelho) que participam de regulação do tônus ​​​​muscular esquelético.

Diencéfalo localizado acima do mesencéfalo e sob os hemisférios cerebrais do prosencéfalo. Possui dois departamentos principais: córtex visual (tálamo) E região subtubercular (hipotálamo). O tálamo visual contém neurônios, cujos processos vão para o córtex cerebral. Por outro lado, fibras de vias condutoras de todos os neurônios centrípetos aproximam-se deles. Portanto, nem um único impulso centrípeto, não importa de onde venha, pode passar para o córtex cerebral, contornando os outeirinhos visuais. Assim, através desta parte do tronco cerebral, conexão de todos os receptores com o córtex cerebral. Quando o tálamo é destruído, observa-se perda total sensibilidade.

O hipotálamo contém centros que regulam todos os tipos de metabolismo(proteína, gordura, carboidrato, sal de água), produção de calor E transferência de calor (centro de termorregulação), atividade das glândulas endócrinas. O hipotálamo contém o subcortical centros que regulam as funções autonômicas, mantendo constância dos parâmetros do ambiente interno do corpo (homeostase). O hipotálamo também contém centros saciedade, fome, sede, prazer. Os núcleos do hipotálamo estão envolvidos na regulação alternância de sono e vigília.

Cérebro anterior- a maior e mais desenvolvida parte do cérebro. É apresentado hemisférios cerebrais E corpo caloso. Fora do hemisfério coberto com casca- uma camada de substância cinzenta do cérebro, cuja espessura é de 1,5 a 4,5 mm. Cerca de 16 bilhões de células do córtex cerebral estão localizadas em seis camadas. Eles são diferentes em forma, tamanho e funções. Alguns deles são confidencial, percebendo excitação vinda da periferia de órgãos diferentes. Excitação células motoras transmitido através da medula espinhal para os órgãos correspondentes, como os músculos. Células de associação Eles conectam diferentes áreas do córtex com seus processos, proporcionando comunicação entre as zonas sensíveis e motoras do córtex. Como resultado, forma-se uma forma adequada de resposta humana.

Córtex cerebral Tem convoluções e ranhuras que aumentam significativamente sua superfície - até aproximadamente 1700-2500 cm 2. Os três sulcos mais profundos dividem cada hemisfério em quatro lobos: frontal, parietal, temporalº occipital Células corticais de três tipos e funções diferentes estão localizadas de forma desigual em suas diferentes partes, devido às quais os chamados zonas (campos) do córtex. Então, zona auditiva O córtex está localizado nos lobos temporais e recebe impulsos dos receptores auditivos. Área visual encontra-se nos lobos occipitais. Ele percebe sinais visuais e forma imagens visuais. Zona olfativa localizado em superfície interior lobos temporais. Área sensível(dor, temperatura, sensibilidade tátil) localizada nos lobos parietais; sua derrota leva à perda de sensibilidade. Centro motor da fala encontra-se no lobo frontal do hemisfério esquerdo. A parte anterior dos lobos frontais do córtex possui centros envolvidos na formação de traços de personalidade, processos criativos e impulsos humanos. As conexões reflexas condicionadas são fechadas no córtex, portanto é um órgão de aquisição e acumulação de experiência de vida e de adaptação do corpo às condições ambientais em constante mudança.

Assim, o córtex cerebral do prosencéfalo é departamento sênior O sistema nervoso central, que regula e coordena o funcionamento de todos os órgãos. É também a base material da atividade mental humana.

Sistema nervoso autónomo. De acordo com sua estrutura e propriedades sistema nervoso autônomo (SNA)é diferente de somático(SNS) com os seguintes recursos:

1. Os centros da ANS estão localizados em departamentos diferentes Sistema nervoso central: no meio e na medula oblonga do cérebro, segmentos esternolombares e sacrais da medula espinhal. As fibras nervosas que se estendem dos núcleos do mesencéfalo e da medula oblonga e dos segmentos sacrais da medula espinhal se formam divisão parassimpática do SNA. As fibras que emergem dos núcleos dos cornos laterais dos segmentos esternolombares da medula espinhal se formam divisão simpática do SNA.

2. As fibras nervosas, saindo do sistema nervoso central, não atingem o órgão inervado, mas são interrompidas e entram em contato com o dendrito de outra célula nervosa, cuja fibra nervosa já atinge o órgão inervado. Nos pontos de contato, aglomerados de corpos celulares nervosos formam nódulos, ou gânglios, do SNA. Por isso, parte periférica As vias nervosas motoras simpáticas e parassimpáticas são construídas a partir de dois neurônios seguindo sequencialmente uns aos outros (Fig. 13.3). O corpo do primeiro neurônio está localizado no sistema nervoso central, o corpo do segundo está no nó nervoso autônomo (gânglio). As fibras nervosas do primeiro neurônio são chamadas pré-ganglionar, segundo —pós-ganglionar

.

Arroz. 13.3. Diagrama do arco reflexo dos reflexos somáticos (a) e autonômicos (6): 1 — receptor; 2 - nervo sensorial; 3 — sistema nervoso central; 4 - nervo motor; 5 —corpo de trabalho — músculo, glândula; PARA — neurônio de contato (intercalar); G — gânglio autônomo; 6.7 — fibra nervosa pré e pós-ganglionar.

3. Os gânglios da divisão simpática do SNA estão localizados em ambos os lados da coluna, formando duas cadeias simétricas de nódulos nervosos conectados entre si. Os gânglios da divisão parassimpática do SNA estão localizados nas paredes dos órgãos inervados ou próximos a eles. Portanto, na seção parassimpática do SNA, as fibras pós-ganglionares, diferentemente das simpáticas, são curtas.

4. As fibras nervosas do SNA são 2 a 5 vezes mais finas que as fibras do SNS. Seu diâmetro é de 0,002-0,007 mm, portanto a velocidade de excitação através deles é menor do que através das fibras do SNS, e atinge apenas 0,5-18 m/s (para fibras do SNS - 30-120 m/s). A maioria dos órgãos internos tem inervação dupla, ou seja, fibras nervosas tanto do simpático quanto do simpático. divisões parassimpáticas VNS. Eles têm o efeito oposto no funcionamento dos órgãos. Assim, a excitação dos nervos simpáticos aumenta o ritmo das contrações do músculo cardíaco e estreita o lúmen dos vasos sanguíneos. O efeito oposto está associado à excitação dos nervos parassimpáticos. O significado da dupla inervação dos órgãos internos reside nas contrações involuntárias dos músculos lisos das paredes. Neste caso, a regulação confiável de sua atividade só pode ser assegurada pela dupla inervação, que tem o efeito oposto.

Devido à existência no corpo humano de diversas representações do sistema nervoso, do ponto de vista morfológico, fisiológico e também filogenético, distinguem-se diversas classificações de partes do sistema nervoso.

Quais são as partes do sistema nervoso?

Assim, há uma divisão nas partes central e periférica do sistema nervoso. O primeiro inclui a medula espinhal e o cérebro, o segundo os gânglios (sensíveis: nervos espinhais, cranianos; autonômicos: intramurais e externos aos órgãos), nervos periféricos e plexos por eles formados.

Junto com essa classificação, dependendo do funcionamento de suas diversas partes, o sistema nervoso é dividido em somático e autônomo. O sistema nervoso somático inclui aparelho receptor, representado por exero e proprioceptores, também inclui fibras nervosas aferentes (sensíveis, centrífugas), gânglios sensoriais, departamentos centrais na medula espinhal e no cérebro e fibras contínuas eferentes que vão para os órgãos de trabalho, ou seja, efetores. Normalmente, os efetores do sistema nervoso somático são os músculos esqueléticos. As funções do sistema nervoso somático são manter e regular Atividade motora, manifestada na manutenção da postura devido à regulação do tônus, locomoção e manipulação no processo de atividade proposital.

O sistema nervoso autônomo (autônomo) inclui um aparelho receptor que consiste em interorreceptores; fibras aferentes semelhantes ao sistema nervoso somático; gânglios sensoriais; partes centrais do cérebro e da medula espinhal. A via eferente é interrompida nos gânglios autonômicos, localizados separadamente uns dos outros ou unidos como parte de troncos simpáticos pareados. O sistema nervoso autônomo inerva todas as glândulas (secreção interna, externa e mista, todas as vísceras), regulando seu metabolismo, músculo liso vascular, pele e cardiomiócitos atípicos do coração. O sistema nervoso autônomo consiste em duas divisões do sistema nervoso: parassimpático e simpático; e dependendo do departamento, as funções do sistema nervoso autônomo são diferentes. Alguns autores descrevem a terceira divisão - metassimpática. Seu isolamento é condicional, pois não possui representação no sistema nervoso central e pode ser classificado como um dos dois acima.

Os sistemas nervoso somático e autônomo interagem constantemente no processo da vida humana, proporcionando-lhe funcionamento normal. Por exemplo, quando os receptores do sistema nervoso autônomo são excitados durante o jejum do corpo (incluindo quimiorreceptores vasculares), uma resposta somática é formada no sistema nervoso central (o departamento somático é ativado), visando a busca e consumo de alimentos.

O sistema nervoso controla a atividade de todos os sistemas e órgãos e garante a conexão do corpo com o ambiente externo.

Estrutura do sistema nervoso

A unidade estrutural do sistema nervoso é um neurônio - uma célula nervosa com processos. Em geral, a estrutura do sistema nervoso é um conjunto de neurônios que estão constantemente em contato uns com os outros por meio de mecanismos especiais - sinapses. Os seguintes tipos de neurônios diferem em função e estrutura:

• Sensível ou receptor;
• Neurônios efetores são neurônios motores que enviam impulsos para órgãos executivos(efetores);
• Fechamento ou inserção (condutor).

Convencionalmente, a estrutura do sistema nervoso pode ser dividida em duas grandes seções - somática (ou animal) e autônoma (ou autônoma). O sistema somático é o principal responsável pela comunicação do corpo com o meio externo, proporcionando movimento, sensibilidade e contração dos músculos esqueléticos. O sistema vegetativo influencia os processos de crescimento (respiração, metabolismo, excreção, etc.). Ambos os sistemas têm uma relação muito próxima, apenas o sistema nervoso autônomo é mais independente e não depende da vontade humana. É por isso que também é chamado de autônomo. O sistema autônomo é dividido em simpático e parassimpático.

Todo o sistema nervoso consiste em central e periférico. A parte central inclui a medula espinhal e o cérebro, e o sistema periférico consiste em fibras nervosas que se estendem do cérebro e da medula espinhal. Se você observar o cérebro em corte transversal, verá que ele consiste em matéria branca e cinzenta.

A substância cinzenta é uma coleção de células nervosas (com as seções iniciais dos processos estendendo-se de seus corpos). Grupos individuais de substância cinzenta também são chamados de núcleos.

A substância branca consiste em fibras nervosas cobertas por uma bainha de mielina (os processos das células nervosas que formam a substância cinzenta). Na medula espinhal e no cérebro, as fibras nervosas formam caminhos.

Os nervos periféricos são divididos em motores, sensoriais e mistos, dependendo das fibras em que consistem (motores ou sensoriais). Os corpos celulares dos neurônios, cujos processos consistem em nervos sensoriais, estão localizados em gânglios fora do cérebro. Os corpos celulares dos neurônios motores estão localizados nos núcleos motores do cérebro e nos cornos anteriores da medula espinhal.

Funções do sistema nervoso

O sistema nervoso tem vários efeitos nos órgãos. As três funções principais do sistema nervoso são:

• Desencadear, causar ou interromper a função de um órgão (secreção glandular, contração muscular, etc.);
• Vasomotor, que permite alterar a largura da luz dos vasos sanguíneos, regulando assim o fluxo sanguíneo para o órgão;
• Trófico, diminuindo ou aumentando o metabolismo e, consequentemente, o consumo de oxigênio e nutrientes. Isso permite coordenar constantemente o estado funcional do órgão e sua necessidade de oxigênio e nutrientes. Quando ao longo das fibras do motor até o trabalho músculo esquelético são enviados impulsos que provocam sua contração e, ao mesmo tempo, são enviados impulsos que melhoram o metabolismo e dilatam os vasos sanguíneos, o que permite fornecer energia para a realização do trabalho muscular.

Doenças do sistema nervoso

Juntamente com as glândulas endócrinas, o sistema nervoso desempenha um papel decisivo no funcionamento do corpo. É responsável pelo funcionamento coordenado de todos os sistemas e órgãos do corpo humano e une a medula espinhal, o cérebro e o sistema periférico. A atividade motora e a sensibilidade do corpo são apoiadas por terminações nervosas. E obrigado sistema autônomo o sistema cardiovascular e outros órgãos são invertidos.

Portanto, a disfunção do sistema nervoso afeta o funcionamento de todos os sistemas e órgãos.

Todas as doenças do sistema nervoso podem ser divididas em infecciosas, hereditárias, vasculares, traumáticas e cronicamente progressivas.

As doenças hereditárias são genômicas e cromossômicas. O mais famoso e difundido doença cromossômicaé a doença de Down. Esta doença é caracterizada pelos seguintes sintomas: distúrbios do sistema músculo-esquelético, sistema endócrino, falta de capacidades mentais.

Lesões traumáticas do sistema nervoso ocorrem devido a hematomas e lesões, ou quando o cérebro ou a medula espinhal são comprimidos. Tais doenças são geralmente acompanhadas de vômitos, náuseas, perda de memória, distúrbios de consciência e perda de sensibilidade.

As doenças vasculares desenvolvem-se predominantemente no contexto de aterosclerose ou hipertensão. Esta categoria inclui crônica insuficiência cerebrovascular, acidente vascular cerebral. Caracterizado por os seguintes sintomas: ataques de vômito e náusea, dor de cabeça, atividade motora prejudicada, diminuição da sensibilidade.

As doenças cronicamente progressivas, via de regra, desenvolvem-se devido a distúrbios metabólicos, exposição a infecções, intoxicação corporal ou devido a anomalias na estrutura do sistema nervoso. Essas doenças incluem esclerose, miastenia gravis, etc. Essas doenças geralmente progridem gradualmente, reduzindo o desempenho de certos sistemas e órgãos.

Causas de doenças do sistema nervoso:

Também é possível transmitir doenças placentárias do sistema nervoso durante a gravidez (citomegalovírus, rubéola), bem como através do sistema periférico (poliomielite, raiva, herpes, meningoencefalite).

Além disso, o sistema nervoso é afetado negativamente por fatores endócrinos, cardíacos, doenças renais, má nutrição, produtos químicos e medicamentos, metais pesados.

Divisões do sistema nervoso

Todas as partes do sistema nervoso estão interligadas. Mas, para conveniência de consideração, iremos dividi-lo em duas seções principais, cada uma das quais inclui duas subseções (Fig. 2.8).

O sistema nervoso central inclui todos os neurônios do cérebro e da medula espinhal. O sistema nervoso periférico inclui todos os nervos que conectam o cérebro e a medula espinhal a outras partes do corpo. O sistema nervoso periférico é ainda dividido em sistema somático e sistema autônomo (este último também é chamado de sistema autônomo).

Os nervos sensoriais do sistema somático transmitem informações sobre estímulos externos da pele, músculos e articulações para o sistema nervoso central; com ele aprendemos sobre dor, pressão, flutuações de temperatura, etc. Os nervos motores do sistema somático transmitem impulsos do sistema nervoso central para os músculos do corpo, iniciando o movimento. Esses nervos controlam todos os músculos envolvidos nos movimentos voluntários, bem como a regulação involuntária da postura e do equilíbrio.

Os nervos do sistema autônomo vão para órgãos internos e deles, regulando a respiração, batimento cardiaco, digestão, etc. O sistema autônomo, que desempenha um papel importante nas emoções, será discutido mais adiante neste capítulo.

A maioria das fibras nervosas que conectam diferentes partes do corpo ao cérebro se reúnem na medula espinhal, onde são protegidas pelos ossos da coluna vertebral. A medula espinhal é extremamente compacta e mal atinge o diâmetro do dedo mínimo. Algumas das reações mais simples a estímulos, ou reflexos, são realizadas ao nível da medula espinhal. Este é, por exemplo, um reflexo do joelho - endireitar a perna em resposta a um leve toque no tendão. rótula. Os médicos costumam usar esse teste para determinar a condição dos reflexos espinhais. A função natural desse reflexo é garantir que a perna se estique quando o joelho tende a dobrar sob a influência da gravidade, para que o corpo permaneça ereto. Quando o tendão patelar é atingido, o músculo ligado a ele é alongado e o sinal das células sensoriais é transmitido ao longo dos neurônios sensoriais até a medula espinhal. Nele, os neurônios sensoriais fazem sinapse diretamente com os neurônios motores, que enviam impulsos de volta ao mesmo músculo, fazendo com que ele se contraia e a perna se endireite. Embora esta reação possa ser realizada apenas pela medula espinhal, sem qualquer intervenção do cérebro, ela é modificada por mensagens provenientes de centros nervosos superiores. Se você cerrar os punhos antes de bater no joelho, o movimento de endireitamento será exagerado. Se você avisar o médico e quiser desacelerar conscientemente esse reflexo, poderá ter sucesso. O mecanismo principal está embutido na medula espinhal, mas sua operação pode ser influenciada por centros cerebrais superiores.

Organização cerebral

Existem várias maneiras de descrever teoricamente o cérebro. Um desses métodos é mostrado na Fig. 2.9.

Arroz. 2.9.

A região posterior do cérebro inclui todas as estruturas localizadas na parte posterior do cérebro. A região intermediária está localizada na parte central do cérebro, e a região frontal inclui estruturas localizadas na parte frontal do cérebro.

Segundo essa abordagem, o cérebro é dividido em três zonas, de acordo com sua localização: 1) a seção posterior, que inclui todas as estruturas localizadas na parte posterior, ou occipital, do cérebro mais próxima da medula espinhal; 2) a seção intermediária (seção intermediária), localizada na parte central do cérebro e 3) a seção anterior (frontal), localizada na parte anterior ou frontal do cérebro. O pesquisador canadense Paul McLean propôs um modelo diferente de organização cerebral, baseado nas funções das estruturas cerebrais, e não na sua localização. De acordo com MacLean, o cérebro consiste em três camadas concêntricas: a) o tronco cerebral central, b) o sistema límbico ec) os hemisférios cerebrais (chamados coletivamente cérebro grande). A posição relativa dessas camadas é mostrada na Fig. 2.10; Para efeito de comparação, os componentes transversais do cérebro são mostrados com mais detalhes na Fig. 2.11.

Arroz. 2.10.

O tronco central e o sistema límbico são mostrados em sua totalidade, e apenas o hemisfério direito é mostrado. O cerebelo controla o equilíbrio e a coordenação muscular; o tálamo serve como central de mensagens provenientes dos sentidos; o hipotálamo (não mostrado na imagem, mas localizado sob o tálamo) regula funções endócrinas e tão vital processos importantes, como metabolismo e temperatura corporal. O sistema límbico lida com emoções e ações destinadas a satisfazer necessidades básicas. O córtex cerebral (a camada externa de células que cobre o cérebro) é o centro das funções mentais superiores; aqui as sensações são registradas, as ações voluntárias são iniciadas, as decisões são tomadas e os planos são desenvolvidos.

Arroz. 2.11.

As principais estruturas do sistema nervoso central são mostradas esquematicamente (apenas a parte superior da medula espinhal é mostrada).

Tronco cerebral central

O tronco central, também conhecido como tronco cerebral, controla comportamentos involuntários como tossir, espirrar e arrotar, bem como comportamentos “primitivos” sob controle voluntário, como respirar, vomitar, dormir, comer e beber, e regulação de temperatura e sexual. comportamento. O tronco cerebral inclui todas as estruturas do cérebro posterior e mesencéfalo e duas estruturas seção anterior, hipotálamo e tálamo. Isso significa que o tronco central se estende da parte posterior até a frontal do cérebro. Neste capítulo, limitaremos nossa discussão a cinco estruturas do tronco cerebral – a medula oblonga, o cerebelo, o tálamo, o hipotálamo e a formação reticular – responsáveis ​​pela regulação dos comportamentos primitivos mais importantes necessários à sobrevivência. A Tabela 2.1 lista as funções dessas cinco estruturas, bem como as funções do córtex cerebral, do corpo caloso e do hipocampo.

Tabela 2.1.

O primeiro pequeno espessamento da medula espinhal onde ela entra no crânio é a medula oblonga: ela controla a respiração e alguns reflexos que ajudam o corpo a manter a posição ereta. É também onde as principais vias nervosas que saem da medula espinhal se cruzam, fazendo com que o lado direito do cérebro se conecte ao lado esquerdo do corpo e o lado esquerdo do cérebro se conecte. lado direito corpos.

Cerebelo. Uma estrutura complicada adjacente posteriormente ao tronco cerebral, ligeiramente acima medula oblonga, chamado cerebelo. É o principal responsável pela coordenação dos movimentos. Certos movimentos podem ser iniciados em níveis superiores, mas a sua coordenação precisa depende do cerebelo. Danos ao cerebelo levam a movimentos bruscos e descoordenados.

Até recentemente, a maioria dos cientistas acreditava que o cerebelo se preocupava exclusivamente com o controle e a coordenação precisos dos movimentos corporais. No entanto, algumas novas evidências intrigantes sugerem conexões neurais diretas entre o cerebelo e as regiões anteriores do cérebro envolvidas na fala, no planejamento e no pensamento (Middleton & Strick, 1994). Essas conexões nervosas em humanos são muito mais extensas do que em macacos e outros animais. Estes e outros dados sugerem que o cerebelo pode estar tão envolvido no controle e na coordenação das funções mentais superiores quanto no fornecimento de destreza nos movimentos do corpo.

Tálamo. Diretamente acima da medula oblonga e abaixo dos hemisférios cerebrais estão dois grupos em forma de ovo de núcleos de células nervosas que formam o tálamo. Uma área do tálamo atua como estação retransmissora; ele envia informações ao cérebro a partir de receptores visuais, auditivos, táteis e gustativos. Outra área do tálamo desempenha um papel importante no controle do sono e da vigília.

O hipotálamo é muito menor que o tálamo e está localizado exatamente abaixo dele. Os centros hipotalâmicos medeiam a alimentação, a bebida e o comportamento sexual. O hipotálamo regula as funções endócrinas e mantém a homeostase. A homeostase é o nível normal de características funcionais corpo saudável como temperatura corporal, frequência cardíaca e pressão arterial. Durante o estresse, a homeostase é perturbada e então são iniciados processos destinados a restaurar o equilíbrio. Por exemplo, quando estamos com calor, suamos; quando está frio, trememos. Ambos os processos restauram a temperatura normal e são controlados pelo hipotálamo.

O hipotálamo também desempenha um papel importante nas emoções e reações de uma pessoa a situações estressantes. A estimulação elétrica moderada de certas áreas do hipotálamo causa sensações agradáveis, e a estimulação de áreas adjacentes causa sensações desagradáveis. Ao influenciar a glândula pituitária, localizada logo abaixo dela (Fig. 2.11), o hipotálamo controla o sistema endócrino e, consequentemente, a produção de hormônios. Este controlo é especialmente importante quando o corpo deve mobilizar um conjunto complexo de processos fisiológicos (a resposta de “lutar ou fugir”) para lidar com o inesperado. Por seu papel especial na mobilização do corpo para a ação, o hipotálamo era chamado de “centro de estresse”.

Formação reticular. A rede neural que se estende da parte inferior do tronco cerebral até o tálamo e passa por algumas outras formações do tronco cerebral central é chamada de formação reticular. Desempenha um papel importante no controle do estado de excitabilidade. Quando uma certa voltagem é aplicada através de eletrodos implantados na formação reticular de um gato ou cachorro, o animal adormece; quando estimulado pela tensão com um padrão de onda que muda mais rapidamente, o animal acorda.

A capacidade de concentrar a atenção em determinados estímulos também depende da formação reticular. As fibras nervosas de todos os receptores sensoriais passam pelo sistema reticular. Este sistema parece funcionar como um filtro, permitindo que algumas mensagens sensoriais passem para o córtex cerebral (tornando-se acessíveis à consciência) e bloqueando outras. Assim, a qualquer momento o estado de consciência é influenciado pelo processo de filtração que ocorre na formação reticular.

Sistema límbico

Ao redor do tronco cerebral central existem várias estruturas que são chamadas coletivamente de sistema límbico. Este sistema tem relações estreitas com o hipotálamo e parece exercer controle adicional sobre algumas formas de comportamento instintivo controlado pelo hipotálamo e pela medula oblonga (consulte a Figura 2.10). Animais que possuem apenas um sistema límbico subdesenvolvido (por exemplo, peixes e répteis) são capazes de diferentes tipos de atividades - alimentação, ataque, fuga do perigo e acasalamento - realizadas por meio de estereótipos comportamentais. Nos mamíferos, o sistema límbico parece inibir alguns padrões de comportamento instintivos, permitindo ao organismo ser mais flexível e adaptável a um ambiente em mudança.

O hipocampo, parte do sistema límbico, desempenha um papel especial nos processos de memória. Casos de lesão do hipocampo ou remoção cirúrgica do mesmo mostram que essa estrutura é crucial para lembrar novos eventos e armazená-los na memória de longo prazo, mas não é necessária para recuperar memórias antigas. Após a cirurgia de retirada do hipocampo, o paciente reconhece facilmente velhos amigos e se lembra de seu passado, pode ler e utilizar habilidades previamente adquiridas. No entanto, ele será capaz de se lembrar de muito pouco (ou nada) sobre o que aconteceu cerca de um ano antes da cirurgia. Ele não se lembrará de eventos ou pessoas que conheceu após a operação. Tal paciente não será capaz, por exemplo, de reconhecer uma nova pessoa com quem passou muitas horas no início do dia. Ele completará o mesmo quebra-cabeça semana após semana e nunca se lembrará de que o completou antes, e lerá o mesmo jornal repetidamente sem se lembrar do seu conteúdo (Squire & Zola, 1996).

O sistema límbico também está envolvido no comportamento emocional. Macacos com lesões em certas áreas do sistema límbico reagem violentamente até mesmo à menor provocação, o que sugere que a área danificada teve um efeito inibitório. Macacos com danos em outras partes do sistema límbico não apresentam mais comportamento agressivo e não demonstram hostilidade, mesmo quando são atacados. Eles simplesmente ignoram o invasor e agem como se nada tivesse acontecido.

Ver o cérebro como consistindo de três estruturas concêntricas – o tronco cerebral central, o sistema límbico e o cérebro (discutido na próxima seção) – não deveria dar razão para pensar que eles são independentes um do outro. Uma analogia pode ser feita com uma rede de computadores interligados: cada um desempenha suas próprias funções especiais, mas devemos trabalhar juntos para obter o resultado mais eficaz. Da mesma forma, analisar informações provenientes dos sentidos requer um tipo de cálculo e tomada de decisão (o cérebro grande está bem adaptado a isso); é diferente daquele que controla a sequência dos atos reflexos (o sistema límbico). Para um ajuste muscular mais preciso (ao escrever, por exemplo, ou ao tocar um instrumento musical), é necessário outro sistema de controle, mediado neste caso pelo cerebelo. Todos esses tipos de atividades são combinados em um único sistema que preserva a integridade do corpo.

Cérebro grande

Nos humanos, o grande cérebro, composto por dois hemisférios cerebrais, é mais desenvolvido do que em qualquer outra criatura. Sua camada externa é chamada de córtex cerebral; em latim córtex significa “casca de árvore”. Numa amostra de cérebro, o córtex parece cinzento porque consiste principalmente em corpos de células nervosas e fibras nervosas que não são cobertas por mielina – daí o termo “substância cinzenta”. Interior O córtex cerebral, localizado sob o córtex, consiste principalmente de axônios cobertos de mielina e tem uma aparência branca.

Cada um dos sistemas sensoriais (por exemplo, visual, auditivo, tátil) fornece informações a áreas específicas do córtex. Os movimentos das partes do corpo (reações motoras) são controlados por sua própria área do córtex. O resto, que não é sensorial nem motor, consiste em zonas associativas. Essas zonas estão associadas a outros aspectos do comportamento – memória, pensamento, fala – e ocupam a maior parte do córtex cerebral.

Antes de examinar algumas dessas áreas, vamos apresentar alguns marcos para descrever as principais áreas dos hemisférios cerebrais do cérebro. Os hemisférios são geralmente simétricos e profundamente separados uns dos outros, da frente para trás. Portanto, o primeiro ponto da nossa classificação será a divisão do cérebro nos hemisférios direito e esquerdo. Cada hemisfério é dividido em quatro lobos: frontal, parietal, occipital e temporal. Os limites dos lóbulos são mostrados na Fig. 2.12. O lobo frontal é separado do lobo parietal por um sulco central que vai quase do topo da cabeça até as laterais em direção às orelhas. A fronteira entre os lobos parietal e occipital é menos clara; Para nossos propósitos, bastará dizer que o lobo parietal está na parte superior do cérebro, atrás do sulco central, e o lobo occipital está na parte posterior do cérebro. O lobo temporal é separado por um sulco profundo na lateral do cérebro, denominado sulco lateral.

Arroz. 2.12.

Cada hemisfério possui vários lobos grandes separados por sulcos. Além desses lobos visíveis externamente, o córtex possui uma grande prega interna denominada “ilha” localizada profundamente no sulco lateral, a) vista lateral; b) vista superior; c) corte transversal do córtex cerebral; observe a diferença entre a substância cinzenta na superfície (mostrada como mais escura) e a substância branca mais profunda; d) fotografia de um cérebro humano.

Área motora primária. A área motora primária controla os movimentos voluntários do corpo; está localizado logo à frente do sulco central (Fig. 2.13). A estimulação elétrica de certas áreas do córtex motor provoca movimentos das partes correspondentes do corpo; se essas mesmas áreas do córtex motor forem danificadas, os movimentos serão prejudicados. O corpo é representado no córtex motor de forma aproximadamente invertida. Por exemplo, os movimentos dos dedos dos pés são controlados pela área localizada acima, e os movimentos da língua e da boca são controlados pela parte inferior da área motora. Os movimentos do lado direito do corpo são controlados pelo córtex motor do hemisfério esquerdo; movimentos do lado esquerdo - o córtex motor do hemisfério direito.

Arroz. 2.13.

A maior parte do córtex é responsável por gerar movimentos e analisar sinais sensoriais. Áreas correspondentes (incluindo motora, somatossensorial, visual, auditiva e olfativa) estão presentes em ambos os hemisférios. Algumas funções são representadas apenas em um lado do cérebro. Por exemplo, a área de Broca e a área de Wernicke, envolvidas na produção e compreensão da fala, bem como o giro angular, que correlaciona as formas visuais e auditivas de uma palavra, são encontrados apenas no lado esquerdo do cérebro humano.

Área somatossensorial primária. Na zona parietal, separada da zona motora pelo sulco central, existe uma área cuja estimulação elétrica provoca sensações sensoriais em algum lugar do lado oposto do corpo. Parecem que alguma parte do corpo está se movendo ou sendo tocada. Essa área é chamada de área somatossensorial primária (a área das sensações corporais). Isso inclui sensações de frio, toque, dor e sensações de movimento corporal.

A maioria das fibras nervosas nas vias que vão de e para as áreas somatossensoriais e motoras passam para o lado oposto do corpo. Portanto, os impulsos sensoriais do lado direito do corpo vão para o córtex somatossensorial esquerdo e os músculos perna direita e a mão direita é controlada pelo córtex motor esquerdo.

Aparentemente pode ser considerado regra geral que o volume da área somatossensorial ou motora associada a uma determinada parte do corpo é diretamente determinado pela sua sensibilidade e frequência de uso desta última. Por exemplo, entre os mamíferos quadrúpedes, as patas dianteiras do cão são representadas apenas em uma área muito pequena do córtex, mas o guaxinim, que faz uso extensivo de suas patas dianteiras para explorar e manipular seu ambiente, tem uma área muito mais ampla. área, com áreas para cada dedo do pé. O rato, que recebe muitas informações sobre seu ambiente por meio de suas antenas sensoriais, possui uma área de córtex separada para cada antena.

Área visual primária. Na parte posterior de cada lobo occipital existe uma região do córtex chamada área visual primária. Na Fig. 2.14 fibras são mostradas nervo óptico e vias neurais de cada olho até o córtex visual. Observe que algumas fibras visuais vão do olho direito para o hemisfério direito, e algumas atravessam o cérebro no chamado quiasma óptico e vão para o hemisfério oposto; a mesma coisa acontece com as fibras do olho esquerdo. As fibras do lado direito de ambos os olhos vão para o hemisfério direito do cérebro e as fibras do lado esquerdo de ambos os olhos vão para o hemisfério esquerdo. Portanto, danos à área visual em um hemisfério (digamos, o esquerdo) resultarão em áreas cegas no lado esquerdo de ambos os olhos, causando perda de visibilidade do lado direito do ambiente. Esse fato às vezes ajuda a determinar a localização de um tumor cerebral e outras anormalidades.

Arroz. 2.14.

As fibras nervosas das metades internas ou nasais da retina se cruzam no quiasma óptico e vão para lados opostos do cérebro. Portanto, os estímulos que atingem o lado direito de cada retina são transmitidos para o hemisfério direito, e os estímulos que atingem o lado esquerdo de cada retina são transmitidos para o hemisfério esquerdo.

Zona auditiva primária. A zona auditiva primária está localizada na superfície dos lobos temporais de ambos os hemisférios e está envolvida na análise de sinais auditivos complexos. Desempenha um papel especial na estruturação temporal dos sons, como fala humana. Ambas as orelhas estão representadas nas áreas auditivas de ambos os hemisférios, mas as conexões com o lado oposto são mais fortes.

Zonas de associação. O córtex cerebral contém muitas áreas grandes que não estão diretamente associadas a processos sensoriais ou motores. Estas são chamadas zonas de associação. Frente zonas de associação(partes dos lobos frontais localizadas antes da área motora) desempenham um papel importante nos processos mentais que ocorrem na resolução de problemas. Nos macacos, por exemplo, danos nos lobos frontais prejudicam a sua capacidade de resolver tarefas de resposta retardada. Nessas tarefas, na frente do macaco, a comida é colocada em um dos dois copos e coberta com objetos idênticos. Uma tela opaca é então colocada entre o macaco e os copos, através certo tempo ele é removido e o macaco pode escolher um desses copos. Geralmente um macaco se lembra do copo correto depois de alguns minutos, mas macacos com copo danificado Lobos frontais não pode resolver este problema se o atraso exceder alguns segundos (French & Harlow, 1962). Macacos normais possuem neurônios no lobo frontal que disparam potenciais de ação durante o atraso, mediando assim sua memória para eventos (Goldman-Rakie, 1996).

As zonas de associação posteriores estão localizadas próximas às zonas sensoriais primárias e são divididas em subzonas, cada uma das quais atende a um tipo específico de sensação. Por exemplo, a parte inferior Lobo temporal associado com percepção visual. Danos nesta área prejudicam a capacidade de reconhecer e distinguir as formas dos objetos. Além disso, não prejudica a acuidade visual, como seria o caso de danos no córtex visual primário no lobo occipital; uma pessoa “vê” formas e pode traçar seu contorno, mas não consegue determinar qual é a forma ou distingui-la de outra (Goodglass & Butters, 1988).

Imagens cerebrais ao vivo

Para obter imagens do cérebro vivo sem causar danos ou sofrimento ao paciente, diversas técnicas foram desenvolvidas. Quando ainda eram imperfeitos, a localização e identificação precisas da maioria dos tipos de lesões cerebrais só podiam ser feitas por meio de exame neurocirúrgico e diagnósticos neurológicos complexos ou por meio de autópsia - após a morte do paciente. Novos métodos baseiam-se em tecnologia informática sofisticada, que só recentemente se tornou realidade.

Um desses métodos é a tomografia axial computadorizada (abreviada CAT ou simplesmente CT). Um feixe estreito de raios X passa pela cabeça do paciente e a intensidade da radiação transmitida é medida. O que foi fundamentalmente novo neste método foi a medição da intensidade em centenas de milhares de diferentes orientações (ou eixos) do feixe de raios X em relação à cabeça. Os resultados das medições são enviados para um computador, onde, por meio de cálculos apropriados, é recriada uma imagem transversal do cérebro, que pode ser fotografada ou mostrada na tela de uma televisão. A camada de corte pode ser selecionada em qualquer profundidade e ângulo. O nome “tomografia axial computadorizada” vem do papel crítico do computador, dos múltiplos eixos ao longo dos quais as medições são feitas e da imagem resultante que mostra uma camada transversal do cérebro (tomo significa “fatia” ou “seção” em grego ).

Um método mais novo e avançado cria imagens usando ressonância magnética. Este tipo de scanner usa forte Campos magnéticos, pulsos na faixa de radiofrequência e computadores que formam a própria imagem. O paciente é colocado em um túnel em forma de rosca cercado por um grande ímã que cria um forte campo magnético. Quando um órgão anatômico de interesse é colocado em um forte campo magnético e exposto a um pulso de radiofrequência, o tecido desse órgão começa a emitir um sinal que pode ser medido. Assim como o CAT, são feitas centenas de milhares de medições, que são então convertidas por um computador em uma imagem bidimensional de um determinado órgão anatômico. Os especialistas costumam chamar essa técnica de ressonância magnética nuclear (RMN) porque mede mudanças no nível de energia dos núcleos dos átomos de hidrogênio causadas por pulsos de radiofrequência. No entanto, muitos médicos preferem omitir a palavra "nuclear" e simplesmente dizer "ressonância magnética", temendo que o público confunda a referência aos núcleos atômicos com radiação atômica.

Ao diagnosticar doenças do cérebro e da medula espinhal, a RMN oferece maior precisão do que um scanner CAT. Por exemplo, imagens transversais de ressonância magnética do cérebro mostram sintomas esclerose múltipla indetectável por scanners CAT; Anteriormente, o diagnóstico desta doença exigia hospitalização e exames com injeção de um corante especial no canal da medula espinhal. A RMN também é útil para detectar anormalidades na medula espinhal e na base do cérebro, como desalinhamento discos intervertebrais, tumores e defeitos congênitos.

A CAT e a RMN permitem-nos ver detalhes anatómicos do cérebro, mas muitas vezes é desejável ter dados sobre o grau de actividade neural em diferentes áreas do cérebro. Esta informação pode ser obtida por um método de varredura computacional denominado tomografia por emissão de pósitrons (abreviado PET). Este método baseia-se no fato de que os processos metabólicos em todas as células do corpo requerem energia. Os neurônios do cérebro usam a glicose como principal fonte de energia, retirando-a da corrente sanguínea. Se você adicionar um pouco de corante radioativo à glicose, cada molécula se tornará ligeiramente radioativa (em outras palavras, rotulada). Esta composição é inofensiva e, 5 minutos após ser injetada no sangue, a glicose marcada com radiação começa a ser consumida pelas células cerebrais da mesma forma que a glicose normal. Um scanner PET é antes de tudo um detector de radioatividade altamente sensível (não funciona como uma máquina de raios X, que emite raios X, mas como um contador Geiger, que mede a radioatividade). Os neurônios mais ativos do cérebro requerem mais glicose e, portanto, tornar-se-ão mais radioativos. Um scanner PET mede a quantidade de radioatividade e envia a informação para um computador, que cria uma imagem colorida em corte transversal do cérebro, com cores diferentes representando diferentes níveis de atividade neural. A radioatividade medida por este método é criada pelo fluxo (emissão) de partículas carregadas positivamente chamadas pósitrons - daí o nome "tomografia por emissão de pósitrons".

Uma comparação dos resultados do PET scan de indivíduos normais e pacientes com distúrbios neurológicos mostra que este método pode detectar muitas doenças cerebrais (epilepsia, coágulos sanguíneos, tumores cerebrais, etc.). Na pesquisa psicológica, o scanner PET tem sido usado para comparar estados cerebrais em esquizofrênicos e revelou diferenças nas taxas metabólicas de certas áreas corticais (Andreasen, 1988). PET também tem sido usado para estudar áreas do cérebro ativadas pela realização de Vários tipos atividades - ouvir música, resolver problemas matemáticos e conversar; o objetivo era determinar quais estruturas cerebrais estão envolvidas em funções mentais superiores relevantes (Posner, 1993).

A imagem PET mostra três áreas no hemisfério esquerdo que estão ativas durante uma tarefa de fala.

As áreas com maior atividade são mostradas em vermelho e as áreas com menor atividade em azul.

Scanners que usam CAT, NMR e PET provaram ser ferramentas inestimáveis ​​para estudar a conexão entre o cérebro e o comportamento. Estas ferramentas são um exemplo de como os avanços tecnológicos num campo científico permitem que outro campo também dê saltos em frente (Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). Por exemplo, PET scans podem ser usados ​​para estudar diferenças na atividade neural entre os dois hemisférios do cérebro. Essas diferenças na atividade hemisférica são chamadas de assimetrias cerebrais.

Assimetrias cerebrais

À primeira vista, as duas metades do cérebro humano parecem imagens espelhadas uma da outra. Mas um olhar mais atento revela a sua assimetria. Quando o cérebro é medido após uma autópsia, o hemisfério esquerdo é quase sempre maior que o direito. Além disso, o hemisfério direito contém muitas fibras nervosas longas que conectam áreas do cérebro localizadas distantes umas das outras, e no hemisfério esquerdo muitas fibras curtas formam um grande número de conexões em uma área limitada (Hillige, 1993).

Em 1861, o médico francês Paul Broca examinou o cérebro de um paciente que sofria de perda de fala e descobriu danos no hemisfério esquerdo, no lobo frontal, logo acima do sulco lateral. Esta área, conhecida como área de Broca (Figura 2.13), está envolvida na produção da fala. A destruição da área correspondente no hemisfério direito geralmente não leva ao comprometimento da fala. As áreas envolvidas na compreensão da fala e na capacidade de escrever e compreender o que está escrito geralmente também estão localizadas no hemisfério esquerdo. Assim, uma pessoa que sofreu danos no hemisfério esquerdo como resultado de um acidente vascular cerebral tem maior probabilidade de desenvolver distúrbios de fala do que alguém que sofreu danos localizados no hemisfério direito. Para poucos canhotos, os centros da fala estão localizados no hemisfério direito, mas para a grande maioria eles estão localizados no mesmo lugar que para os destros - no hemisfério esquerdo.

Embora o papel do hemisfério esquerdo nas funções da fala tenha se tornado conhecido num passado relativamente recente, só recentemente se tornou possível aprender o que cada hemisfério pode fazer por si só. Normalmente, o cérebro funciona como uma unidade única; as informações de um hemisfério são imediatamente transmitidas ao outro ao longo de um amplo feixe de fibras nervosas que os conecta, chamado corpo caloso. Em algumas formas de epilepsia, essa ponte de ligação pode causar problemas devido ao fato de que o início de uma convulsão de um hemisfério passa para o outro e causa uma descarga maciça de neurônios nele. Num esforço para prevenir tal generalização de convulsões em alguns epilépticos gravemente doentes, os neurocirurgiões começaram a usar a dissecção cirúrgica do corpo caloso. Para alguns pacientes, esta operação é bem-sucedida e reduz as convulsões. Não há consequências indesejáveis:V Vida cotidiana esses pacientes não apresentam pior desempenho do que pessoas com hemisférios conectados. Foram necessários testes especiais para descobrir como a separação dos dois hemisférios afetava o desempenho mental. Antes de descrever os experimentos a seguir, vamos fornecer algumas informações adicionais.

Assuntos com cérebro dividido. Como nós vimos, nervos motores ao deixar o cérebro, eles mudam para o outro lado, de modo que o hemisfério esquerdo do cérebro controla o lado direito do corpo e o hemisfério direito controla o esquerdo. Observamos também que a área de produção da fala (área de Broca) está localizada no hemisfério esquerdo. Quando o olhar é direcionado diretamente para a frente, os objetos localizados à esquerda do ponto de fixação são projetados em ambos os olhos e as informações deles vão para o lado direito do cérebro, e as informações sobre os objetos à direita do ponto de fixação vão para a esquerda. lado do cérebro (Fig. 2.15). Como resultado, cada hemisfério “vê” a metade do campo visual em que “sua” mão normalmente opera; por exemplo, o hemisfério esquerdo vê a mão direita no lado direito do campo visual. Normalmente, as informações sobre os estímulos recebidos em um hemisfério do cérebro são imediatamente transmitidas através do corpo caloso para o outro, de modo que o cérebro atua como um todo. Vejamos agora o que acontece em uma pessoa com o cérebro dividido, ou seja, quando seu corpo caloso é cortado e os hemisférios não conseguem se comunicar entre si.

Arroz. 2.15.

Se você olhar para frente, os estímulos localizados à esquerda do ponto de fixação do olhar vão para o hemisfério direito e os estímulos à direita vão para o hemisfério esquerdo. O hemisfério esquerdo controla os movimentos da mão direita e o hemisfério direito controla os movimentos da mão esquerda. A maioria dos sinais auditivos de entrada vai para o hemisfério oposto, mas alguns deles também caem no mesmo lado do ouvido que os ouviu. O hemisfério esquerdo controla a linguagem falada e escrita e os cálculos matemáticos. O hemisfério direito proporciona compreensão apenas de linguagem simples; sua principal função está relacionada ao desenho espacial e ao senso de estrutura.

Roger Sperry foi pioneiro no trabalho nesta área e recebeu o prêmio premio Nobel para pesquisas na área de neurociências. Em um de seus experimentos, um sujeito (que havia sido submetido a uma cirurgia para dissecar o cérebro) estava diante de uma tela que cobria suas mãos (Fig. 2.16a). O sujeito fixou o olhar em um ponto no centro da tela, e a palavra “noz” foi apresentada no lado esquerdo da tela por um tempo muito curto (0,1 s). Lembre-se de que esse sinal visual vai para o lado direito do cérebro, que controla o lado esquerdo do corpo. Com a mão esquerda, o sujeito poderia facilmente selecionar uma noz de uma pilha de objetos inacessíveis à observação. Mas ele não conseguiu dizer ao experimentador qual palavra apareceu na tela, pois a fala é controlada pelo hemisfério esquerdo, e a imagem visual da palavra “noz” não foi transmitida a este hemisfério. O paciente com cérebro dividido aparentemente não sabia o que seu braço esquerdo estava fazendo quando questionado sobre isso. Como a informação sensorial da mão esquerda vai para o hemisfério direito, o hemisfério esquerdo não recebeu nenhuma informação sobre o que a mão esquerda estava sentindo ou fazendo. Todas as informações foram para o hemisfério direito, que recebeu o sinal visual inicial da palavra “noz”.

Arroz. 2.16.

A) Um sujeito com cérebro dividido encontra corretamente um objeto tocando objetos com a mão esquerda quando o nome do objeto é apresentado ao hemisfério direito, mas não consegue nomear o objeto ou descrever o que ele faz.

B) A palavra “hatband” aparece na tela de forma que “hat” vá para o hemisfério direito e “band” para o esquerdo. O sujeito responde que vê a palavra “fita”, mas não tem ideia de qual seja.

C) Primeiro, ambos os hemisférios recebem uma lista de nomes de objetos familiares (incluindo as palavras “livro” e “xícara”). Em seguida, uma palavra desta lista (“livro”) é apresentada ao hemisfério direito. Ao comando, o paciente escreve a palavra “livro” com a mão esquerda, mas não consegue responder o que a mão esquerda escreveu e diz ao acaso: “xícara”.

É importante que a palavra apareça na tela por no máximo 0,1 s. Se isso continuar por mais tempo, o paciente tem tempo de desviar o olhar e então essa palavra entra no hemisfério esquerdo. Se um sujeito com cérebro dividido puder mover o olhar livremente, a informação será enviada para ambos os hemisférios, o que é uma das razões pelas quais o corte do corpo caloso tem pouco impacto nas atividades diárias do paciente.

Outras experiências mostraram que o paciente com cérebro dividido só conseguia fornecer um relato verbal do que estava acontecendo no hemisfério esquerdo. Na Fig. A Figura 2.16b mostra outra situação experimental. A palavra “hatband” é projetada de forma que “hatband” caia no hemisfério direito e “fita” no esquerdo. Quando questionado sobre qual palavra ele vê, o paciente responde “fita”. Quando questionado sobre que tipo de fita ele é, ele começa a fazer todo tipo de suposições: “fita adesiva”, “fita colorida”, “fita adesiva de rodovia”, etc. - e só por acaso adivinha que é “fita para chapéu”. Experimentos com outras combinações de palavras mostraram resultados semelhantes. O que é percebido pelo hemisfério direito não é transmitido ao hemisfério esquerdo para consciência. Quando o corpo caloso é dissecado, cada hemisfério fica indiferente à experiência do outro.

Se um sujeito de teste com cérebro dividido estiver vendado e um objeto familiar para ele (um pente, uma escova de dentes, um chaveiro) for colocado em sua mão esquerda, ele será capaz de reconhecê-lo; ele poderá, por exemplo, demonstrar seu uso com gestos apropriados. Mas o que o sujeito sabe, ele não consegue expressar na fala. Se, ao manipular esse objeto, você perguntar a ele o que está acontecendo, ele não dirá nada. Isso acontecerá enquanto todos os sinais sensoriais deste objeto para o hemisfério esquerdo (fala) estiverem bloqueados. Mas se o sujeito acidentalmente tocar esse objeto com a mão direita ou se o objeto emitir um som característico (por exemplo, o tilintar de um chaveiro), o hemisfério da fala funcionará e a resposta correta será dada.

Embora o hemisfério direito não esteja envolvido no ato de falar, ele possui algumas capacidades linguísticas. É capaz de aprender o significado da palavra “noz”, que vimos no primeiro exemplo, e “consegue” escrever um pouco.

No experimento ilustrado na Fig. 2.16c, primeiro é mostrada ao sujeito com cérebro dividido uma lista de objetos comuns, como uma xícara, uma faca, um livro e um espelho. Mostre o tempo suficiente para que as palavras sejam projetadas em ambos os hemisférios. A lista é então removida e uma dessas palavras (por exemplo, “livro”) é brevemente apresentada no lado esquerdo da tela para que entre no hemisfério direito. Agora, se for solicitado ao sujeito que escreva o que viu, sua mão esquerda escreve a palavra “livro”. Quando questionado sobre o que escreveu, ele não sabe e nomeia aleatoriamente uma palavra da lista original. Ele sabe que escreveu algo porque sente os movimentos do seu corpo enquanto escreve. Mas porque não há ligação entre o hemisfério direito, que viu e escreveu a palavra, e o hemisfério esquerdo, que controla a fala, o sujeito não pode dizer o que escreveu (Sperry, 1970, 1968; ver também Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995 ).

Especialização hemisférica. Estudos realizados em indivíduos com cérebro dividido mostram que os hemisférios funcionam de maneira diferente. O hemisfério esquerdo controla nossa capacidade de nos expressarmos por meio da fala. Ele pode realizar operações lógicas complexas e possui habilidades de cálculo matemático. O hemisfério direito entende apenas a fala mais simples. Pode, por exemplo, responder a substantivos simples, escolhendo entre um conjunto de objetos, digamos, uma noz ou um pente, mas não compreende formas linguísticas mais abstratas. Sobre comandos simples, como “piscar”, “acenar com a cabeça”, “balançar a cabeça” ou “sorrir”, geralmente não responde.

No entanto, o hemisfério direito tem um sentido de espaço e estrutura altamente desenvolvido. É superior à esquerda na criação de desenhos geométricos e em perspectiva. Pode montar blocos coloridos de acordo com um desenho complexo muito melhor que o esquerdo. Quando se pede a indivíduos com cérebro dividido que montem blocos de acordo com uma imagem com a mão direita, eles cometem muitos erros. Às vezes, eles acham difícil evitar que a mão esquerda corrija automaticamente os erros cometidos pela mão direita.

Estudos em indivíduos normais parecem confirmar a existência de diferenças na especialização dos hemisférios. Por exemplo, se a informação verbal (palavras ou sílabas sem sentido) for apresentada em rajadas curtas para o hemisfério esquerdo (ou seja, na parte direita do campo visual), então ela será reconhecida com mais rapidez e precisão do que quando apresentada para a direita. Pelo contrário, o reconhecimento de rostos, de expressões faciais emocionais, da inclinação das linhas ou da localização dos pontos ocorre mais rapidamente quando apresentados ao hemisfério direito (Hellige, 1990). Os eletroencefalogramas (EEG) mostram que a atividade elétrica no hemisfério esquerdo aumenta na resolução de problemas verbais, e a atividade no hemisfério direito aumenta na resolução de problemas espaciais (Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).

Não deveríamos concluir da nossa discussão que os hemisférios operam independentemente uns dos outros. Exatamente o oposto. A especialização dos hemisférios é diferente, mas sempre trabalham juntos. É graças à interação deles que se torna possível processos mentais, muito mais complexos e mais diferentes daqueles que constituem a contribuição especial de cada hemisfério separadamente. Como Levy observou:

“Essas diferenças ficam claras na comparação das contribuições feitas por cada hemisfério para todos os tipos de atividade cognitiva. Quando uma pessoa lê uma história, o hemisfério direito pode desempenhar um papel especial na decodificação da informação visual, formando uma estrutura coerente da história, apreciando o humor e o conteúdo emocional, extraindo significado de associações passadas e compreendendo metáforas. Ao mesmo tempo, o hemisfério esquerdo desempenha um papel especial na compreensão da sintaxe, na tradução de palavras escritas em suas representações fonéticas e na extração de significado de relações complexas entre conceitos verbais e formas sintáticas. Mas não há atividade para a qual apenas um hemisfério desempenhe ou contribua” (Levy, 1985, p. 44).

A fala e o cérebro

Muito se aprendeu sobre os mecanismos cerebrais da fala através de observações de pacientes com lesões cerebrais. O dano pode resultar de um tumor, traumatismo cranioencefálico penetrante ou ruptura de vasos sanguíneos. Os distúrbios da fala resultantes de danos cerebrais são chamados de afasia.

Conforme mencionado, em 1860 Broca percebeu que o dano a uma área específica do lobo frontal esquerdo estava associado a um distúrbio da fala denominado afasia expressiva. [Maioria classificação completa várias formas de afasia foram desenvolvidas por A. R. Luria (ver: Dicionário Psicológico / Editado por V. P. Zinchenko, B. G. Meshcheryakov. M.: Pedagogika-Press, 1996). - Aproximadamente. ed.] Pacientes com área de Broca danificada tinham dificuldade em pronunciar as palavras corretamente, sua fala era lenta e difícil. Seu discurso costuma ser significativo, mas contém apenas palavras-chave. Via de regra, os substantivos têm forma singular, sendo omitidos adjetivos, advérbios, artigos e conectivos. No entanto, essas pessoas não têm dificuldades em compreender a linguagem falada e escrita.

Em 1874, o pesquisador alemão Carl Wernicke relatou que danos em outra parte do córtex (também no hemisfério esquerdo, mas no lobo temporal) estavam associados a um distúrbio da fala denominado afasia receptiva. Pessoas com danos nesta área – área de Wernicke – não conseguem entender palavras; eles ouvem as palavras, mas não sabem o seu significado.

Eles compõem facilmente sequências de palavras, articulam-nas corretamente, mas usam as palavras incorretamente e sua fala, via de regra, fica sem sentido.

Após analisar esses distúrbios, Wernicke propôs um modelo para geração e compreensão da fala. Embora o modelo tenha 100 anos, ainda é geralmente correto. Usando isso como base, Norman Geschwind desenvolveu uma teoria conhecida como modelo Wernicke-Geschwind (Geschwind, 1979). Segundo esse modelo, a área de Broca armazena códigos de articulação que determinam a sequência de operações musculares necessárias para pronunciar uma palavra. Quando esses códigos são transmitidos para a área motora, eles ativam os músculos dos lábios, da língua e da laringe na sequência necessária para pronunciar a palavra.

Por outro lado, a área de Wernicke armazena códigos auditivos e significados de palavras. Para pronunciar uma palavra é necessário ativar seu código auditivo na área de Wernicke e transmiti-lo por um feixe de fibras até a área de Broca, onde ativa o código de articulação correspondente. Por sua vez, o código de articulação é transmitido à área motora para pronunciar a palavra.

Para compreender uma palavra falada por alguém, ela deve ser transmitida da área auditiva para a área de Wernicke, onde para a palavra falada existe o seu equivalente - o código auditivo, que por sua vez ativa o significado da palavra. Quando uma palavra escrita é apresentada, ela é primeiro registrada pela área visual e depois transmitida ao giro angular, através do qual forma visual as palavras estão associadas ao seu código auditivo na área de Wernicke; Quando o código auditivo de uma palavra é encontrado, seu significado também é encontrado. Assim, os significados das palavras são armazenados juntamente com seus códigos acústicos na área de Wernicke. A área de Broca armazena códigos de articulação e, por meio do giro angular, a palavra escrita é combinada com seu código auditivo; entretanto, nenhuma dessas duas zonas contém informações apenas sobre o significado da palavra. [O valor é armazenado junto com o código acústico. - Aproximadamente. ed.] O significado de uma palavra é reproduzido somente quando seu código acústico é ativado na área de Wernicke.

Este modelo explica muitos distúrbios da fala na afasia. Danos limitados à área de Broca causam prejuízo na produção da fala, mas têm menor impacto na compreensão da linguagem escrita e falada. Danos na área de Wernicke levam à violação de todos os componentes da compreensão da fala, mas não impedem que uma pessoa pronuncie as palavras com clareza (já que a área de Broca não é afetada), embora a fala não tenha sentido. De acordo com o modelo, indivíduos com lesão no giro angular não serão capazes de ler, mas serão capazes de compreender a linguagem falada e falar sozinhos. Por fim, se apenas a área auditiva for prejudicada, a pessoa conseguirá falar e ler normalmente, mas não conseguirá compreender a linguagem falada.

O modelo Wernicke-Geschwind não se aplica a todos os dados disponíveis. Por exemplo, quando as áreas da fala do cérebro são estimuladas eletricamente durante a neurocirurgia, as funções de percepção e produção da fala podem ser interrompidas quando apenas uma área da área é afetada. Segue-se que em algumas áreas do cérebro pode haver mecanismos envolvidos tanto na geração como na compreensão da fala. Ainda estamos longe de um modelo perfeito de fala humana, mas pelo menos sabemos que algumas funções da fala têm uma localização cerebral clara (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987).