Изучение временных нервных связен позволило И. П. Павлову наряду с , свойственным всем отделам центральной нервной системы, открыть специфически корковое торможение, названное условным торможением (внутренним).

В отличие от безусловного (внешнего и запредельного) торможения, возникающего при первом же применении раздражителя, условное торможение нужно выработать.
Основным приемом выработки внутреннего торможения служит изолированное применение какого-либо сигнала без его подкрепления безусловным раздражителем.

Условное торможение возникает при этом не сразу. Требуется, как правило, многократное применение неподкрепляемого сигнала.

Особенностью внутреннего торможения является его большая хрупкость, ранимость. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения в первую очередь условного торможения , которое при этом, как правило, значительно ослабевает.

Существует несколько приемов выработки в коре больших полушарии внутреннего торможения: угашенне условного рефлекса, дифференцирование , выработка условного тормоза, образование запаздывающего условного рефлекса.

Угасание . Условный рефлекс может существовать лишь до тех пор, пока условный сигнал сопровождается, подкрепляется безусловным раздражителем. Если же применять условный сигнал изолированно, не подкрепляя его безусловным раздражением, то после нескольких таких применений ранее выработанный прочный условный рефлекс постепенно ослабевает и в итоге полностью угасает.

Чем сильнее условный рефлекс, чем больше было проведено сочетаний условного сигнала с безусловным раздражением, тем труднее добиться полного угасания условнорефлекторной реакции. Напротив, слабые, недавно выработанные условные рефлексы угасают быстро.

Возобновление безусловного подкрепления приводит к восстановлению условного рефлекса.

Угасший условный рефлекс может и самопроизвольно восстановиться, если некоторое время не применять условного раздражителя. Возобновление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Происходящее при этом повышение корковой возбудимости приводит к временному устранению внутреннего торможения. Подобное явление получило название растормаживания.

Дифференцирование условных раздражителей . Если на какой-либо раздражитель например на тон 1000 гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним звуки, например тоны 900-800-700 гц, а также 1100 и 1200 гц, способны вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса.

Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Для того чтобы добиться его точной специализации, следует один раздражитель (например, тон 1000 гц) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а другие близкие к нему сигналы применять без подкрепления.

Особой формой дифференцирования является различение двух близких по своим физическим свойствам сигналов, из которых один сочетают с одним, например с пищевым, а другой - с другим, например с оборонительным, безусловным раздражением. Вследствие процесса геперализацин вначале каждый из раздражителей приобретает двойное сигнальное значение: он вызывает и пищевой, и оборонительный условные рефлексы. Лишь после многократных сочетаний одного сигнала с одним, а другого сигнала с другим безусловным раздражением в ответ на первый сигнал возпикает только пищевой, а в ответ на второй - только оборонительный условный рефлекс. Это достигается потому, что затормаживается временная связь сигпала условного пищевого рефлекса с центрами оборонительного рефлекса и сигнала условного оборонительного рефлекса с центрами пищевого рефлекса. В результате дифференцируется сигнальное значение каждого из условных раздражителей.

Условный тормоз . Внутреннее торможение вырабатывается и при образовании так называемого условного тормоза. Условный тормоз можно выработать, если сигнал А (например, стук метронома) постоянно подкреплять безусловным раздражением, а комбинацию сигналов Б и А (например, звук звонка и стук метронома) никогда не сочетать с безусловным раздражением. Первоначально комбинация раздражителен Б+А вызывает такой же условный рефлекс, какой получается при изолированном применении сигнала А. В дальнейшем комбинация раздражителен Б+А утрачивает свое положительное сигнальное значение; условный же раздражитель А при своем изолированном применении сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Раздражитель Б, тормозящий условный pефлекс на сигнал А, И. П. Павлов назвал условным тормозом.

Для выработки условного тормоза необходимо, чтобы раздражитель Б совпадал во времени с действием сигнала А, но не предшествовал ему (в последнем случае может выработаться на сигнал Б условный рефлекс второго порядка).

Запаздывание условных рефлексов . Если безусловный раздражитель (например, пища) подается через короткий промежуток времени (через 1-5 секунд) после начала действия условного агента, то условнорефлекторная реакция (например, слюноотделение) возникает сразу после начала сигнального раздражения. Если же подкрепление постепенно отодвигать от начала условного раздражения на 2-3 минуты, то условнореф-лекториая реакция начинает все более и более запаздывать. В итоге это запаздывание доходит до 1-2 минут, так что рефлекс проявляется лишь к концу действия условного сигнала, незадолго до безусловного раздражения (рис. 267 ). Запаздывание условного рефлекса также основано на механизме внутреннего торможения. Причина его развития в том, что действие условного раздражителя в течение первых минут не подкрепляется безусловным рефлексом. Поэтому раздражитель в первые минуты приобретает тормозное и лишь затем - положительное сигнальное значение.

Значение внутреннего торможения . Открытие внутреннего торможения позволило разделить все условные сигналы иа две категории: на положительные, вызывающие условную реакцию, и отрицательные, вызывающие условное торможение.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннее торможение, то организм осуществлял бы большое количество лишних, биологически нецелесообразных реакции в ответ на различные раздражения, переставшие подкрепляться безусловными раздражителями или никогда не подкреплявшиеся, но близкие к подкрепляемым.

Благодаря торможению достигается значительно лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенное приспособление его к среде. Сочетание двух форм проявления единого нервного процесса - возбуждения н торможения - и их взаимодействие дают возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях, являются условиями анализа и синтеза раздражении.

Высшая нервная деятельность основана на тончайшей координации функций больших полушарий и ближайших подкорковых отделов, осуществляемой благодаря взаимодействию двух форм нервного процесса: возбуждения и торможения.

Нормальная высшая нервная деятельность происходит только в том случае, когда одновременно с возбуждением в больших полушариях и подкорковых центрах возникает и торможение.

Торможение имеет исключительное биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.

Возбуждение и торможение - разные фазы в деятельности нейронов больших полушарий. Быстрое использование веществ во время возбуждения - главный толчок к появлению в нейроне торможения, которое не только ограничивает его дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченных при возбуждении веществ.

Биохимическая регенерация имеет огромное биологическое значение, так как таким образом обеспечивается сохранность и поддерживается способность к функционированию этих организма, представляющих собой самую высокую ступень развития материи.

И. П. Павлов постоянно подчеркивал эту охранительную роль торможения и его лечебное значение, обусловленное восстановлением во время торможения способности нейронов к нормальному функционированию.

Виды торможения

В больших полушариях различаются два вида торможения: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение - безусловное. Оно существует от рождения. Эта более простая форма торможения, выработавшаяся в процессе филогенетического развития, свойственна всей центральной нервной системе. В его осуществлении участвует ретикулярная формация.

Внешнее торможение - результат взаимодействия соседних деятельных центров. Всякое новое внезапное раздражение, например посторонний , быстрое изменение освещения, появление струи воздуха и другие экстренные раздражители могут вызвать временное ослабление или даже полное уничтожение текущего условного рефлекса. Молодые, мало укрепившиеся условные рефлексы легче тормозятся, чем старые прочные условные рефлексы. Сильные посторонние раздражители тормозят условные рефлексы больше, чем слабые.

Внешнее торможение, как и в спинном мозге, - результат одновременной индукции. При действии постороннего раздражителя в соответствующей воспринимающей области возникает очаг возбуждения. А это приводит к тому, что одновременно в соседних областях, вследствие индукции, возникает торможение имеющихся в них более слабых очагов, возбуждения. Это торможение тем сильнее, чем сильнее очаг возбуждения, вокруг которого оно возникло. Внешнее торможение составляет физиологическую основу исчезновения концентрации внимания и его переключаемости.

Внешнее торможение может возникнуть и при отсутствии постороннего раздражителя. В этом случае оно появляется при действии очень сильного условного раздражителя, применяемого в данном опыте или при болевых раздражениях, и называется запредельным . Нейроны имеют предел работоспособности. При чрезмерной силе условного раздражителя, при сверхмаксимальном раздражении возникает опасность их разрушения и гибели. Торможение устраняет эту опасность и имеет охранительное значение. Предел работоспособности не является постоянной величиной и изменяется при утомлении, истощении, гипнотизации, заболеваниях, старости и т. д., а также зависит от функционального состояния нейронов. При нормальном или искусственном (путем введения химических веществ) повышении возбудимости нейронов все больше субмаксимальных или максимальных раздражителей превращается в сверхмаксимальные, и условно-рефлекторная деятельность понижается или прекращается. Это действие раздражителей сходно с явлением пессимума Н. Е. Введенского. Запредельное торможение относится к внешнему торможению, потому что оно возникает сразу без выработки и не тренируется, как внутреннее, условное торможение.

Внутреннее торможение - приобретенное , условное . Оно вырабатывается в течение индивидуальной жизни.

Внутреннее торможение - непосредственный результат действия условных раздражителей. При внутреннем торможении положительные условные раздражители, вызывающие возбуждение, при определенных условиях превращаются в отрицательные условные раздражители, вызывающие торможение. В отличие от внешнего, внутреннее торможение непременно развивается постепенно и иногда вырабатывается очень медленно, с трудом.

Различают несколько разновидностей внутреннего торможения.

1. Угасательное торможение развивается при повторении условных раздражителей без подкрепления. Например, если звонок всегда сопровождается едой, он будет вызывать и движение животного к кормушке с пищей, и отделение слюны. Но если не кормить животное после этого звука, то звонок постепенно перестает вызывать двигательную и секреторную пищевые реакции. Скорость угасания зависит от частоты повторения условного раздражителя без подкрепления, от типа нервной системы, прочности ранее выработанного рефлекса и силы условного раздражителя.

Она зависит также от интенсивности безусловного рефлекса, которым подкрепляется условный раздражитель, например от степени пищевой возбудимости, количества и качества пищи, применяемой для подкрепления. Таким образом, благодаря этой разновидности внутреннего торможения сигнал, который имел определенное жизненное значение, теперь не вызывает рефлекса.

Не все условные рефлексы, образовавшиеся у животного при действии определенного раздражителя, угашаются одновременно. Например, после полного угашения секреторных и двигательных условных рефлексов долго не угасают (даже несколько лет) сердечные и дыхательные условные рефлексы - шизокинез (У. Гентт, 1966). Особенно трудно поддаются угашению инструментальные оборонительные рефлексы.

От угасательного торможения зависит степень приспособления животного к окружающей среде, так как оно регулирует поведение соответственно условиям жизни. Очевидно, способность избавления от ненужной привычки основана на этой разновидности внутреннего торможения.

Угасание происходит волнообразно. Оно тренируется по мере повторения опытов с угасанием на одном и том же животном. Торможение наступает раньше, и, наконец, полное угасание наступает после одного неподкрепления условного рефлекса. Угасание наблюдается не только на неподкрепленном рефлексе, но и на других подкрепляемых, что свидетельствует о распространении торможения. Через некоторое время угасший условный рефлекс восстанавливается самостоятельно, без подкрепления. Скорость его восстановления зависит от степени, глубины угасания, от типа нервной системы и от частоты повторения опытов с угасанием. Он восстанавливается также при действии экстренных посторонних раздражителей. Это явление обозначается как растормаживание.

2. Условное торможение . Для образования условного тормоза за несколько секунд до применения положительного условного раздражителя или одновременно с его действием прибавляют новый, ранее безразличный раздражитель, и эту комбинацию не подкрепляют. Постепенно условный раздражитель в соединении с новым раздражителем теряет свое положительное действие. Тот же условный раздражитель постоянно подкрепляется без присоединения нового раздражителя и продолжает вызывать условный рефлекс. Новый добавочный раздражитель становится условным тормозом, вызывающим торможение при присоединении его к любому положительному условному раздражителю.

Для образования условного тормоза необходимы следующие главные условия. Добавочный индифферентный раздражитель должен быть значительно сильнее основного положительного раздражителя. Интервал между прекращением действия добавочного раздражителя и основного положительного раздражителя должен быть при образовании условного тормоза на пищевой рефлекс меньше 10 с, или оба раздражителя должны применяться одновременно. При несоблюдении этих условий вырабатывается условный пищевой рефлекс второго порядка. При этих условиях можно образовать условный тормоз второго порядка. Скорость выработки условного торможения зависит от типа нервной системы животного, силы нового раздражителя и других условий. Условный тормоз тоже растормаживается при действии посторонних раздражителей.

Условное торможение нужно отличать от внешнего торможения. Как и угасание, условное торможение образуется при неподкреплении. Условный тормоз по мере повторения действует все более короткое время. При подкреплении условного раздражителя условный тормоз угашается. Условным тормозом может стать и след от сильного раздражителя (Ю. П. Фролов, 1923).

3. Запаздывание . Если условный раздражитель подкрепляется через 15-20 с от начала его применения, то условный рефлекс начинается через 1-3 с. Но если постепенно отодвигать время подкрепления или «отставлять» условный раздражитель от безусловного раздражителя, то условный рефлекс будет запаздывать и начинаться за несколько секунд до подкрепления, т. е. через те же несколько десятков секунд или минут от начала действия условного раздражителя. При пищевых условных рефлексах у, собак запаздывание подкрепления может доходить до 2-3 мин, а при оборонительных - до 30-60 с. Это запаздывание условного рефлекса обусловлено развитием внутреннего торможения, что также доказывается его растормаживанием. Скорость развития запаздывания зависит от силы условного раздражителя и продолжительности отставления (она тем быстрее, чем слабее раздражитель и меньше отставление), типа нервной системы животного, характера условных раздражителей и других условий.

4. Дифференцировочное торможение . Условный рефлекс вызывается не только определенным условным раздражителем, но и близкими к нему раздражителями того же самого органа чувств.

Это обозначается как обобщение - генерализация . Генерализация условных рефлексов - физиологический процесс иррадиации возбуждения на соседние нейроны анализатора больших полушарий.

Биологическое значение первоначальной генерализации раздражителей состоит в том, что в природе раздражители большей частью не оказываются строго определенными, а постоянно колеблются, меняются, переходя из одной родственной группы и в другую. Так, издаваемый животным-врагом и являющийся условным раздражителем оборонительного рефлекса животного-жертвы, может колебаться по высоте, силе и тембру в зависимости от напряжения голосового аппарата, расстояния и т. д.

Если один из этих близких раздражителей многократно не подкрепляется, то он постепенно перестает вызывать рефлекс и становится отрицательным условным раздражителем, а условный раздражитель, всегда подкрепляемый, продолжает вызывать рефлекс поэтому называется положительным. Например, условным раздражителем, вызывающим пищевую реакцию, сделан метроном, производящий 120 ударов в минуту. Сначала при действии метронома, производящего 140 или 100 ударов в минуту, также будет вызываться условный рефлекс. Но если метроном в 140 и 100 ударов никогда не подкреплять, то постепенно они перестанут вызывать условный рефлекс, а подкрепляемый метроном в 120 ударов будет вызывать рефлекс.

Следовательно, большие полушария головного мозга различают, дифференцируют близкие раздражители, действующие на один и тот же орган чувств (специализация условных рефлексов). Это различение обусловлено тем, что подкрепляемый условный раздражитель вызывает возбуждение, а неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель - торможение.

Собаки дифференцируют не только условные раздражители, по и их отношения. Например, был образован условный рефлекс на одновременный показ двух одинаковых предметов. Предмет массой в 200 г. подкреплялся пищей, а другой предмет массой 100 г не подкреплялся. Затем этой собаке были одновременно показаны два других одинаковых предмета массой 400 и 200 г. Собака принесла экспериментатору более тяжелый предмет, весивший 400 г, а не предмет, весивший 200 г, несмотря на то, что на него был образован положительный условный рефлекс (Н. А. Шустин, 1953).

Дифференцировочное торможение в первый раз вырабатывается с трудом, но затем оно тренируется, так же как и другие разновидности внутреннего торможения. Поэтому процесс образования дифференцировочного торможения на другие условные раздражители все ускоряется, и новое дифференцировочное торможение вырабатывается быстрее.

Дифференцировочное торможение вырабатывается с трудом, если сразу дифференцируется раздражитель, очень близкий по характеру к положительному условному раздражителю, и легче вырабатывается, если вначале дифференцируется далекий раздражитель, а затем уже отрицательный раздражитель все больше приближается к положительному.

Чем интенсивнее положительный условный раздражитель, т. е. чем сильнее возбуждение, которому противостоит дифференцировочное торможение, тем оно более выражено. При повышении возбудимости больших полушарий, например при голодании, введении кофеина, ранее выработанное дифференцировочное торможение оказывается недостаточным.

Дифференцировочное торможение также растормаживается при применении посторонних раздражителей. При внутреннем торможении нередко наблюдается расхождение секреторной и двигательной реакций: одна есть, а другой нет. Имеется торможение и при следовых рефлексах. Неподкрепляемые посторонние раздражители также могут вызвать торможение. Торможение легче, чем возбуждение, изменяется под влиянием посторонних раздражителей - тормозной процесс лабильнее.

Таким образом, в головном мозге существуют разнообразные формы торможения и его функция много сложнее, чем в нервных волокнах. Следует различать отсутствие рефлекса при недостаточной подпороговой силе условного или безусловного раздражителя или отсутствии условий его образования от активного задерживания, подавления условного или безусловного рефлексов.

Доказано, что внутреннее торможение - это разрыв временной нервной связи вследствие неподкрепления. При угасании условного рефлекса возбуждение в очаге безусловного рефлекса сначала уменьшается, а затем исчезает. При выработке условного тормоза возбуждение этого очага исчезает, а при запаздывании его появление задержано. Растормаживание зависит от возникновения возбуждения при действии постороннего раздражителя. Уменьшение или исчезновение условного рефлекса при появлении постороннего раздражителя происходит в результате суммации двух возбуждений, вызванных условным и посторонним раздражителями, переходящей в торможение при достижении критического уровня. Угашение условного рефлекса с подкреплением тоже возникает при чрезмерном возбуждении, переходящем в торможение. Следовательно, никакого качественно особого физиологического механизма внутреннего торможения, отличающегося от торможения в других отделах нервной системы, не существует (С. И. Гальперин и Б. С. Осипов, 1962).

Невозможно представить, чтобы огромное число условных рефлексов, угашенных в течение жизни из-за их неподкрепления, активно тормозилось в течение многих месяцев и лет. Временная нервная связь оставляет след в головном мозге, который при некоторых условиях восстанавливается, а при их отсутствии снова инактивируется. Единственная разновидность внутреннего торможения, при которой изначально отсутствует возбуждение в центре безусловного рефлекса, - это дифференцировочное торможение. Можно полагать, что оно образуется по механизму отрицательной индукции после концентрации возбуждения в центре условного раздражителя. Не исключено, что оно основано на временной, нервной связи с тормозными нейронами больших полушарий.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения в больших полушариях

Динамичность нервного процесса, состоите о из возбуждения и торможения, проявляется в том, что они распространяются из очага возникновения в ближайшие и отдаленные участки (правило иррадиации ) и затем двигаются в обратном направлении к очагам их возникновения (правило концентрации ).

В начале выработки условного рефлекса регистрируется десинхронизация в нескольких областях больших Полушарий и во многих образованиях мозгового ствола в результате активирующего влияния ретикулярной формации. По мере упрочения условного рефлекса резко уменьшается число структур, в которых она наблюдается, и появляется синхронизация в центрах условного и безусловного рефлексов.

Иррадиацией возбуждения обусловливается обобщение, генерализация условного рефлекса, так как вследствие захвата возбуждением соседних пунктов условный рефлекс вызывается близкими раздражителями этого же анализатора. Так как обобщение условных рефлексов основано на физиологическом процессе иррадиации возбуждения, то его не следует отождествлять с психическим процессом обобщения понятий.

При повторных применениях положительного раздражителя иррадиация нервного процесса постепенно уменьшается, ограничиваясь все меньшей областью полушарий. Такое ограничение иррадиации, как бы собирание нервного процесса в исходный пункт, носит название концентрации нервного процесса . Образование отрицательного условного рефлекса (дифференцировочное торможение) в том же анализаторе способствует сосредоточению, концентрации возбуждения в начальном пункте, что указывает на взаимодействие возбуждения и торможения.

Торможение, возникающее в любом анализаторе при применении отрицательного условного раздражителя, вначале также иррадиирует, а затем концентрируется. Торможение иррадиирует по большим полушариям в 4-5 раз медленнее, чем возбуждение, и еще медленнее концентрируется в течение нескольких минут. Развитие торможения резко отличается от распространения возбуждения тем, что оно возникает в тормозных нейронах. Поэтому если через несколько минут после отрицательного условного раздражителя применить положительный условный раздражитель, то либо рефлекса не получится вовсе, либо величина его будет уменьшена вследствие продолжающейся иррадиации торможения, которое захватывает другие, даже отдаленные пункты полушарий. Такое торможение называется последовательным. Последовательное торможение доказывает, что концентрация торможения еще не наступила;

По мере повторения и укрепления отрицательного условного рефлекса происходит укорочение во времени и в пространстве последовательного торможения, т. е. его тренировка .

Слабые возбуждение и торможение иррадиируют легко, средней силы - незначительно, а очень сильные - так же легко, как и слабые, но значительно шире. Чем более развита нервная система, тем больше скорость распространения нервного процесса, что свидетельствует о большей функциональной подвижности (лабильности) нервного процесса. В процессе филогенетического развития подвижность нервного процесса в больших полушариях возрастает от животных к человеку. У собак минимальная длительность последовательного торможения 1 мин, у собакоголовых обезьян - 10 с, а у человекообразных обезьян - 1 с (С. И. Гальперин, К. П. Голышева и Г. В. Скипин, 1934). У человека последовательное торможение проявляется в пределах 1 с.

Внешнее торможение сопровождается десинхронизацией в результате индукции. При внутреннем торможении сначала отмечается десинхронизация, а затем гиперсинхронизация и появляется медленный фоновый ритм.

Взаимная индукция возбуждения и торможения

Явления индукции возникают и в больших полушариях (Д. С. Фурсиков, 1921). Как и в спинном мозге, после возбуждения какого-либо пункта больших полушарий его возбудимость понижается и, наоборот, после торможения этого пункта его возбудимость возрастает (последовательная индукция ). При возникновении возбуждения в каком-либо участке в соседних участках возбудимость понижается и, наоборот, при возникновении очага торможения в соседних участках возбудимость повышается (одновременная индукция ).

Индукция обнаруживается только после концентрации возбуждения или торможения и при их достаточной силе. Вследствие отмеченных изменений возбудимости в больших полушариях различают два вида индукции.

Положительная индукция - повышение возбудимости нейронов, обнаруживаемое по увеличению условного рефлекса. Она наблюдается вокруг очага торможения и после исчезновения в нем торможения. Увеличение условного рефлекса вслед за торможением обнаруживается в срок от нескольких секунд до десятков минут.

Отрицательная индукция - понижение возбудимости нейронов, возникающее после предшествовавшего возбуждения данного пункта. Эта индукция наблюдается вокруг очага сильного возбуждения. В это время нейроны, окружающие этот очаг, заторможены, как, например, в случае внешнего торможения, которое является результатом отрицательной индукции. Уменьшение условного рефлекса в том случае, когда положительный условный раздражитель применяется вслед за возбуждением, происходит вследствие усиления торможения после возбуждения. Явления индукции указывают на значение для деятельности больших полушарий в каждый данный момент последствий предшествовавших раздражений.

Возбуждение и торможение переходят друг в друга при переделке сигнального значения условных рефлексов. Условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс, или возбуждение, можно, не подкрепляя его пищевым или другим безусловным рефлексом, превратить в условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, или торможение. Наоборот, условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, можно, подкрепляя его, превратить в условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс. Этот переход возбуждения в торможение и наоборот совершается в разные сроки у разных животных. После многократных переделок сигнального значения условных раздражителей сроки этих переделок все более сокращаются, т. е. происходит тренировка подвижности возбуждения и торможения.

Корковая мозаика

В результате одновременной и последовательней индукции в бодрствующих больших полушариях складывается динамическая мозаика пунктов возбуждения и торможения.

Одновременная запись потенциалов с 50-100 пунктов коры головного мозга и их анализ посредством электронно-вычислительной техники позволяет изучать синхронную активность нейронов разных участков коры. Это имеет значение для решения вопроса об образовании временных ассоциаций между различными областями больших полушарий в покое, а также при образовании условных рефлексов у животных и при умственной работе у человека (М. Н. Ливанов, 1962).

Условное торможение называют еще приобретенным и индивидуальным или внутренним , так как оно локализовано в пределах данного условного . Условно-рефлекторное торможение является средством упорядочения и совершенствования условных рефлексов. Благодаря внутреннему торможению условные рефлексы непрерывно уточняются и совершенствуются. Взаимодействие условного и безусловного торможения обеспечивает гибкость и тонкость . Различают несколько видов условного торможения:

Угасательное торможение , оно возникает после отмены условного , скорость угашения условной связи находится в обратной зависимости от интенсивности условного стимула, силы и биологической значимости . Усиление внутреннего торможения может привести не только к угнетению угашаемого рефлекса, но и всех близких с ним рефлексов.

Угасательное торможение – очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Нетрудно себе представить состояние животного, у которого сохранялись бы все условные рефлексы, когда-либо образовавшиеся. От устаревших и ненужных условных рефлексов головной мозг освобождается путем их угасания.

Ряд условных рефлексов образуется в результате случайных совпадений индифферентного сигнала с безусловными рефлексами. Следовательно, они должны затормозиться. То же самое происходит и с теми существующими условными рефлексами, которые перестают выполнять свою роль.

Угасательное торможение развивается также в зависимости от возраста, состояния здоровья, а также от вида и прочности . Условные рефлексы у детей угасают тем скорее, чем чаще это угасание происходит. Свежеобразованные условные рефлексы угасают скорее, чем старые. У лиц слабого типа они угасают быстрее, чем у сильных, а восстанавливаются медленнее. У детей 11-12 лет рефлексы угасают легче, чем у детей 8-10 лет, потому что у последних внутреннее торможение развито слабее. Пищевые условные рефлексы у детей дошкольного и младшего школьного возраста угасают после трех-четырех неподкреплений. У детей с преобладанием угашение наступает медленнее, чем у уравновешенных. Угасший условный рефлекс после подкрепления его безусловным восстанавливается. У здоровых детей для восстановления пищевого условного рефлекса требуется 10-15 минут, у больных – больше.

Способность обучающихся детей развивать угасательное торможение имеет большое биологическое значение. Оно освобождает их от необходимости отвечать на те раздражения, которые вызывают рефлексы, уже утратившие свой смысл в связи с переходом их в более старший возраст. Оно важно также для вытеснения из тех переживаний ребенка, воспоминания о которых не только неприятны, но и направлены на срыв его нервной деятельности. Благодаря этому торможению люди имеют возможность освобождаться от тех взглядов, которые уже не соответствуют их новым жизненным условиям. Кроме того, угасательное торможение является физиологической основой забывания, избавления от ненужных умений, навыков, привычек, знаний.

Дифференцировочное торможение , это тонкое различение сигнального раздражителя, происходящее в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам к безусловному сигналу. Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу “различать” положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы “не путать” сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением – в ответ на сигнал “не выполнять реакцию”. Дифференцировочное торможение в отличие от угасательного имеет дело с похожими сигналами, что обуславливает различия в их развитии. Развитие диф. торможения осуществляется в три этапа:

1. На фоне выработанного условного рефлекса новый раздражитель вызывает , который обуславливает внешнее торможение условного ответа.
2. Ориентировочная реакция на сходный раздражитель исчезает, а реакция на оба стимула – выравниваются.
3. Гаснет реакция на неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель.

ПРИМЕР : Мы обучаем животное реагировать на слуховой раздражитель с частотой 1000 Гц (еда, как положительное подкрепление) и не реагировать на раздражитель с частотой 1500 Гц (разряд тока). Или обучение написания ребенком «Я» и « R ».

Дифференцировочное торможение развивается в зависимости от близости раздражителей: чем дифференцировка ближе по своему значению к положительному раздражителю, тем труднее ее выработать. Например, эллипс легко отдифференцировать от круга. Но если изменять форму эллипса, подгоняя ее к форме круга, то наступит такое его изменение, когда измененную форму уже будет трудно отдифференцировать, а для детей может быть и невозможно. Следовательно, чем ближе по своим качествам сигнал и дифференцировка к нему, тем должно быть более сильным торможение.

Дифференцировочное торможение делает более точными ответные реакции организма на действующие раздражители, чем способствует лучшему его приспособлению к меняющимся условиям среды. У детей младшего школьного возраста раздражители дифференцируются легче, чем у дошкольников, но хуже, чем у детей старшего школьного возраста. Дифференцировка условных раздражителей вырабатывается в эксперименте у детей 7-9 лет на 10-11 неподкрепление, у 10-12-летних – на 4-6 неподкрепление. У возбудимых детей дифференцировка образуется труднее, чем у уравновешенных.

Дифференцировочное торможение лежит в основе широко распространенных педагогических приемов – сопоставления, сравнения, выбора. Метод сопоставления постоянно используется учителем в преподавании учебных предметов: сложение противопоставляется вычитанию, нажим в букве – прямому штриху, явление неживой природы – живому. Применение метода выбора – это часто встречающаяся необходимость в педагогической практике. Учащимся приходится усваивать множество правил, которые им не всегда и не в одинаковой степени будут в последующем нужны. Применение дифференцировки позволяет вычленять то, что нужно, активно участвовать в постоянном сохранении только необходимого фонда временных связей. Дифференцировочное торможение является также физиологической основой формирования у школьников новых понятий и способности к аналитической деятельности.

Запаздывательное торможение , оно формируется при выработке запаздывающих следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. В этом случае рефлекторная реакция может быть приурочена к моменту предъявления подкрепления и постепенно смещается все ближе и ближе к моменту предъявления подкрепления. На первый взгляд может показаться странным, что один и тот же условный раздражитель вначале действует со знаком «+» (то есть является возбуждающим), а затем со знаком « – « (тормозным). Однако во втором случае появляется новый фактор – время. Время образует с условным раздражителем одновременный комплекс. В недеятельной фазе условного рефлекса время образует с положительным сигналом отрицательный комплексный раздражитель, так как в этой фазе отсутствует подкрепление. В деятельной же фазе время образует с ним положительный комплексный раздражитель, который подкрепляется. В результате временных соотношений раздражителя и подкрепления УР возникает только тогда, когда подойдет срок перехода раздражителя в положительный комплекс. В свойствах торможения запаздывания отражается двойная роль условного раздражителя, который образует со временем то положительный, то отрицательный комплексный раздражитель.

У детей запаздывание развивается медленнее, чем у взрослых, причем у возбудимых лиц его выработать особенно трудно. Выработка этого вида торможения имеет важное педагогическое значение, т.к. помогает привить учащимся выдержку, терпение, умение ожидать. Способность выработки этого вида внутреннего торможения наилучшим образом обеспечивает высокую степень приспособления организма к окружающей среде. Примером такой приспособительной реакции может служить условное отделение желудочного сока. В продолжении нескольких минут действия натуральных сигналов приема пищи (запаха, вида ее) железы желудка не выделяют сока. Только после этого раздражители начинают возбуждать сокоотделение. Такое запаздывание определяется тем временем, которое необходимо для того, чтобы пища была пережевана, проглочена и поступила в желудок. Торможение запаздывания предупреждает бесполезное, а может быть даже и вредное наполнение пустого желудка кислым желудочным соком. Появляющийся «запальный» сок благодаря запаздывающему торможению вовремя и с наибольшей полнотой осуществляет переваривание поступившей пищи. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.

Условный тормоз развивается в том случае, если условный сигнал в сочетании с каким-либо агентом не подкрепляется, а изолированное действие условного стимула подкрепляется, тогда условный стимул в сочетании с этим дополнительным агентом перестает вызывать реакцию благодаря развитию условного тормоза. Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. В зависимости от прочности условного тормоза он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса, вплоть до полной его задержки. Свойства условного тормоза определяются тем, что возбудительный и тормозной процессы разыгрываются на одних и тех же корковых нейронах – нейронах основного условного раздражителя. Сам по себе условный раздражитель вызывает возбуждение, а прибавочный агент - торможение.

Условный рефлекс, повторяясь один за другим без сочетаний с безусловным раздражением, ослабевает и затем исчезает, по термину Павлова - угасает (Бабкин, 1; Перельцвейг, 2). При угасании рефлекса меняется не только его интенсивность, но и скрытый период; последний удлиняется (рис.

160). Чем прочнее.условный рефлекс, тем дольше его надо угашать. Слабые и молодые рефлексы угасают быстрее старых и сильных. Прочные условные рефлексы надо повторять десятки раз, без сочетаний с безусловным, чтобы они угасли.

Последовательные рефлексы, следующие спустя значительное время после условного, угасают много быстрее совпадающих рефлексов (Добровольский, 3). Это зависит от малой прочности последовательного рефлекса. Когда условный слюнной рефлекс является не особенно прочным, то он угасает после одного-двух применений, но если последовательный условный рефлекс довольно прочен, как было в наших опытах с оборонительными рефлексами, когда безусловное электрическое раздражение следовало спустя 30 сек. вслед за условным, то рефлекс может быть повторен до 7 раз.

Скорость угасания зависит в большей мере от состояния возбудимости коры большого мозга. Угасание происходит тем позднее, чем выше возбудимость. При этом не имеет значения, чем это повышение возбудимости вызвано: каким-либо сильным посторонним раздражением, рубцом в мозге, легким утомлением или иной причиной. Так, в лаборатории Зеленого в опытах Башмурина и Мюльберга (5) на оперированных собаках, с экстирпацией одного полушария, угасание оборонительного рефлекса произошло после 605 повторений.

Условный рефлекс угасает также сам собой в результате длительных перерывов; при этом чем слабее, чем моложе рефлекс, тем скорее он угасает. Так, двигательный рефлекс, который только что образовался за 1 день работы, не всегда обнаруживается через 1-2 дня, в то время как хорошо развитый старый рефлекс сохраняется месяцами.

Любой условный рефлекс может угаснуть и от разового применения условного раздражения, если последнее является длительным. Так, например, «ели продолжать условное раздражение долгое время, то даже наиболее прочный рефлекс удерживается только некоторое время, не более нескольких минут, и затем постепенно ослабевает, угасает (рис. 161). Но такое угасание никогда не является абсолютным. Если раздражение прекратить и произвести его вновь спустя несколько минут, то рефлекс наступит с новой.силой. Условный рефлекс угасает сам собой, если угасить какой-либо другой однородный условный рефлекс (Бабкин, 1; Зеленый, 4). Однородными рефлексами называют такие рефлексы, которые образуются путем сочетания с одним и тем же безусловным раздражением - с одним и тем же пищевым веществом или электрическим раздражением одного и того же участка кожи.

Рис. 160. Угасание рефлекса на правой передней ноге при быстром повторении условного раздражения - звука 200 колебаний в 1 сек.

Собака Боб. Каждое новое раздражение (200) начинается спустя 10 сек. по окончании эффекта от предыдущего раздражения и продолжается около 10 сек. (нижний сигнал). Опыт А - первые два эффекта в начале опыта. Опыт Б - момент окончательного угасания этого рефлекса. Между А и Б - выпущена запись из 12 эффектов в течение 10 мин. Здесь 17-е и 18-е звучания не производят эффектов. Но во время звучания другое условное раздражение - метроном (М) - вызывает значительный рефлекс. Метроном был испробован потом еще три раза в отдельности и каждый раз давал рефлекс. Эти записи пропущены. Затем, спустя 10 сек. после последнего метрономного рефлекса, было испробовано новое условное раздражение -зажигание электрической лампы (С); оно потом повторялось еще три раза. На записи В представлен предпоследний и последний эффект светового раздражения-спустя 5 мин. после записи Б. После светового раздражения звук снова дает рефлекс. Произошло незначительное восстановление рефлекса, так как при повторении звука через 20 сек., рефлекс не наблюдался. Однако, когда промежуток был удвоен, рефлекс на звук наступил. Запись Г - конец данной серии опытов спустя 3,5 мин. после В. Здесь звук производит эффект при больших промежутках (37-48 сек.), но не дает его при 28 сек., а рефлекс на свет обнаруживает более глубокое угасание: свет не дает рефлекса и при промежутке в 1,5 мин.

Это явление угасания в лаборатории Павлова называется вторичным угасанием. Чем прочнее первично угашенный рефлекс, тем сильнее вторичное угасание другого рефлекса. Но вторичное угасание характерно отличается от первичного. Через некоторый промежуток времени вторичное угасание проходит бесследно, в то время как первичное угасание только частично.

Все случаи угасания условного рефлекса, наступающие вследствие несочетания с безусловным раздражением, бывают двоякого рода. В одних случаях угасание временное и окончательно проходит через некоторое короткое время, - для его восстановления не требуется ничего больше, кроме отдыха. В других случаях раз достигнутое угасание удерживается потом в большей или меньшей степени значительное время и не проходит полностью в связи с отдыхом. Этот последний род ослабления центральной деятельности характерен для условной корковой деятельности. Его не бывает при спинномозговой и вообще при прирожденной рефлекторной деятельности.

Ранее образованного условного рефлекса - , возникающее в результате многочисленного неподкрепления условного сигнала безусловным.
Синоним - внутреннее торможение - (И.П. Павлов -).

Психологический словарь . 2000 .

Смотреть что такое "Угасание Условного Рефлекса" в других словарях:

УГАСАНИЕ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА - [от лат. reflexus отраже ние] постепенное ослабление условного рефлекса при отсутствии подкрепления, при исчезновении раздражителя, вызвавшего образование данного рефлекса или при действии посторонних других раздражителей … Психомоторика: cловарь-справочник

Торможение /угасание условного рефлекса - Термин, используемый при классическом формировании условиых рефлексов и выработке инструментальных условных рефлексов, обозначающий потерю усвоенной реакции. В случае классического формирования условных рефлексов условный стимул (УС) больше не… …

Угашение, угасательное торможение (физиологическое), один из видов внутреннего, условного торможения (по И. П. Павлову). Простейшая форма У. прогрессивное ослабление внешних проявлений ориентировочной реакции (См. Ориентировочная реакция) … Большая советская энциклопедия

УГАСАНИЕ - Вне эволюционной биологии, где этим термином обозначается исчезновение вида, термин используется двумя способами, которые часто объединяются вместе. 1. Экспериментальная процедура, при которой сти мульное событие, поддерживавшее поведение,… … Толковый словарь по психологии

Угасание - (угашение) снижение выраженности или исчезновение условной реакции в результате ее неподкрепления. Основывается на угасательном торможении, которое развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным воздействием. Степень и… … Словарь дрессировщика

Угасание - – временное выключение условнорефлекторных связей внутреннего торможения, когда величина условного рефлекса снижается, вплоть до полного исчезновения … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных

высшая нервная деятельность - Категория. Нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций. Специфика. В качестве единицы анализа высшей нервной деятельности… … Большая психологическая энциклопедия

Высшая нервная деятельность - совокупность индивидуальных особенностей центральной нервной системы человека, обусловленная его генотипом и условиями существования (по И.П. Павлову). Особенностями ВНД являются: 1) развитая психическая деятельность; 2) способность к абстрактно… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

Поведенческая терапия; бихевиоральная терапия (от англ. behaviour «поведение») одно из ведущих направлений современной психотерапии. Поведенческая психотерапия основана на теории научения Альберта Бандуры, а также на… … Википедия

РЕФЛЕКСОЛОГИЯ - РЕФЛЕКСОЛОГИЯ, учение о рефлексах об отражательных явлениях в организме (см. Рефлексы) .1. Сущность терминологии. Ряд функций в растительном, животном и человеческом организме, протекающих быстро и в порядке ответа на раздражение, приложенное… … Большая медицинская энциклопедия