O estudo das conexões nervosas temporárias permitiu a I. P. Pavlov, juntamente com , característico de todos os departamentos da central sistema nervoso, descobrem especificamente a inibição cortical, chamada inibição condicionada(interno).

Em contraste com a inibição incondicional (externa e transcendental), que ocorre na primeira aplicação de um estímulo, a inibição condicionada deve ser desenvolvida.
O principal método para desenvolver a inibição interna é o uso isolado de qualquer sinal sem seu reforço por um estímulo incondicionado.

Inibição condicionada isso não surge imediatamente. Como regra, é necessário o uso repetido de um sinal não reforçado.

Uma característica da inibição interna é a sua grande fragilidade e vulnerabilidade. Várias doenças, excesso de trabalho, esforço excessivo causam mudanças em primeiro lugar inibição condicionada , que, via de regra, enfraquece significativamente.

Existem vários métodos para desenvolver inibição interna no córtex cerebral: extinção do reflexo condicionado, diferenciação , desenvolvimento de um freio condicionado, formação de um reflexo condicionado retardado.

Desbotando. Um reflexo condicionado só pode existir enquanto o sinal condicionado for acompanhado e reforçado por um estímulo incondicionado. Se o sinal condicionado for usado isoladamente, sem reforçá-lo com estimulação não condicionada, então, após várias dessas aplicações, o forte reflexo condicionado previamente desenvolvido enfraquece gradualmente e eventualmente desaparece completamente.

Quanto mais forte o reflexo condicionado, mais combinações do sinal condicionado com a estimulação não condicionada foram realizadas, mais difícil é conseguir a extinção completa da reação reflexa condicionada. Pelo contrário, os reflexos condicionados fracos e recentemente desenvolvidos desaparecem rapidamente.

A retomada do reforço incondicional leva à restauração do reflexo condicionado.

Um reflexo condicionado extinto também pode se recuperar espontaneamente se o estímulo condicionado não for usado por algum tempo. A retomada de um reflexo condicionado extinto também pode ser alcançada se algum estímulo estranho for adicionado ao estímulo condicionado, causando um reflexo de orientação fraco. O aumento resultante na excitabilidade cortical leva a uma eliminação temporária da inibição interna. Este fenômeno é chamado de desinibição.

Diferenciação de estímulos condicionados. Se você desenvolver um reflexo alimentar condicionado a qualquer estímulo, por exemplo, um tom de 1000 Hz, então outros sons semelhantes a ele, por exemplo, tons de 900-800-700 Hz, bem como 1100 e 1200 Hz, podem causar uma reação condicionada . Este fenômeno é denominado generalização reflexa condicionada.

Se nenhuma medida especial for tomada, o reflexo condicionado mantém por muito tempo seu caráter generalizado. Para atingir sua especialização precisa, um estímulo (por exemplo, um tom de 1000 Hz) deve ser constantemente reforçado com estimulação incondicionada, e outros sinais próximos a ele devem ser utilizados sem reforço.

Uma forma especial de diferenciação é a distinção entre dois sinais próximos em suas propriedades físicas, um dos quais é combinado com um, por exemplo, comida, e o outro com outro, por exemplo, com irritação defensiva e incondicionada. Como resultado do processo, a princípio cada um dos estímulos adquire um duplo valor de sinal: provoca reflexos condicionados alimentares e defensivos. Somente após repetidas combinações de um sinal com um e outro sinal com outro estímulo incondicionado, em resposta ao primeiro sinal surge apenas o reflexo condicionado alimentar, e em resposta ao segundo - apenas o reflexo condicionado defensivo. Isto é conseguido porque a conexão temporária entre o sinal do reflexo alimentar condicionado e os centros do reflexo defensivo e o sinal do reflexo defensivo condicionado com os centros do reflexo alimentar é inibida. Como resultado, o valor do sinal de cada um dos estímulos condicionados é diferenciado.

Freio condicional. A inibição interna também é produzida durante a formação do chamado freio condicionado. Um inibidor condicionado pode ser desenvolvido se o sinal A (por exemplo, o som de um metrônomo) for constantemente reforçado com estimulação não condicionada e a combinação dos sinais B e A (por exemplo, o som de uma campainha e o som de um metrônomo) nunca é combinado com estimulação incondicionada. Inicialmente, a combinação de B + A irritável provoca o mesmo reflexo condicionado obtido com a aplicação isolada do sinal A. Posteriormente, a combinação de B + A irritável perde seu valor de sinal positivo; o estímulo condicionado A, quando usado isoladamente, retém a capacidade de evocar um reflexo condicionado. O estímulo B, que inibe o reflexo condicionado ao sinal A, foi chamado por I. P. Pavlov de inibidor condicionado.

Para desenvolver um inibidor condicionado, é necessário que o estímulo B coincida no tempo com a ação do sinal A, mas não o preceda (neste último caso, um reflexo condicionado de segunda ordem pode ser desenvolvido em resposta ao sinal B).

Atraso de reflexos condicionados. Se sem estímulo condicionado(por exemplo, comida) é servido dentro de um curto período de tempo (1-5 segundos) após o início da ação do agente condicionado, então a reação reflexa condicionada (por exemplo, salivação) ocorre imediatamente após o início da estimulação do sinal. Se o reforço for gradualmente afastado do início do estímulo condicionado em 2-3 minutos, então a reação reflexa condicionada começa a ser atrasada cada vez mais. Como resultado, esse atraso chega a 1-2 minutos, de modo que o reflexo aparece apenas no final do sinal condicionado, pouco antes da estimulação incondicional ( arroz. 267). O atraso do reflexo condicionado também se baseia no mecanismo de inibição interna. A razão do seu desenvolvimento é que a ação do estímulo condicionado durante os primeiros minutos não é reforçada pelo reflexo incondicionado. Portanto, nos primeiros minutos o estímulo adquire um valor de sinal inibitório e só depois positivo.

Valor de frenagem interna. A descoberta da inibição interna tornou possível dividir todos os sinais condicionados em duas categorias: positivos, causando uma reação condicionada, e negativos, causando inibição condicionada.

A importância da inibição condicionada na atividade adaptativa do corpo é muito grande. Se não fosse produzido inibição interna, então o corpo realizaria um grande número de reações desnecessárias e biologicamente inadequadas em resposta a vários estímulos que deixaram de ser reforçados por estímulos incondicionados ou nunca foram reforçados, mas estão perto de serem reforçados.

Graças à inibição, é alcançada uma correspondência significativamente melhor da reação do corpo condições externas, adaptação mais perfeita ao meio ambiente. A combinação de duas formas de manifestação de um único processo nervoso- excitação e inibição - e sua interação permitem ao corpo navegar em diversas situações complexas e são as condições para a análise e síntese da estimulação.

A atividade nervosa superior baseia-se na melhor coordenação das funções dos hemisférios cerebrais e das seções subcorticais mais próximas, realizada através da interação de duas formas do processo nervoso: excitação e inibição.

A atividade nervosa superior normal ocorre apenas quando, simultaneamente com a excitação nos hemisférios cerebrais e centros subcorticais também ocorre inibição.

A inibição tem um significado biológico excepcional, pois garante que os reflexos condicionados correspondam às condições de existência e ao mesmo tempo atrasa os reflexos condicionados que não têm ou perderam significado para a vida.

Excitação e inibição - fases diferentes na atividade dos neurônios nos hemisférios cerebrais. Uso rápido substâncias durante a excitação é o principal impulso para o aparecimento de inibição no neurônio, o que não apenas limita sua destruição funcional adicional, mas também contribui para a restauração de substâncias gastas durante a excitação.

A regeneração bioquímica é de grande importância biológica, pois garante a segurança e mantém a capacidade de funcionamento destes organismos, que são os mais alto nível desenvolvimento da matéria.

I. P. Pavlov enfatizou constantemente este papel protetor da inibição e sua valor medicinal, devido à restauração da capacidade dos neurônios de funcionar normalmente durante a inibição.

Tipos de frenagem

Nos hemisférios cerebrais existem dois tipos de inibição: externa e interna.

A inibição externa é incondicional. Existe desde o nascimento. Essa forma mais simples de inibição, desenvolvida no processo de desenvolvimento filogenético, é característica de todo o sistema nervoso central. A formação reticular está envolvida na sua implementação.

A inibição externa é o resultado da interação de centros ativos vizinhos. Qualquer nova irritação repentina, por exemplo, um estranho, uma mudança rápida na iluminação, o aparecimento de uma corrente de ar e outros estímulos de emergência podem causar um enfraquecimento temporário ou mesmo a destruição completa do reflexo condicionado atual. Os reflexos condicionados jovens e pouco fortalecidos são mais facilmente inibidos do que os reflexos condicionados antigos e fortes. Estímulos estranhos fortes inibem mais os reflexos condicionados do que os fracos.

Frenagem externa, como em medula espinhal, é o resultado da indução simultânea. Quando um estímulo estranho atua na área receptiva correspondente, surge um foco de excitação. E isso leva ao fato de que ao mesmo tempo em áreas vizinhas, devido à indução, ocorre a inibição dos focos de excitação mais fracos nelas existentes. Essa inibição é mais forte quanto mais forte for o foco de excitação em torno do qual surgiu. A inibição externa constitui a base fisiológica para o desaparecimento da concentração e da comutabilidade.

A inibição externa também pode ocorrer na ausência de um estímulo estranho. Neste caso, aparece sob a influência de um estímulo condicionado muito forte utilizado neste experimento ou durante a estimulação dolorosa, e é denominado transcendental. Os neurônios têm um limite para seu desempenho. Com força excessiva do estímulo condicionado, com estimulação supermáxima, existe o perigo de sua destruição e morte. A travagem elimina este perigo e tem um valor protetor. O limite da capacidade de trabalho não é um valor constante e muda com a fadiga, exaustão, hipnotização, doença, velhice, etc., e também depende de estado funcional neurônios. Com normal ou artificial (através da introdução substancias químicas) aumentando a excitabilidade dos neurônios, mais e mais estímulos submáximos ou máximos se transformam em supramáximos e a atividade reflexa condicionada diminui ou cessa. Este efeito dos estímulos é semelhante ao fenômeno do pessimum de N. E. Vvedensky. Frenagem extrema refere-se à inibição externa, porque ocorre imediatamente sem desenvolvimento e não é treinada, como a inibição condicionada interna.

Inibição interna - adquirido, condicional. É produzido durante a vida de um indivíduo.

A inibição interna é resultado direto da ação de estímulos condicionados. Com a inibição interna, estímulos condicionados positivos que causam excitação, sob certas condições, transformam-se em estímulos condicionados negativos que causam inibição. Ao contrário da inibição externa, a inibição interna certamente se desenvolve gradualmente e às vezes é desenvolvida muito lentamente, com dificuldade.

Existem vários tipos de inibição interna.

1. A inibição da extinção se desenvolve quando estímulos condicionados são repetidos sem reforço. Por exemplo, se o chamado for sempre acompanhado de comida, provocará tanto a movimentação do animal em direção ao comedouro quanto a liberação de saliva. Mas se você não alimentar o animal após esse som, o sino gradualmente deixará de causar reações alimentares motoras e secretoras. A taxa de extinção depende da frequência de repetição do estímulo condicionado sem reforço, do tipo de sistema nervoso, da força do reflexo previamente desenvolvido e da força do estímulo condicionado.

Depende também da intensidade do reflexo incondicionado com o qual o estímulo condicionado é reforçado, por exemplo, do grau de excitabilidade alimentar, da quantidade e qualidade dos alimentos utilizados para reforço. Assim, graças a este tipo de inibição interna, um sinal que tinha uma certa significado vital, agora não causa reflexo.

Nem todos os reflexos condicionados formados em um animal sob a ação de um determinado estímulo se extinguem simultaneamente. Por exemplo, após a extinção completa dos reflexos condicionados secretores e motores, os reflexos condicionados cardíacos e respiratórios - esquizocinesia - não desaparecem por muito tempo (até vários anos) (U. Gentt, 1966). Os reflexos defensivos instrumentais são especialmente difíceis de extinguir.

O grau de adaptação do animal ao ambiente, pois regula o comportamento de acordo com as condições de vida. Obviamente, a capacidade de se livrar de um hábito desnecessário se baseia nesse tipo de inibição interna.

O declínio ocorre em ondas. Ele treina à medida que experimentos de extinção são repetidos no mesmo animal. A inibição ocorre mais cedo e, finalmente, a extinção completa ocorre após um não reforço do reflexo condicionado. A extinção é observada não apenas no reflexo não reforçado, mas também em outros reforçados, o que indica a disseminação da inibição. Depois de algum tempo, o reflexo condicionado extinto é restaurado por conta própria, sem reforço. A velocidade de sua recuperação depende do grau e profundidade da extinção, do tipo de sistema nervoso e da frequência de repetição dos experimentos com extinção. Também é restaurado sob a influência de estímulos estranhos de emergência. Este fenômeno é conhecido como desinibição.

2. Inibição condicionada. Para formar um inibidor condicionado, um novo estímulo, anteriormente indiferente, é adicionado alguns segundos antes da aplicação de um estímulo condicionado positivo ou simultaneamente à sua ação, e essa combinação não é reforçada. Gradualmente, o estímulo condicionado, em combinação com um novo estímulo, perde sua ação positiva. O mesmo estímulo condicionado é constantemente reforçado sem a adição de um novo estímulo e continua a evocar um reflexo condicionado. Um novo estímulo adicional torna-se um inibidor condicionado, causando inibição quando ligado a qualquer estímulo condicionado positivo.

Para a formação de um freio condicionado, são necessárias as seguintes condições principais. O estímulo indiferente adicional deve ser significativamente mais forte que o estímulo positivo principal. O intervalo entre a cessação da ação do estímulo adicional e o estímulo positivo principal deve ser inferior a 10 s quando se forma um freio condicionado no reflexo alimentar, ou ambos os estímulos devem ser aplicados simultaneamente. Se essas condições não forem atendidas, desenvolve-se um reflexo alimentar condicionado de segunda ordem. Nestas condições, é possível formar um freio condicional de segunda ordem. A taxa de desenvolvimento da inibição condicionada depende do tipo de sistema nervoso do animal, da força do novo estímulo e de outras condições. O freio condicionado também é desinibido sob a influência de estímulos estranhos.

A inibição condicionada deve ser diferenciada da inibição externa. Assim como a extinção, a inibição condicionada ocorre quando não há reforço. O freio condicionado atua cada vez mais à medida que se repete. pouco tempo. Quando o estímulo condicionado é reforçado, o inibidor condicionado é extinto. O rastro de forte irritante(Yu. P. Frolov, 1923).

3. Atraso. Se um estímulo condicionado for reforçado 15-20 s desde o início de sua aplicação, o reflexo condicionado começa após 1-3 s. Mas se você retroceder gradualmente o tempo de reforço ou “deixar de lado” o estímulo condicionado de estímulo incondicional, então o reflexo condicionado será atrasado e começará alguns segundos antes do reforço, ou seja, após as mesmas dezenas de segundos ou minutos a partir do início do estímulo condicionado. Com reflexos condicionados à alimentação em cães, o atraso no reforço pode chegar a 2-3 minutos, e com reflexos defensivos - até 30-60 s. Esse atraso no reflexo condicionado se deve ao desenvolvimento da inibição interna, o que também é comprovado pela sua desinibição. A taxa de desenvolvimento do atraso depende da força do estímulo condicionado e da duração do atraso (quanto mais rápido for, mais fraco será o estímulo e menor será o atraso), do tipo de sistema nervoso do animal, da natureza do condicionado estímulos e outras condições.

4. Frenagem diferencial. Um reflexo condicionado é causado não apenas por um estímulo condicionado específico, mas também por estímulos próximos a ele do mesmo órgão sensorial.

Isso é chamado de generalização - generalização. A generalização dos reflexos condicionados é um processo fisiológico de irradiação de excitação para neurônios vizinhos do analisador do hemisfério cerebral.

Significado biológico generalização inicial dos estímulos é que na natureza os estímulos em geral não são estritamente definidos, mas flutuam, mudam constantemente, passando de um grupo relacionado para outro. Assim, emitido por um animal inimigo e sendo um estímulo condicionado do reflexo defensivo da presa, pode oscilar em altura, força e timbre dependendo da tensão do aparelho vocal, distância, etc.

Se um desses estímulos próximos não for reforçado repetidamente, ele gradualmente deixa de evocar um reflexo e se torna um estímulo condicionado negativo, enquanto um estímulo condicionado, sempre reforçado, continua a evocar um reflexo e é, portanto, chamado de positivo. Por exemplo, o estímulo condicionado que causa uma reação alimentar é um metrônomo que produz 120 batimentos por minuto. Primeiro, a ação de um metrônomo produzindo 140 ou 100 batidas por minuto também evocará um reflexo condicionado. Mas se um metrônomo de 140 e 100 batidas nunca for reforçado, gradualmente eles deixarão de causar um reflexo condicionado, e um metrônomo de 120 batidas reforçado causará um reflexo.

Consequentemente, os hemisférios cerebrais distinguem e diferenciam estímulos próximos que atuam no mesmo órgão sensorial (especialização dos reflexos condicionados). Essa distinção se deve ao fato de que um estímulo condicionado reforçado causa excitação e um estímulo diferencial não reforçado causa inibição.

Os cães diferenciam não apenas os estímulos condicionados, mas também as suas relações. Por exemplo, um reflexo condicionado foi formado à apresentação simultânea de dois objetos idênticos. Um objeto de 200 g foi reforçado com comida, enquanto outro objeto de 100 g não foi reforçado. Em seguida, este cão viu simultaneamente dois outros objetos idênticos pesando 400 e 200 g. O cão trouxe ao experimentador mais de objeto pesado, pesando 400 g, e não um objeto pesando 200 g, apesar de para ele ter sido formado um reflexo condicionado positivo (N. A. Shustin, 1953).

A inibição diferencial é difícil de desenvolver pela primeira vez, mas depois é treinada, assim como outros tipos de inibição interna. Portanto, o processo de formação de inibição diferencial para outros estímulos condicionados é cada vez mais acelerado, e novas inibições diferenciais são desenvolvidas mais rapidamente.

A inibição diferencial é desenvolvida com dificuldade se um estímulo de natureza muito próxima do estímulo condicionado positivo for imediatamente diferenciado, e é mais facilmente desenvolvida se um estímulo distante for primeiro diferenciado, e então o estímulo negativo estiver cada vez mais próximo do positivo. .

Quanto mais intenso for o estímulo condicionado positivo, ou seja, quanto mais forte for a excitação que se opõe à inibição diferencial, mais pronunciada ela será. Quando a excitabilidade dos hemisférios cerebrais aumenta, por exemplo, durante o jejum ou a introdução de cafeína, a inibição diferencial previamente desenvolvida revela-se insuficiente.

A inibição diferencial também é desinibida quando estímulos estranhos são usados. Com a inibição interna, muitas vezes é observada uma discrepância entre as reações secretoras e motoras: uma está presente, mas a outra não. Também há inibição com traços de reflexos. Estímulos estranhos não reforçados também podem causar inibição. A inibição é mais fácil que a excitação; muda sob a influência de estímulos estranhos - o processo inibitório é mais lábil.

Assim, no cérebro existem várias formas de inibição e a sua função é muito mais complexa do que no cérebro. fibras nervosas. É necessário distinguir entre a ausência de um reflexo devido à força subliminar insuficiente do estímulo condicionado ou incondicionado ou a ausência de condições para sua formação por inibição ativa, supressão de reflexos condicionados ou incondicionados.

Está provado que a inibição interna é uma lacuna no tempo conexão neural por falta de reforço. Quando o reflexo condicionado desaparece, a excitação no foco do reflexo incondicionado primeiro diminui e depois desaparece. Quando um freio condicionado é desenvolvido, a excitação desse foco desaparece e, quando há um atraso, seu aparecimento é retardado. A desinibição depende da ocorrência de excitação sob a influência de um estímulo estranho. A diminuição ou desaparecimento do reflexo condicionado quando surge um estímulo estranho ocorre como resultado da soma de duas excitações causadas pelos estímulos condicionados e estranhos, transformando-se em inibição ao atingir nível crítico. A extinção de um reflexo condicionado com reforço também ocorre quando a excitação excessiva se transforma em inibição. Conseqüentemente, não existe um mecanismo fisiológico qualitativamente especial de inibição interna que difere da inibição em outras partes do sistema nervoso (S. I. Galperin e B. S. Osipov, 1962).

É impossível imaginar que um grande número de reflexos condicionados, extintos durante a vida por falta de reforço, tenham sido ativamente inibidos por muitos meses e anos. Uma conexão neural temporária deixa um rastro no cérebro, que é restaurado sob certas condições e, na sua ausência, é novamente inativado. O único tipo de inibição interna em que inicialmente não há excitação no centro do reflexo incondicionado é a inibição diferencial. Pode-se supor que seja formado pelo mecanismo de indução negativa após a concentração da excitação no centro do estímulo condicionado. É possível que seja baseado em uma conexão neural temporária com neurônios inibitórios dos hemisférios cerebrais.

Irradiação e concentração de excitação e inibição nos hemisférios cerebrais

O dinamismo do processo nervoso, que consiste em excitação e inibição, manifesta-se no fato de se espalharem da fonte de ocorrência para as áreas mais próximas e distantes ( regra de irradiação) e então se move na direção oposta aos centros de sua ocorrência ( regra de concentração).

No início do desenvolvimento de um reflexo condicionado, a dessincronização é registrada em diversas áreas dos grandes hemisférios e em muitas formações tronco cerebral como resultado da influência ativadora formação reticular. À medida que o reflexo condicionado se fortalece, o número de estruturas nas quais é observado diminui drasticamente e a sincronização aparece nos centros dos reflexos condicionados e incondicionados.

A irradiação da excitação determina a generalização, a generalização do reflexo condicionado, pois devido à captura de pontos vizinhos pela excitação, o reflexo condicionado é evocado por estímulos próximos do mesmo analisador. Como a generalização dos reflexos condicionados é baseada em processo fisiológico irradiação de excitação, então não deve ser identificado com processo mental generalizações de conceitos.

No aplicações repetidas estímulo positivo, a irradiação do processo nervoso diminui gradativamente, limitando-se a uma área cada vez menor dos hemisférios. Essa limitação da irradiação, como se reunisse o processo nervoso ao seu ponto de partida, é chamada concentração do processo nervoso. A formação de um reflexo condicionado negativo (inibição diferencial) no mesmo analisador promove concentração, concentração de excitação no ponto inicial, o que indica a interação de excitação e inibição.

A inibição que ocorre em qualquer analisador quando um estímulo condicionado negativo é aplicado inicialmente também irradia e depois se concentra. A inibição irradia através dos hemisférios cerebrais 4 a 5 vezes mais lentamente que a excitação e concentra-se ainda mais lentamente durante vários minutos. O desenvolvimento da inibição difere nitidamente da propagação da excitação porque ocorre em neurônios inibitórios. Portanto, se alguns minutos após um estímulo condicionado negativo um estímulo condicionado positivo for aplicado, então ou o reflexo não funcionará, ou sua magnitude será reduzida devido à irradiação contínua de inibição, que captura outros pontos, mesmo remotos, de os hemisférios. Este tipo de frenagem é denominado sequencial. A inibição consecutiva prova que a concentração da inibição ainda não ocorreu;

À medida que o reflexo condicionado negativo é repetido e fortalecido, a inibição sequencial encurta no tempo e no espaço, ou seja, treinamento.

Excitação e inibição fracas irradiam facilmente, força média - insignificante e muito forte - tão facilmente quanto as fracas, mas muito mais amplas. Quanto mais desenvolvido o sistema nervoso, maior será a velocidade de propagação do processo nervoso, o que indica maior mobilidade funcional (labilidade) do processo nervoso. No processo de desenvolvimento filogenético, a mobilidade do processo nervoso nos hemisférios cerebrais aumenta de animais para humanos. Em cães, a duração mínima da inibição sequencial é de 1 minuto, em macacos com cabeça de cachorro - 10 s, e em macacos - 1 s (S. I. Galperin, K. P. Golysheva e G. V. Skipin, 1934). Em humanos, a inibição sequencial ocorre dentro de 1 s.

A inibição externa é acompanhada por dessincronização como resultado da indução. Com a inibição interna, a dessincronização é notada primeiro e, em seguida, aparecem a hipersincronização e um ritmo de fundo lento.

Indução mútua de excitação e inibição

Os fenômenos de indução também ocorrem nos hemisférios cerebrais (D. S. Fursikov, 1921). Como na medula espinhal, após a excitação de qualquer ponto dos hemisférios cerebrais, sua excitabilidade diminui e, inversamente, após a inibição desse ponto, sua excitabilidade aumenta ( indução em série). Quando a excitação ocorre em qualquer área de áreas vizinhas, a excitabilidade diminui e, inversamente, quando ocorre um foco de inibição em áreas vizinhas, a excitabilidade aumenta ( indução simultânea).

A indução é detectada somente após a concentração de excitação ou inibição e quando elas têm força suficiente. Devido às mudanças observadas na excitabilidade nos hemisférios cerebrais, distinguem-se dois tipos de indução.

Indução positiva- aumento da excitabilidade dos neurônios, detectado pelo aumento do reflexo condicionado. É observado ao redor do foco de inibição e após o desaparecimento da inibição nele. Um aumento no reflexo condicionado após a inibição é detectado em um período de vários segundos a dezenas de minutos.

Indução negativa- diminuição da excitabilidade dos neurônios que ocorre após a excitação anterior de um determinado ponto. Esta indução é observada ao redor da lesão forte excitação. Nesse momento, os neurônios que circundam esse foco são inibidos, como, por exemplo, no caso da inibição externa, que é resultado da indução negativa. Uma diminuição no reflexo condicionado no caso em que um estímulo condicionado positivo é aplicado após a excitação ocorre devido ao aumento da inibição após a excitação. Os fenômenos de indução indicam significância para a atividade dos hemisférios cerebrais em cada este momento consequências de irritações anteriores.

A excitação e a inibição transformam-se uma na outra quando o significado do sinal dos reflexos condicionados é alterado. Um estímulo condicionado que causa um reflexo condicionado positivo, ou excitação, pode, sem reforçá-lo com comida ou outro reflexo incondicionado, ser transformado em um estímulo condicionado que causa um reflexo condicionado negativo, ou inibição. Pelo contrário, um estímulo condicionado que provoca um reflexo condicionado negativo pode, ao reforçá-lo, ser transformado num estímulo condicionado que provoca um reflexo condicionado positivo. Esta transição de excitação para inibição e vice-versa ocorre em termos diferentes em diferentes animais. Após repetidas alterações no significado do sinal dos estímulos condicionados, o tempo dessas alterações torna-se cada vez mais curto, ou seja, a mobilidade de excitação e inibição é treinada.

Mosaico cortical

Como resultado da indução simultânea e sequencial nos hemisférios cerebrais em vigília, forma-se um mosaico dinâmico de pontos de excitação e inibição.

O registro simultâneo de potenciais de 50 a 100 pontos do córtex cerebral e sua análise por meio de tecnologia de computação eletrônica permite estudar a atividade síncrona dos neurônios em diferentes áreas do córtex. Isto é importante para resolver a questão da formação de associações temporárias entre várias áreas hemisférios cerebrais em repouso, bem como durante a formação de reflexos condicionados em animais e durante o trabalho mental em humanos (M. N. Livanov, 1962).

A inibição condicionada também é chamada de inibição adquirida e individual ou interno, uma vez que está localizado dentro de uma determinada condicional. A inibição do reflexo condicionado é um meio de agilizar e melhorar os reflexos condicionados. Graças à inibição interna, os reflexos condicionados são continuamente refinados e melhorados. A interação da inibição condicionada e incondicionada proporciona flexibilidade e sutileza. Existem vários tipos de inibição condicionada:

Inibição de extinção , ocorre após o cancelamento do condicional, a taxa de extinção da conexão condicionada está inversamente relacionada à intensidade do estímulo condicionado, força e significado biológico. O aumento da inibição interna pode levar não apenas à inibição do reflexo extinto, mas também de todos os reflexos próximos a ele.

A inibição da extinção é um fenômeno muito comum e tem grande significado biológico. Não é difícil imaginar o estado de um animal no qual todos os reflexos condicionados já formados seriam preservados. O cérebro é libertado de reflexos condicionados obsoletos e desnecessários através da sua extinção.

Vários reflexos condicionados são formados como resultado de coincidências aleatórias de um sinal indiferente com reflexos incondicionados. Portanto, eles devem desacelerar. O mesmo acontece com os reflexos condicionados existentes que deixam de cumprir o seu papel.

A inibição da extinção também se desenvolve dependendo da idade, do estado de saúde, bem como do tipo e da força. Os reflexos condicionados em crianças desaparecem tanto mais rápido quanto mais frequentemente essa extinção ocorre. Os reflexos condicionados recém-formados desaparecem mais rapidamente do que os antigos. Em pessoas tipo fraco eles desaparecem mais rápido que os dos fortes e se recuperam mais lentamente. Em crianças de 11 a 12 anos, os reflexos desaparecem mais facilmente do que em crianças de 8 a 10 anos, porque estas últimas apresentam inibição interna menos desenvolvida. Reflexos condicionados à alimentação em crianças pré-escolares e mais novas idade escolar desaparecem após três ou quatro não-reforços. Nas crianças com dominância, a extinção ocorre mais lentamente do que nas crianças equilibradas. Um reflexo condicionado extinto, após ser reforçado por um incondicionado, é restaurado. Em crianças saudáveis, leva de 10 a 15 minutos para restaurar o reflexo alimentar condicionado, em crianças doentes – mais.

A capacidade de ensinar as crianças a desenvolver inibição extintiva é de grande importância biológica. Liberta-os da necessidade de responder às irritações que provocam reflexos que já perderam o sentido com a transição para a velhice. Também é importante reprimir a criança dessas experiências, cujas lembranças não são apenas desagradáveis, mas também destinadas a perturbar sua atividade nervosa. Graças a esta inibição, as pessoas têm a oportunidade de se libertarem daquelas visões que já não correspondem às suas novas condições de vida. Além disso, a inibição da extinção é base fisiológica esquecendo, livrando-se de habilidades, hábitos e conhecimentos desnecessários.

Frenagem diferencial , esta é uma discriminação sutil do estímulo sinal, que ocorre como resultado do não reforço de estímulos estranhos que são próximos em seus parâmetros ao sinal incondicional. Frenagem diferencial elimina reflexos condicionados desnecessários. Ela se desenvolve quando estímulos próximos ao sinal reforçado não são reforçados, o que permite ao cérebro “distinguir” entre um sinal positivo (reforçado) e estímulos negativos (não reforçados ou diferenciadores). A inibição diferencial visa “não confundir” estímulos semelhantes. De acordo com o mecanismo fisiológico, a diferenciação é um aprendizado negativo – em resposta ao sinal “para não realizar uma reação”. A inibição diferencial, diferentemente da inibição extintiva, lida com sinais semelhantes, o que causa diferenças no seu desenvolvimento. Desenvolvimento de diferencial a frenagem é realizada em três etapas:

1. No contexto de um reflexo condicionado desenvolvido, um novo estímulo causa, o que causa inibição externa resposta condicional.
2. A reação indicativa a um estímulo semelhante desaparece e a reação a ambos os estímulos torna-se igual.
3. A reação a um estímulo de diferenciação não reforçado diminui.

EXEMPLO : Treinamos o animal para responder a um estímulo auditivo com frequência de 1000 Hz (comida, como reforço positivo) e não responder a um estímulo com frequência de 1500 Hz (choque elétrico). Ou ensinar uma criança a escrever “eu” e “R».

A inibição diferencial se desenvolve dependendo da proximidade dos estímulos: quanto mais próxima a diferenciação estiver em seu valor do estímulo positivo, mais difícil será seu desenvolvimento. Por exemplo, é fácil diferenciar uma elipse de um círculo. Mas se você alterar a forma da elipse, ajustando-a ao formato de um círculo, então tal mudança ocorrerá quando a forma alterada for difícil de diferenciar, e para as crianças pode até ser impossível. Conseqüentemente, quanto mais próximo o sinal e a diferenciação estiverem em qualidade, mais forte deverá ser a inibição.

A frenagem diferencial proporciona maior precisão respostas o corpo aos estímulos existentes, o que contribui para a sua melhor adaptação às mudanças nas condições ambientais. Nas crianças em idade escolar primária, os estímulos são diferenciados mais facilmente do que nos pré-escolares, mas pior do que nas crianças em idade escolar. A diferenciação de estímulos condicionados é desenvolvida em um experimento em crianças de 7 a 9 anos para 10 a 11 anos sem reforço, em crianças de 10 a 12 anos - para 4 a 6 anos sem reforço. Em crianças excitáveis, a diferenciação é mais difícil de formar do que em crianças equilibradas.

A inibição da diferenciação está subjacente às técnicas pedagógicas generalizadas - justaposição, comparação, escolha. O método de comparação é constantemente utilizado pelo professor no ensino de disciplinas acadêmicas: a adição é contrastada com a subtração, a pressão em uma carta é contrastada com um traço reto, um fenômeno de natureza inanimada é contrastado com um vivo. O uso do método de seleção é uma necessidade comum em prática pedagógica. Os alunos têm que aprender muitas regras das quais nem sempre ou na mesma medida precisarão no futuro. O uso da diferenciação permite isolar o que é necessário e participar ativamente na preservação constante apenas fundo necessário conexões temporárias. A inibição diferencial é também a base fisiológica para a formação de novos conceitos e a capacidade de atividade analítica em escolares.

Frenagem atrasada , é formado durante o desenvolvimento de reflexos condicionados de traço retardados, quando o sinal condicionado avança significativamente o reforço. Nesse caso, a reação reflexa pode ser cronometrada para coincidir com o momento de apresentação do reforço e gradualmente se aproxima cada vez mais do momento de apresentação do reforço. À primeira vista, pode parecer estranho que o mesmo estímulo condicionado atue primeiro com um sinal “+” (ou seja, é excitante) e depois com um sinal “-” (inibitório). Porém, no segundo caso, surge um novo fator - o tempo. O tempo forma um complexo simultâneo com o estímulo condicionado. Na fase inativa do reflexo condicionado, o tempo forma um estímulo complexo negativo com sinal positivo, pois não há reforço nesta fase. Na fase ativa, o tempo forma consigo um estímulo complexo positivo, que é reforçado. Como resultado das relações temporais entre o estímulo e o reforço, a UR ocorre apenas quando se aproxima o momento da transição do estímulo para um complexo positivo. As propriedades da inibição retardada refletem o duplo papel do estímulo condicionado, que com o tempo forma um estímulo complexo positivo ou negativo.

Nas crianças, o retardo se desenvolve mais lentamente do que nos adultos e é especialmente difícil de desenvolver em indivíduos excitáveis. O desenvolvimento deste tipo de inibição tem importante significado pedagógico, pois ajuda a incutir nos alunos resistência, paciência e capacidade de esperar. A capacidade de desenvolver este tipo de inibição interna garante melhor alto grau adaptação do corpo ao meio ambiente. Um exemplo dessa reação adaptativa é a separação condicionada do suco gástrico. Poucos minutos após a exposição aos sinais naturais de ingestão de alimentos (cheiro, aparência), as glândulas do estômago não secretam suco. Só depois disso os estímulos começam a estimular a secreção do suco. Esse atraso é determinado pelo tempo que o alimento leva para ser mastigado, engolido e chegar ao estômago. A inibição do atraso evita preenchimentos inúteis e talvez até prejudiciais Estômago vazio azedo suco gástrico. O suco de “ignição” que surge, graças à frenagem retardada, digere os alimentos que chegam na hora certa e com a maior completude. O significado biológico deste tipo de inibição é que ela protege o corpo do desperdício prematuro de energia.

Freio condicional desenvolve-se se o sinal condicionado em combinação com qualquer agente não for reforçado, e a ação isolada do estímulo condicionado for reforçada, então o estímulo condicionado em combinação com este agente adicional deixa de causar uma reação devido ao desenvolvimento do inibidor condicionado. Qualquer estímulo pode ser transformado em um inibidor condicionado de qualquer sinal. Dependendo da força do freio condicionado, ele irá, em maior ou menor grau, reduzir a magnitude do reflexo condicionado, até o seu atraso total. As propriedades do inibidor condicionado são determinadas pelo fato de que os processos excitatórios e inibitórios ocorrem nos mesmos neurônios corticais - os neurônios do principal estímulo condicionado. O próprio estímulo condicionado causa excitação e o agente adicional causa inibição.

O reflexo condicionado, repetido um após o outro sem combinações com estimulação incondicionada, enfraquece e depois desaparece, segundo o termo de Pavlov, desaparece (Babkin, 1; Pereltsweig, 2). Quando o reflexo desaparece, não apenas sua intensidade muda, mas também o período latente; este último alonga-se (Fig.

160). Quanto mais forte o reflexo condicionado, mais tempo leva para extingui-lo. Os reflexos fracos e jovens desaparecem mais rapidamente do que os antigos e fortes. Os fortes reflexos condicionados devem ser repetidos dezenas de vezes, sem combinações com os incondicionados, para que desapareçam.

Os reflexos consecutivos, após um tempo considerável após o condicionado, desaparecem muito mais rápido do que os reflexos coincidentes (Dobrovolsky, 3). Isto depende da baixa força do reflexo sequencial. Quando o reflexo salivar condicionado não é particularmente forte, ele desaparece após uma ou duas aplicações, mas se o reflexo condicionado consistente for bastante forte, como foi o caso em nossos experimentos com reflexos defensivos, quando a estimulação elétrica não condicionada ocorreu 30 segundos depois. seguindo o condicionado, o reflexo pode ser repetido até 7 vezes.

A taxa de extinção depende em grande parte do estado de excitabilidade do córtex cérebro grande. A extinção ocorre quanto mais tarde, maior a excitabilidade. Não importa o que causou esse aumento na excitabilidade: alguma irritação externa forte, uma cicatriz no cérebro, fadiga leve ou outro motivo. Assim, no laboratório de Zeleny, nos experimentos de Bashmurin e Mühlberg (5) em cães operados, com extirpação de um hemisfério, a extinção do reflexo defensivo ocorreu após 605 repetições.

O reflexo condicionado também desaparece por si só como resultado de longas pausas; Além disso, quanto mais fraco e jovem for o reflexo, mais cedo ele desaparecerá. Assim, um reflexo motor que acaba de se formar em 1 dia de trabalho nem sempre é detectado após 1-2 dias, enquanto um reflexo antigo bem desenvolvido persiste por meses.

Qualquer reflexo condicionado pode desaparecer mesmo com uma única aplicação de estimulação condicionada, se esta for prolongada. Assim, por exemplo, “eles comeram para continuar a estimulação condicionada por muito tempo, mesmo o reflexo mais forte é mantido apenas por um tempo, não mais do que alguns minutos, e então gradualmente enfraquece e desaparece (Fig. 161). Mas tal extinção nunca é absoluta. Se a irritação for interrompida e repetida alguns minutos depois, o reflexo virá com renovado vigor. O reflexo condicionado desaparece por si só se qualquer outro reflexo condicionado homogêneo for extinto (Babkin, 1; Zeleny, 4). Reflexos homogêneos são aqueles reflexos formados pela combinação com o mesmo estímulo incondicionado - com o mesmo nutriente ou irritação elétrica na mesma área da pele.

Arroz. 160. Desaparecimento do reflexo na perna dianteira direita com rápida repetição de um estímulo condicionado - um som de 200 vibrações em 1 segundo.

Bob, o cachorro. Cada nova irritação (200) começa após 10 segundos. após o término do efeito da irritação anterior e dura cerca de 10 segundos. (sinal inferior). Experimento A - os dois primeiros efeitos no início do experimento. A experiência B é o momento da extinção final desse reflexo. Entre A e B - foi lançada uma gravação de 12 efeitos durante 10 minutos. Aqui as semicolcheias e colcheias não têm efeito. Mas durante o som, outro estímulo condicionado - o metrônomo (M) - provoca um reflexo significativo. O metrônomo foi então tentado mais três vezes separadamente e deu um reflexo a cada vez. Essas entradas foram omitidas. Então, após 10 segundos. após o último reflexo metronômico, foi tentado um novo estímulo condicionado - acender uma lâmpada elétrica (C); foi então repetido mais três vezes. A entrada B mostra o penúltimo e último efeito irritação leve - após 5 min. após a gravação B. Após a estimulação luminosa, o som novamente dá um reflexo. Houve leve restauração do reflexo, pois quando o som foi repetido após 20 segundos o reflexo não foi observado. Porém, quando o intervalo foi duplicado, ocorreu o reflexo ao som. Gravação D - o fim desta série de experimentos após 3,5 minutos. depois de B. Aqui o som produz um efeito em longos intervalos (37-48 segundos), mas não o produz em 28 segundos, e o reflexo à luz exibe uma extinção mais profunda: a luz não produz um reflexo mesmo em um intervalo de 1,5 minutos.

Este fenômeno de extinção é denominado extinção secundária no laboratório de Pavlov. Quanto mais forte for o reflexo de extinção primário, mais forte será a extinção secundária do outro reflexo. Mas a extinção secundária é caracteristicamente diferente da extinção primária. Após um certo período de tempo, a extinção secundária passa sem deixar vestígios, enquanto a extinção primária é apenas parcial.

Todos os casos de extinção de um reflexo condicionado que ocorrem como resultado da inconsistência com a estimulação incondicionada são de dois tipos. Em alguns casos, a extinção é temporária e finalmente desaparece após um curto período de tempo - nada mais é necessário para restaurá-la, exceto o descanso. Noutros casos, uma vez alcançada a extinção, esta mantém-se em maior ou menor grau durante um tempo significativo e não desaparece completamente devido ao repouso. Esse última geração o enfraquecimento da atividade central é característico da atividade cortical condicionada. Não ocorre com atividade reflexa espinhal ou, em geral, com atividade reflexa inata.

Um reflexo condicionado previamente formado é aquele que surge como resultado de numerosos não reforços do sinal condicionado pelo incondicionado.
Sinônimo - inibição interna - (I.P. Pavlov -).

Dicionário Psicológico. 2000 .

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