Торможение условных рефлексов

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение.

Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия. Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки.

Условное торможение (внутреннее)

Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса. Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю.

Условный тормоз - это разновидность дифференцировочно-го торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Запаздывающее торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя.

Запредельное торможение

Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Здоровый человек взаимодействует с миром благодаря раздражительности (ирритации) – свойству нервной системы отвечать на раздражители окружающей природы и формировать на него физиологический ответ. Однако различные мозговые заболевания повреждают нервную ткань, отчего ирритация в коре появляется самостоятельно, без внешних стимулов.

Что это такое

Ирритация коры головного мозга – патологическое состояние, проявляющиеся в виде спонтанного образования очага раздражения и возбуждения в определенной области коры головного мозга. Симптомы ирритации определяются локализацией патологического состояния.

Следует различать нормальную ирритацию – раздражение нервных волокон в ответ на внешний стимул и формирование адекватного ответа. Например, при воздействии яркого света на глаза сокращается зрачок (уменьшает поступление фотонов) в результате ирритации зрительного нерва. Патологическая же ирритация – это спонтанное раздражение, не имеющее очевидного происхождения и приводящее к ухудшению качества жизни больного.

Ирритация не входит в список самостоятельных заболеваний, ее нет в Международной Классификации Болезней 10-го пересмотра. Раздражение коры головного мозга выступает как проявление основной патологии, например, опухоли подкорковых структур.

Ирритация бывает очаговой, когда раздражение присутствует в отдельном участке коры (в зрительной или лобной) и диффузной (раздражается вся кора).

Ирритация коры головного мозга также бывает:

1. Бессимптомной – раздражение коры может не доходить до порогового уровня и не вызывать признаков заболевания.
2. Симптоматической – раздражение входит в порог чувствительности и определяет клиническую картину.

Причины

Патологическая ирритация коры головного мозга имеет такие причины:

• Воспалительные болезни нервной системы: нейросифилис, герпетический энцефалит, .
• Осложнения основных заболеваний: малярия, краснуха, корь, .
• Нарушение кровообращения в мозгу: атеросклероз, транзиторная ишемическая атака, эмболия.
• Нарушение внутричерепного давления вследствие опухоли.
• Черепно-мозговые травмы: сотрясение, ушиб.
• Дислокационный синдром.
• Вредные привычки.
• Работа и проживание в загрязненных условия.

Симптомы

Признаки ирритации коры определяются локализацией раздражения. Симптомы непосредственно связанны с областью коры, где возникает очаговая спонтанная ирритация:

1. Лобная зона. Сопровождается возникновением двигательных реакций. Сокращение мышцы зависит от места раздражения в прецентральной лобной извилине. После раздражения лобного участка могут появиться сложные двигательные паттерны: больной начнет завязывать шнурки в воздухе.
2. Височная область. Появляются слуховые простые (акоазмы) и сложные галлюцинации, сопровождающиеся голосом комментирующего содержания.
3. Затылочная зона. Сопровождается простыми (фотопсии) и сложными зрительными галлюцинациями. Фотопсии – это секундные галлюцинации: вспышки света, маленькое пятнышко. Сложные галлюцинации состоят из образов, содержание которых определяется внутренней психической жизнью пациента.
4. Теменная зона– область общей чувствительности. Возникают покалывание, онемение, ползанье мурашек в разных частях тела. Раздражение в этой области также сопровождается извращенными ощущениями прикосновения, боли, жара или холода.

Диффузная ирритация коры сопровождается малыми (petit mal) и большими (grand mal) судорогами.

К малым припадкам относятся миоклонические судороги отдельных мышц. Сокращение мускула характеризуется ритмичностью и отсутствием осложнений. Petit mal также проявляется абсансами – кратковременными выключением сознания при сохранении тонуса мышц всего тела. После 20-30 секунд «выключения» больные приходят в себя и продолжают свою работу. Они не знают, что только что вышли из сознания.

Grand mal состоит из нескольких последовательных стадий:

• Предвестники. За день до обширных судорог люди ощущают недомогание, головную боль. Они плохо спят.
• Аура. За 30-40 минут больные жалуются на неопределенные по области боли в животе, руке или в сердце.
• Тоническая фаза. Человек теряет сознание, падает. Вся мускулатура тела сокращается одновременно и синхронно. Цвет кожи синеет, дыхание неравномерное. Длительность – не больше 60 секунд.
• Клоническая фаза. Все мышцы тела сокращаются неравномерно, несинхронно, хаотично: каждый мускул сокращается по отдельности. Длится 1-2 минуты.

В общем весь большой судорожный припадок длится до 3 минут. После последней фазы мышцы расслабляются, пациент уходит в глубокий сон. После пробуждения у него наблюдается дезориентация и ретроградная амнезия (не помнит, что было до припадка).

Диагностика и лечение

Ирритация коры головного мозга диагностируется с помощью электроэнцефалографии. Суть метода – регистрация биопотенциалов головного мозга, которые создают волны и ритмы, имеющие частоту и колебания. Они и имеют диагностическое значение. Как проявляется ирритация:

1. Амплитуда альфа-ритма неравномерная.
2. Вольтаж бета-волн увеличивается в 2-3 раза.
3. Волны заостряются.

По внешним признакам на ЭЭГ раздражение коры напоминают эпилептические мозговые изменения.

Патологическое раздражение коры корригируется лечением основного заболевания, так как ирритация не является основной болезнью. Например, если спонтанное возбуждение сформировалось от инфекции, – пациенту назначаются противовирусные или антибактериальные средства.

Назначается симптоматическая и общеукрепляющая терапия:

• Средства, направленные на улучшение реологических свойств крови.
• Ноотропные препараты, улучшающие микроциркуляцию в головном мозгу.
• Коррекция липидного обмена (жиры вызывают образование бляшек по ходу артерий).
• Коррекция и стабилизация сна.
• Противотревожный и успокаивающие средства для снятия беспокойства и мышечного спазма, если он есть.

Образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других. После неоднократного подкрепления одних и не подкрепления других вырабатывается строго специализированный рефлекс именно на тот раздражитель, который подкреплялся. Итак, возбуждение и торможение являются основой деятельности коры головного мозга.

В коре головного мозга может развиться два вида торможения: безусловно-рефлекторное (б/у) и условно-рефлекторное (у/p) торможение (рис. 13.2).

Рис.13.2.

Индукционное (внешнее) торможение имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при срабатывании уже выработанного условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с рефлексом. Например, во время завтрака позвонили в дверь. В результате возникающей ориентировочной реакции пищевые рефлексы затормаживаются. По механизму своего возникновения этот тип торможения относится к врожденным. Новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражителя вызывает торможение условного рефлекса (индукционное торможение по Павлову). Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого условного рефлекса.

Усиление раздражения или удлинение его действия приведет к снижению или полному исчезновению эффекта. В основе этого эффекта лежит запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетки переносят действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Это необходимо учитывать, например, при определении объема работы и интенсивности ее выполнения, особенно при работе с детьми. Мозг ребенка не всегда может выдержать информационную атаку. Перегрузки могут привести к переутомлению, неврозам. Крайний случай запредельного торможения -оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильного раздражителя. Человек может впасть в состояние ступора-полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв бомбы, например), но и вследствие тяжелых психических потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Условное торможение возникает в том случае, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т.е. постепенно теряет пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по всем общим законам условного рефлекса и является изменчивым и динамичным. Такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур, поэтому оно является внутренним (т.е. не наведенным извне, а формирующимся внутри данной временной связи).

И.П. Павлов разделил условное торможение на четыре вида: уга- сательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывание.

Угасательное торможение развивается, если условный рефлекс неоднократно не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если вновь подкреплять действие условного раздражителя безусловным.

Угасательное торможение представляет собой очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах, непрочность знаний учебного материала, если он не закрепляется повторением. Угасание лежит в основе забывания.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкрепле- нии раздражителей, близких по свойствам подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который подкрепляется, т.е. биологически значимый. Например, мама кормит ребенка с серебряной ложечки. Вид этой ложечки вызывает соответствующие пищевые реакции, но какое-то время ребенку давали лекарство с пластиковой ложечки подобного размера и формы. Вид пластиковой ложечки постепенно начинает вызывать отрицательную реакцию.

Благодаря дифференцировочному торможению различают звуки, шумы, цвет, форму, оттенки предметов, похожие дома, людей, из сходных предметов выбирают тот, который нужен. Уже с первых месяцев жизни у ребенка начинают вырабатываться различные дифференцировки. Это помогает ему ориентироваться во внешнем мире, вычленять из него значимые сигнальные раздражители. В основе дифференцировочного торможения лежит процесс концентрации возбуждения в нервных центрах.

Непрерывное более тонкое различение явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека, определяет возможность обучения. Путем дифференцировки словесных раздражителей выявляются их частные особенности, необходимые для образования новых понятий.

В самостоятельный вид условного торможения И.П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при не подкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Добавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (индукционное торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель и, наконец, развивается условный тормоз. Если добавочный раздражитель приобрел эти свойства, то будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он тормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. Так, увидев аппетитные бутерброды, мы хотим их попробовать, но, к большому разочарованию, замечаем, что на один из них села зеленая муха - переносчик инфекции. Это вызывает реакцию торможения пищевого рефлекса.

Такой вид торможения также обеспечивает более гибкое поведение в зависимости от действия различных факторов среды и потребностей организма, оно лежит в основе способности прекращать или не осуществлять действия в ответ на запреты. Примером раздражителей, вызывающих реакцию условного тормоза, являются слова «нет», «нельзя», «перестань», «не делай чего-либо» и т.д. Отсюда понятно, что выработка условного тормоза играет важную роль в формировании дисциплины, поведения человека, умения его подчиняться требованиям и законам.

Торможение запаздывания. При выработке этого вида торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему продолжительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением-так называемая фаза рефлекса. Так, у спортсменов при командах «Внимание!», «На старт!» происходит активация всех функций организма, как при самой нагрузке, однако благодаря запаздывающему торможению спортсмен остается на старте без движения. При недоразвитии этого торможения он нередко делает фальстарты.

У детей запаздывание вырабатывается с большим трудом. Первоклассник нетерпеливо тянет руку, размахивает ею, встает из-за парты. Он знает ответ и хочет, чтоб его заметил учитель. Только к старшему школьному возрасту у детей вырабатываются такие качества, как выдержка, умение сдержать свои желания, сила воли. В основе перечисленных качеств лежит торможение запаздывания.

Несмотря на кажущееся различие, все виды внутреннего условно- рефлекторного торможения имеют общее сходство, которое заключается в том, что все они вырабатываются при неоднократном действии условно-рефлекторного раздражителя без подкрепления. Тормозные и возбудительные рефлексы между собой также имеют сходство. Оно заключается в том, что те и другие условные рефлексы вырабатываются и являются сигнальными, но при одних в коре головного мозга развивается возбуждение -эти рефлексы называются положительными; а в основе других лежит торможение, и они называются отрицательными.

Итак, торможение как один из видов нервных процессов имеет важное значение в жизни организма. Оно выполняет две важные функции: охранительную и корригирующую.

Охранительная (защитная) роль торможения заключается в смене возбудительного процесса на другой, более экономичный - торможение. При воздействии чрезвычайно сильных раздражителей торможение защищает нервные клетки от перенапряжения и истощения. Большое значение в защите клеток имеет запредельное торможение.

Корригирующая роль торможения состоит в приведении совершаемых организмом реакций и рефлексов адекватно времени и пространству в соответствие с условиями окружающей среды. Так, если выработанный условный рефлекс перестал подкрепляться безусловным, а условный раздражитель продолжает включаться и вызывать существенную реакцию, в этом случае организм как бы ошибается. Деятельность его не соответствует условиям окружающей среды и потому неэкономична. Так будет продолжаться до тех пор, пока условный рефлекс не угаснет, а условный раздражитель будет вызывать торможение. Угасательное торможение скорригирует деятельность коры больших полушарий в соответствии с изменившимися условиями окружающей среды.

Вся деятельность больших полушарий головного мозга основана на осуществлении двух нервных процессов: возбуждения и торможения. Эти процессы чрезвычайно дина­мичны, могут переходить друг в друга и формируются в коре головного мозга в зависимости от окружающих условий.

Существует два вида торможения: условно-рефлекторное и безусловно-рефлекторное. Первое присуще только коре головного мозга, а второе может возникать в любом от­деле ЦНС.

Условно-рефлекторное торможение является внутренним, так как оно развивается внутри дуги условного рефлекса, в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществ­лении данного рефлекса.

Угасательное торможение вырабатывается, если условный рефлекс много­кратно не подкрепляют безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться, если вновь подкрепить действие условного раз­дражителя безусловным. Прочные условные рефлексы легко восстанавливаются, непроч­ные (слабые) практически не восстанавливаются.

Угасание лежит в основе забывания: это забывание пройденного учебного материала, если он не повторяется на последующих уроках, потеря спортивных навыков в случае перерыва в тренировках и т. д.

Угасательное торможение начинает проявляться только с конца периода первого детства. На более ранних этапах угасание почти не развивается. Это значит, что условные рефлексы, образовавшиеся у детей в возрасте до 5 лет, практически не исчезают и продолжают проявляться не только при неподкреплении, но и при их активной переделке. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек.

Угасательное торможение имеет важное биологическое значение, так как приводит деятельность организма в соответствие условиям внешней среды. Если условный раздражи­тель длительное время не подкрепляется, то он теряет свое сигнальное значение и вызывает в коре головного мозга уже не возбуждение, а торможение. Тем самым человек избавляется отпривычек, навыков, ставших организму ненужными. Но поскольку угасание относится к внутреннему торможению и возникает при определенных условиях, то порой человеку требуется долгое время для его выработки. Вот почему переучивание является очень труд­ной задачей.

Дифференцировочное торможение вырабатывается, когда на организм действует несколько сходных по своим качествам раздражителей, один из которых под­крепляется безусловным раздражителем, а другие действуют без подкрепления. Этот вид торможения имеет важное значение для осуществления тонкого анализа всевозможных воздействий внешнего мира. Благодаря дифференцировкам в слуховом анализаторе развивается способность различать высоту звуков, их силу и направленность; в зрительном - определять и различать цвета, их оттенки, отдаленность предметов, их форму, узнавать вещи, предметы, и т. д.

Первые дифференцировки вырабатываются начиная с года жизни. Сначала этот про­цесс идет медленно, но по мере тренировки ускоряется.

Этот вид торможения чрезвычайно важен в педагогической практике, особенно в младшем школьном возрасте. Например, при изучении азбуки через различение близких по начертанию букв познается их смысловое значение. Путем дифференцировки обеспечивается переход от частного к общему. Неточность выработки дифференцировки приводит к неправильному произношению слов, неверному написанию букв.

Способность к выработке дифференцировок у детей зависит от возрастных особен­ностей коры головного мозга. У детей дошкольного возраста формирование этого вида тор­можения затруднено в связи с широкой иррадиацией возбуждения и ограниченной концент­рацией корковых процессов. Отсюда трудности в различении близких между собой раздра­жителей. Постепенное усиление дифференцировочного торможения происходит при пере­ходе к периоду второго детства. Это позволяет повысить эффективность учебного процесса, углубить изучение некоторых разделов, расширить эрудицию школьников. В подростковом возрасте способность к дифференцировке ослабевает в связи со снижением концентрации нервных процессов.

Условный тормоз развивается в том случае, если после прочной выработки условного рефлекса на какой-либо раздражитель к нему прибавляется новый раздражитель и действие этой комбинации никогда не подкрепляется. У человека компонентом тормозной комбинации выступает слово «нельзя». «Делай», «возьми» - положительные условные раздражители, а «нельзя делать», «нельзя брать» - тормозные раздражители, исключающие действие. Развитие данной разновидности торможения сопровождается способностью человека не делать то, что запрещено, представляет угрозу для других, противоречит основным морально-этическим нормам поведения.

Условное торможение представляет собой основу дисциплинированности, выдержки, самообладания. В период первого детства этот вид торможения формируется плохо. Во вто­ром детстве процесс образования условного тормоза ускоряется. Постоянная его трениров­ка, осуществляемая в школе уже с первых дней, ведет к быстрому формированию тор­мозных процессов.

У подростков в связи с ослаблением тонуса коры больших полушарий происходит снижение возбудительных и особенно тормозных процессов, в частности условного тор­можения. Это ведет к ухудшению дисциплины.

Запаздывающее торможение развивается, если действие условного раздра­жителя несколько отстает от действия безусловного. При выработке так называемого от­ставленного условного рефлекса в больших полушариях сменяются две фазы: недеятельная (торможение) и деятельная (возбуждение).

У человека примером запаздывания можно считать команду: «На старт! Внимание! Марш!». Последняя часть команды дается после небольшого интервала. Способному спортсмену удерживаться от преждевременных действий требует достаточно сильного внутреннего торможения. Запаздывание обеспечивает «замирание» организма в ожидании последней команды. Спортсмены со слабо тренированными процессами внутреннего торможения нередко допускают так называемые фальстарты, срываясь с места раньше сигнала «Марш!». Примером проявления торможения запаздывания может быть также звонок с урока. Звонок прозвенел, но учитель еще не давал команды «Урок окончен, можно отдыхать», ученики ждут сигнала словом, которое будет являться для них условным раздражителем. Подкрепление «Встать и пойти отдыхать», как положительный условный раздражитель, наступит через некоторое время, т. е. оно отставлено во времени.

С биологической точки зрения раздражители, вызывающие условное торможение, также являются для организма сигнальными. Они сигнализируют об отсутствии пищи, опасности и т. д., поэтому их можно назвать отрицательными. Соответственно и условные рефлексы, которые при этом вырабатываются, называют отрицательными, так как при их возникновении в коре головного мозга развивается тормозной процесс. Отрицательные условные рефлексы лежат в основе таких важных качеств характера, как выдержка, самообладание, собранность, дисциплинированность, точность и др.

Безусловно-рефлекторное торможение проявляется в двух формах: запредельного внешнего торможения. Оно является врожденным и не требует особой выработки, однако это не исключает надобности в его тренировке.

Запредельное торможение развивается тогда, когда интенсивность процессов возбуждения в ЦНС превышает предел, соответствующий максимуму работоспособности нервных клеток. Это торможение выполняет защитную функцию, предохраняя нервные щетки от истощения, связанного с воздействием чрезвычайного или длительно действующего раздражителя. Предел работоспособности клеток коры головного мозга - непосто­янная величина. Она зависит от степени утомления организма, функционального состояния нервных клеток, состояния здоровья и, наконец, от возраста. При неблагоприятных усло­виях работоспособность клеток снижается. Порог раздражения нервных клеток низкий в детском возрасте и повышается по мере роста организма. Примером запредельного торможения можно назвать сон. У грудных детей он длится до 18 ч в сутки, с возрастом про­должительность его уменьшается, но для защиты организма от перегрузок сон чрезвычайно необходим.

Внешнее , или индукционное, торможение возникает при внезапном действии нового постороннего раздражителя. Таким раздражителем может быть шум пролетающего самолета, неожиданный гудок автомобиля во время занятий и т. д. В ответ образуется безусловный ориентировочный рефлекс. Очаг возбуждения, создаваемый в этом случае, будет доминирующим. Как более сильный, он будет индуцировать торможение в других центрах. Внешнее торможение может возникнуть и под влиянием часто следующих друг за другом подпороговых раздражителей. Развитие торможения в этом случае будет резуль­татом так называемой суммации. Примером суммации и последующего индукционного торможения может служить сонное торможение, развивающееся у учеников при длительном однообразном, монотонном чтении или рассказе учителя. В этом случае каждое слово уподобляется слабому раздражителю, а весь рассказ - серии суммирующихся эффектов ритмического раздражения.

Таким образом, торможение как один из нервных процессов, лежащих в основе деятельности нервных клеток, имеет важное значение в организме. Оно выполняет две ответственные функции: охранительную и корригирующую.

Охранительная (защитная) роль торможения заключается в смене возбудительной процесса более экономичным тормозным состоянием. При утомлении, продолжительной активности нервных клеток или воздействии чрезвычайно сильных раздражителей торможение защищает нервные клетки от перенапряжения и истощения. Поэтому переутомление вызывает у детей сонливость.

Корригирующая роль торможения состоит в том, чтобы привести всю деятельность организма в соответствие с условиями окружающей среды.

Так, если выработанный условный рефлекс перестает подкрепляться, а включение сигнального раздражителя продолжает вызывать существенную реакцию, то организм производя ее, как бы ошибается. Деятельность его не соответствует условиям окружающей среды и поэтому неэкономична. Так будет до тех пор, пока условный рефлекс не угаснет, а условный раздражитель не станет тормозным. Угасательное торможение исправит (адаптирует) деятельность коры больших полушарий и приведет ее в соответствие с изменениями среды.

Регуляция нервной деятельности представляет собой процессы возбуждения и торможения в ЦНС. Вначале она возникает как элементарная реакция на раздражение. В процессе эволюции произошло усложнение нейрогуморальных функций, приводящее к образованию основных отделов нервной и эндокринной систем. В данной статье мы изучим один из главных процессов - торможение в ЦНС, виды и механизмы его осуществления.

Нервная ткань, её строение и функции

Одна из разновидностей животных тканей, названная нервной, имеет особое строение, обеспечивающее как процесс возбуждения, так и приводящее в действие функции торможения в ЦНС. Нервные клетки состоят из тела и отростков: коротких (дендритов) и длинного (аксона), который обеспечивает передачу нервных импульсов от одного нейроцита к другому. Окончание аксона нервной клетки контактирует с дендритами следующего нейроцита в местах, называемых синапсами. Они обеспечивают передачу биоэлектрических импульсов по нервной ткани. Причем возбуждение всегда движется в одном направлении - с аксона на тело или дендриты другого нейроцита.

Еще одно свойство, кроме возбуждения, протекающее в нервной ткани, - торможение в ЦНС. Оно является ответной реакцией организма на действие раздражителя, ведущей к снижению или полному прекращению двигательной или секреторной активности, в которой участвуют центробежные нейроны. Торможение в нервной ткани может возникать и без предварительного возбуждения, а только лишь под воздействием тормозного медиатора, например ГАМК. Он является одним из главных трансмиттеров торможения. Здесь же можно назвать такое вещество, как глицин. Эта аминокислота участвует в усилении тормозных процессов и стимулирует в синапсах выработку молекул гаммааминомаслянной кислоты.

И. М. Сеченов и его работы в нейрофизиологии

Выдающийся российский ученый, деятельности головного мозга доказал наличие в центральных отделах нервной системы особых комплексов клеток, способных к инактивации биоэлектрических процессов. Открытие центров торможения в ЦНС стало возможным благодаря применению И. Сеченовым трех видов экспериментов. К ним относятся: перерезание участков коры в различных зонах головного мозга, стимуляция отдельных локусов серого вещества физическими или химическими факторами (электрическим током, раствором хлорида натрия), а также метод физиологического возбуждения мозговых центров. И. М. Сеченов был прекрасным экспериментатором, проводя сверхточные разрезы в зоне между зрительными буграми и непосредственно в самом таламусе лягушки. Он наблюдал уменьшение и полное прекращение двигательной активности конечностей животного.

Так, нейрофизиологом был открыт особый вид нервного процесса - торможение в ЦНС. Виды и механизмы его образования мы рассмотрим более подробно в следующих разделах, а сейчас еще раз сакцентируем внимание на таком факте: в таких отделах, как продолговатый мозг и зрительные бугры, расположен участок, названный тормозным, или «сеченовским» центром. Ученый также доказал его наличие не только у млекопитающих животных, но и у человека. Более того, И. М. Сеченов открыл явление тонического возбуждения тормозных центров. Он понимал под этим процессом небольшое возбуждение в центробежных нейронах и связанных с ними мышцах, а также и в самих нервных центрах торможения.

Взаимодействуют ли нервные процессы?

Исследования выдающихся российских физиологов И. П. Павлова и И. М. Сеченова доказали, что работа центральной нервной системы характеризуется координацией рефлекторных реакций организма. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС приводит к согласованной регуляции функций организма: двигательной активности, дыхания, пищеварения, выделения. Биоэлектрические процессы одновременно происходят в нервных центрах и могут последовательно меняться во времени. Это обеспечивает корреляцию и своевременное прохождение ответных рефлексов на сигналы внутренней и внешней среды. Многочисленные опыты, проведенные нейрофизиологами, подтвердили тот факт, что возбуждение и торможение в ЦНС - это ключевые нервные явления, в основе которых лежат некоторые закономерности. Остановимся на них подробнее.

Нервные центры коры головного мозга способны распространять оба вида процессов по всей нервной системе. Это свойство называется иррадиацией возбуждения или торможения. Противоположное явление - уменьшение или ограничение участка мозга, распространяющего биоимпульсы. Оно названо концентрацией. Оба вида взаимодействий ученые наблюдают в течение образования условных двигательных рефлексов. Во время начальной стадии формирования двигательных навыков, вследствие иррадиации возбуждения одновременно сокращаются сразу несколько групп мышц, не обязательно участвующих в выполнении формируемого двигательного акта. Только после многократных повторений формируемого комплекса физических движений (катания на коньках, лыжах, велосипеде), в результате концентрации процессов возбуждения в конкретных нервных очагах коры, все движения человека становятся высококоординированными.

Переключения в работе нервных центров могут происходить также вследствие индукции. Она проявляется при выполнении следующего условия: сначала происходит концентрация торможения или возбуждения, причем эти процессы должны быть достаточной силы. В науке известны два вида индукции: S-фаза (центральное торможение в ЦНС усиливает возбуждение) и отрицательная форма (возбуждение вызывает процесс торможения). Встречается также последовательная индукция. В этом случае нервный процесс меняется на противоположный в самом нервном центре. Исследования нейрофизиологов доказали тот факт, что поведение высших млекопитающих и человека определяется явлениями индукции, иррадиации и концентрации нервных процессов возбуждения и торможения.

Безусловное торможение

Рассмотрим более подробно виды торможения в ЦНС и остановимся на такой его форме, которая присуща как животным, так и человеку. Сам термин был предложен И. Павловым. Ученый считал этот процесс одним из врождённых свойств нервной системы и выделил два его вида: гаснущее и постоянное. Остановимся на них детальнее.

Допустим, в коре существует очаг возбуждения, генерирующий импульсы к рабочему органу (к мышцам, секреторным клеткам желез). Вследствие изменения условий внешней или внутренней среды возникает еще один возбужденный участок коры головного мозга. Он вырабатывает биоэлектрические сигналы большей интенсивности, что тормозит возбуждение в ранее активном нервном центре и его рефлекторной дуге. Гаснущее торможение в ЦНС приводит к тому, что интенсивность ориентировочного рефлекса постепенно уменьшается. Объяснение этому следующее: первичный раздражитель уже не вызывает процесса возбуждения в рецепторах афферентного нейрона.

Другой вид торможения, наблюдаемого как у человека, так и у животных, демонстрирует опыт, проведенный лауреатом нобелевской премии в 1904 году И. П. Павловым. Во время кормления собаки (с выведенной из щеки фистулой) экспериментаторы включали резкий звуковой сигнал - выделение слюны из фистулы прекращалось. Такой вид торможения ученый назвал запредельным.

Являясь врождённым свойством, торможение в ЦНС протекает по безусловно-рефлекторному механизму. Оно достаточно пассивно и не вызывает расхода большого количества энергии, приводя к прекращению условных рефлексов. Постоянное безусловное торможение сопровождает многие психосоматические заболевания: дискинезии, спастический и вялый параличи.

Что такое гаснущий тормоз

Продолжая изучать механизмы торможения в ЦНС, рассмотрим, что представляет собой один из его видов, названный гаснущим тормозом. Хорошо известно, что ориентировочный рефлекс представляет собой реакцию организма на воздействие нового постороннего сигнала. В этом случае в коре мозга образуется нервный центр, находящийся в состоянии возбуждения. Он и формирует рефлекторную дугу, отвечающую за реакцию организма и называемую ориентировочным рефлексом. Этот рефлекторный акт вызывает торможение условного рефлекса, происходящего в данный момент. После многоразового повторения постороннего раздражителя рефлекс, называемый ориентировочным, постепенно снижается и наконец исчезает. А значит, не вызывает больше торможения условного рефлекса. Такой сигнал и получил название гаснущего тормоза.

Таким образом, внешнее торможение условных рефлексов связано с влиянием на организм постороннего сигнала и является врождённым свойством центральной и периферической нервной системы. Внезапный или новый раздражитель, например, болевое ощущение, посторонний звук, изменение освещенности, не только вызывает ориентировочный рефлекс, но также способствует ослаблению или даже полному прекращению условно-рефлекторной дуги, активной в данный момент. Если посторонний сигнал (кроме болевого) действует повторно, торможение условного рефлекса проявляется меньше. Биологическая роль безусловной формы нервного процесса заключается в проведении ответной реакции организма на раздражитель, наиболее важный в данный момент.

Внутреннее торможение

Его другое название, используемое в физиологии высшей нервной деятельности, - условное торможение. Главная предпосылка возникновения такого процесса - отсутствие подкрепления сигналов, поступающих из внешнего мира, врождёнными рефлексами: пищеварительным, слюноотделительным. Возникшие в этих условиях процессы торможения в ЦНС требуют определенного временного интервала. Рассмотрим их виды более подробно.

Например, дифференцировочное торможение возникает как ответ на сигналы окружающей среды, совпадающие по амплитуде, интенсивности и силе к условному раздражителю. Эта форма взаимодействия нервной системы и окружающего мира позволяет организму более тонко различать раздражители и вычленять из их совокупности тот, который получает подкрепление врожденным рефлексом. Например, на звук звонка с силой 15 Гц, подкрепленный кормушкой с пищей, у собаки выработали условную слюноотделительную реакцию. Если к животному применить еще один звуковой сигнал, силой 25 Гц, не подкрепляя его пищей, в первой серии опытов у собаки из фистулы слюна будет выделяться на оба условных раздражителя. Через некоторое время у животного произойдет дифференциация этих сигналов, и на звук, силой 25 Гц слюна из фистулы перестанет выделяться, то есть разовьется дифференцировочное торможение.

Освободить мозг от информации, потерявшей жизненно значимую роль для организма, - эту функцию как раз и выполняет торможение в ЦНС. Физиология опытным путем доказала, что условные двигательные реакции, хорошо закрепленные выработанными навыками, могут сохраняться на протяжении всей жизни человека, например, катание на коньках, езда на велосипеде.

Подводя итог, можно сказать, что процессы торможения в ЦНС - это ослабление или прекращение определенных реакций организма. Они имеют очень большое значение, так как все рефлексы организма корригируются в соответствии с измененными условиями, а если условный сигнал потерял свое значение, то даже полностью могут исчезать. Различные виды торможения в ЦНС являются базовыми для таких способностей психики человека, как сохранение самообладания, различение раздражителей, ожидание.

Запаздывающий вид нервного процесса

Опытным путем можно создать ситуацию, при которой ответ организма на условный сигнал из внешней среды проявляется еще до воздействия безусловного раздражителя, например пищи. При увеличении промежутка времени между началом воздействия условного сигнала (свет, звук, например, удары метронома) и моментом подкрепления до трех минут выделение слюны на вышеназванные условные раздражители все более запаздывает и проявляется только в момент, когда перед животным появляется кормушка с пищей. Отставание ответа на условный сигнал характеризует процессы торможения в ЦНС, названные запаздывающим видом, при котором его время протекания соответствует интервалу запаздывания безусловного раздражителя, например пищи.

Значение торможения в ЦНС

Организм человека, образно выражаясь, находится «под прицелом» огромного количества факторов внешней и внутренней среды, на которые он вынужден реагировать и образовывать множество рефлексов. Их нервные центры и дуги формируются в головном и спинном мозге. Перегруженность нервной системы огромным количеством возбужденных центров в коре большого мозга негативно сказывается на психическом здоровье человека, а также снижает его работоспособность.

Биологические основы поведения человека

Оба вида активности нервной ткани, как возбуждение, так и торможение в ЦНС, являются основой высшей нервной деятельности. Она обуславливает физиологические механизмы психической деятельности человека. Учение высшей нервной деятельности было сформулировано И. П. Павловым. Современная его трактовка звучит следующим образом:

• Возбуждение и торможение в ЦНС, происходящие во взаимодействии, обеспечивают сложные психические процессы: память, мышление, речь, сознание, а также формируют сложные поведенческие реакции человека.

Чтобы составить научно обоснованный режим учебы, труда, отдыха, ученые применяют знания закономерностей высшей нервной деятельности.

Биологическое значение такого активного нервного процесса, как торможение, можно определить следующим образом. Изменение условий внешней и внутренней среды (отсутствие подкрепления условного сигнала врождённым рефлексом) влечет за собой адекватные изменения приспособительных механизмов в организме человека. Поэтому приобретенный рефлекторный акт угнетается (гаснет) или вовсе исчезает, так как становится для организма нецелесообразным.

Что такое сон?

И. П. Павлов в своих работах экспериментально доказал тот факт, что процессы торможения в ЦНС и сон имеют единую природу. В период бодрствования организма на фоне общей активности коры головного мозга все же диагностируются отдельные её участки, охваченные внутренним торможением. Во время сна оно иррадиирует по всей поверхности больших полушарий, достигая подкорковых образований: зрительных бугров (таламуса), гипоталамуса, и лимбической системы. Как указывал выдающийся нейрофизиолог П. К. Анохин, все вышеперечисленные части центральной нервной системы, ответственные за поведенческую сферу, эмоции и инстинкты, во время сна снижают свою активность. Это влечет за собой снижение генерирования поступающих из-под корки. Таким образом, активизация коры снижается. Это обеспечивает возможность покоя и восстановления обмена веществ как в нейроцитах большого мозга, так и во всем организме в целом.

Опытами других ученых (Гесса, Экономо) были установлены особые комплексы нервных клеток, входящие в неспецифические ядра Процессы возбуждения, диагностируемые в них, вызывают снижение частоты биоритмов коры, которые можно расценивать как переход от активного состояния (бодрствования) ко сну. Исследования таких участков головного мозга, как и ІІІ желудочек, подтолкнули ученых к идее о наличии центра регуляции сна. Он анатомически связан с участком мозга, ответственным за бодрствование. Поражение этого локуса коры вследствие травмы или в результате наследственных нарушений у человека приводит к патологическим состояниям бессонницы. Также отметим тот факт, что регуляция такого жизненно важного для организма процесса торможения, как сон, осуществляется нервными центрами промежуточного мозга и подкорковых миндалевидного, ограды и чечевицеобразного.