Lokalisasi spasial fungsi di korteks serebral

A.A.Vinokurov, V.I. Guzhov, I.O. Marchenko, M.A. Universitas Teknik Negeri Savin Novosibirsk

Abstrak: Artikel ini memberikan ikhtisar ide-ide modern tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral dari sudut pandang strukturnya.

Kata kunci: otak, korteks serebral, contex cerebi, neokorteks, neokorteks, sitoarsitektonik, peta fungsional korteks serebral, lokalisasi fungsi pada korteks serebral, pusat sensorimotor, pusat analisis rasa, pusat pendengaran, pusat vestibular.

Perkenalan

Orang selalu tertarik pada sifat perilaku manusia yang kompleks: pemikiran, mekanisme memori, proses mental, kemampuan kreatif. Pada zaman dahulu, masalah ini ditangani oleh perwakilan berbagai agama, pendeta, dan filsuf. Pada akhir abad ke-18. para ilmuwan telah mencoba memecahkan masalah ini dari sudut pandang struktur otak.

Franz Joseph Gall adalah orang pertama yang mencoba membuktikan bahwa semua fungsi mental manusia ditentukan oleh struktur otak. Selain itu, Gall merumuskan doktrin lokalisasi fungsi dan mengusulkan untuk menentukan kecenderungan karakter dan individualitas manusia melalui benjolan di permukaan tengkorak. Gagasan itu diejek, dan manfaat Gall yang sebenarnya dilupakan. Pada awal abad ke-19. Teori M. Flourens sangat populer. Dia percaya bahwa korteks serebral manusia tidak memiliki spesialisasi fungsional dan berpendapat tentang kesetaraan semua bagian korteks serebral. Pada tahun 1861, Brock menemukan hubungan antara kerusakan pada sepertiga posterior girus frontal inferior belahan kiri dan gangguan artikulasi bicara. Selanjutnya Brock dan Warnicke terus memperdalam gagasan lokalisasi fungsi dan memperoleh beberapa fakta yang membuktikan gagasan tersebut. Penemuan yang dimiliki korteks serebral

struktur yang sangat terdiferensiasi dan efek-efek yang sangat terdiferensiasi dapat ditimbulkan dari masing-masing bagiannya telah menjadi mapan dalam sains.

Saat ini, terdapat banyak metode untuk mempelajari struktur dan keadaan fungsional otak. Arah penelitian baru juga sedang dikembangkan.

Para peneliti dari Jülich Research Center dan Montreal Neurological Institute telah menciptakan model otak digital 3D resolusi tinggi pertama dan menyebutnya BigBrain. Dengan menggunakan pemotongan berteknologi tinggi, para peneliti memotong otak manusia menjadi 7.404 irisan tipis, masing-masing setebal film plastik.

Selanjutnya, para peneliti mewarnai lembaran tersebut untuk meningkatkan kontras, memotret setiap lembar dengan pemindai alas datar (dengan resolusi 13 ribu kali 11 ribu piksel), dan kemudian menggunakan kekuatan komputasi superkomputer dari tujuh pusat di Kanada untuk menjahit secara digital. gambar (menggunakan sekitar 100.000 prosesor komputer). Para peneliti menganalisis sekitar satu terabyte gambar. Hasilnya adalah atlas otak yang paling detail (Gbr. 1).

Beras. 1. - 3-0 Atlas Otak Manusia (bigbrain.loris.ca) Atlas anatomi semacam itu tidak hanya menyederhanakan pekerjaan ahli saraf dan ahli bedah saraf, tetapi juga memberikan kesempatan untuk memahami bagaimana otak memproses dan memahami informasi.

Rekonstruksi digital otak manusia memungkinkan kita melihatnya pada tingkat sel individual: resolusinya adalah 20 mikron. Secara total, selama kerja keras yang dilakukan para ilmuwan selama 10 tahun, 80 miliar neuron telah dicatat. Saat ini sedang dilakukan upaya untuk membangun model otak dengan resolusi 1 mikrometer. Model ini akan mampu mencerminkan morfologi otak pada tingkat subselular.

Amerika telah mengumumkan $130 juta untuk proyek pemetaan otak manusia guna membantu menemukan pengobatan untuk gangguan seperti penyakit Alzheimer. Beberapa investor terbesar dalam penelitian otak termasuk Wellcome Trust, yang menginvestasikan £80 juta di bidang ini setiap tahunnya. Uni Eropa siap mengalokasikan satu miliar euro untuk mengembangkan model otak manusia menggunakan teknologi komputer.

Artikel ini membahas gagasan modern tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral dilihat dari strukturnya. Informasi tentang bidang fungsional otak manusia diperoleh dalam berbagai penelitian, misalnya dengan membandingkan penghancuran lokal area korteks dengan penyimpangan perilaku yang diamati, stimulasi langsung korteks dengan mikroelektroda, tomografi emisi positron, dan metode lain yang dijelaskan dalam.

Struktur otak global

Otak - organ tertinggi dari sistem saraf - sebagai bentukan anatomi dan fungsional secara kondisional dapat dibagi menjadi beberapa tingkatan (Gbr. 2), yang masing-masing menjalankan fungsinya sendiri.

Tingkat I - korteks serebral - melakukan kontrol yang lebih tinggi atas fungsi sensorik dan motorik, kontrol utama atas proses kognitif yang kompleks.

Tingkat II - inti basal belahan otak - mengontrol gerakan tak sadar dan mengatur tonus otot.

Tingkat III - hipokampus, kelenjar pituitari, hipotalamus, cingulate gyrus, amigdala - terutama mengontrol reaksi dan keadaan emosional, serta regulasi endokrin.

Tingkat IV (terendah) - formasi retikuler dan struktur batang otak lainnya - mengontrol proses vegetatif.

Secara anatomis, otak besar (cerebrum) terdiri dari dua belahan – kanan dan kiri (hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum).

Setiap belahan memiliki lima lobus (Gbr. 3, Gbr. 4):

1) bagian depan (lobus frontalis);

2) parietal (lobus parietalis);

3) oksipital (lobus occipitalis);

4) temporal (lobus temporalis);

5) pulau kecil, pulau kecil (lobus insularis, insule).

Beras. 2. - Lobus belahan otak Semua data (anatomi, fisiologis, dan klinis) menunjukkan peran utama korteks serebral dalam organisasi proses mental otak. Korteks serebral adalah

wilayah otak yang paling terdiferensiasi dalam struktur dan fungsi.

Korteks serebral (contex cerebi) dibagi menjadi elemen struktural berikut:

Kuno (paleokorteks);

Tua (archicortex);

Tengah (mesokorteks);

Baru (neokorteks).

Pada manusia, neokorteks adalah struktur yang paling kompleks, panjangnya mencapai 96% dari seluruh permukaan belahan otak, jadi kami akan mempertimbangkannya secara spesifik.

Semua area neokorteks dibangun menurut prinsip yang sama. Korteks manusia yang paling khas adalah neokorteks enam lapis, namun jumlah lapisan bervariasi di berbagai bagian otak. Setiap lapisan berbeda dalam ketebalan, struktur neuron dan organisasinya.

Bidang sitoarsitektonik

Korteks serebral manusia bersifat heterogen bahkan dalam belahan bumi yang sama dan memiliki komposisi seluler yang berbeda (Gbr. 3).

Beras. 3. - Diagram struktur saraf dan sitoarsitektonik di beberapa area korteks serebral.

Hal ini memungkinkan untuk mengidentifikasi pusat-pusat yang terorganisir secara seragam di dalamnya - bidang sitoarsitektonik.

Sitoarsitektonik adalah ilmu yang mempelajari ciri-ciri struktur korteks serebral yang berkaitan dengan sel. Mempelajari ciri-ciri khas berbagai formasi korteks mengenai sifat umum struktur seluler: ukuran dan bentuk elemen seluler, distribusinya dalam kata-kata, kepadatan susunannya di seluruh diameter korteks dan di masing-masing lapisannya, lebar korteks dan lapisannya, pembagiannya menjadi sublapisan, keberadaan bentuk seluler khusus tertentu dalam satu lapisan atau lainnya, distribusi sel dalam arah vertikal.

Mengingat otak berbeda antara pria dan wanita, antara ras, kelompok etnis, dan bahkan dalam keluarga yang sama, lokasi, ukuran, dan keberadaan bidang sitoarsitektonik akan bervariasi dari orang ke orang.

Oleh karena itu, gambar yang ditunjukkan pada Gambar 4 yang menunjukkan bidang sitoarsitektonik adalah perkiraan.

Beras. 4. - Peta bidang sitoarsitektonik otak manusia (Brain Institute): a - permukaan lateral luar; b - permukaan sisi dalam; c - permukaan depan; g - permukaan belakang; d - atas

permukaan; e - permukaan bawah; g - salah satu opsi khas untuk lokasi bidang pada permukaan supratemporal.

Angka-angka tersebut menunjukkan bidang sitoarsitektonik dari struktur yang berbeda. Batas-batas bidang sitoarsitektonik bertepatan dengan area neokorteks yang terspesialisasi secara fungsional, sehingga peta sitoarsitektonik otak mencerminkan representasi berbagai organ sensorik, motorik, dan pusat asosiatif.

Informasi tentang bidang fungsional manusia diperoleh dalam berbagai penelitian, dengan membandingkan penghancuran lokal area korteks dengan penyimpangan perilaku yang diamati, stimulasi langsung korteks dengan mikroelektroda, tomografi emisi positron, dan metode lain yang dijelaskan dalam.

Saat ini, hubungan antara bidang sitoarsitektonik dan fungsinya belum sepenuhnya teridentifikasi. Mari kita lihat apa yang telah kita pelajari.

Pusat fungsional wilayah frontal

Mari kita perhatikan organisasi pusat sensorimotor (Gbr. 5) di bidang 4 dan 6, yang merupakan bagian dari girus presentralis lobus frontal otak.

Beras. 5. - Pusat sensorimotor otak manusia (menurut berbagai penulis).

Di antara garis biru dan merah terdapat pusat motorik korteks, dan di antara garis merah dan hijau terdapat pusat sensorimotor.

Pusat sensorimotor otak manusia, ditandai pada Gambar 5:1 - akar lidah; 2 - laring; 3 - langit-langit; 4 - rahang bawah; 5 - lidah; 6 - bagian bawah wajah; 7 - bagian atas wajah; 8 - leher; 9 - jari; 10 - sikat; 11 - lengan dari bahu ke tangan; 12 - bahu; 13 - bilah; 14 - dada; 15 - perut; 16 - kaki bagian bawah; 17 - lutut; 18 - paha; 19 - jari kaki; 20 - jempol kaki; 21 - empat jari kaki; 22 - kaki; 23 - wajah; 24 - faring.

Mari kita perhatikan organisasi pusat sensorimotor (Gbr. 6) di bidang 8, 9, 44, 45, 46, yang termasuk dalam area frontal otak (Gbr. 4).

Beras. 6. - Pusat sensorimotor daerah frontal otak manusia (menurut

Pusat sensorimotor otak manusia, ditandai pada Gambar 13.

1) bidang bicara motorik, atau area Broca (bidang 44, 45);

2) bidang kendali gerakan terkoordinasi (bidang 46);

3) koordinasi gerakan mata (bidang 8);

4) bidang pelacakan objek dan pusat kendali gerakan mata yang berhubungan dengan perhatian (46);

5) nada anggota badan pada sisi tubuh yang berlawanan (bidang 8);

6) rotasi tubuh gabungan (bidang 8)

7) kontrol gerakan mata dan kepala ke arah yang berlawanan, statika kepala (bidang 8).

Area sentral yang bertanggung jawab atas gerakan sukarela yang kompleks terintegrasi dengan bidang motorik khusus. Dengan bantuan bidang-bidang ini, gerakan-gerakan terkoordinasi yang kompleks dilakukan

mata, kepala, tangan dan seluruh tubuh. Inilah sebabnya mengapa pada neokorteks manusia tidak ada batas sitoarsitektonik yang tajam antara daerah precentral dan frontal.

Area Broca (area 44 dan 45) merupakan semacam suprastruktur di atas bidang motorik dan sensorik yang terletak di sekitar sulkus sentralis. Ukuran bidang ini tidak konstan dan dapat bervariasi beberapa kali antar individu.

Kami telah menjelaskan secara rinci pusat fungsional utama wilayah frontal. Sekarang mari kita lihat secara singkat fungsi area lain di korteks serebral.

Wilayah kepulauan bertanggung jawab untuk menerima dan menganalisis sensasi rasa, dan juga secara sadar mengontrol proses makan.

Wilayah temporal bertanggung jawab untuk mendengar dan menganalisis suara yang diterima, dan juga bertanggung jawab atas alat vestibular.

Daerah parietal, seperti daerah frontal, merupakan bagian penting dari belahan otak. Fungsi lobus parietal berhubungan dengan persepsi dan analisis rangsangan sensorik dan orientasi spasial.

Wilayah oksipital dikaitkan dengan persepsi dan pemrosesan informasi visual, organisasi proses persepsi visual yang kompleks.

Kesimpulan

Struktur global otak disajikan. Tinjauan ide-ide modern tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral disajikan. Telah terbukti bahwa lokalisasi fungsi bertepatan dengan lokalisasi berbagai elemen struktural otak. Perhatikan bahwa karena variabilitas otak yang besar, data yang disajikan memiliki

karakter dekat. Area fungsional setiap orang akan berbeda ukurannya dan sedikit berbeda lokasinya.

Saat ini, terdapat berbagai macam “kesenjangan” dalam memahami organisasi otak dan fungsi berbagai bagiannya. Masalah lokalisasi fungsi di korteks serebral belum sepenuhnya terselesaikan. Oleh karena itu, perhatian besar para peneliti untuk mempelajari struktur dan membangun model otak dapat dibenarkan.

literatur

1. Luria A. R. Fungsi kortikal manusia yang lebih tinggi dan gangguannya pada lesi otak lokal. Moskow: Rumah Penerbitan Universitas Moskow, 19b2. 42b hal.

2. Guzhov V.I., Vinokurov A.A.Metode untuk mempelajari struktur dan keadaan fungsional otak // Otomasi dan rekayasa perangkat lunak. 2G14. Nomor 3 (9). S.SG-SS.

3. Catherine Amunts, Claude Lepage, Louis Borgeat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Étienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C.Evans. LAPORAN BigBrain: Model Otak Manusia 3D Resolusi Sangat Tinggi. DOI: 10.1126/sains.1235381. Sains 21 Juni 2G13: Vol. 34G tidak. b139. hal.1472-1475.

4. Belik D.V., Dmitriev N.A., Pustovoy S.A. Kajian cara stimulasi audio-warna-visual bidang memori otak pada periode pasca stroke // Masalah instrumentasi elektronik terkini (APEP-2G14): tr. internasional ke-12 Konferensi, Novosibirsk, 2-4 Oktober. 2G14: dalam 7 volume -Novosibirsk: Rumah Penerbitan NSTU, 2G14. hal.12G-124.

5. M.Hallet. Stimulasi magnetik transkranial dan otak manusia. Alam 4G6. 2GG. hal. 147-15G.

6. Fedotov A. A. Mengukur transduser potensi pendengaran yang ditimbulkan dari aktivitas bioelektrik otak // Buletin Teknik Don, 2012, No. 4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.

7. Minyaeva N.R. Aktivitas otak yang ditimbulkan selama persepsi figur Kaniz // Buletin Teknik Don, 2012, No. 4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.

8. Kuo C-C, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. Lokalisasi Korteks Sensorimotor Primer Terkait Gerakan dengan Perubahan Frekuensi EEG Multi-Band dan MRI Fungsional. PLoS SATU 9(11): e112103. 2014. hal. 14

9. Savelyev S.V. Munculnya otak manusia. M: VEDI, 2010. 324 hal.: sakit.

10. Khomskaya E. D. Neuropsikologi: edisi ke-4. Petersburg: Peter, 2005. 496 hal.: sakit.

1. Lurija A.R. Vysshie korkovye funkcii cheloveka dan ih narushenija pri lokal"nyh porazhenijah mozga. Moskow: "Izdatel"stvo Moskovskogo universiteta", 1962. 426 hal.

2. Guzhov V.I., Vinokurov A.A. Otomatisasi dan Rekayasa Program. 2014. Nomor 3(9). hal. 80-88.

3. Catherine Amunts, Claude Lepage, Louis Borgeat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Etienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C.Evans. DOI: 10.1126/sains.1235381. Sains 21 Juni 2013: Vol. 340 tidak. 6139. hal.1472-1475.

4. Belik D.V., Dmitriev N.A., Pustovoj S.A. Aktual"nye problemy jelektronnogo priborostroenija (APJeP-2014): tr.12 mezhdunar.konf.,

Novosibirsk, 2-4 Oktober. 2014: v 7 jilid. - Novosibirsk: Izd-vo NGTU, 2014. hal. 120124.

5. M.Hallet. Alam 406. 2000. hal. 147-150.

6. Fedotov A.A. Inzenernyj vestnik Dona (Rus), 2012, No. 4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.

7. Minjaeva N.R. Inzenernyj vestnik Dona (Rus), 2012, No. 4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.

8. Kuo CC, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. PLoS ONE 9(11): e112103. 2014. hal. 14

9. Savel "ev S.V. Vozniknovenie mozga cheloveka. M: VEDI, 2010. 324 hal.: il.

10. Homskaja E.D. Nejropsihologija: edisi ke-4. SPb.: Piter, 2005. 496 hal: sakit.

Pentingnya berbagai area korteks serebral

otak.

2. Fungsi motorik.

3. Fungsi kulit dan proprioseptif

kepekaan.

4. Fungsi pendengaran.

5. Fungsi visual.

6. Dasar morfologi lokalisasi fungsi pada

korteks serebral.

Inti penganalisis motor

Inti Penganalisis Pendengaran

Inti penganalisa visual

Inti Penganalisis Rasa

Inti penganalisis kulit

7. Aktivitas bioelektrik otak.

8. Sastra.

PENTINGNYA AREA BERBEDA PADA KORTAL BESAR

BESARAN OTAK

Sejak zaman dahulu, telah terjadi perdebatan di kalangan ilmuwan mengenai letak (lokalisasi) area korteks serebral yang berhubungan dengan berbagai fungsi tubuh. Sudut pandang yang paling beragam dan saling bertentangan diungkapkan. Beberapa orang percaya bahwa setiap fungsi tubuh kita berhubungan dengan titik yang ditentukan secara ketat di korteks serebral, yang lain menyangkal keberadaan pusat apa pun; Mereka mengaitkan reaksi apa pun dengan seluruh korteks, menganggapnya tidak ambigu secara fungsional. Metode refleks terkondisi memungkinkan I.P. Pavlov untuk memperjelas sejumlah masalah yang tidak jelas dan mengembangkan sudut pandang modern.

Tidak ada lokalisasi fungsi fraksional di korteks serebral. Hal ini mengikuti percobaan pada hewan, ketika setelah penghancuran area tertentu di korteks, misalnya, penganalisis motorik, setelah beberapa hari, area di sekitarnya mengambil alih fungsi area yang hancur dan pergerakan hewan dipulihkan.

Kemampuan sel kortikal untuk menggantikan fungsi area yang hilang dikaitkan dengan plastisitas korteks serebral yang tinggi.

IP Pavlov percaya bahwa masing-masing area korteks memiliki signifikansi fungsional yang berbeda. Namun, tidak ada batasan tegas antara wilayah-wilayah ini. Sel-sel dari satu area berpindah ke area tetangga.

Gambar 1. Skema hubungan antara bagian kortikal dan reseptor.

1 – sumsum tulang belakang atau medula oblongata; 2 – diensefalon; 3 – korteks serebral

Di tengah area ini terdapat kelompok sel yang paling terspesialisasi - yang disebut inti penganalisis, dan di pinggirannya terdapat sel yang kurang terspesialisasi.

Bukan titik-titik tertentu yang berperan dalam pengaturan fungsi tubuh, tetapi banyak elemen saraf di korteks.

Analisis dan sintesis impuls yang masuk dan pembentukan respons terhadapnya dilakukan oleh area korteks yang jauh lebih luas.

Mari kita lihat beberapa area yang sebagian besar memiliki arti tertentu. Skema tata letak lokasi area ini ditunjukkan pada Gambar 1.

Fungsi motorik. Bagian kortikal dari penganalisis motorik terletak terutama di girus sentral anterior, di anterior sulkus sentral (Rolandik). Di daerah ini terdapat sel-sel saraf yang aktivitasnya berhubungan dengan seluruh pergerakan tubuh.

Proses sel saraf besar yang terletak di lapisan dalam korteks turun ke medula oblongata, di mana sebagian besarnya berpotongan, yaitu menuju ke sisi yang berlawanan. Setelah transisi, mereka turun sepanjang sumsum tulang belakang, tempat sisa sumsum tulang berpotongan. Di tanduk anterior sumsum tulang belakang, mereka bersentuhan dengan sel saraf motorik yang terletak di sini. Dengan demikian, eksitasi yang terjadi di korteks mencapai neuron motorik kornu anterior sumsum tulang belakang dan kemudian berjalan melalui seratnya ke otot. Karena di medula oblongata, dan sebagian di sumsum tulang belakang, terjadi peralihan (persimpangan) jalur motorik ke sisi yang berlawanan, eksitasi yang timbul di belahan otak kiri memasuki bagian kanan tubuh, dan impuls dari belahan kanan masuk ke bagian kiri tubuh. Itulah sebabnya pendarahan, cedera, atau kerusakan lain apa pun pada salah satu sisi belahan otak menyebabkan pelanggaran aktivitas motorik otot-otot di bagian tubuh yang berlawanan.

Gambar 2. Diagram masing-masing area korteks serebral.

1 – area motorik;

2 – area kulit

dan sensitivitas proprioseptif;

3 – area visual;

4 – area pendengaran;

5 – area rasa;

6 – daerah penciuman

Pada girus sentral anterior terletak pusat-pusat yang mempersarafi kelompok otot yang berbeda sehingga di bagian atas area motorik terdapat pusat pergerakan ekstremitas bawah, kemudian di bawah adalah pusat otot-otot batang, bahkan lebih rendah lagi adalah pusatnya. tungkai depan, dan, terakhir, yang paling bawah adalah pusat otot kepala.

Pusat kelompok otot yang berbeda terwakili secara tidak merata dan menempati area yang tidak rata.

Fungsi sensitivitas kulit dan proprioseptif. Area sensitivitas kulit dan proprioseptif pada manusia terletak terutama di belakang sulkus sentral (Rolandian) di girus sentral posterior.

Lokalisasi area ini pada manusia dapat ditentukan dengan stimulasi listrik pada korteks serebral selama operasi. Stimulasi berbagai area korteks dan pertanyaan simultan kepada pasien tentang sensasi yang dialaminya pada saat yang sama memungkinkan untuk memperoleh gambaran yang cukup jelas tentang area yang ditunjukkan. Apa yang disebut perasaan otot dikaitkan dengan area yang sama. Impuls yang timbul pada reseptor proprioseptor yang terletak di sendi, tendon dan otot terutama tiba di bagian korteks ini.

Belahan kanan menerima impuls yang berjalan sepanjang serabut sentripetal terutama dari kiri, dan belahan kiri terutama dari bagian kanan tubuh. Hal ini menjelaskan fakta bahwa lesi pada, katakanlah, belahan otak kanan akan menyebabkan gangguan sensitivitas terutama pada sisi kiri.

Fungsi pendengaran. Area pendengaran terletak di lobus temporal korteks. Ketika lobus temporal dihilangkan, persepsi suara yang kompleks terganggu, karena kemampuan menganalisis dan mensintesis persepsi suara terganggu.

Fungsi visual. Area visual terletak di lobus oksipital korteks serebral. Ketika lobus oksipital otak diangkat, anjing mengalami kehilangan penglihatan. Hewan tersebut tidak dapat melihat dan menabrak benda. Hanya refleks pupil yang dipertahankan.Pada manusia, pelanggaran area penglihatan salah satu belahan otak menyebabkan hilangnya separuh penglihatan di setiap mata. Jika lesi mengenai area penglihatan belahan kiri, maka fungsi bagian hidung retina satu mata dan bagian temporal retina mata lainnya hilang.

Ciri kerusakan penglihatan ini disebabkan oleh fakta bahwa saraf optik berpotongan sebagian dalam perjalanan menuju korteks.

Dasar morfologi lokalisasi fungsi dinamis di korteks serebral (pusat korteks serebral).

Pengetahuan tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral sangat penting secara teoritis, karena memberikan gambaran tentang pengaturan saraf dari semua proses tubuh dan adaptasinya terhadap lingkungan. Ini juga sangat penting secara praktis untuk mendiagnosis lokasi lesi di belahan otak.

Gagasan tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral terutama dikaitkan dengan konsep pusat kortikal. Pada tahun 1874, ahli anatomi Kiev V. A. Betz membuat pernyataan bahwa setiap area korteks berbeda strukturnya dari area otak lainnya. Ini menandai dimulainya doktrin berbagai kualitas korteks serebral - sitoarsitektonik (sitos - sel, arsitekton - struktur). Saat ini, lebih dari 50 area korteks yang berbeda telah diidentifikasi - bidang sitoarsitektonik kortikal, yang masing-masing berbeda satu sama lain dalam struktur dan lokasi elemen saraf. Dari bidang-bidang ini, yang ditandai dengan angka, peta khusus korteks serebral manusia dikompilasi.

P
Tentang IP Pavlov, pusatnya adalah ujung otak dari apa yang disebut penganalisis. Penganalisis adalah mekanisme saraf, yang fungsinya menguraikan kompleksitas dunia eksternal dan internal yang diketahui menjadi elemen-elemen terpisah, yaitu untuk melakukan analisis. Pada saat yang sama, berkat hubungan yang luas dengan penganalisis lain, terdapat juga sintesis penganalisis satu sama lain dan dengan aktivitas tubuh yang berbeda.

Gambar 3. Peta bidang sitoarsitektonik otak manusia (menurut Institut Ilmu Kedokteran dari Akademi Ilmu Kedokteran Uni Soviet) Di bagian atas adalah permukaan superolateral, di bagian bawah adalah permukaan medial. Penjelasan dalam teks.

Saat ini, seluruh korteks serebral dianggap sebagai permukaan reseptif yang berkesinambungan. Korteks adalah kumpulan ujung kortikal alat analisa. Dari sudut pandang ini, kami akan mempertimbangkan topografi bagian kortikal penganalisis, yaitu area persepsi utama korteks belahan otak.

Pertama-tama, mari kita perhatikan ujung kortikal alat analisa yang merasakan rangsangan dari lingkungan internal tubuh.

1. Inti dari alat analisa motorik, yaitu alat analisa rangsangan proprioseptif (kinestetik) yang berasal dari tulang, sendi, otot rangka dan tendonnya, terletak di girus presentralis (bidang 4 dan 6) dan lobulus paracentralis. Di sinilah refleks terkondisi motorik menutup. I. P. Pavlov menjelaskan kelumpuhan motorik yang terjadi ketika zona motorik rusak bukan karena kerusakan pada neuron eferen motorik, tetapi karena pelanggaran inti penganalisis motorik, akibatnya korteks tidak merasakan rangsangan kinestetik dan gerakan menjadi tidak mungkin. Sel-sel inti penganalisis motorik terletak di lapisan tengah korteks zona motorik. Di lapisan dalamnya (V, sebagian VI) terdapat sel-sel piramidal raksasa, yang merupakan neuron eferen, yang dianggap oleh I. P. Pavlov sebagai interneuron yang menghubungkan korteks serebral dengan inti subkortikal, inti saraf kranial, dan tanduk anterior sumsum tulang belakang, yaitu. dengan neuron motorik. Di girus presentralis, tubuh manusia, serta di girus posterior, diproyeksikan terbalik. Dalam hal ini daerah motorik kanan berhubungan dengan separuh tubuh kiri dan sebaliknya, karena saluran piramidal yang dimulai darinya sebagian berpotongan di medula oblongata dan sebagian lagi di sumsum tulang belakang. Otot-otot batang tubuh, laring, dan faring dipengaruhi oleh kedua belahan otak. Selain girus presentralis, impuls proprioseptif (sensitivitas otot-artikular) juga datang ke korteks girus postcentral.

2. Inti motor analyser, yang berhubungan dengan gabungan putaran kepala dan mata ke arah yang berlawanan, terletak di gyrus frontal tengah, di area premotor (bidang 8). Rotasi seperti itu juga terjadi ketika bidang 17 dirangsang, terletak di lobus oksipital di sekitar inti penganalisis visual. Karena ketika otot-otot mata berkontraksi, korteks serebral (penganalisis motorik, bidang 8) selalu menerima tidak hanya impuls dari reseptor otot-otot ini, tetapi juga impuls dari mata (penganalisis visual, bidang 77), rangsangan visual yang berbeda selalu terjadi. dikombinasikan dengan posisi mata yang berbeda, ditentukan oleh kontraksi otot-otot bola mata.

3. Inti dari penganalisis motorik, yang melaluinya sintesis gerakan profesional, tenaga kerja, dan olahraga kompleks yang memiliki tujuan terjadi, terletak di lobus parietal inferior kiri (untuk orang yang tidak kidal), di girus supramarginalis (lapisan dalam bidang 40 ). Gerakan-gerakan terkoordinasi ini, yang dibentuk berdasarkan prinsip hubungan sementara dan dikembangkan melalui praktik kehidupan individu, dilakukan melalui hubungan girus supramarginalis dengan girus presentralis. Ketika bidang 40 rusak, kemampuan untuk bergerak secara umum dipertahankan, tetapi ada ketidakmampuan untuk melakukan gerakan yang bertujuan, untuk bertindak - apraksia (praxia - tindakan, latihan).

4. Inti dari penganalisis posisi dan gerakan kepala - penganalisis statis (alat vestibular) di korteks serebral belum terlokalisasi secara tepat. Ada alasan untuk percaya bahwa alat vestibular diproyeksikan di area korteks yang sama dengan koklea, yaitu di lobus temporal. Jadi, dengan kerusakan pada bidang 21 dan 20, yang terletak di daerah gyri temporal tengah dan inferior, diamati ataksia, yaitu gangguan keseimbangan, goyangan tubuh saat berdiri. Alat analisa ini, yang memainkan peran penting dalam postur tegak seseorang, sangat penting untuk pekerjaan pilot dalam penerbangan jet, karena sensitivitas sistem vestibular pada pesawat berkurang secara signifikan.

5. Inti penganalisis impuls yang berasal dari organ dalam dan pembuluh darah terletak di bagian bawah girus sentral anterior dan posterior. Impuls sentripetal dari organ dalam, pembuluh darah, otot tak sadar, dan kelenjar kulit memasuki bagian korteks ini, dari mana jalur sentrifugal berangkat ke pusat vegetatif subkortikal.

Pada daerah premotor (bidang 6 dan 8) terjadi penyatuan fungsi vegetatif.

Impuls saraf dari lingkungan luar tubuh memasuki ujung kortikal penganalisis dunia luar.

1. Inti dari penganalisis pendengaran terletak di bagian tengah girus temporal superior, di permukaan menghadap insula - bidang 41, 42, 52, tempat koklea diproyeksikan. Kerusakan menyebabkan ketulian.

2. Inti penganalisis visual terletak di lobus oksipital - bidang 18, 19. Pada permukaan bagian dalam lobus oksipital, di sepanjang tepi sulkus Icarmus, jalur visual berakhir di bidang 77. Retina mata diproyeksikan di sini. Ketika inti penganalisa visual rusak, terjadi kebutaan. Di atas bidang 17 adalah bidang 18, jika rusak, penglihatan tetap terjaga dan hanya memori visual yang hilang. Bahkan lebih tinggi lagi lapangannya, ketika rusak, seseorang kehilangan orientasi di lingkungan yang tidak biasa.

3. Inti penganalisis rasa, menurut beberapa data, terletak di girus postcentral bawah, dekat dengan pusat otot-otot mulut dan lidah, menurut yang lain - di sekitar ujung kortikal penciuman analisa, yang menjelaskan hubungan erat antara sensasi penciuman dan rasa. Telah ditetapkan bahwa gangguan rasa terjadi ketika bidang 43 terpengaruh.

Penganalisis penciuman, rasa dan pendengaran di setiap belahan bumi terhubung ke reseptor organ terkait di kedua sisi tubuh.

4. Inti penganalisis kulit (sensitivitas sentuhan, nyeri dan suhu) terletak di girus postcentral (bidang 7, 2, 3) dan di daerah parietal superior (bidang 5 dan 7).

Jenis sensitivitas kulit tertentu - pengenalan objek dengan sentuhan - stereognosia (stereo - spasial, gnosis - pengetahuan) dihubungkan dengan korteks lobulus parietal superior (bidang 7) melintang: belahan kiri berhubungan dengan tangan kanan, kanan belahan bumi sesuai dengan tangan kiri. Ketika lapisan permukaan bidang 7 rusak, kemampuan mengenali objek melalui sentuhan, dengan mata tertutup, hilang.

Aktivitas bioelektrik otak.

Abstraksi biopotensi otak - elektroensefalografi - memberikan gambaran tentang tingkat aktivitas fisiologis otak. Selain metode elektroensefalografi - merekam potensi bioelektrik, metode ensefaloskopi juga digunakan - merekam fluktuasi kecerahan di banyak titik otak (dari 50 hingga 200).

Elektroensefalogram adalah ukuran spatiotemporal integratif dari aktivitas listrik spontan di otak. Ini membedakan antara amplitudo (ayunan) osilasi dalam mikrovolt dan frekuensi osilasi dalam hertz. Sesuai dengan ini, empat jenis gelombang dibedakan dalam elektroensefalogram: ritme -, -, - dan . Irama  dicirikan oleh frekuensi pada kisaran 8-15 Hz, dengan amplitudo osilasi 50-100 μV. Hal ini tercatat hanya pada manusia dan kera tingkat tinggi dalam keadaan terjaga, dengan mata tertutup dan tanpa adanya rangsangan eksternal. Rangsangan visual menghambat ritme α.

Pada beberapa orang dengan imajinasi visual yang jelas, ritme  mungkin sama sekali tidak ada.

Otak yang aktif ditandai dengan (-ritme. Ini adalah gelombang listrik dengan amplitudo dari 5 hingga 30 μV dan frekuensi dari 15 hingga 100 Hz. Terekam dengan baik di daerah frontal dan tengah otak. Selama tidur, Irama  muncul. Hal ini juga diamati selama emosi negatif, kondisi menyakitkan. Frekuensi potensi ritme  dari 4 hingga 8 Hz, amplitudo dari 100 hingga 150 V. Selama tidur, ritme  muncul - lambat (dengan frekuensi 0,5 -3,5 Hz), fluktuasi amplitudo tinggi (hingga 300 μV ) dalam aktivitas listrik otak.

Selain jenis aktivitas listrik yang dipertimbangkan, gelombang E (gelombang antisipasi stimulus) dan ritme fusiform juga dicatat pada manusia. Gelombang antisipasi muncul ketika melakukan tindakan yang disengaja dan diharapkan. Ini mendahului munculnya stimulus yang diharapkan dalam semua kasus, bahkan ketika stimulus tersebut diulang beberapa kali. Rupanya, ini dapat dianggap sebagai korelasi elektroensefalografik dari akseptor tindakan, yang memberikan antisipasi hasil tindakan sebelum selesai. Kesiapan subjektif untuk merespon suatu stimulus dengan cara yang ditentukan secara ketat dicapai melalui sikap psikologis (D.N. Uznadze). Irama fusiform dengan amplitudo variabel, dengan frekuensi 14 hingga 22 Hz, muncul saat tidur. Berbagai bentuk aktivitas kehidupan menyebabkan perubahan signifikan pada ritme aktivitas bioelektrik otak.

Selama kerja mental, ritme  meningkat, sedangkan ritme  menghilang. Selama kerja otot yang bersifat statis, desinkronisasi aktivitas listrik otak diamati. Osilasi cepat dengan amplitudo rendah muncul Selama operasi dinamis, pe-. Periode aktivitas yang tidak sinkron dan tersinkronisasi diamati masing-masing selama periode kerja dan istirahat.

Pembentukan refleks terkondisi disertai dengan desinkronisasi aktivitas gelombang otak.

Desinkronisasi gelombang terjadi selama transisi dari tidur ke terjaga. Pada saat yang sama, ritme tidur berbentuk gelendong digantikan oleh

-ritme, aktivitas listrik formasi retikuler meningkat. Sinkronisasi (gelombang identik dalam fase dan arah)

karakteristik proses pengereman. Hal ini paling jelas diungkapkan ketika formasi retikuler batang otak dimatikan. Gelombang elektroensefalogram, menurut sebagian besar peneliti, adalah hasil penjumlahan potensi postsinaptik penghambatan dan rangsang. Aktivitas listrik otak bukanlah cerminan sederhana dari proses metabolisme di jaringan saraf. Secara khusus, telah ditetapkan bahwa aktivitas impuls kelompok sel saraf individu mengungkapkan tanda-tanda kode akustik dan semantik.

Selain inti spesifik talamus, muncul dan berkembang inti asosiasi yang mempunyai hubungan dengan neokorteks dan menentukan perkembangan telencephalon. Sumber pengaruh aferen ketiga pada korteks serebral adalah hipotalamus, yang berperan sebagai pusat pengaturan tertinggi fungsi otonom. Pada mamalia, bagian hipotalamus anterior yang secara filogenetik lebih kuno berhubungan dengan...

Pembentukan refleks terkondisi menjadi sulit, proses memori terganggu, selektivitas reaksi hilang dan penguatannya yang berlebihan dicatat. Otak besar terdiri dari bagian yang hampir identik - belahan kanan dan kiri, yang dihubungkan oleh corpus callosum. Serabut komisura menghubungkan zona simetris korteks. Namun, korteks belahan kanan dan kiri tidak hanya simetris secara tampilan, tetapi juga...

Pendekatan untuk menilai mekanisme kerja bagian otak yang lebih tinggi dengan menggunakan refleks terkondisi sangat berhasil sehingga memungkinkan Pavlov untuk membuat bagian fisiologi baru - "Fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi", ilmu tentang mekanisme kerja otak. belahan otak. REFLEKS YANG TIDAK TERKENAL DAN TERKONDISI Perilaku hewan dan manusia merupakan suatu sistem kompleks yang saling berhubungan...

Dasar morfologi lokalisasi fungsi dinamis di korteks belahan otak (pusat korteks serebral)

Pengetahuan tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral sangat penting secara teoritis, karena memberikan gambaran tentang pengaturan saraf dari semua proses tubuh dan adaptasinya terhadap lingkungan. Ini juga sangat penting secara praktis untuk mendiagnosis lokasi lesi di belahan otak.

Gagasan tentang lokalisasi fungsi di korteks serebral terutama dikaitkan dengan konsep pusat kortikal. Pada tahun 1874, ahli anatomi Kiev V. A. Bets membuat pernyataan bahwa setiap bagian korteks berbeda strukturnya dari bagian otak lainnya. Ini menandai dimulainya doktrin berbagai kualitas korteks serebral - sitoarsitektonik (sitos - sel, arsitekton - struktur). Penelitian oleh Brodmann, Economo dan karyawan Institut Otak Moskow, yang dipimpin oleh S. A. Sarkisov, mampu mengidentifikasi lebih dari 50 area berbeda di korteks - bidang sitoarsitektonik kortikal, yang masing-masing berbeda satu sama lain dalam struktur dan lokasi saraf. elemen; ada juga pembagian korteks menjadi lebih dari 200 bidang (U. Vogt dan O. Vogt, 1919). Dari bidang-bidang ini, yang ditandai dengan angka, sebuah “peta” khusus dari korteks serebral manusia dikompilasi (Gbr. 299).

Menurut IP Pavlov, pusatnya adalah ujung otak dari apa yang disebut penganalisis. Penganalisis adalah mekanisme saraf, yang fungsinya menguraikan kompleksitas dunia eksternal dan internal yang diketahui menjadi elemen-elemen terpisah, yaitu untuk melakukan analisis. Pada saat yang sama, karena koneksi yang luas dengan penganalisis lain, di sini terjadi sintesis, penggabungan penganalisis satu sama lain dan dengan aktivitas tubuh yang berbeda. “Penganalisis adalah mekanisme saraf yang kompleks, dimulai dengan alat perseptif eksternal dan berakhir di otak” (I. P. Pavlov. Selected works, hal. 193). Dari sudut pandang I.P.Pavlov, lembaga think tank, atau ujung kortikal alat analisa, tidak memiliki batas yang jelas, tetapi terdiri dari bagian inti dan tersebar - teori inti dan unsur tersebar. "Inti" mewakili proyeksi rinci dan tepat di korteks dari semua elemen reseptor perifer dan diperlukan untuk pelaksanaan analisis dan sintesis yang lebih tinggi. " Elemen jejak"terletak di pinggiran inti dan dapat tersebar jauh darinya; analisis dan sintesis yang lebih sederhana dan lebih mendasar dilakukan di dalamnya. Jika bagian inti rusak, unsur-unsur yang tersebar sampai batas tertentu dapat mengkompensasi hilangnya fungsi inti. nukleus, yang sangat penting secara klinis untuk memulihkan fungsi ini.

Sebelum IP Pavlov, korteks dibedakan berdasarkan zona motorik, atau pusat motorik, girus sentral anterior dan zona sensitif, atau pusat sensorik, yang terletak di belakang sulcus centralis Rolandi. IP Pavlov menunjukkan bahwa apa yang disebut zona motorik, sesuai dengan girus sentral anterior, seperti zona lain di korteks serebral, adalah area perseptif (ujung kortikal dari penganalisis motorik). “Area motorik adalah area reseptor... Ini membentuk kesatuan seluruh korteks serebral” (I.P. Pavlov).

Saat ini, seluruh korteks serebral dianggap sebagai permukaan reseptif yang berkesinambungan. Korteks adalah kumpulan ujung kortikal alat analisa. Dari sudut pandang ini, kami akan mempertimbangkan topografi bagian kortikal penganalisis, yaitu area persepsi terpenting dari korteks belahan otak.

Pertama-tama, mari kita pertimbangkan ujung kortikal penganalisis internal(lihat Gambar 289, 299).

1. , yaitu penganalisis rangsangan proprioseptif (kinestetik) yang berasal dari tulang, sendi, otot rangka dan tendonnya, terletak di girus sentral anterior (bidang 4 dan 6) dan lobulus paracentralis. Di sinilah refleks terkondisi motorik menutup. I. P. Pavlov menjelaskan kelumpuhan motorik yang terjadi ketika zona motorik rusak bukan karena kerusakan pada neuron eferen motorik, tetapi karena pelanggaran inti penganalisis motorik, akibatnya korteks tidak merasakan rangsangan kinestetik dan gerakan menjadi tidak mungkin. Sel-sel nukleus, penganalisis motorik, terletak di lapisan tengah korteks zona motorik. Di lapisan terdalamnya (ke-5, sebagian dan ke-6) terdapat sel-sel piramidal Betz raksasa, yang merupakan neuron eferen, yang dianggap oleh I.P. Pavlov sebagai interneuron yang menghubungkan korteks serebral dengan ganglia subkortikal, inti saraf otak, dan tanduk anterior sumsum tulang belakang, yaitu dengan neuron motorik. Di girus sentral anterior, tubuh manusia, serta di girus posterior, diproyeksikan terbalik. Dalam hal ini daerah motorik kanan berhubungan dengan separuh tubuh kiri dan sebaliknya, karena saluran piramidal yang dimulai darinya sebagian berpotongan di medula oblongata dan sebagian lagi di sumsum tulang belakang. Otot-otot batang tubuh, laring, dan faring dipengaruhi oleh kedua belahan otak. Selain girus sentral anterior, impuls proprioseptif (sensitivitas otot-artikular) juga datang ke korteks girus sentral posterior.

2. Inti penganalisis motor berhubungan dengan gabungan rotasi kepala dan mata sebaliknya, terletak di girus frontal tengah, di daerah premotor (bidang 8). Rotasi seperti itu juga terjadi ketika bidang 17 dirangsang, terletak di lobus oksipital di sekitar inti penganalisis visual. Karena ketika otot mata berkontraksi, korteks serebral (penganalisis motorik, bidang 8) selalu menerima tidak hanya impuls dari reseptor otot-otot ini, tetapi juga impuls dari retina (penganalisis visual, bidang 17), rangsangan visual yang berbeda selalu digabungkan dengan posisi mata yang berbeda, ditentukan oleh kontraksi otot-otot bola mata.

3. Inti penganalisis motor, melalui mana sintesis terjadi gerakan gabungan yang ditargetkan, terletak di lobulus parietal inferior kiri (untuk orang yang tidak kidal), di gyrus supramarginalis (lapisan dalam area 40). Gerakan-gerakan terkoordinasi ini, yang dibentuk berdasarkan prinsip hubungan sementara dan dikembangkan melalui praktik kehidupan individu, dilakukan melalui hubungan girus supramarginalis dengan girus sentral anterior. Ketika bidang 40 rusak, kemampuan untuk bergerak secara umum dipertahankan, tetapi ada ketidakmampuan untuk melakukan gerakan yang bertujuan, untuk bertindak - apraksia (praxia - tindakan, latihan).

4. Inti dari alat analisa posisi dan pergerakan kepala adalah alat analisa statis (alat vestibular)- belum terlokalisasi secara tepat di korteks serebral. Ada alasan untuk percaya bahwa alat vestibular diproyeksikan di area korteks yang sama dengan koklea, yaitu di lobus temporal. Jadi, jika terjadi kerusakan pada bidang 21 dan 20, yang terletak di daerah gyri temporal tengah dan inferior, diamati ataksia, yaitu gangguan keseimbangan, goyangan tubuh saat berdiri. Alat analisa ini, yang memainkan peran penting dalam postur tegak seseorang, sangat penting untuk pekerjaan pilot dalam penerbangan roket, karena sensitivitas sistem vestibular pada pesawat berkurang secara signifikan.

5. Inti Penganalisis Pulsa, berasal dari jeroan dan pembuluh darah(fungsi otonom), terletak di bagian bawah girus sentral anterior dan posterior (V.N. Chernigovsky). Impuls sentripetal dari organ dalam, pembuluh darah, otot polos dan kelenjar kulit memasuki bagian korteks ini, dari mana jalur sentrifugal berasal ke pusat vegetatif subkortikal.

Pada daerah premotor (bidang 6 dan 8) terjadi penyatuan fungsi vegetatif dan hewan. Namun, kita tidak boleh berasumsi bahwa hanya area korteks ini yang mempengaruhi aktivitas organ dalam. Mereka dipengaruhi oleh keadaan seluruh korteks serebral.

Impuls saraf dari lingkungan luar tubuh masuk ke dalam ujung kortikal penganalisis dunia eksternal.

1. Inti Penganalisis Pendengaran terletak di bagian tengah girus temporal superior, di permukaan menghadap insula - bidang 41, 42, 52, tempat koklea diproyeksikan. Kerusakan menyebabkan tuli kortikal.

2. Inti penganalisa visual terletak di lobus oksipital - bidang 17, 18, 19. Pada permukaan bagian dalam lobus oksipital, di sepanjang tepi sulcus calcarinus, jalur visual berakhir di bidang 17. Di sini retina mata diproyeksikan, dan penganalisa visual dari masing-masing belahan bumi dihubungkan dengan bidang visual dan bagian retina kedua mata yang sesuai (misalnya, belahan kiri dihubungkan dengan bagian lateral mata kiri dan separuh medial kanan). Ketika inti penganalisis visual rusak, terjadi kebutaan. Di atas bidang 17 adalah bidang 18, jika rusak, penglihatan tetap terjaga dan hanya memori visual yang hilang. Yang lebih tinggi lagi adalah bidang 19, jika rusak, Anda kehilangan orientasi di lingkungan yang tidak biasa.

3. Inti dari penganalisa penciuman terletak di bagian korteks serebral yang paling kuno secara filogenetik, di dalam dasar otak penciuman - uncus, sebagian tanduk Amon (bidang 11) (lihat Gambar 299, bidang A dan B).

4. Inti Penganalisis Rasa, menurut beberapa data, terletak di bagian bawah girus sentral posterior, dekat dengan pusat otot-otot mulut dan lidah, menurut yang lain - di unkus, di sekitar ujung kortikal penciuman analisa, yang menjelaskan hubungan erat antara sensasi penciuman dan rasa. Telah ditetapkan bahwa gangguan rasa terjadi ketika bidang 43 rusak (V.M.Bekhterev).

Penganalisis penciuman, rasa dan pendengaran di setiap belahan bumi terhubung ke reseptor organ terkait di kedua sisi tubuh.

5. Inti penganalisis kulit(sensitivitas sentuhan, nyeri dan suhu) terletak di girus sentral posterior (bidang 1, 2, 3) dan di korteks daerah parietal superior (bidang 5 dan 7). Dalam hal ini, tubuh diproyeksikan terbalik di girus sentral posterior, sehingga di bagian atasnya terdapat proyeksi reseptor ekstremitas bawah, dan di bagian bawah terdapat proyeksi reseptor di kepala. Karena pada hewan, reseptor sensitivitas umum terutama berkembang di ujung kepala tubuh, di area mulut, yang memainkan peran besar dalam menangkap makanan, manusia telah mempertahankan perkembangan reseptor mulut yang kuat. Dalam hal ini, wilayah yang terakhir menempati area yang sangat luas di korteks girus sentral posterior. Pada saat yang sama, sehubungan dengan perkembangan tangan sebagai organ kerja, reseptor sentuhan pada kulit tangan meningkat tajam pada manusia, yang juga menjadi organ sentuhan. Oleh karena itu, area korteks yang berhubungan dengan reseptor ekstremitas atas jauh lebih unggul daripada area ekstremitas bawah. Oleh karena itu, jika di girus sentral posterior Anda menggambar sosok seseorang dengan kepala di bawah (ke dasar tengkorak) dan kaki di atas (ke tepi atas belahan bumi), maka Anda perlu menggambar wajah besar dengan sebuah mulut yang sangat besar, tangan yang besar, terutama tangan dengan ibu jari yang jauh lebih besar dari yang lain, badan kecil dan kaki kecil. Setiap girus sentral posterior terhubung ke bagian tubuh yang berlawanan karena perpotongan konduktor sensorik di sumsum tulang belakang dan sebagian di medula oblongata.

Jenis sensitivitas kulit tertentu adalah mengenali objek melalui sentuhan, stereognosia(stereo - spasial, gnosis - pengetahuan) - dihubungkan dengan bagian korteks lobulus parietal superior (bidang 7) melintang: belahan kiri berhubungan dengan tangan kanan, belahan kanan berhubungan dengan tangan kiri. Ketika lapisan permukaan bidang 7 rusak, kemampuan mengenali objek melalui sentuhan, dengan mata tertutup, hilang.

Ujung kortikal penganalisis yang dijelaskan terletak di area tertentu di korteks serebral, yang, dengan demikian, mewakili “mosaik megah, papan sinyal megah” (I.P. Pavlov). Berkat penganalisis, sinyal dari lingkungan eksternal dan internal tubuh jatuh ke “papan” ini. Sinyal-sinyal ini, menurut I.P. Pavlov, merupakan sistem persinyalan pertama realitas, diwujudkan dalam bentuk pemikiran visual konkrit (sensasi dan kompleks sensasi – persepsi). Sistem persinyalan pertama juga terdapat pada hewan. Namun "di dunia hewan yang sedang berkembang, selama fase manusia, terjadi peningkatan yang luar biasa dalam mekanisme aktivitas saraf. Bagi hewan, kenyataan hampir secara eksklusif hanya ditandai oleh iritasi dan jejaknya di belahan otak, yang secara langsung tiba di sel khusus. reseptor penglihatan, pendengaran, dan reseptor-reseptor tubuh lainnya. Inilah yang ada dalam diri kita baik kesan, sensasi maupun gagasan dari lingkungan luar sekitar, baik alam maupun dari lingkungan sosial kita, tidak termasuk kata, terdengar dan terlihat. Ini adalah sistem sinyal pertama, sama dengan hewan yang kita kenal. Namun kata membentuk sistem sinyal kedua, khususnya sistem sinyal kita, sistem realitas, menjadi sinyal dari sinyal pertama... kata itulah yang menjadikan kita manusia" (I.P. Pavlov).

Jadi, IP Pavlov membedakan dua sistem kortikal: sistem sinyal realitas pertama dan kedua, dari mana sistem sinyal pertama pertama kali muncul (juga ada pada hewan), dan kemudian yang kedua - hanya ditemukan pada manusia dan merupakan verbal sistem. Sistem persinyalan kedua- inilah pemikiran manusia, yang selalu bersifat verbal, karena bahasa adalah bahan cangkang pemikiran. Bahasa adalah “...realitas langsung dari pemikiran” (K. Marx dan F. Engels. Works, ed. 2, 1955, p. 448).

Melalui pengulangan yang sangat lama, hubungan sementara terbentuk antara sinyal tertentu (suara yang terdengar dan tanda yang terlihat) dan gerakan bibir, lidah, dan otot laring, di satu sisi, dan dengan rangsangan atau gagasan nyata tentangnya, di sisi lain. (dari V.N. Tonkov). Jadi, berdasarkan sistem persinyalan pertama, sistem persinyalan kedua muncul.

Mencerminkan proses filogenesis ini, dalam entogenesis manusia, sistem pensinyalan pertama pertama kali dibentuk, dan kemudian yang kedua. Agar sistem isyarat kedua mulai berfungsi, anak perlu berkomunikasi dengan orang lain dan memperoleh keterampilan bahasa lisan dan tulisan, yang memerlukan waktu beberapa tahun. Jika seorang anak terlahir tuli atau kehilangan pendengarannya sebelum ia mulai berbicara, maka kemampuan bicara lisan yang melekat pada dirinya tidak digunakan dan anak tersebut tetap bisu, meskipun ia dapat mengucapkan bunyi-bunyi. Demikian pula, jika seseorang tidak diajari membaca dan menulis, maka ia akan tetap buta huruf selamanya. Semua ini menunjukkan pengaruh yang menentukan dari lingkungan terhadap perkembangan sistem persinyalan kedua. Yang terakhir ini dikaitkan dengan aktivitas seluruh korteks serebral, namun beberapa area di dalamnya memainkan peran khusus dalam ucapan. Area korteks ini adalah inti dari penganalisis ucapan.

Oleh karena itu, untuk memahami substrat anatomi sistem persinyalan kedua, selain pengetahuan tentang struktur korteks serebral secara keseluruhan, perlu juga memperhitungkan ujung kortikal dari penganalisis ucapan(Gbr. 300).

1. Karena ucapan merupakan alat komunikasi antar manusia dalam proses aktivitas kerja bersama, maka penganalisis bicara motorik berkembang dekat dengan inti dari penganalisis motorik umum.

Penganalisis artikulasi ucapan motorik(penganalisa motorik bicara) terletak di bagian posterior gyrus frontal inferior (gyrus Broca, area 44), di dekat bagian bawah area motorik. Ini menganalisis iritasi yang berasal dari otot-otot yang terlibat dalam penciptaan ucapan lisan. Fungsi ini dikaitkan dengan penganalisis motorik otot-otot bibir, lidah dan laring, yang terletak di bagian bawah girus sentral anterior, yang menjelaskan kedekatan penganalisis motorik bicara dengan penganalisis motorik otot-otot ini. Ketika bidang 44 rusak, kemampuan untuk melakukan gerakan sederhana pada otot-otot bicara, berteriak dan bahkan bernyanyi tetap dipertahankan, tetapi kemampuan mengucapkan kata-kata hilang - afasia motorik (fase - bicara). Di depan bidang 44 terdapat bidang 45 yang berhubungan dengan pidato dan nyanyian. Ketika terpengaruh, terjadi amusia vokal - ketidakmampuan menyanyi, menyusun frasa musik, serta agrammatisme (E.K. Sepp) - ketidakmampuan menyusun kalimat dari kata-kata.

2. Karena perkembangan bicara lisan dikaitkan dengan organ pendengaran, maka di dekat penganalisis suara, ia telah berkembang penganalisis ucapan pendengaran. Nukleusnya terletak di bagian posterior girus temporal superior, jauh di dalam sulkus lateral (area 42, atau pusat Wernicke). Berkat penganalisa pendengaran, berbagai kombinasi suara dirasakan oleh seseorang sebagai kata-kata yang berarti berbagai objek dan fenomena dan menjadi sinyalnya (sinyal kedua). Dengan bantuannya, seseorang mengontrol ucapannya sendiri dan memahami ucapan orang lain. Jika rusak, kemampuan mendengar suara tetap ada, tetapi kemampuan memahami kata hilang - tuli kata, atau afasia sensorik. Ketika area 22 (sepertiga tengah girus temporal superior) rusak, terjadi tuli musik: pasien tidak mengetahui motif, dan suara musik dianggap olehnya sebagai suara acak.

3. Pada tahap perkembangan yang lebih tinggi, umat manusia tidak hanya belajar berbicara, tetapi juga menulis. Pidato tertulis memerlukan gerakan tangan tertentu saat menggambar huruf atau karakter lain, yang berhubungan dengan motorik penganalisa (umum). Itu sebabnya penganalisa motorik pidato tertulis terletak di bagian posterior girus frontal tengah, dekat zona girus sentral anterior (zona motorik). Aktivitas penganalisis ini berhubungan dengan penganalisis gerakan tangan yang dipelajari yang diperlukan untuk menulis (bidang 40 di lobulus parietal inferior). Jika bidang 40 rusak, semua jenis gerakan dipertahankan, tetapi kemampuan untuk melakukan gerakan halus yang diperlukan untuk menggambar huruf, kata, dan tanda lainnya (agraphia) hilang.

4. Karena perkembangan tuturan tertulis juga berhubungan dengan organ penglihatan, yaitu visual penganalisa ucapan tertulis, yang secara alami berasosiasi di sulcus calcarfnus, tempat penganalisa visual umum berada. Penganalisis visual ucapan tertulis terletak di lobulus parietal inferior, dengan gyrus angulis (bidang 39). Jika area 39 rusak, penglihatan tetap terjaga, tetapi kemampuan membaca (alexia), yaitu menganalisis huruf-huruf tertulis dan menyusun kata dan frasa darinya, hilang.

Semua penganalisis ucapan terbentuk di kedua belahan, tetapi hanya berkembang di satu sisi (untuk orang yang tidak kidal - di kiri, untuk orang yang tidak kidal - di kanan) dan secara fungsional asimetris. Hubungan antara alat analisa motorik tangan (organ kerja) dan alat analisa ucapan dijelaskan oleh hubungan erat antara kerja dan ucapan, yang mempunyai pengaruh yang menentukan terhadap perkembangan otak.

"...Bekerja, dan kemudian mengartikulasikan ucapan..." mengarah pada perkembangan otak. (K. Marx dan F. Engels. Works, ed. 2, vol. 20, p. 490). Koneksi ini juga digunakan untuk tujuan pengobatan. Ketika alat analisa motorik bicara rusak, kemampuan motorik dasar otot-otot bicara tetap terjaga, tetapi kemampuan berbicara hilang (afasia motorik). Dalam kasus ini, kadang-kadang dimungkinkan untuk memulihkan kemampuan bicara dengan latihan tangan kiri dalam jangka panjang (pada orang yang tidak kidal), yang pekerjaannya mendukung pengembangan inti dasar penganalisis motorik bicara di sisi kanan.

Penganalisis pidato lisan dan tertulis merasakan sinyal verbal (seperti yang dikatakan I.P. Pavlov - sinyal sinyal, atau sinyal kedua), yang merupakan sistem sinyal kedua dari realitas, yang dimanifestasikan dalam bentuk pemikiran abstrak abstrak (ide umum, konsep, kesimpulan, generalisasi) , yang hanya menjadi ciri khas manusia. Namun, dasar morfologi sistem sinyal kedua tidak hanya terdiri dari alat analisa ini. Karena fungsi bicara secara filogenetik paling muda, maka fungsi bicara juga paling sedikit terlokalisasi. Itu melekat di seluruh korteks. Karena korteks tumbuh di sepanjang pinggirannya, lapisan paling dangkal dari korteks berhubungan dengan sistem sinyal kedua. Lapisan-lapisan ini terdiri dari sejumlah besar sel saraf (100 miliar) dengan proses pendek, sehingga menciptakan kemungkinan fungsi penutupan tak terbatas dan asosiasi luas, yang merupakan inti dari aktivitas sistem sinyal kedua. Dalam hal ini, sistem persinyalan kedua tidak berfungsi secara terpisah dari yang pertama, tetapi berhubungan erat dengannya, atau lebih tepatnya atas dasar itu, karena sinyal kedua hanya dapat muncul jika ada yang pertama. “Hukum dasar yang ditetapkan dalam kerja sistem persinyalan pertama juga harus mengatur sistem persinyalan kedua, karena ini adalah kerja jaringan saraf yang sama” (I.P. Pavlov. Selected works, hlm. 238-239).

Doktrin I. P. Pavlov tentang dua sistem sinyal memberikan penjelasan materialistis tentang aktivitas mental manusia dan membentuk dasar ilmu pengetahuan alam dari teori refleksi V. I. Lenin. Menurut teori ini, dunia nyata objektif, yang ada secara independen dari kesadaran kita, tercermin dalam kesadaran kita dalam bentuk gambaran subjektif.

Sensasi adalah gambaran subjektif dari dunia objektif. “Sensasi adalah transformasi energi rangsangan eksternal menjadi fakta kesadaran” (V.I. Lenin).

Di reseptor, rangsangan eksternal, seperti energi cahaya, diubah menjadi proses saraf, yang menjadi sensasi di korteks serebral.

Kuantitas dan kualitas energi yang sama, dalam hal ini cahaya, akan menimbulkan sensasi warna hijau (gambaran subjektif) pada korteks serebral pada orang sehat, dan sensasi warna merah pada penderita buta warna (karena perbedaan struktur). dari retina).

Oleh karena itu, energi cahaya adalah realitas objektif, dan warna adalah gambaran subjektif, refleksinya dalam kesadaran kita, bergantung pada struktur organ indera (mata).

Artinya, dari sudut pandang teori refleksi Lenin, otak dapat dicirikan sebagai organ yang merefleksikan realitas.

Setelah semua yang telah dikatakan tentang struktur sistem saraf pusat, kita dapat mencatatnya tanda-tanda struktur otak manusia, yaitu ciri struktural khusus yang membedakan manusia dari hewan (Gbr. 301, 302).

1. Dominasi otak atas sumsum tulang belakang. Jadi, pada karnivora (misalnya kucing) otaknya 4 kali lebih berat daripada sumsum tulang belakang, pada primata (misalnya kera) - 8 kali, dan pada manusia - 45 kali (berat sumsum tulang belakang adalah 30 g , otak - 1500 g) . Menurut Ranke, berat sumsum tulang belakang mencapai 22-48% dari berat otak mamalia, 5-6% pada gorila, dan hanya 2% pada manusia.

2. Berat otak. Dalam hal berat absolut otak, manusia tidak menempati urutan pertama, karena hewan besar memiliki otak yang lebih berat daripada otak manusia (1500 g): lumba-lumba - 1800 g, gajah - 5200 g, paus - 7000 g Untuk mengungkap hubungan sebenarnya antara berat otak dan berat badan, baru-baru ini mereka mulai menentukan “indeks otak persegi” (Ya. Ya. Roginsky), yaitu produk dari berat absolut otak dan relatif. Indeks ini memungkinkan untuk membedakan manusia dari seluruh dunia hewan.

Jadi, pada hewan pengerat nilainya 0,19, pada karnivora - 1,14, pada cetacea (lumba-lumba) - 6,27, pada kera - 7,35, pada gajah - 9,82 dan, terakhir, pada manusia - 32,0.

3. Dominasi jubah di atas batang otak, yaitu otak baru (neencephalon) di atas otak lama (paleencephalon).

4. Perkembangan tertinggi lobus frontal otak besar. Menurut Brodmann, lobus frontal mencakup sekitar 8-12% dari total luas permukaan belahan otak pada monyet tingkat rendah, 16% pada monyet antropoid, dan 30% pada manusia.

5. Dominasi korteks baru di belahan otak dibandingkan yang lama (lihat Gambar 301).

6. Dominasi korteks atas “subkorteks”, yang pada manusia mencapai angka maksimal: korteks, menurut Dalgert, membentuk 53,7% dari total volume otak, dan ganglia basalis - hanya 3,7%.

7. Alur dan lilitan. Alur dan konvolusi meningkatkan luas korteks materi abu-abu, sehingga semakin berkembang korteks serebral, semakin besar lipatan otak. Peningkatan lipatan dicapai dengan perkembangan yang lebih besar dari alur kecil dari kategori ketiga, kedalaman alur dan susunan asimetrisnya. Tidak ada hewan yang memiliki alur dan lekukan sebanyak itu pada saat yang bersamaan, sedalam dan asimetris seperti pada manusia.

8. Kehadiran sistem sinyal kedua, substrat anatomi yang merupakan lapisan paling dangkal dari korteks serebral.

Untuk meringkas hal di atas, kita dapat mengatakan bahwa ciri-ciri khusus dari struktur otak manusia, yang membedakannya dari otak hewan yang paling berkembang, adalah dominasi maksimum bagian-bagian muda dari sistem saraf pusat dibandingkan bagian-bagian yang tua. : otak - di atas sumsum tulang belakang, jubah - di atas batang tubuh, korteks baru - di atas lapisan korteks serebral yang lama dan dangkal - di atas lapisan dalam.

Area korteks motorik. Pergerakan terjadi ketika korteks di daerah girus presentralis distimulasi. Area yang mengontrol pergerakan tangan, lidah, dan otot wajah sangatlah besar.

Korteks sensorik: somatik (kulit) Sensitivitas manusia, perasaan sentuhan, tekanan, dingin dan panas diproyeksikan ke gyrus postcentral. Di bagian atas terdapat proyeksi sensitivitas kulit kaki dan badan, bagian bawah - lengan dan bahkan bagian bawah - kepala. Sensitivitas proprioseptif (perasaan otot) menonjol ke girus postcentral dan precentral . Daerah visual korteks terletak di lobus oksipital. Zona pendengaran Korteks terletak di lobus temporal belahan otak. Zona penciuman Korteks terletak di dasar otak. Proyeksi penganalisa rasa , terlokalisasi di area mulut dan lidah girus postcentral .

Area asosiasi korteks. Neuron di area ini tidak terhubung ke organ indera atau otot; mereka berkomunikasi antara area korteks yang berbeda, mengintegrasikan, menggabungkan semua impuls yang masuk ke korteks ke dalam tindakan pembelajaran integral (membaca, berbicara, menulis), berpikir logis. , memori dan memberikan kemungkinan reaksi perilaku yang bijaksana. Area ini termasuk lobus frontal dan parietal korteks serebral, yang menerima informasi dari inti asosiasi talamus.

Ventrikel lateral(kanan dan kiri) adalah rongga telencephalon, terletak di bawah tingkat corpus callosum di kedua belahan bumi dan berkomunikasi melalui foramina interventrikular dengan ventrikel ketiga. Bentuknya tidak beraturan dan terdiri dari tanduk anterior, posterior dan bawah serta bagian tengah yang menghubungkannya.

Topik 17. Ganglia basal

Ganglia basal telencephalon adalah akumulasi materi abu-abu di dalam belahan otak. Ini termasuk garis-garis (striatum), yang terdiri dari berekor dan inti lenticular saling berhubungan. Inti lentiformis terbagi menjadi dua bagian: terletak di luar kerang dan berbaring di dalam bola pucat. Nukleus kaudatus dan putamen bersatu menjadi neostriatum. Mereka adalah pusat motorik subkortikal. Di luar inti lenticular terdapat pelat tipis materi abu-abu - pagar. Di bagian anterior terletak lobus temporal amigdala. Di antara ganglia basalis dan talamus terdapat lapisan materi putih, kapsul internal, eksternal, dan terluar. Jalur konduksi melewati kapsul internal.

Topik 1. Sistem limbik

Telencephalon berisi formasi yang membentuk sistem limbik: cingulate gyrus, hippocampus, mammillary body, anterior thalamus, amygdala, fornix, septum pellucida, hipotalamus. Mereka terlibat dalam menjaga keteguhan lingkungan internal tubuh, mengatur fungsi otonom dan membentuk emosi dan motivasi. Sistem ini disebut juga “otak visceral”. Informasi dari organ dalam datang ke sini. Ketika korteks limbik teriritasi, fungsi otonom berubah: tekanan darah, pernapasan, pergerakan saluran pencernaan, tonus rahim dan kandung kemih.

Topik 19. Media cair sistem saraf pusat: sistem peredaran darah dan cairan serebrospinal.Sawar darah otak.

Suplai darah Otak dijalankan oleh karotis interna kiri dan kanan serta cabang arteri vertebralis. Dibentuk di dasar otak lingkaran arteri(Circle of Willis), yang memberikan kondisi yang menguntungkan untuk sirkulasi darah di otak. Arteri serebral kiri dan kanan anterior, tengah dan posterior berjalan dari lingkaran arteri ke hemisfer. Darah dari kapiler berkumpul di pembuluh vena dan mengalir dari otak ke sinus dura mater.

Sistem minuman keras otak. Otak dan sumsum tulang belakang dicuci oleh cairan serebrospinal (CSF), yang melindungi otak dari kerusakan mekanis, menjaga tekanan intrakranial, dan berperan dalam pengangkutan zat dari darah ke jaringan otak. Dari ventrikel lateral, cairan serebrospinal mengalir melalui foramen Monro ke ventrikel ketiga dan kemudian melalui saluran air ke ventrikel keempat. Dari situ, cairan serebrospinal masuk ke kanal tulang belakang dan ke ruang subarachnoid.

Sawar darah otak. Antara neuron dan darah di otak terdapat apa yang disebut penghalang darah-otak, yang menjamin aliran selektif zat dari darah ke sel saraf. Penghalang ini melakukan fungsi pelindung, karena memastikan keteguhan cairan serebrospinal. Terdiri dari astrosit, sel endotel kapiler, sel epitel pleksus koroid otak.

Topik seminar

1. Peran saraf tulang belakang dan kranial dalam persepsi informasi sensorik

2. Peran telencephalon dalam persepsi sinyal dari lingkungan eksternal dan internal

3. Tahapan utama evolusi sistem saraf pusat dan entogenesis sistem saraf

4. Penyakit otak

5. Penuaan otak

Tugas untuk pekerjaan mandiri

1. Gambarlah bagian depan sumsum tulang belakang dengan semua simbol yang Anda ketahui.

2. Gambarlah bagian sagital otak yang menunjukkan seluruh bagiannya.

3. Gambarlah bagian sagital sumsum tulang belakang dan otak, yang menunjukkan semua rongga otak.

4. Gambarlah bagian sagital otak dengan semua struktur yang Anda ketahui.

Pertanyaan untuk pengendalian diri

1. Menjelaskan konsep dasar anatomi sistem saraf pusat:

Konsep sistem saraf;

Sistem saraf pusat dan tepi;

Sistem saraf somatik dan otonom;

Sumbu dan bidang dalam anatomi.

2. Apa unit struktural utama sistem saraf?

3. Sebutkan unsur-unsur struktur utama sel saraf.

4. Memberikan klasifikasi prosesus sel saraf.

5. Sebutkan ukuran dan bentuk neuron. Ceritakan kepada kami tentang penggunaan teknologi mikroskopis.

6. Ceritakan tentang inti sel saraf.

7. Apa saja elemen struktural utama neuroplasma?

8. Ceritakan tentang membran sel saraf.

9. Apa saja elemen struktur utama sinapsis?

10. Apa pentingnya mediator dalam sistem saraf?

11. Apa saja jenis glia utama pada sistem saraf?

12. Apa peran selubung mielin serabut saraf dalam menghantarkan impuls saraf?

13. Sebutkan jenis-jenis sistem saraf menurut filogeni.

14. Sebutkan ciri-ciri struktur sistem saraf retikuler.

15. Sebutkan ciri-ciri struktur sistem saraf nodal.

16. Sebutkan ciri-ciri struktural sistem saraf tubular.

17. Memperluas prinsip simetri bilateral pada struktur sistem saraf.

18. Memperluas prinsip sefalisasi dalam perkembangan sistem saraf.

19. Mendeskripsikan struktur sistem saraf coelenterata.

20. Bagaimana struktur sistem saraf Annelida?

21. Bagaimana struktur sistem saraf moluska?

22. Bagaimana struktur sistem saraf serangga?

23. Bagaimana struktur sistem saraf pada vertebrata?

24. Berikan gambaran perbandingan struktur sistem saraf hewan vertebrata tingkat rendah dan tingkat tinggi.

25. Mendeskripsikan pembentukan tabung saraf dari ektoderm.

26. Jelaskan tahapan tiga vesikel otak.

27. Jelaskan tahapan lima vesikel otak.

28. Bagian utama susunan saraf pusat pada bayi baru lahir.

29. Prinsip refleks struktur sistem saraf.

30. Bagaimana struktur umum sumsum tulang belakang?

31. Jelaskan ruas-ruas sumsum tulang belakang.

32. Apa tujuan dari akar anterior dan posterior sumsum tulang belakang?

33. Alat segmental sumsum tulang belakang. Apa organisasi refleks tulang belakang?

34. Bagaimana struktur materi abu-abu sumsum tulang belakang?

35. Bagaimana struktur materi putih sumsum tulang belakang?

36. Jelaskan aparatus komisura dan suprasegmental sumsum tulang belakang.

37. Apa peran saluran asendens sumsum tulang belakang dalam sistem saraf pusat?

38. Apa peran saluran menurun sumsum tulang belakang dalam sistem saraf pusat?

39. Apa itu simpul tulang belakang?

40. Apa akibat dari cedera tulang belakang?

41. Mendeskripsikan perkembangan sumsum tulang belakang secara entogenesis.

42. Apa saja ciri-ciri struktur membran utama sistem saraf pusat?

43. Mendeskripsikan prinsip refleks organisasi sistem saraf pusat.

44. Sebutkan bagian-bagian utama belah ketupat.

45. Jelaskan permukaan dorsal medula oblongata.

46. ​​​​Jelaskan permukaan ventral medula oblongata.

47. Apa fungsi inti utama medula oblongata?

48. Apa fungsi pusat pernafasan dan vasomotor medula oblongata?

49. Bagaimana struktur umum ventrikel keempat, rongga rhombencephalon?

50. Sebutkan ciri-ciri struktur dan fungsi saraf kranial.

51. Sebutkan ciri-ciri inti sensorik, motorik dan otonom saraf kranial.

52. Apa tujuan dari pusat parasimpatis bulbar di otak?

53. Apa akibat dari gangguan bulbar?

54. Bagaimana struktur umum jembatan tersebut?

55. Sebutkan inti saraf kranial yang terletak setinggi pons.

56. Refleks apa pada sistem saraf pusat yang berhubungan dengan inti pendengaran dan vestibular pons?

57. Jelaskan jalur naik dan turun jembatan.

58. Apa fungsi traktus lemniscal lateral dan medial?

59. Apa tujuan pembentukan retikuler batang otak pada sistem saraf pusat?

60. Apa peran titik biru dalam pengorganisasian fungsi otak. Apa yang dimaksud dengan sistem noradrenergik otak?

61. Apa peran inti raphe dalam sistem saraf pusat. Apa sistem serotonergik otak?

62. Bagaimana struktur umum otak kecil. Apa fungsinya pada sistem saraf pusat?

63. Sebutkan formasi evolusioner otak kecil.

64. Apa hubungan otak kecil dengan bagian lain dari sistem saraf pusat. Pedunkulus serebelar anterior, tengah, dan posterior?

65. Korteks serebelar. Pohon kehidupan otak kecil.

66. Jelaskan struktur seluler korteks serebelar.

67. Apa peran inti subkortikal otak kecil dalam sistem saraf pusat?

68. Apa akibat dari gangguan serebelar?

69. Apa peran otak kecil dalam pengorganisasian gerakan?

70. Sebutkan fungsi utama pada sistem saraf pusat otak tengah. Apa itu saluran air Sylvian?

71. Bagaimana struktur atap otak tengah. Tuberkel anterior dan posterior segi empat dan tujuannya?

72. Apa kegunaan inti ban utama?

73. Apa tujuan dari pusat parasimpatis mesencephalic?

74. Untuk apa materi abu-abu periaqueductal dibutuhkan? Mengungkapkan ciri-ciri organisasi sistem nyeri pada sistem saraf pusat.

75. Sebutkan inti merah otak tengah. Definisikan kekakuan deserebrasi?

76. Inti hitam dan daerah tegmental ventral. Apa peran sistem dopaminergik otak dalam sistem saraf pusat?

77. Jalur otak tengah menurun dan menaik. Sistem piramidal dan ekstrapiramidal pada sistem saraf pusat.

78. Apa struktur dan tujuan batang otak?

79. Apa tujuan kiasma dorsal dan ventral otak tengah?

80. Mendeskripsikan struktur umum diencephalon dan fungsi utamanya. Di mana letak ventrikel ketiga?

81. Sebutkan bagian-bagian utama otak talamus.

82. Mendeskripsikan struktur dan fungsi talamus.

83. Mendeskripsikan struktur dan fungsi daerah supratalamus.

84. Mendeskripsikan struktur dan fungsi daerah postthalamic.

85. Apa peran hipotalamus dalam mengatur fungsi sistem saraf pusat?

86. Fungsi neurohumoral otak. Epifisis dan kelenjar pituitari, lokasi dan tujuannya.

87. Apa peran lingkaran Peipets dalam pengorganisasian perilaku adaptif.

88. Hipokampus, struktur dan fungsinya.

89. Korteks cingulate, struktur dan fungsinya.

90. Kompleks amigdala, struktur dan fungsinya.

91. Lingkungan emosional-motivasi dan dukungan otaknya.

92. Apa yang dimaksud dengan sistem “hadiah” dan “hukuman” di otak? Reaksi iritasi diri.

93. Organisasi neurokimia dari sistem penguat otak.

94. Apa akibat dari kerusakan formasi individu pada sistem limbik? Studi pada hewan.

95. Jelaskan struktur umum telencephalon. Apa perannya dalam memastikan perilaku adaptif pada manusia dan hewan?

96. Sebutkan fungsi utama striatum.

97. Formasi evolusioner striatum.

98. Inti berekor, letak dan tujuannya. Sistem nigrostriatal otak.

99. Ventral striatum, struktur dan fungsinya. Sistem mesolimbik otak.

100. Struktur umum belahan otak (lobus, sulkus, girus).

101. Permukaan dorsolateral korteks serebral.

102. Permukaan medial dan basal korteks serebral.

103. Apa peran asimetri interhemispheric dalam organisasi perilaku adaptif. Corpus callosum.

104. Sitoarsitektur korteks serebral (lapisan kortikal dan area Brodmann).

105. Bentukan evolusioner korteks serebral (korteks baru, korteks lama, korteks kuno) dan fungsinya.

106. Area proyeksi dan asosiatif korteks serebral dan tujuannya.

107. Pusat sensorik bicara dan motorik bicara di korteks serebral.

108. Korteks sensorik, lokalisasinya. Proyeksi tubuh manusia di korteks sensorimotor.

109. Proyeksi kortikal visual, pendengaran, penciuman, pengecapan.

110. Dasar-dasar diagnosis topikal untuk kerusakan pada area korteks serebral.

111. Korteks frontal dan parietal dan perannya dalam memastikan aktivitas adaptif otak.

1.1. Dari sejarah doktrin lokalisasi HMF

Gagasan bahwa bagian-bagian otak yang berbeda memiliki spesialisasi yang berbeda-beda, yaitu fungsinya tidak sama, muncul sejak lama, jauh sebelum munculnya neuropsikologi sebagai suatu disiplin ilmu. Pertama-tama, ini dikaitkan dengan nama ahli saraf Perancis Franz Gall (F. Gaal), yang merupakan orang pertama yang menyatakan bahwa massa otak yang tampak monoton terdiri dari banyak organ. G. Head yang menulis sebuah karya yang menelusuri sejarah pemikiran ilmiah selama satu abad (dari pertengahan abad ke-19 hingga pertengahan abad ke-20), memberikan informasi menarik tentang bagaimana F. Gall mengembangkan pendapat tersebut.

Sebagai seorang anak, F. Gall tumbuh dan belajar dengan seorang anak laki-laki yang merasa belajar lebih mudah. Jika perlu mempelajari sesuatu dengan hati, anak laki-laki ini dan beberapa siswa lain di sekolah jauh lebih unggul darinya dalam banyak mata pelajaran, tetapi pada saat yang sama tertinggal di belakangnya dalam pekerjaan tertulis. F. Gall memperhatikan bahwa siswa dengan ingatan yang baik terhadap teks lisan memiliki “mata banteng” yang besar dan tonjolan di atas tonjolan alis. Atas dasar ini, ia mengaitkan kemampuan menghafal dengan mudah dengan ingatan kata-kata yang baik dan sampai pada kesimpulan bahwa kemampuan ini terletak di bagian otak yang terletak di belakang orbit. Dari sinilah muncul gagasan bahwa memori kata-kata terletak di lobus frontal otak. Sepanjang hidupnya ia memperhatikan struktur tengkorak orang yang berbeda dan mengaitkan kemampuan tertentu yang mereka miliki dengan ciri-cirinya. Atas dasar pandangan ini, muncullah seluruh bidang pengetahuan - frenologi (dari bahasa Yunani - "jiwa"), yang berisi instruksi tentang cara menentukan karakter dan kemampuan seseorang berdasarkan bentuk tengkorak. F. Gall mulai disebut sebagai pendiri frenologi, yang dianggap, dan terus dianggap, sebagai bidang penelitian ilmiah yang meragukan. Pandangan F. Gall dianggap sangat berbahaya bagi agama dan moral sehingga ceramahnya dilarang berdasarkan surat Kaiser sendiri. Namun, ide-ide frenologis F. Gall, tidak peduli bagaimana penilaiannya, memainkan peran besar. Mereka memulai idenya kehadiran bagian khusus di otak manusia, yang masing-masing menjalankan fungsi spesifiknya sendiri. Hal ini tidak lagi memungkinkan kita untuk menganggap otak sebagai satu massa homogen.

Pada tahun 60-an abad ke-19, situasi dalam ilmu neurologi sangat tegang. Pertanyaan tentang lokalisasi fungsi di otak telah diangkat dalam perdebatan ilmiah di semua kesempatan. Terlepas dari karya F. Gall dan para pengikutnya, pertanyaan utamanya tetap apakah otak berfungsi sebagai satu kesatuan atau apakah otak terdiri dari banyak organ dan pusat yang beroperasi kurang lebih secara independen satu sama lain. Masalah yang paling mendesak adalah lokalisasi ucapan. Ada kepercayaan umum bahwa pidato adalah tanggung jawab depandepartemen otak

F. Gall percaya bahwa HMF lain juga memiliki lokalisasi otak tertentu, sehingga ia membedakan memori benda, tempat, nama, kategori tata bahasa dan menempatkannya di berbagai area otak. Seperti yang akan ditunjukkan di bawah, pandangan ini bersifat progresif dan sebagian besar kemudian dikonfirmasi.Pendapat F. Gall bahwa kemampuan yang lebih tinggi dalam hierarki memiliki lokalisasi yang sama di bagian mana pun di otak ternyata tidak dapat dipertahankan. Ternyata kualitas psikologis seperti “keberanian”, “keramahan”, “cinta terhadap orang tua”, “ambisi”, “naluri prokreasi”, dll, tidak terletak di “organ terpisah” otak, seperti yang dikatakan F. klaim Gall.

Meski demikian, gagasan lokalisasi mendapat perkembangan yang kuat. Pada bulan Agustus 1861, ahli saraf Perancis Paul Broca, pada pertemuan Masyarakat Antropologi Paris, melaporkan kasusnya yang terkenal, yang membuktikan bahwa kerusakan pada zona otak yang terpisah, yaitu. lesi lokal dapat merusak fungsi seperti bicara, menyebabkan hilangnya kemampuan bicara yang disebut afasia. Pada otopsi tengkorak pasien P. Broca, Lebran, yang telah diamatinya selama 17 tahun, ditemukan kerusakan sebagian besar belahan otak kiri, yang sebagian besar mencakup area motorik bicara. Berdasarkan kenyataan bahwa gerakan bicara paling terkena dampaknya, kawasan ini mulai dianggap sebagai pusatnya ucapan motorik, dan afasia akibat kekalahannya, afasia motorik.

10 tahun setelah laporan P. Broca, pada pertemuan Perkumpulan yang sama, ahli saraf Jerman Karl Wernice mempresentasikan kasus kerusakan otak lokal lainnya, juga pada pasien dengan afasia. Pasien K. Wernicke, meskipun bingung, dapat berbicara sendiri, tetapi secara praktis tidak memahami pembicaraan orang lain. Pada pasien ini, lesi menutupi sebagian besar sementara lobus belahan kiri. K. Wernicke memberi nama afasia sensorik ini, dan area otak yang terkena - pusat ucapan sensorik, dan menyebut afasia yang timbul akibat kerusakannya sebagai indrawi. Dengan demikian, doktrin lokalisasi HMF telah maju secara signifikan.

Segera yang lain ditambahkan ke pusat bicara motorik dan sensorik. Ketertarikan terhadap isu lesi otak lokal telah meningkat di banyak negara. Ide-ide lokalisasi F. Gall mendapat suara yang lebih kuat, dan ketertarikan terhadap pusat-pusat dimulai dalam sains, yang, seperti yang dikatakan dengan tepat oleh G. Head, mengarah pada konstruksi diagram dan diagram. Otak terbagi menjadi banyak area, mencerminkan gagasan pada masa itu tentang beragam spesialisasi fungsional area otak. Peta otak tambal sulam yang terkenal muncul, di mana masih banyak lagi yang ditambahkan ke ciri-ciri karakter yang dilokalisasi oleh F. Gall, termasuk kecanduan yang didapat, misalnya, pada makanan ini atau itu, pada musik ini atau itu, dll. Dengan demikian, gagasan melokalisasi suatu fungsi dibawa ke titik absurditas (Gbr. 9 cm. warna pada). Tentu saja, keberatan serius muncul dari orang-orang sezaman yang percaya bahwa otak tidak dapat berfungsi secara “fraksional”. Para ilmuwan ini, yang menentang kelompok lokalisasi sempit, disebut antilokalisasi. Perwakilan paling menonjol dari tren ini adalah ilmuwan Perancis Pierre Marie (P. Man). Dia percaya bahwa spesialisasi fungsional otak tidak bisa begitu sempit dan area bicara sebenarnya hanyalah lobus temporal kiri.

Beberapa ilmuwan mengambil posisi perantara. Perwakilan terkemuka mereka adalah H. Jackson. Menurutnya, setiap fungsi yang terorganisir secara kompleks diwakili di otak pada tiga tingkatan: 1) lebih rendah (batang atau tulang belakang); 2) tengah (di bagian motorik atau sensorik korteks serebral); 3) lebih tinggi (lobus frontal otak). Ide-ide tersebut masih relevan hingga saat ini, meskipun dengan beberapa klarifikasi, yang akan dibahas di bawah ini. X. Jackson terkenal mengatakan itu melokalisasi fungsi dan melokalisasi lesi- Bukan sama. Artinya, akibat kerusakan otak di satu tempat, bisa terjadi disfungsi di tempat lain, dan hal ini tidak lagi sejalan dengan gagasan lokalisasi sempit.

1.2. Ide modern tentang lokalisasi VMF (gagasan lokalisasi dinamis VMF)

Akumulasi pengalaman di bidang akibat lesi otak lokal menjadi dasar munculnya teori struktur sistemik fungsi bicara dan lokalisasi dinamisnya di otak, yang mengakhiri perdebatan antara penganut lokalisasi dan antilokalisasi. telah berlangsung lebih dari satu abad. Teori ini diciptakan oleh karya ahli saraf dan neurofisiologi dalam negeri N.A. Bernstein, P.I. Anokhin, A.I. Ukhtomsky, psikolog L.S. Vygotsky, pendiri neuropsikologi A.R. Luria dkk.

Ketentuan "dinamis" dalam kaitannya dengan lokalisasi disebabkan oleh fakta bahwa, menurut gagasan para ilmuwan ini, area otak yang sama dapat dimasukkan ke dalam berbagai kumpulan wilayah otak yang berbeda, yaitu. mengubah posisi dan peran Anda secara dinamis. Ketika melakukan satu fungsi, ia berfungsi bersama dengan beberapa zona, dan ketika melakukan fungsi lain, dengan zona lain, seperti kaca berwarna pada mainan anak-anak. kaledoskop: pecahan kacanya sama, tetapi gambarnya berbeda - tergantung perubahan kombinasinya. Dalam setiap ansambel area otak tertentu yang terlibat dalam implementasi suatu fungsi, peran masing-masing area tersebut spesifik (beras.SAYA).

Kemampuan struktur saraf untuk terlibat dengan cara yang berbeda dalam fungsi yang berbeda adalah perwujudan nyata dari prinsip biologis ekonomi, yang memungkinkan untuk menjadikan satu atau beberapa jenis aktivitas mental sebagai cara paling optimal untuk mengimplementasikannya.

Terlepas dari kompleksitas organisasi otak HMF, sekarang lebih banyak yang diketahui tentang spesialisasi fungsional yang dimiliki berbagai area otak, yang tercermin dalam peta otak khusus.

Zona-zona yang ditunjukkan di dalamnya adalah hasil penelitian tidak hanya dalam kerangka neuropsikologi, tetapi juga penelitian ilmiah yang jauh lebih tua.

Ahli neurofisiologi Rusia yang luar biasa P.K. Anokhin mendefinisikan setiap sistem fungsional sebagai kompleks tertentu, seperangkat sinyal aferen, “yang, melalui akseptor tindakan, mengarahkan pelaksanaan fungsinya.”

^ LOKALISASI DINAMIS FUNGSI PSIKIS TINGGI

Beras. SAYA

Legenda: D - belahan kanan, S - belahan kiri, F - lobus frontal, O - lobus oksipital, T - lobus temporal.

komputer. Anokhin mengungkapkan keteraturan terpenting dari aktivitas saraf yang lebih tinggi, yaitu rangsangan aferen eksternal yang memasuki sistem saraf pusat menyebar ke seluruh sistem saraf pusat. tidak linier, seperti yang diyakini sebelumnya, dan masuk ke dalam interaksi halusviya dengan rangsangan aferen lainnya.“Asosiasi” ini dapat diisi ulang dengan koneksi baru, diperkaya olehnya. Aktivitas secara keseluruhan berubah. Penyatuan aferentasilah yang merupakan kondisi yang sangat diperlukan untuk pengambilan keputusan.

Jadi, sintesis aferen sebagai mekanisme aktivitas mental yang lebih tinggi oleh P.K. Anokhin sangat mementingkan hal ini. Akhirnya, kita tidak bisa tidak memikirkan fakta bahwa ia memperkenalkan konsep "aferentasi terbalik" ke dalam sains, yaitu. suatu mekanisme yang menginformasikan hasil tindakan yang dilakukan sehingga tubuh dapat mengevaluasinya. Saat ini, gagasan ini telah berkembang menjadi arah pengobatan ilmiah dan praktis yang disebut biofeedback (biofeedback).

Kontribusi besar terhadap pemahaman lokalisasi HMF diberikan oleh ajaran A.R. Luria tentang organisasi otak HMF, yang merupakan hasil kerja ilmiah dan praktis dengan sejumlah besar luka tengkorak pada anak muda yang sehat dan “menderita” Perang Dunia Kedua. Tragedi ini memungkinkan kita melihat dengan tepat di bagian mana otak mengalami kerusakan dan mencatat fungsi mana yang “hilang”. Temuan terisolasi dari neurologi klasik (P. Broca, K. Wernicke, dll.) menegaskan adanya HMF lokal atau fragmennya, yaitu. hal-hal yang dapat dilakukan bukan dengan mengorbankan seluruh otak, tetapi pada area tertentu di dalamnya. Hasil yang diperoleh membawa negara kita ke garis depan dunia dalam bidang ini, memungkinkan kita untuk menciptakan, sebagaimana telah disebutkan, disiplin ilmu baru - neuropsikologi.

L.S. Vygotsky menekankan bahwa masalah pengorganisasian otak HMF tidak terbatas pada identifikasi zona-zona yang mengimplementasikannya. Setiap HMF pada dasarnya adalah pusat dari dua fungsi: 1) spesifik, terkait dengan jenis aktivitas mental yang ditugaskan padanya; 2) tidak spesifik, menjadikan kawasan ini mampu mengikuti segala jenis kegiatan. Suatu fungsi tertentu tidak pernah dilakukan oleh satu area otak mana pun, tetapi merupakan hasil integrasinya dengan area otak lainnya. Jadi, fungsi apa pun berkaitan dengan aktivitas otak, seperti gambar hingga latar belakang. Pada saat yang sama, L.S. Vygotsky menekankan bahwa esensi integratif fungsi sama sekali tidak bertentangan dengan diferensiasinya. Sebaliknya, menurutnya, diferensiasi dan integrasi tidak hanya tidak mengecualikan satu sama lain, melainkan saling mengandaikan satu sama lain dan, dalam hal tertentu, berjalan secara paralel.

Ciri penting lainnya dari gagasan lokalisasi HMF oleh L.S. Vygotsky percaya: 1) variabilitas koneksi dan hubungan antar fungsi; 2) adanya sistem dinamis yang kompleks di mana sejumlah fungsi dasar terintegrasi; 3) refleksi umum dari realitas dalam kesadaran. Ia yakin bahwa ketiga kondisi tersebut mencerminkan hukum universal filsafat, yang menyatakan bahwa lompatan dialektis bukan hanya peralihan dari benda mati ke benda hidup, tetapi juga dari sensasi ke pemikiran derajat otomatisasi metode melakukan suatu tindakan oleh L.S. Vygotsky menganggapnya dikondisikan oleh tingkat hierarki di mana fungsi tersebut dijalankan.

Terakhir, keyakinan L.S. harus dianggap penting secara fundamental. Gagasan Vygotsky adalah bahwa “pembangunan datang dari bawah ke atas, dan pembusukan datang dari atas ke bawah.” Slogan ini oleh L.S. Vygotsky mencapai tingkat generalisasi ketika pemikiran menjadi tidak dapat disangkal. Ketika seorang anak berkembang, ia memahami dunia dari yang sederhana hingga yang kompleks. Jika terjadi kehilangan (penurunan) fungsi, seseorang kembali ke pengetahuan, keterampilan, dan kemampuan yang lebih mendasar, yang menjadi dasar proses kompensasi.

Dari ide L.S. Diskusi Vygotsky tentang hukum perkembangan dan pembusukan secara langsung mengikuti proposisi berikut: lesi yang terlokalisasi secara sama menyebabkan konsekuensi yang sangat berbeda pada anak-anak dan orang dewasa. Dengan gangguan perkembangan yang berhubungan dengan kerusakan otak, area yang paling dekat dengan area yang terkena akan terpengaruh terlebih dahulu, dan pada orang dewasa, yaitu. sebaliknya, ketika suatu fungsi terpecah, bawahan terdekat, dan atasan terdekat, relatif lebih sedikit menderita.

Konsep HMF lokal sebagian besar dikembangkan oleh N.P. Bekhtereva, yang mengembangkan konsep bagian sistem otak yang fleksibel dan kaku. Ke tautan keras N.P. Bekhtereva mencakup sebagian besar bidang pengaturan organ-organ internal vital (kardiovaskular, pernapasan, dan sistem lainnya), yang kedua - bidang analisis sinyal dari dunia eksternal (dan sebagian internal), tergantung pada kondisi di mana seseorang terletak. N.P. Bekhtereva menemukan bahwa perubahan kondisi menyebabkan perubahan signifikan pada fungsi struktur otak yang menyediakan fungsi tertentu, dan yang terpenting, area otak mana yang dimatikan atau dimasukkan dalam aktivitas. Data ini menunjukkan bahwa lokalisasi HMF dapat berubah tidak hanya dari indikator usia, ketika beberapa tautan tampaknya mati, sementara yang lain terhubung, atau dari karakteristik individu dari organisasi aktivitas mental otak, tetapi juga dari kondisi di mana aktivitas tersebut berlangsung. Oleh karena itu, kesimpulan yang luas juga mengikuti tentang ketaatan terhadap kondisi yang diperlukan untuk pendidikan, pelatihan dan kehidupan manusia secara umum, serta tentang pemilihan kondisi optimal untuk terjadinya proses-proses ini.

Ilmuwan Perancis J. de Ajuriaguerra dan X. Ekaen menarik perhatian pada fakta bahwa nilai konsep klinis lokalisasi sangatlah besar, tetapi hanya jika kita memperhitungkan bahwa fungsi yang berbeda dilokalisasi secara berbeda. Data anatomi, fisiologis dan klinis memungkinkan kita untuk menetapkan bahwa ada lokalisasi fungsi tertentu somatotopi(bertepatan dengan proyeksi di otak bagian tubuh yang tidak berfungsi). Ini termasuk bidang analisa, serta berbagai jenis gnosis, praksis, termasuk artikulasi lisan. Beberapa jenis fungsi tersebut (misalnya, diagram tubuh) sangat bervariasi dalam struktur dan lokalisasi tergantung pada lokasi lesi dalam area penerapannya atau tergantung pada organisasi individu aktivitas otak pada pasien yang berbeda. Hal ini dibuktikan dengan perbedaan struktur defek pada lesinya.

Menurut J. de Ajuriaguerre dan X. Ekaen, posisi X. Jackson mengenai gejala positif dan negatif gangguan HMF pada dasarnya penting. Negatif berarti hilangnya fungsi, dan positif berarti pelepasan zona-zona yang mendasarinya, yang sebelum kerusakannya berada di bawah kendali zona-zona yang lebih tinggi. Untuk ini, J. de Ajuriaguerra dan X. Ekaen menambahkan bahwa pelepasan area dasar otak dan fungsi terkait dikaitkan dengan ketidakseimbangan antara jenis respons terhadap rangsangan eksternal oleh area otak bagian bawah dan atas.

Berbicara tentang masalah lokalisasi, kita tidak bisa tidak memperhitungkan fakta bahwa lesi otak dari etiologi yang berbeda (vaskular, tumor atau traumatis) menyebabkan perbedaan kompleks gejala gangguan yang berkembang.

^ Pertanyaan dengan topik “Mengajar tentang lokalisasi”:

1. 
   Gagasan apa tentang representasi otak HMF yang diperkenalkan oleh karya klasik neurologi (P. Broca, K. Wermce, dll.)?
2. 
   Apa arti istilah “lokalisasionisme” dan “anti-lokalisasionisme”?
3. 
   Apa arti istilah “lokalisasi dinamis VMF”?
4. 
   Apa ketentuan pokok L.S. Vygotsky tentang lokalisasi HMF, struktur, perkembangan dan peluruhannya?
5. 
   Bahan apa yang digunakan untuk membuat ajaran A.R. Luria?

Bab 2. Struktur otak

2.1. Gagasan umum tentang otak

Untuk mempertimbangkan gagasan modern tidak hanya tentang struktur psikologis HMF manusia, tetapi juga organisasi otaknya, disarankan untuk beralih ke gagasan modern tentang otak secara keseluruhan.

Otak manusia adalah bagian atas dari sistem saraf pusat (SSP). Antaranya dan bagian bawah sistem saraf pusat (sumsum tulang belakang) tidak ada batas yang dapat diungkapkan secara anatomis. Ujung sumsum tulang belakang dan permulaan otak adalah vertebra serviks bagian atas. Dari sini jelas betapa pentingnya peran keadaan setiap bagian sistem saraf pusat bagi berfungsinya seluruh sistem saraf. Secara khusus, fakta bahwa “poros saraf” (otak dan sumsum tulang belakang) bersatu menentukan ketergantungan fungsi otak pada keadaan sumsum tulang belakang, terutama di masa kanak-kanak. Hal ini, pada gilirannya, menunjukkan bahwa langkah-langkah pendidikan untuk memperkuat tulang belakang pada periode awal kehidupan, serta untuk mengembangkan postur tubuh yang benar di masa depan, diperlukan.

Bagian-bagian otak yang berbeda tidaklah sama dalam hierarki. Dalam neuropsikologi, pembagian anatomi mereka menjadi blok-blok diterima, yang ajarannya dikembangkan oleh A.R. Luria. Masing-masing terdiri dari struktur otak yang berbeda, yang akan dibahas di bawah.

Bagian utama, yang terbesar dalam hal wilayah yang ditempati, adalah korteks serebral (Gbr. 1, 2, warna pada). Ia mempunyai: a) lipatan permukaan, yang disebut sebagai alur; b) lipatan dalam, disebut sebagai retak; c) tonjolan cembung di permukaan otak - konvolusi.

Celah membagi otak menjadi lobus (Gbr. 2, warna pada). Konvolusi membagi lobus menjadi area yang lebih terdiferensiasi secara fungsional.

Unit dasar sistem saraf adalah grogisel - neuron (Gbr. 9 cm warna. pada). Seperti sel-sel lain dalam tubuh kita, neuron berisi tubuh dengan inti yang terletak di pusat dan proses yang disebut neuritis. Beberapa neurit mengirimkan impuls saraf ke sel lain, yang lain menerimanya. Proses penularannya lama. Ini adalah akson Penerima - pendek. Ini adalah dendrit. Setiap sel mempunyai satu akson dan banyak dendrit.

Neuron membentuk materi abu-abu otak. Mereka sangat beragam dalam bentuk dan fungsi. Prosesnya, akson yang mengirimkan informasi, adalah materi putih otak. Akson bermielin, mis. ditutupi dengan mielin berlemak, yang meningkatkan kecepatan transmisi impuls saraf. Akson dilindungi secara andal oleh sel glial, mitokondria, yang merupakan sel pendukung yang membentuk lapisan lemak putih (mielin) - glia. Glia tidak kontinu. Ia memiliki intersepsi yang disebut node Ranvier. Mereka memfasilitasi perjalanan impuls saraf dari sel ke sel. Peran yang sama dimainkan oleh vesikel (neuromidiator) yang terletak di ujung akson. Sel glial tidak menghantarkan impuls saraf. Beberapa di antaranya memberi nutrisi pada neuron, yang lain melindungi dari mikroorganisme, dan yang lain mengatur aliran cairan serebrospinal.

Badan sel juga mengandung struktur lain yang menyediakan fungsi vital. Yang paling penting adalah ribosom (badan Nissl). Ribosom berbentuk butiran. Mereka mensintesis protein yang tanpanya sel tidak dapat bertahan hidup.

Terlepas dari kompleksitas struktur seluler otak, hukum fungsinya telah banyak dipelajari dan sangat menarik.

Ilmuwan Spanyol Santiago Ramon y Cajal memberikan gambaran puitis yang mengejutkan tentang otak dalam kaitannya dengan sel-sel saraf penyusunnya. “Taman neurologi,” tulisnya, “menghadirkan bagi para peneliti suatu tontonan yang menarik dan tiada bandingannya. Di dalam dirinya semua perasaan estetis saya menemukan kepuasan penuh. Seperti ahli entomologi yang mengejar kupu-kupu berwarna cerah, saya berburu di taman warna-warni materi abu-abu dengan bentuknya yang halus dan anggun, kupu-kupu jiwa yang misterius, kepakan sayapnya, mungkin pada suatu waktu - siapa yang tahu? - akan memperjelas rahasia kehidupan spiritual.”

Otak anak yang baru lahir memiliki 12 miliar neuron dan 50 miliar sel glial, orang dewasa memiliki 150 miliar neuron (menurut I.A. Skvortsov). Jika Anda merentangkannya menjadi sebuah rantai, atau lebih tepatnya, menjadi sebuah jembatan, maka Anda dapat melintasinya menuju Bulan dan kembali lagi.

Ukuran setiap sel sangat kecil, namun kisaran perbedaan karakteristik ini cukup besar: dari 5 hingga 150 mikron. Sepanjang hidup, seseorang kehilangan sejumlah sel tertentu, namun dibandingkan dengan jumlah totalnya, kerugian tersebut dapat diabaikan (sekitar 4 miliar neuron). Jika baru-baru ini diyakini bahwa sel-sel saraf tidak pulih, kini kebenaran tersebut tidak lagi mutlak. Ahli saraf S. Weiss dari Kanada pada tahun 1998 mengutarakan pendapatnya, berdasarkan penelitiannya, bahwa neuron dapat pulih. Benar, mekanisme pemulihan seperti itu tidak terjadi pada semua orang dan tidak pada semua kondisi. Alasannya masih terus diklarifikasi, namun fakta bahwa hal ini mungkin terjadi sangatlah sensasional.

Sebelum rahasia pematangan dan fungsi sel-sel saraf ditemukan, diyakini bahwa saraf adalah tabung kosong (berongga). Aliran gas atau cairan bergerak melaluinya. Isaac Newton adalah orang pertama yang menjauh dari gagasan ini, menyatakan bahwa transmisi impuls saraf dilakukan melalui media halus yang bergetar. Namun, peneliti Italia Luigi Galvani semakin mendekati keadaan sebenarnya. Di dunia ilmiah, maupun di luarnya, sebuah peristiwa terkenal yang membantunya menemukan sifat bioelektrik dari fungsi sistem saraf.

Yang dimaksud dengan lepasnya kaki katak yang baru saja dibedah, tanpa sengaja terkena arus listrik dan mulai berkontraksi (berkedut). Dengan demikian, dasar-dasar ilmu paling penting tentang otak saat ini diletakkan - neurofisiologi, yang mempelajari biopotensi listrik otak.

Diketahui secara luas bahwa sel-sel saraf digabungkan menjadi jaringan, yang disebut juga sirkuit saraf. Setiap neuron memiliki sekitar 7 ribu sirkuit seperti itu. Informasi ditransmisikan sepanjang sirkuit dari sel ke sel. Tempat pertukarannya adalah pertemuan akson (proses panjang suatu sel) satu sel dan dendrit (proses pendek) sel lain. Sebuah neuron mentransmisikan eksitasi ke neuron lain melalui satu atau banyak titik kontak (sinapsis) - (Gbr. 10, warna pada). Ketika impuls mencapai simpul sinaptik, bahan kimia khusus dilepaskan - neurotransmitter. Ini mengisi celah sinaptik dan menyebarkan impuls saraf dalam jarak yang cukup jauh. Semakin banyak sinapsis, semakin besar kapasitas “komputer” otak dalam hal memori. Setiap sel saraf menerima impuls dari ratusan, bahkan ribuan neuron.

Menurut konsep neurofisiologi, kecepatan aliran arus listrik melalui kabel saraf sama dengan kecepatan bidang baling-baling - 60-100 m/s. Biasanya jarak sinapsis ke sinapsis adalah 1,5-2 m, impuls saraf mengatasinya dalam 1/100 detik. Kesadaran tidak punya waktu untuk mencatat waktu ini. Dengan demikian, kecepatan berpikir lebih tinggi daripada kecepatan cahaya. Hal ini tercermin dalam banyak sumber cerita rakyat. Mari kita ingat, misalnya, sang putri yang, saat menguji orang baik, menanyakan teka-teki kepadanya, dan khususnya teka-teki ini: “Apa benda tercepat di dunia?” (artinya pemikiran sebagai jawaban).

Sel-sel saraf tidak membelah seperti sel-sel lain dalam tubuh, sehingga bila rusak paling sering mati.

Terlepas dari kenyataan bahwa impuls saraf bersifat listrik, komunikasi antar neuron dipastikan melalui proses kimia. Untuk tujuan ini, otak mengandung zat biokimia - neurotransmiter dan neuromodulator. Saat sinyal listrik mencapai sinapsis, pemancar yang sesuai dilepaskan. Mereka, seperti kendaraan, mengirimkan sinyal ke neuron lain. Neurotransmiter ini kemudian rusak. Namun proses penyampaian impuls saraf tidak berhenti sampai disitu saja, sebab sel-sel saraf yang terletak di belakang sinapsis diaktifkan, dan potensi pascasinaps muncul. Ini menghasilkan impuls yang berpindah ke sinapsis lain, dan proses yang dijelaskan di atas diulang ribuan kali. Hal ini memungkinkan Anda untuk memahami dan memproses sejumlah besar informasi.

Banyak publikasi tentang neurologi dan neurofisiologi mencatat bahwa aktivitas otak yang paling kompleks pada dasarnya dicapai dengan cara sederhana. Beberapa penulis mencatat bahwa kesederhanaan ini mencerminkan hukum universal “mencapai kompleksitas besar melalui transformasi berulang elemen sederhana” (E. Goldberg). Demikian pula, banyak kata dalam suatu bahasa terdiri dari sejumlah bunyi ujaran dan huruf alfabet, melodi musik yang tak terhitung jumlahnya terdiri dari sejumlah kecil nada, kode genetik jutaan orang dihasilkan oleh sejumlah terbatas. gen, dll.

2.2. Diferensiasi anatomi dan fungsional otak

2.2.1. Bidang kortikal

Menurut gagasan yang berlaku, korteks serebral memiliki enam lapisan utama, yang masing-masing terdiri dari sel-sel saraf dengan berbagai bentuk dan ukuran. Namun, fakta anatomi ini tidak begitu penting untuk memahami fenomena neuropsikologis dibandingkan diferensiasi fungsional korteks menjadi tiga jenis bidang utama - primer sekunderfinal dan tersier (Gbr. 8, warna pada). Mereka berbeda satu sama lain dalam hierarki. Yang paling dasar adalah bidang primer, yang lebih kompleks struktur dan fungsinya adalah bidang sekunder, dan terakhir, yang paling kompleks dalam hal karakteristiknya adalah bidang tersier.

Bidang di setiap tingkat memiliki penomorannya sendiri, yang ditunjukkan pada peta sitoarsitektonik otak. Yang paling umum adalah peta Brodmann. (Gbr. 6, warna pada).

Bidang utama - ini adalah “ujung kortikal dari penganalisis” dan, seperti yang telah dilaporkan di atas, mereka berfungsi secara alami, bawaan. Lokalisasinya bergantung pada penganalisis mana yang mereka gunakan.

Bidang utama terletak di lobus frontal(ke gyrus pusat), yaitu bidang 10, 11, 47, dikonfigurasi untuk persiapan dan pelaksanaan tindakan motorik yang berkaitan dengan Level fisik.

Bidang utama pendengaran Penganalisis terletak terutama di permukaan bagian dalam lobus temporal otak (bidang 41, 42), kinestetik (sensitif secara umum) dekat sulkus sentral (Rolland), di lobus parietal (bidang 3, 1 dan 2).

Utama peka Bidang (taktil) dicirikan oleh fakta bahwa mereka adalah zona proyeksi dalam kaitannya dengan bagian tubuh tertentu: bagian atas menerima sinyal sensorik (sensasi) dari ekstremitas bawah (kaki), bagian tengah memproses sensasi dari ekstremitas atas, dan bagian bawah dari wajah, termasuk bagian alat bicara (lidah, bibir, laring, diafragma). Selain itu, bagian bawah zona proyeksi parietal menerima sensasi dari beberapa organ dalam. Algoritma proyeksi tubuh pada blok anterior otak sama dengan pada blok posterior. Mereka juga bersifat proyeksi, tetapi dalam kaitannya bukan dengan fungsi sensitif (kinestetik), tetapi dengan fungsi motorik. Perbedaan utama antara zona proyeksi dan lainnya adalah bahwa ukuran bagian tubuh tertentu tidak ditentukan oleh anatomi, tetapi oleh signifikansi fungsional.

Sel-sel otak primer pada fungsi ontogenesis paling awal terisolasi satu sama lain, seperti dunia yang terpisah di Kosmos. Jadi, anak mengenali suara ibunya, namun tidak mengenali wajahnya jika diam. Seringkali, pemisahan kesan pendengaran dan visual pada tingkat sensasi diamati dalam kaitannya dengan wajah ayah, yang lebih jarang dilihat bayi dibandingkan wajah ibu. Literatur menggambarkan kasus-kasus ketika seorang anak, melihat wajah ayahnya membungkuk di atasnya, mulai menangis ketakutan hingga dia berbicara. Secara bertahap, hubungan informasi (asosiasi) terjalin antara bidang utama korteks serebral. Berkat mereka, pengalaman sensasi terakumulasi, mis. pengetahuan dasar tentang realitas muncul. Misalnya, bayi “belajar” bahwa menghisap payudara atau botol dapat memuaskan rasa lapar.

2.2.2. Korteks khusus modalitas

Bidang primer memiliki komposisi seluler yang homogen, sehingga disebut sebagai khusus modal. Bidang penciuman hanya berisi sel-sel saraf penciuman, bidang pendengaran - hanya sel-sel saraf pendengaran, dll. Terlepas dari universalitas mekanisme fisiologis dan biokimia yang menjamin berfungsinya otak, berbagai bagiannya berfungsi secara berbeda, yaitumemiliki spesialisasi fungsional yang berbeda, mewakili modalitas yang berbeda.

Bidang sekunder juga bersifat spesifik modalitas, meskipun kurang homogen dibandingkan bidang primer. Sel-sel modalitas dominan diselingi dengan sel-sel modalitas lain. Tersier adalah zona-zona yang tumpang tindih, mereka tidak hanya berisi sel-sel modalitas berongga, tetapi juga seluruh zonanya. Berdasarkan hal tersebut, mereka ditetapkan sebagai multimodal atau supramodal. Berkat fungsinya, HMF yang paling kompleks diwujudkan, dan khususnya, komponen ucapan tertentu. Struktur otak yang spesifik secara modal memberikan kontribusinya sendiri dan, yang paling penting, memberikan kontribusi total terhadapnya.

Bidang korteks sekunder dan tersier, tidak seperti bidang primer, memiliki ciri-ciri fungsi yang bergantung pada terlambatpalisasi, itu. lokasi di satu atau belahan otak lainnya. Misalnya, lobus temporal dari belahan bumi yang berbeda, yang memiliki modalitas pendengaran yang sama, melakukan “pekerjaan” yang berbeda. Lobus temporal belahan kanan bertanggung jawab untuk memproses kebisingan non-ucapan (yang dihasilkan oleh alam, termasuk “suara binatang” dan suara manusia, objek, termasuk alat musik, dan musik itu sendiri, yang dapat dianggap sebagai jenis non-ucapan tertinggi kebisingan). Lobus temporal belahan kiri memproses sinyal ucapan. Selain perbedaan spesialisasi lobus temporal otak, yang dimiliki oleh belahan otak yang berbeda, di sini juga terlihat prinsip “perlindungan” terhadap fungsi-fungsi terpenting yang menjadi ciri khas alam, dan terlebih lagi, fungsi-fungsi tersebut. penting dan perlu bagi setiap orang sebagai pidato.

Perbedaan kekhususan fungsional bidang primer, sekunder dan tersier juga menentukan perbedaan kemampuannya untuk saling menggantikan (mengkompensasi) dalam kasus patologi. Penghancuran ladang primer tidak dapat diperbaiki, mis. Pendengaran fisik yang hilang, penglihatan, penciuman, dll tidak dipulihkan. Baru-baru ini, posisi ini telah direvisi sehubungan dengan studi tentang peran regenerasi sel induk. Fungsi bidang sekunder yang rusak harus diberi kompensasi, dilakukan dengan menghubungkan sistem otak lain yang “sehat” dan merestrukturisasi cara kerjanya. Fungsi bidang tersier yang terkena dampak dikompensasi dengan relatif mudah karena multimodalitas, yang memungkinkan seseorang untuk mengandalkan sistem asosiasi kuat yang tersimpan di masing-masing bidang dan di antara bidang tersebut. Namun perlu diingat bahwa dalam kasus ini, batasan usia dan waktu dimulainya tindakan restorasi adalah hal yang penting. Yang paling menguntungkan adalah usia dini dan inisiasi tindakan korektif dan restoratif terapeutik yang tepat waktu.

Secara fungsional, ketiga jenis bidang kortikal saling berhubungan secara vertikal: fungsi primer, fungsi sekunder dibangun di atasnya, dan fungsi tersier dibangun di atas fungsi sekunder. Namun, secara anatomi letaknya tidak demikian, yaitu. di atas satu sama lain. Bidang primer membentuk inti dari satu atau beberapa zona analitis, yang disebut dalam neuropsikologi modalitas. Bidang sekunder terletak lebih jauh dari inti, mis. bergeser ke pinggiran zona, dan tersier - lebih jauh lagi. Ukuran bidang-bidang yang berbeda dalam hierarki sebanding dengan kedekatannya dengan inti: bidang primer menempati wilayah terkecil, bidang sekunder menempati wilayah terluas, dan bidang tersier menempati wilayah terluas. Akibatnya, zona-zona tersebut tumpang tindih satu sama lain, membentuk apa yang disebut zona “tumpang tindih”. Ini termasuk, misalnya, zona terpenting untuk HMF - zona temporo-parietal-oksipital (temporah - pelipis; panetah - mahkota; oksipitah - bagian belakang kepala).

Korteks pendengaran, visual dan sentuhan mengambil bagian terbesar dalam pelaksanaan fungsi mental yang lebih tinggi.

Zona pendengaran milik korteks sensorik (perseptif) otak. Departemen utamanya adalah, seperti yang ditunjukkan oleh A.R. luria, Daerah kuil belahan kiri. Ini mencakup bagian-bagian dari hierarki yang berbeda, yang menentukan kompleksitas organisasi struktural dan fungsionalnya. Yang paling penting di antaranya adalah nuklir zona penganalisis pendengaran, yang menyediakan pendengaran fisik (bidang 41, 42), adalah bidang utama korteks pendengaran. Lebih jauh dari inti terletak periferal departemen zona (bidang tersier 22). Mengikuti mereka adalah wilayahnya kuil tengah, berbatasan dengan daerah parietal dan oksipital (bidang tersier 21 dan sebagian dengan bidang tersier 37). Temporal tengah Bagian (ekstranuklear) lobus temporal diwakili oleh korteks tersier dan terorganisir lebih kompleks. Mereka, menurut neuropsikologi, bertanggung jawab atas persepsi bukan bunyi ucapan dan kata-kata individual, tetapi rangkaiannya, dan terkait erat oleh banyak serat asosiatif dengan korteks visual, yang menentukan partisipasinya dalam realisasi kata-kata. Pada area bidang ke-37 juga terdapat area kecil yang tumpang tindih (tumpang tindih pada korteks temporal dan oksipital).

Menurut E.P. Kok, disajikan dalam monografinya “Visual Agnosia,” yang ditulis pada tahun 1967, bidang ini paling cocok untuk penguasaan dan penguasaan kata lebih lanjut. E. P. Kok menekankan bahwa sebuah kata adalah kesatuan gambaran visual suatu objek dan “cangkang suaranya”, dan oleh karena itu, kehadiran korteks pendengaran dan visual di area otak yang sama berkontribusi pada perkembangan yang kuat. asosiasi figuratif-verbal.

Kata dan gambaran visualnya menjadi satu kesatuan yang kokoh.

Semakin kuat “adhesi” ini, semakin andal kata tersebut disimpan dalam memori dan sebaliknya, semakin lemah kata tersebut, semakin mudah kata tersebut dilupakan (amnesia kata).

SEBUAH. Luria menulis bahwa persepsi pendengaran mencakup analisis dan sintesis sinyal yang mencapai subjek pada tahap pertama kedatangannya.

Oleh karena itu, proses persepsi bicara tidak hanya didasarkan pada pendengaran fisik, tetapi juga pada kemampuan menganalisis apa yang didengar. Fungsi analisis tersebut terutama dikaitkan dengan wilayah temporal sekunder 22, yang terletak di wilayah temporal superior.

Ia bertanggung jawab atas persepsi diskrit bunyi ujaran, termasuk, yang pada dasarnya penting, dan untuk mengisolasi gambar akustik dari fitur sinyal (pembeda makna), yang disebut fonemik.

Diakui juga bahwa sistem fonemik suatu bahasa dibentuk dengan partisipasi langsung dari alat artikulatoris, yang karenanya hubungan akustik-artikulasi dikembangkan dan diperkuat.

Selain tingkat kortikal sebenarnya dari zona pendengaran, terdapat area pendengaran basal 20 dan pelipis medial (“dalam”). Bagian otak ini adalah bagian dari apa yang disebut “lingkaran Peipetz” (hipokampus - inti talamus visual - septum dan badan mamillary - hipotalamus).

Bagian medial pelipis berhubungan erat dengan formasi nonspesifik dari kompleks limbik-retikuler (bagian otak yang mengatur nada korteks) - (Gbr. 12, warna pada).

Komposisi pelipis medial ini menentukan fitur terpentingnya - kemampuan untuk mengatur keadaan aktivitas korteks serebral secara keseluruhan, proses neurodinamik, bidang otonom, dan dalam kerangka aktivitas mental yang lebih tinggi - emosi, kesadaran, dan memori. .

^ Korteks visual

Korteks visual primer meluas secara bilateral di sepanjang sulkus calcarine pada permukaan medial lobus oksipital dan meluas ke permukaan konversi kutub oksipital. Zona nuklir visual korteks adalah bidang kortikal primer 17. Bidang kortikal sekunder (18, 19) membentuk bidang visual yang luas. Sehubungan dengan prinsip fungsi zona ini, revisi yang sama terhadap prinsip-prinsip Teori Refleks Sensasi, yang disebutkan ketika menyoroti spesialisasi fungsional korteks temporal (pendengaran), adalah relevan. Akibat revisi ini, persepsi visual mulai dilihat bukan sebagai proses pasif, melainkan sebagai tindakan aktif

Perbedaan utama antara aktivitas korteks parietal visual dan kinestetik kulit-kinestetik adalah bahwa sinyal-sinyal yang dirasakannya tidak disusun dalam barisan yang berurutan, tetapi digabungkan menjadi kelompok-kelompok simultan. Hal ini memastikan diferensiasi visual yang kompleks, menunjukkan kemampuan untuk mengidentifikasi tanda-tanda optik yang halus.Lesi fokal pada area ini sering terjadi dalam praktik klinis agnosia optik. Kembali pada tahun 1898 E Lessauer(E Lissauer) menyebutnya sebagai “kebutaan mental aperseptif” dan mencatat bahwa pasien yang mengidapnya tidak mengenali gambar visual bahkan dari objek yang dikenalnya, meskipun mereka dapat mengenalinya melalui sentuhan. Selanjutnya, agnosia visual optik dipelajari secara rinci dan dijelaskan oleh E. P. Kok, L. S. Tsvetkova dan lain-lain, yang menunjukkan hubungannya dengan afasia amnestik.

Di korteks parieto-oksipital, yang tertinggi dalam hierarki, yang merupakan wilayah di mana ujung tengah penganalisis visual dan taktil terhubung (“zona yang tumpang tindih”), rangsangan lingkungan digabungkan menjadi “sintesis simultan”, memungkinkan seseorang untuk secara bersamaan melihat gambar yang kompleks, misalnya gambar plot. Menurut neuropsikologi, kerusakan pada area ini menyebabkan gangguan gnosis visual simultan dan ditentukan secara sistematik afasia semantik.

^ Korteks taktil

Sintesis sinyal taktil dilakukan parietal bagian dari korteks serebral, mirip dengan bagaimana daerah parieto-oksipital melakukan persepsi optik Zona nuklir penganalisis ini adalah area girus sentral posterior Bidang utama korteks taktil memberikan sensitivitas kinestetik kulit pada tingkat fisik (bidang 3) Bidang oke sekunder(2, 1, 5, 7) mengkhususkan diri dalam diferensiasi kompleks sinyal sentuhan (stereognosis), berkat mereka, objek dapat dikenali dengan sentuhan.

^ Korteks motorik

Motor “analyzer” dipahami sebagai terdiri dari dua bagian korteks serebral yang bekerja bersama (postcentral dan presentral). Bersama-sama mereka membentuk sensorimotorwilayah y korteks.

Korteks postcentral, atau, sebaliknya, korteks parietal inferior, bersama dengan bidang primer (10, 11, 47), menerima sinyal sentuhan dan memprosesnya menjadi sensasi sentuhan, termasuk ucapan.

Pada tingkat bidang sekunder (2, 1, 5, 7) ini memastikan penerapan postur individu - kinestesi tubuh, anggota badan, alat bicara

Di dalam depan blok otak belahan kiri untuk fungsi bicara yang paling signifikan adalah girus sentral anterior - korteks premotor pada tingkat bidang sekunder (6, 8) menjamin terlaksananya berbagai gerak motorik, yang merupakan rangkaian gerak berurutan dan disebut dinamis atau, sebaliknya, eferen, praktissisa Ini, pada gilirannya, merupakan unit motorik volunter kedua, selain aferen. Penting bahwa korteks premotor tidak hanya mampu membangun, tetapi juga mengingat urutan motorik (melodi kinetik), yang tanpanya, dalam kerangka aktivitas bicara, tidak mungkin mengucapkan kata dan frasa dengan lancar.

Pada tingkat bidang tersier 45, korteks motorik memberikan kemampuan untuk membuat program untuk berbagai jenis aktivitas. Karena bidang ini, program standar tindakan yang dikuasai dioperasikan, termasuk program ucapan, misalnya model kalimat sintaksis.

Di bawah ini adalah tabel nomor bidang otak pada berbagai tingkatan (menurut Brodmann)

Meja 2