Os peixes são caracterizados por dois tipos de respiração: aquática (usando guelras e pele) e ar (usando pele, bexiga natatória, intestinos e órgãos epibranquiais). Os órgãos respiratórios dos peixes são divididos em: 1) principais (brânquias); 2) adicional (todos os outros).

Órgãos respiratórios básicos. A principal função das brânquias é a troca gasosa (absorção de oxigênio e liberação de dióxido de carbono); elas também participam da troca água-sal e liberam amônia e uréia.

Nos ciclóstomos, os órgãos respiratórios são representados por sacos branquiais (de origem endodérmica), que se formaram a partir da separação da faringe. A lampreia possui sete pares de sacos branquiais com duas aberturas em cada um deles: externa e interna, que conduzem ao tubo respiratório e podem fechar. O tubo respiratório foi formado a partir da divisão da faringe em duas partes: o respiratório inferior e o digestivo superior. O tubo termina cegamente e é separado da cavidade oral por uma válvula especial. A larva da lampreia (flebotomíneo) não possui tubo respiratório e as aberturas branquiais internas abrem-se diretamente na faringe. Na maioria dos peixes-bruxa, as aberturas branquiais externas de cada lado são combinadas em um canal comum, que se abre além do último saco branquial. Além disso, a abertura nasal dos peixes-bruxa se comunica com a faringe. Nos ciclóstomos, a água entra pela abertura da boca na faringe ou no tubo respiratório (em lampreias adultas e peixes-bruxa) e, em seguida, nos sacos branquiais, de onde é expelida. Durante a alimentação, a água é sugada e expelida pelas aberturas branquiais externas. Nos peixes-bruxa enterrados na lama, a água entra nos sacos branquiais através da abertura nasal.

Nos embriões de peixes, a respiração é realizada devido a uma rede desenvolvida de vasos sanguíneos no saco vitelino e na dobra da nadadeira. À medida que o saco vitelino se dissolve, o número de vasos sanguíneos nas dobras das barbatanas, nas laterais e na cabeça aumenta. As larvas de alguns peixes desenvolvem guelras externas - protuberâncias na pele equipadas com vasos sanguíneos (peixes pulmonados, polifins, botias, etc.).

Os principais órgãos respiratórios dos peixes adultos são as guelras (de origem ectodérmica).

A maioria dos peixes cartilaginosos tem cinco pares de aberturas branquiais (alguns têm 6–7) e o mesmo número de arcos branquiais. Não há opérculo, com exceção dos peixes de cabeça inteira (quimeras), em que as fendas branquiais são cobertas por uma dobra de pele. Nos tubarões, as aberturas branquiais estão localizadas nas laterais da cabeça, nas raias - na superfície inferior do corpo.

Cada brânquia dos peixes cartilaginosos consiste em: 1) um arco branquial; 2) filamentos branquiais; 3) ancinhos branquiais.

O septo interbranquial se estende do lado externo do arco branquial, os filamentos branquiais o cobrem em ambos os lados, enquanto a borda posterior do septo permanece livre e cobre a abertura branquial externa (Fig. 18). Os septos branquiais são sustentados por raios cartilaginosos de sustentação. Os rastros branquiais estão localizados na superfície interna do arco branquial. Na base do septo interbranquial existem vasos sanguíneos: 1) a artéria branquial aferente, por onde flui o sangue venoso; 2) duas artérias branquiais eferentes com sangue arterial.

Os filamentos branquiais localizados em um lado do septo formam uma semibrânquia. Assim, a brânquia consiste em dois meios-ramos localizados em um arco branquial, e a combinação de dois meios-ramos voltados para uma fenda branquial forma um saco branquial. Os primeiros quatro dos cinco arcos branquiais possuem dois meios-ramos, enquanto o último não possui filamentos, mas o primeiro saco branquial do arco hiódico possui outro meio-ramo. Conseqüentemente, os peixes cartilaginosos têm quatro guelras e meia.

Nos peixes cartilaginosos, os órgãos respiratórios podem incluir esguichos, que são uma fenda branquial rudimentar. Eles estão localizados atrás dos olhos e se comunicam com a cavidade orofaríngea. Existem válvulas na parede frontal do esguicho e na parede posterior há uma falsa guelra que fornece sangue aos órgãos da visão. Cartilaginoso e esturjão têm esguichos. Nos peixes cartilaginosos, ao contrário dos peixes ósseos, as guelras não secretam produtos do metabolismo do nitrogênio e sais.

Quando os tubarões respiram, a água entra pela boca e sai pelas fendas branquiais externas. Nas arraias, a água entra na cavidade orofaríngea pelas válvulas abertas dos tubos de esguicho e, quando as válvulas se fecham, sai pelas fendas branquiais.

O peixe esturjão tem septos interguelares curtos nas guelras. Sua redução está associada ao aparecimento do opérculo, de onde se estendem as membranas branquiais, cobrindo as brânquias por baixo. Os esturjões (como os peixes cartilaginosos) têm cinco pares de arcos branquiais; o último arco branquial, escondido sob a pele, não possui filamentos branquiais. A fileira anterior de filamentos branquiais está localizada na superfície interna do opérculo e forma a semibrânquia do arco hiódico (brânquia opercular). Os esturjões, assim como os peixes cartilaginosos, têm quatro guelras e meia. Na superfície interna do arco branquial, os rastros branquiais estão localizados em duas fileiras.

Os peixes teleósteos têm quatro arcos branquiais e o mesmo número de brânquias completas (o quinto arco branquial posterior não possui brânquias). Cada brânquia consiste em dois semi-ramos, mas devido à presença de uma cobertura branquial desenvolvida, o septo interbranquial é completamente reduzido e os filamentos branquiais são fixados diretamente ao arco branquial, o que aumenta a superfície respiratória das brânquias. A base da guelra é o arco branquial ósseo, no qual estão localizados os filamentos branquiais de formato triangular. Os filamentos branquiais são cobertos em ambos os lados por filamentos branquiais (ou pregas respiratórias), onde ocorrem as trocas gasosas. Na base dos filamentos branquiais existem células de cloreto que removem os sais do corpo. Um raio cartilaginoso de suporte corre ao longo da borda interna do filamento branquial, ao longo do qual corre a artéria pétala, e no lado oposto a veia pétala. As artérias branquiais aferentes e eferentes passam na base dos filamentos branquiais. Na superfície interna do arco branquial existem rastros branquiais de vários tamanhos e formatos.

Durante a respiração branquial dos peixes ósseos, a água entra na faringe pela boca, passa entre os filamentos branquiais, libera oxigênio no sangue, recebe dióxido de carbono e sai da cavidade branquial para o exterior. A respiração branquial pode ser: 1) ativa, a água é sugada para a faringe pela abertura da boca e lava os filamentos branquiais devido ao movimento das guelras (em todos os peixes); 2) passivo, os peixes nadam com a boca e as guelras ligeiramente abertas, e o fluxo de água é criado pelo próprio movimento do peixe (em peixes que vivem em águas com alto teor de oxigênio).

Órgãos respiratórios adicionais. Durante o processo de evolução, os peixes ósseos que vivem em corpos d'água onde há deficiência de oxigênio desenvolveram órgãos respiratórios adicionais.

A respiração cutânea é característica de quase todos os peixes. Em peixes de corpos d'água quentes e estagnados, cerca de 20% do oxigênio consumido é fornecido pela pele, às vezes esse valor pode aumentar para 80% (carpa, carpa cruciana, tenca, bagre). Em peixes que vivem em corpos d'água com alto teor de oxigênio, a respiração cutânea não ultrapassa 10% do consumo total de oxigênio. Os juvenis, via de regra, respiram mais intensamente pela pele do que os adultos.

Algumas espécies são caracterizadas pela respiração aérea, que é realizada com o auxílio de órgãos epibranquiais que possuem estruturas diferentes. Na parte superior da faringe, muitos deles desenvolvem câmaras ocas emparelhadas (cavidades epibranquiais), onde a membrana mucosa forma numerosas dobras penetradas por capilares sanguíneos (cabeças de cobra). Nos peixes trepadeiras (labirínticos), as dobras da membrana mucosa são sustentadas por placas ósseas curvas e labirínticas que se estendem desde o primeiro arco branquial (trepadeiras, galos, gouramis, macrópodes).

Nos bagres clariídeos, um órgão epibranquial ramificado em forma de árvore não pareado se estende da cavidade branquial, localizado acima e atrás das brânquias. Nos bagres tipo bolsa, os órgãos respiratórios adicionais são pares de longas bolsas cegas que se estendem da cavidade branquial e se estendem sob a coluna vertebral até a cauda. Os peixes que possuem órgãos epibranquiais adaptaram-se à respiração do oxigênio atmosférico e, privados da capacidade de subir e engolir o ar na superfície, morrem por asfixia mesmo em águas ricas em oxigênio.

Alguns peixes apresentam respiração intestinal. A superfície interna de seus intestinos é desprovida de glândulas digestivas e é penetrada por uma densa rede de capilares sanguíneos onde ocorrem as trocas gasosas. O ar engolido pela boca passa pelos intestinos e sai pelo ânus (botia) ou é empurrado para trás e sai pela boca (bagre tropical). Vários peixes tropicais usam um estômago ou uma protuberância cega especial do estômago cheio de ar para respirar.

A bexiga natatória dos peixes também está envolvida nas trocas gasosas. Nos peixes pulmonados, ele se transforma em uma espécie de pulmão, possui estrutura celular e se comunica com a faringe. Ao respirar, o ar entra nos pulmões pela boca ou pelas aberturas nasais. Entre os peixes pulmonados existem os de um pulmão (taboa) e de dois pulmões (protopterus, lepidosiren). Nos monopulmonados, o pulmão é dividido em duas partes e as brânquias são bem desenvolvidas, de modo que podem respirar igualmente com os pulmões e as guelras. Nos bipulmonados, a bexiga natatória é pareada, as guelras são subdesenvolvidas. Quando os peixes estão na água, os pulmões são órgãos respiratórios adicionais e, em reservatórios secos, quando se enterram no solo, os pulmões tornam-se o principal órgão respiratório.

A bexiga natatória também é um órgão respiratório adicional em alguns outros peixes de bexiga aberta (polifin, amia, lúcio blindado, caracins). É penetrado por uma densa rede de capilares sanguíneos, e alguns possuem celularidade, o que aumenta a superfície interna.

NV ILMAST. INTRODUÇÃO À ICTIOLOGIA. Petrozavodsk, 2005

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Aparelho branquial- a base para a formação da parte facial da cabeça - consiste em 5 pares de bolsas branquiais e arcos branquiais, enquanto o 5º par de bolsas branquiais e arcos em humanos é uma formação rudimentar. Bolsas de guelras(Fig. 1) são saliências do endoderma das paredes laterais da porção cranial do intestino anterior. Em direção a essas saliências do endoderma, crescem as saliências do ectoderma da região cervical, resultando na formação de membranas branquiais. Áreas do mesênquima localizadas entre adjacentes bolsas branquiais, crescem e formam na superfície anterior do pescoço do embrião 4 elevações em forma de rolo - arcos branquiais, separados uns dos outros por bolsas branquiais. Vasos sanguíneos e nervos crescem na base mesenquimal de cada arco branquial. Músculos e ossos cartilaginosos se desenvolvem em cada arco.

Arroz. 1. Arcos branquiais e bolsas do embrião na 5-6ª semana de desenvolvimento, vista esquerda:

1 - vesícula auditiva (o rudimento do labirinto membranoso do ouvido interno); 2 - primeira bolsa branquial; 3 – primeiro somito cervical (miótomo); 4 - rim da mão; 5 - terceiro e quarto arcos branquiais; 6 - segundo arco branquial; 7 - protrusão cardíaca; 8 – processo mandibular do primeiro arco branquial; 9 - fossa olfativa; 10 – sulco nasolacrimal; 11 - processo maxilar do primeiro arco branquial; 12 - rudimento do olho esquerdo

O maior arco branquial é o primeiro, denominado mandibular. A partir dele se formam os rudimentos dos maxilares superior e inferior, bem como o martelo e a bigorna. O segundo arco branquial é o hióide. A partir dele se desenvolvem os pequenos chifres do osso hióide e do estribo. Terceiro arco branquial participa da formação do osso hióide (corpo e chifres grandes) e da cartilagem tireóide, a quarta, a menor, é uma prega cutânea que cobre os arcos branquiais inferiores e se funde com a pele do pescoço. Posteriormente a essa prega, forma-se uma fossa - o seio cervical, que se comunica com o meio externo por meio de uma abertura, que posteriormente fica coberta de vegetação. Às vezes o buraco não fecha completamente e o recém-nascido fica com fístula congênita do pescoço, que em alguns casos atinge a faringe.

Os órgãos são formados a partir das bolsas branquiais: a partir do 1º par de bolsas branquiais os órgãos são formados cavidade de cordeiro e a tuba auditiva; O segundo par de bolsas branquiais dá origem a tonsilas palatinas; rudimentos surgem do 3º e 4º pares glândulas paratireoides e timo. Das seções anteriores das três primeiras bolsas branquiais, os rudimentos da língua e glândula tireóide.

Desenvolvimento da cavidade oral. A baía oral primária parece uma fenda estreita limitada por 5 processos (Fig. 2). A borda superior da fissura oral é formada por um desemparelhado processo frontal e localizado em ambos os lados dele processos maxilares- conseqüências do primeiro arco branquial. A borda inferior da fissura oral é limitada por dois processos mandibulares, também derivados do primeiro arco branquial. Os processos listados não apenas limitam a cavidade oral, mas também formam as paredes da cavidade oral - as futuras cavidades oral e nasal

Arroz. 2. A cabeça de um embrião humano na 5ª-6ª semana de desenvolvimento; vista frontal:

1 - processo frontal; 2 - processo nasal medial; 3 - processo nasal lateral; 4 - processo maxilar do primeiro arco branquial (mandibular); 5 - processo mandibular do primeiro arco branquial (mandibular); 6 - segundo arco branquial (hióideo); 7 - terceiro e quarto arcos branquiais; 8 — posição do futuro corpo do osso hióide; 9 - primeira bolsa branquial; 10 - baía de boca; 11 – sulco nasolacrimal; 12 — rudimento do olho direito; 13 - fossa olfativa direita

Processos mandibulares fundir e formar a mandíbula inferior, tecidos moles da parte inferior da face, incluindo o lábio inferior. Às vezes, os processos mandibulares não se fundem. Nestes casos, aparece um defeito de desenvolvimento bastante raro - dissecção da linha média da mandíbula(Fig. 3, 8). Duplas processos maxilares formam a maxila, o palato e as partes moles da face, incluindo as partes laterais do lábio superior. Nesse caso, não ocorre a fusão dos processos maxilares, e o processo frontal situado entre eles, em desenvolvimento, é dividido em várias partes (médio não pareado e lateral pareado). Nas seções laterais do processo frontal, que tem aspecto de rolo, aparecem depressões - poços olfativos. As partes do processo frontal que os limitam transformam-se em medial e processos nasais laterais. O processo lateral, juntamente com o processo maxilar, forma sulco nasolacrimal, que é então convertido em ducto nasolacrimal, conectando a órbita à cavidade nasal. Às vezes, o sulco nasolacrimal não fecha, resultando em um defeito de desenvolvimento - sulco nasolacrimal aberto(Fig. 3, 4). Via de regra, esse defeito é combinado com dissecção unilateral do lábio superior(fenda facial oblíqua).

Arroz. 3. Variantes de malformações da face e cavidade oral:

1 - fenda mediana do lábio superior; 2 - fissura labial lateral; 3 - fissura labial bilateral; 4 - sulco nasolacrimal aberto; 5 - não fechamento do vão entre os processos maxilar e mandibular do arco branquial mandibular; 6 - processos mandibulares não fundidos do arco branquial mandibular; 7-9 - variantes de fenda palatina

Poços olfativos aprofundam-se gradativamente, formando as fossas nasais. Tendo alcançado a parede superior da cavidade oral primária, eles rompem e formam as coanas primárias. Áreas de tecido processos nasais mediais, separando as fossas nasais da cavidade córnea, dão origem ao palato primário, e depois à boca anterior do palato definitivo e à parte média do lábio superior. Após a formação das coanas primárias, os processos maxilares aproximam-se rapidamente e fundem-se entre si e com os processos nasais mediais. Estes últimos, à medida que se desenvolvem, fundem-se entre si, formando, juntamente com os processos maxilares, o rudimento do maxilar superior. A interrupção desses processos provoca a ocorrência de diversas malformações (Fig. 3). A falta de fechamento dos processos nasais mediais e maxilares leva ao aparecimento fendas laterais do lábio superior. Se a fusão dos processos nasais mediais entre si for interrompida, então fenda mediana do lábio superior E palato anterior.

A parte posterior e maior do palato é criada como resultado da fusão dos processos palatinos - as saliências das superfícies internas dos processos maxilares. Quando os processos palatinos estão subdesenvolvidos, eles não se fundem e fenda dura e palato mole.

Além desses defeitos causados ​​por distúrbios nos locais de fusões embrionárias, defeitos congênitos são frequentemente encontrados como resultado de distúrbios locais no crescimento de partes individuais da face. Por exemplo, a mandíbula superior pode estar superdesenvolvida - prognatia ou subdesenvolvida - micrognatia. Distúrbios semelhantes são observados na mandíbula: desenvolvimento excessivo - progênie, subdesenvolvimento - microgenia. O crescimento da mandíbula na direção vertical pode ser interrompido, o que é acompanhado pela formação mordida aberta.

Na 7ª semana de desenvolvimento, ao longo das bordas superior e inferior da fissura oral primária, ocorre um rápido crescimento do epitélio e sua imersão no mesênquima subjacente - formam-se placas buco-labiais, separando os rudimentos dos maxilares superior e inferior. Graças a isso, forma-se o vestíbulo da boca. Inicialmente, a fissura oral é muito larga e atinge lateralmente os condutos auditivos externos. À medida que o embrião se desenvolve, as bordas externas da fissura oral crescem juntas, formando a bochecha e estreitando a abertura oral. Se houver fusão excessiva das bordas da fissura oral primária, pode-se formar uma abertura oral muito pequena - microstoma, se insuficiente - macrostoma.

A linguagem é formada por vários rudimentos. Um dos começos - tubérculo não pareado ocorre entre as extremidades do primeiro e segundo arcos branquiais. Faz parte da parte posterior da língua, situada anteriormente ao forame cego. Anteriormente ao tubérculo não pareado existem 2 cúspides linguais laterais. São conseqüências da superfície interna do primeiro arco branquial. À medida que crescem, esses tubérculos se conectam e formam a maior parte do corpo da língua e seu ápice. A raiz da língua é formada por um espessamento da membrana mucosa localizada atrás do ducto tireoidiano. A violação da fusão de vários rudimentos da língua leva à ocorrência de deformidades. Se as cúspides linguais laterais não se fundirem ou não se fundirem completamente, pode haver língua fendida. Se o tubérculo mediano se desenvolver incorretamente, há casos de um segundo, linguagem "adicional".

As glândulas salivares se desenvolvem a partir de protuberâncias do epitélio do ectoderma da cavidade oral primária. Os crescimentos do epitélio das superfícies laterais da cavidade oral dão origem às pequenas glândulas salivares bucais, à parede superior - às glândulas palatinas e à área labial - às glândulas labiais. No meio da 6ª semana de desenvolvimento intrauterino, o epitélio da superfície interna da bochecha começa a crescer no mesênquima subjacente. Além disso, na 8ª a 9ª semana, os crescimentos epiteliais são direcionados para a orelha, onde são dissecados em cordões celulares, a partir dos quais se formam dutos e alvéolos terminais. glândula salivar parótida. Glândulas salivares submandibulares aparecem no final da 6ª semana de desenvolvimento na forma de cordões celulares pareados originados do epitélio das partes inferolaterais da cavidade oral primária. Fios de epitélio crescem para trás ao longo do assoalho da boca, depois para baixo e ventralmente na fossa submandibular. Glândulas salivares sublinguais aparecem ao final da 7ª semana de desenvolvimento como resultado da fusão de pequenas glândulas que se formam no fundo da boca.

Desenvolvimento da faringe. No início do 2º mês de desenvolvimento, a parte da cabeça do intestino anterior diferencia-se na faringe. Nesse caso, 4 pares de saliências são formados a partir da cabeça do intestino nas direções laterais - bolsas branquiais, homólogas à parte interna das fendas branquiais dos peixes. Bolsas de guelras, conforme observado, são transformados em vários órgãos. Em particular, o segundo par de bolsas branquiais participa da formação da parede faríngea. A parte central do intestino cefálico se achata, diminui e se transforma na faringe definitiva. A laringe é formada a partir do traje anterior da parte inferior da faringe primária.

Anatomia humana S.S. Mikhailov, A.V. Chukbar, A.G. Tsibulkin

O desenvolvimento do crânio facial e do crânio cerebral deve ser considerado separadamente, uma vez que possuem rudimentos embrionários, características estruturais e funções independentes, embora topograficamente estejam intimamente relacionados. Na construção do crânio cerebral participa uma formação mais antiga - a base do crânio, que passa pelo estágio cartilaginoso de desenvolvimento, com o qual se formam as cápsulas dos órgãos sensoriais e os ossos filogeneticamente mais jovens da abóbada craniana e da face, ossificando com base no tecido conjuntivo membranoso, estão associados. A base e a abóbada do crânio participam da formação do recipiente ósseo do sistema nervoso central e protegem o cérebro de danos.

Desenvolvimento da parte cerebral do crânio. Os ossos da base do crânio passam por três estágios de desenvolvimento: membranoso, cartilaginoso e ósseo.

A segmentação primária na região da cabeça dos embriões é observada apenas na parte occipital, onde ao nível do rombencéfalo aparece um acúmulo de mesênquima ao redor da notocorda (Fig. 69). À medida que o cérebro cresce, o mesênquima circundante também se desenvolve; sua camada profunda serve como derivado das meninges, e a externa se transforma em um crânio membranoso. O crânio membranoso em alguns animais aquáticos persiste ao longo da vida, mas nos humanos é encontrado apenas no período embrionário e após o nascimento na forma de fontanelas e camadas de tecido membranoso entre os ossos. Durante este período, os hemisférios cerebrais em desenvolvimento não encontram obstáculos do crânio membranoso.

69. Diagrama esquemático de acúmulos pré-cartilaginosos de mesênquima em um embrião humano de 9 mm de comprimento (de acordo com Bardin).

1 - acorde;
2 - complexo occipital;
3 - III vértebra cervical;
4 - lâmina;
5 - ossos da mão;
6 - placa palmar;
7 - VII costela;
8 - I vértebra lombar;
9 - pélvis;
10 - ossos das pernas;
11 - vértebras sacrais.

70. Formação das placas pré-cordais e pericordais do crânio em desenvolvimento.

1 - placas pré-cordais (travessas);
2 - placas pericordais;
3 - acorde;
4 - cápsula olfativa;
5 - fossa óptica;
6 - cápsula auditiva;
7 - canal faríngeo principal.

Na 7ª semana de desenvolvimento intrauterino observa-se a transformação do tecido membranoso da base do crânio em tecido cartilaginoso, enquanto o teto e a parte facial permanecem membranosos. O tecido cartilaginoso da base do crânio é dividido em barras transversais cranianas situadas na frente da corda - pré-cordal e nas bordas da corda - placas paracordais e cápsulas dos órgãos sensoriais (Fig. 70). Durante este período de desenvolvimento do crânio, vasos sanguíneos e nervos crescem em sua base cartilaginosa e participam da formação de futuros orifícios, fendas e canais dos ossos da base do crânio (Fig. 71. A, B). As barras cranianas e as placas paracordais se fundem em uma placa comum, que possui uma abertura no lugar da futura sela turca, localizada próximo à extremidade anterior da corda. Por esta abertura passam as células da parede posterior da faringe, formando o lobo anterior da glândula pituitária.A placa cartilaginosa comum também se funde com as cápsulas olfatória, ocular e auditiva e com o teto membranoso do crânio. A extremidade anterior da base cartilaginosa do crânio se transforma em uma placa vertical entre as cápsulas olfativas em forma do futuro septo nasal.

Mais tarde, entre 8 e 10 semanas de desenvolvimento intrauterino, pontos ósseos aparecem na base cartilaginosa e no teto do crânio membranoso (ver Desenvolvimento de ossos individuais do crânio).

71. Base cartilaginosa do crânio (segundo Hertwig).
A - embrião com 7 semanas; B - feto 3 meses; 1 - cápsula olfativa; 2 - osso etmóide; 3 - fissura orbital superior; 4 - grande asa do osso esfenóide; 5 - sela turca; 6 - buraco rasgado; 7 - cápsula auditiva; 8 - forame jugular; 9 – abertura auditiva interna; 10 - forame magno.

Desenvolvimento da parte facial do crânio. O desenvolvimento dos ossos faciais deve ser considerado e comparado com o desenvolvimento e estrutura dos ossos dos animais aquáticos. Eles retêm o aparelho branquial durante toda a vida, enquanto no embrião humano seus rudimentos existem por um tempo relativamente curto. Em humanos e mamíferos, durante o desenvolvimento da base membranosa e da abóbada craniana, formam-se sete arcos branquiais. Durante este período, o crânio facial apresenta muitas semelhanças com o crânio de um tubarão (Fig. 72).

72. Crânio de tubarão (de acordo com E. Gundrich).
1 - crânio cerebral; 2 - abertura para saída dos pares II, III, IV e V de nervos cranianos; 3 - cartilagem palatoquadrada; 4 - Cartilagem de Meckel; 5 - cartilagem infratemporal; 6 - cartilagem hióide; 7 - a própria cartilagem hióide; I - VII - arcos branquiais.

As diferenças são que o tubarão tem uma conexão aberta entre as bolsas branquiais externas e internas. No embrião humano, as fendas branquiais são fechadas por tecido conjuntivo. Posteriormente, vários órgãos são formados a partir dos arcos branquiais (Tabela 2).

Assim, apenas parte dos ossos do crânio facial (maxilar inferior, osso hióide, ossículos auditivos) se desenvolve a partir do aparelho branquial.

O processo de formação do crânio facial pode ser rastreado no embrião humano e nas espécies animais inferiores. Usando o exemplo do desenvolvimento do crânio, pode-se ter certeza de que o homem percorreu um caminho complexo de desenvolvimento evolutivo desde um ancestral aquático até um animal terrestre. Balfour e Dorn mostraram que a cabeça representa uma extremidade anterior transformada do corpo, que, antes do desenvolvimento do sistema nervoso central, tinha a mesma estrutura do corpo inteiro e era segmentada. Com a formação dos órgãos dos sentidos e do cérebro na extremidade anterior do corpo e a correspondente transformação dos arcos branquiais nos arcos maxilar e submandibular, as seções vertebrais da parte notocordal da cabeça fundiram-se entre si e forneceram a base para o crânio. Conseqüentemente, as placas pré-cordais e paracordais são partes transformadas do esqueleto axial.

As pregas respiratórias, por sua vez, estendem-se a partir dos filamentos branquiais. É neles que o sangue é enriquecido com oxigênio. A água lava as pregas respiratórias conforme mostrado pelas setas grandes na figura. Pequenas setas mostram a direção do movimento do sangue nos vasos sanguíneos dos filamentos branquiais e nas pregas respiratórias.

Agora vejamos o que pode ser visto na fotografia do artigo sobre.

Foto 1. As setas indicam detalhes que precisam de atenção. Quatro filamentos branquiais são visíveis na foto. A base dos filamentos branquiais são os raios branquiais cartilaginosos (setas com borda azul). Eles nos permitem avaliar a localização dos filamentos branquiais. Numerosas pregas respiratórias (setas com bordas vermelhas) estendem-se em ângulo agudo a partir dos raios branquiais. São difíceis de ver, pois tudo está coberto por uma espessa camada de muco.

O muco impede que a água lave as pregas respiratórias, por isso as trocas gasosas entre a água e o sangue são muito difíceis e o peixe sufoca.

Foram utilizados desenhos de livros didáticos: N.V. Puchkov “Fish Physiology”, Moscou 1954, e L.I. Grishchenko e outros "Doenças dos peixes e princípios básicos da piscicultura", Moscou, 1999.
Foto de V. Kovalev.

Apesar de os mamíferos em processo de evolução terem saído da água para a terra, durante o processo de embriogênese eles desenvolvem um aparelho branquial. Nos mamíferos, algumas partes do aparelho branquial são reduzidas, enquanto outras dão origem a órgãos e tecidos que não estão diretamente relacionados à respiração branquial. Assim, a formação do aparelho branquial é uma das manifestações da lei biogenética, que permite separar a região branquial do embrião em determinadas fases do desenvolvimento embrionário. Aqui, em ambos os lados da extremidade da cabeça do embrião caudal à abertura oral primária, são formados quatro pares de projeções (arcos ramificados), cada um dos quais inclui uma base mesenquimal, um nervo craniano, um vaso sanguíneo (arco aórtico) e anlages do tecido esquelético.
Externamente, os arcos branquiais são separados uns dos outros por reentrâncias (compressão) do ectoderma - sulcos ou fendas branquiais, e por dentro - por curvas do revestimento intestinal faríngeo - bolsas faríngeas. Estas últimas crescem em direção às fendas branquiais e entram em contato com o ectoderma, formando junto com ele, e às vezes com uma pequena camada de mesênquima, as chamadas membranas branquiais. Em embriões de mamíferos, alguns deles podem romper, resultando na formação de fendas branquiais. No entanto, eles não duram muito e logo fecham.
O intestino anterior (faríngeo ou faríngeo) também pertence à região branquial. Esta é a porção mais cefálica do tubo intestinal localizada atrás da membrana faríngea. O intestino faríngeo, em contraste com as partes localizadas caudalmente do intestino, é um tubo plano, achatado na direção ântero-posterior e esticado para os lados.
Primeiro arco branquial, conforme observado acima, limita a entrada na cavidade oral primária por baixo. Forma os maxilares superior e inferior. A inervação do arco é fornecida pelo nervo trigêmeo (V), que inerva os músculos mastigatórios que nele se desenvolvem.
Segundo arco branquial(hióide) recebeu esse nome devido ao fato de que nele são formadas algumas partes do osso hióide (hióide). Com isso, também são formados músculos faciais e outros, que são inervados pelo nervo facial (VII).
Terceiro arco branquial participa da formação do osso e músculo hióide, inervado pelo nervo craniano glossofaríngeo (IX).
Quarto arco branquial, ao qual se aproxima o nervo vago (X), forma uma série de cartilagens e músculos da laringe e parte inferior da faringe.
As fendas branquiais, as fendas branquiais anteriores transformam-se no conduto auditivo externo, as fendas II-IV são cobertas pelo segundo arco (hióideo), crescem muito e por isso desaparece a suavização dos contornos do pescoço.