Sistema auditivo

Partes do espaço auditivo podem ser consideradas campos receptivos do sistema auditivo. espaço do auditório) ou faixas de frequência auditiva. Apenas alguns pesquisadores interpretam os campos receptivos auditivos como áreas específicas do epitélio sensorial, por exemplo, grupos de células ciliadas do órgão espiral da cóclea do ouvido interno dos mamíferos.

Sistema somatossensorial

O grande campo receptivo de um neurônio permite que as alterações sejam monitoradas em uma área maior da superfície sensorial, mas fornece uma resolução de sensação mais baixa. Assim, os dedos, que devem tocar pequenos detalhes, possuem muitos mecanorreceptores densamente localizados (até 500 por 1 cm 3) com pequenos campos receptivos (cerca de 10 mm 2), enquanto as costas, coxas e pernas têm menos receptores, combinados em grandes campos receptivos. Normalmente, na parte central de um grande campo receptivo existe um “ponto quente”, cuja estimulação causa a resposta mais intensa.

Células ganglionares da retina

Células ganglionares da retina
Com sobre- E desligado - centros respondem de maneiras diametralmente opostas à iluminação do centro e da periferia do campo receptivo.
Uma resposta forte corresponde à excitação de alta frequência, uma resposta fraca corresponde à excitação de baixa frequência e nenhuma resposta corresponde à falta de atividade.

O reconhecimento dos limites da imagem (bordas, cantos) pelos campos receptivos da retina é uma aproximação aproximada por computador.
O tamanho dos campos receptivos aumenta do centro da retina para a sua periferia.
Informações visuais de dois tipos de células (com sobre- E desligado- centros) é mostrado em vermelho e verde, respectivamente.

Cada célula ganglionar ou fibra do nervo óptico fibra do nervo óptico) gera um campo receptivo que se expande à medida que a intensidade da iluminação aumenta. Se o tamanho do campo for máximo, então a luz na sua periferia é mais intensa do que no centro, refletindo que algumas vias sinápticas são favorecidas em detrimento de outras.

A organização dos campos receptivos das células ganglionares, compostos por entradas de muitos bastonetes ou cones, permite a detecção de contraste, que é usada para identificar as partes das bordas dos objetos observados. Cada campo receptivo é dividido em duas partes: o disco central - “ Centro"e anel concêntrico -" periferia"; cada uma dessas partes reage à luz de maneiras opostas. Assim, se a iluminação do centro do campo receptivo aumenta a excitação de uma determinada célula ganglionar com a chamada no centro(veja abaixo), então o efeito da luz na periferia do mesmo campo tem um efeito inibitório sobre esta célula ganglionar.

Existem dois tipos principais de células ganglionares: c " no centro" E " Fora do centro" Gaiola com no centro fica excitado quando o centro está iluminado e inibido quando a periferia do seu campo receptivo está iluminada. Resposta celular à luz desligado-o centro é diametralmente oposto. Além disso, os mamíferos possuem células intermediárias ( Ligado desligado) tipos que são caracterizados por uma reação de curto prazo à iluminação sobre-tipo e sombreamento de acordo com desligado-tipo. A iluminação da parte central do campo receptivo leva à despolarização e ao aumento da excitação do neurônio (por exemplo, célula ganglionar) com sobre-centro, a iluminação da periferia do campo receptivo leva à hiperpolarização (Inglês) russo e inibição deste neurônio, e a estimulação luminosa simultânea do centro e da periferia do campo receptivo causa ativação fraca (devido à soma dos efeitos associados às reações das partes central e periférica do campo receptivo). Célula ganglionar (ou outro neurônio) com desligado O centro é excitado pela estimulação luminosa da periferia e inibido pela iluminação do centro do seu campo receptivo (ver figura).

Os fotorreceptores, incluídos nos campos receptivos de várias células ganglionares, são capazes de excitar e inibir neurônios pós-sinápticos. neurônios pós-sinápticos), porque liberam o neurotransmissor glutamato em suas sinapses, o que pode promover despolarização ou hiperpolarização do potencial de membrana da célula, dependendo de quais canais iônicos são abertos pelo neurotransmissor. Organização do campo receptivo segundo o princípio centro-periferia permite que as células ganglionares transmitam informações não apenas sobre se as células fotorreceptoras estão iluminadas, mas também sobre as diferenças nos parâmetros de disparo de células semelhantes localizadas no centro e na periferia do campo receptivo. Este último permite que as células ganglionares enviem informações sobre o contraste da imagem aos neurônios em níveis sinápticos mais elevados. O tamanho do campo receptivo afeta a frequência espacial. frequência espacial) informação visual: pequenos campos receptivos são ativados por sinais com altas frequências espaciais e detalhes finos da imagem; grandes campos receptivos - sinais com baixas frequências espaciais e poucos detalhes. Os campos receptivos das células ganglionares da retina transmitem informações sobre a distribuição discreta da luz que incide sobre a retina, e isso muitas vezes torna possível detectar as bordas dos objetos visuais. Ao se adaptar à escuridão, a zona periférica do campo receptivo é inativada, mas sua parte ativa, e portanto a área de soma dos sinais e a sensibilidade total, pode realmente aumentar devido ao enfraquecimento da inibição horizontal mútua do centro e periferia do campo receptivo.

Via de regra, os campos receptivos respondem melhor a objetos em movimento - como um ponto claro ou escuro cruzando o campo do centro para a periferia (ou na direção oposta), bem como aos contornos dos objetos - devido a uma violação de a uniformidade na distribuição da luz em toda a superfície do campo. O diâmetro da parte central do campo receptivo de uma célula ganglionar da retina coincide com o comprimento de seus dendritos, enquanto a área da periferia do campo receptivo é determinada por células amácrinas que estabelecem conexões entre esta célula ganglionar e muitas células bipolares. células. Além disso, as células amácrinas podem impedir a transmissão de sinais para a célula ganglionar a partir da periferia do seu campo receptivo, aumentando assim a dominância da reação do centro do campo receptivo (“on center and off perifery” - inglês). “no centro, fora da periferia” ). A célula ganglionar da retina de um coelho é excitada pelo movimento de um ponto de luz no ponto “preferido” (inglês). "preferido") direção e não reage se a direção for oposta (“zero”, inglês. "nulo"). Células ganglionares capazes de distinguir a direção do movimento também são encontradas na retina de um gato, esquilo terrestre e pombo. Acredita-se que as propriedades descobertas dos campos receptivos das células ganglionares estejam associadas às características dos complexos mecanismos inibitórios que operam na retina.

Corpo geniculado lateral

Nos níveis mais elevados do sistema visual, grupos de células ganglionares (ganglionares) formam os campos receptivos dos neurônios do centro visual subcortical - o corpo geniculado lateral (externo). Os campos receptivos assemelham-se aos das células ganglionares, com sistema centro-periferia antagônico; também existem neurônios com sobre- ou desligado- centros (em quantidades aproximadamente iguais).

Córtex visual dos hemisférios cerebrais

Os campos receptivos dos neurônios no córtex visual são maiores em tamanho e têm maior seletividade para estímulos visuais do que as células ganglionares da retina ou os neurônios do corpo geniculado lateral. Hubel e Wiesel (por exemplo, Hubel, 1963) dividiram os campos receptivos dos neurônios corticais no sistema visual em "simples", "complicado" E "supercomplexo". "Simples" os campos receptivos têm uma forma alongada, por exemplo, com uma zona central de excitação em forma de elipse e uma zona antagônica de inibição ao longo da periferia da elipse. Ou podem ser quase retangulares; neste caso, um dos lados longos do retângulo é uma zona de excitação e o outro é uma zona de inibição antagônica. As imagens que ativam os neurônios desses campos receptivos devem estar orientadas de uma determinada maneira. Para excitar um neurônio com "complicado" campo receptivo, não basta que um estímulo luminoso em forma de faixa esteja corretamente orientado - ele também precisa se mover, e em uma direção estritamente definida. Para ativar neurônios corticais com "supercomplexo" campos receptivos, um estímulo visual em forma de faixa deve ter todas as propriedades acima e, além disso, o comprimento dessa faixa deve ser estritamente definido.

Córtex visual extraestriado

O córtex visual extraestriado (áreas 18 e 19 de Brodmann) está localizado fora do córtex visual primário. Aqui, os neurônios podem ter campos receptivos muito grandes e exigir imagens muito complexas para serem ativados. Por exemplo, os campos receptivos dos neurônios no giro inferotemporal (eng. córtex inferotemporal), cruzam a linha média do espaço visual, e esses neurônios são ativados por imagens visuais complexas, como a rede radial ou as mãos. Também foi descoberto que células nervosas da superfície ventral do giro fusiforme (na fronteira entre os lobos occipital e temporal), onde está localizada a chamada “zona de reconhecimento facial” (Inglês) russo , reagem principalmente a imagens de rostos. Esta importante descoberta foi feita usando tecnologia de ressonância magnética funcional. Posteriormente, foi confirmado no nível da pesquisa com células nervosas. Um método semelhante é usado para procurar outras áreas específicas do córtex visual; Por exemplo, existem publicações relativamente recentes que sugerem que a chamada área de navegação parahipocampal (eng. área do lugar parahipocampal) pode ser um tanto especializado na construção de reconhecimento. A propósito, um dos estudos mais recentes sugere que a “zona de reconhecimento facial” do giro fusiforme pode não apenas desempenhar a função refletida em seu nome, mas também servir geralmente para distinguir partes individuais do todo.

Veja também

Notas

1. Gilberto S. Biologia do desenvolvimento: em 3 volumes = S.F. Gilberto. Biologia do Desenvolvimento. - 1988 pela Sinauer Associates. - M.: Mir, 1993. - T. 1: Per. do inglês - 228 pág. - ISBN 5-03-001831-X (Russo)
2. Parte III. Fisiologia sensorial geral e especial // Fisiologia humana: em 3 volumes = Fisiologia Humana. Ed. por R. F. Schmidt, G. Thews. 2ª edição completamente revisada (traduzida do alemão por M.A. Biederman-Thorson) / ed. R. Schmidt e G. Tevs. - 2ª edição, revisada. e adicional - M.: Mir, 1996. - T. 1. Per. do inglês - S. 178-321. - 323 pág. - 10.000 cópias. - ISBN 5-03-002545-6
3. Ostrovsky M.A., Shevelev I.A. Capítulo 14. Sistemas sensoriais // Fisiologia humana. Livro didático (em dois volumes. T. II) / ed. VM Pokrovsky, GF Korotko. -M. - S. 201-259. - 368 páginas. - (Literatura educacional para estudantes de universidades médicas). - 10.000 cópias. - ISBN 5-225-02693-1
4. Barlow HB, Hill RM (1963). "Sensibilidade seletiva à direção do movimento nas células ganglionares da retina do coelho." Ciência 139 : 412-414.
5. "olho, humano." Enciclopédia Britânica. Suíte de referência final da Enciclopédia Britânica. Chicago: Enciclopédia Britânica, 2010.

2.1.Luz e sua percepção

A luz é uma radiação eletromagnética com diferentes comprimentos de onda. A visão colorida é a capacidade de uma pessoa de distinguir a radiação eletromagnética de diferentes comprimentos de onda dentro do chamado espectro visível, ou seja, aproximadamente 370-760nm. No sentido físico, a luz é uma radiação eletromagnética com diferentes comprimentos de onda. Ao mesmo tempo, a luz é um fluxo de partículas discretas - fótons ou quanta. Os humanos percebem uma faixa relativamente estreita de radiação eletromagnética, chamada luz visível: desde curta, em cerca de 370 nm (parte azul do espectro), até longa, em cerca de 750 nm (parte vermelha do espectro). A radiação eletromagnética com ondas inferiores a 300 nm é chamada de ultravioleta, e a radiação de ondas longas (mais de 800 nm) é chamada de infravermelho. Os raios ultravioleta e infravermelho não são percebidos pelo olho, que é sensível apenas à faixa de luz visível. As principais características de um estímulo luminoso são comprimento de onda e intensidade. O comprimento de onda determina a cor da luz, a intensidade determina seu brilho. A faixa de intensidades percebidas pelo olho humano é de 10 -6 a 10 6 NIT (do limiar de percepção ao limiar de dor).

O sistema visual fornece a capacidade de ver, ou seja, transformar a energia luminosa em sensações visuais individuais e imagens holísticas. Nos humanos, a visão fornece mais de 80% de todas as informações sobre o mundo que nos rodeia. As impressões visuais são variadas - cor, brilho, tamanho, localização dos objetos no espaço, sua forma, volume, movimento.

A análise do funcionamento do sistema visual inclui o estudo de uma série de questões: a estrutura das principais estruturas visuais, mecanismos neurofisiológicos e etapas de processamento da informação visual, funções e fenômenos visuais. O sistema visual humano consiste em uma seção periférica - o olho e seus órgãos auxiliares, uma seção intermediária - centros visuais subcorticais e uma seção central - a área visual no córtex cerebral. Todos os níveis do sistema visual estão conectados entre si por vias condutoras.

^ 2.2.Parte periférica do sistema visual

A parte periférica do sistema visual inclui o olho (globo ocular), órgãos acessórios e o nervo óptico. Olho Tem formato esférico, seus pólos anterior e posterior são diferenciados. O pólo anterior é o ponto mais proeminente da córnea, o pólo posterior está localizado lateralmente à saída do nervo óptico. A linha convencional que conecta os dois pólos é chamada de eixo externo do olho; em um adulto tem aproximadamente 24 mm. O eixo visual interno do olho também é diferenciado, passando da córnea, passando pelo meio do cristalino, até a fóvea central. O olho é formado por três membranas.

A casca externa é dividida na parte posterior, a túnica albugínea (esclera), e na parte frontal transparente, a córnea. O nervo óptico sai do globo ocular pela parte posterior da esclera. A córnea transparente é uma lente côncava-convexa através da qual a luz entra no olho. A espessura da córnea é de cerca de 1 mm, possui muitas terminações nervosas, o que garante sua alta sensibilidade, e não possui vasos sanguíneos.

Sob a esclera fica a coróide, que tem três partes: a própria coróide, o corpo ciliar e a íris. A própria coróide é formada por uma rede de vasos sanguíneos que irrigam a retina. Anteriormente, ele engrossa e passa para o corpo ciliar, constituído por fibras musculares lisas. 70-75 processos ciliares estendem-se do corpo ciliar até o cristalino, passando pelas fibras do ligamento da canela, que está preso ao cristalino. O corpo ciliar continua anteriormente na íris, que está localizada entre a córnea anteriormente e o cristalino posteriormente. A íris possui um buraco no centro - a pupila. Na espessura da íris existem dois músculos, o esfíncter e o dilatador, que respectivamente contraem e dilatam a pupila. A presença na íris de células contendo o pigmento melanina determina a cor dos olhos - marrom (se houver grande quantidade de pigmento), cinza, azul, esverdeado (se houver pouco pigmento).

A camada interna do olho - a retina - é dividida em duas partes - a óptica posterior e a ciliar anterior. Este último cobre a parte posterior do corpo ciliar e não possui elementos fotossensíveis. Posterior - contém células fotorreceptoras - bastonetes e cones. A camada profunda da retina adjacente à própria coróide é formada por células pigmentares. Existem quatro tipos de neurônios na retina - bipolares, horizontais, amácrinos e ganglionares. As células receptoras, por meio de neurônios bipolares, conectam-se aos neurônios ganglionares, cujos axônios convergem na parte posterior do olho e formam o nervo óptico. O local onde o nervo óptico sai da retina é chamado de ponto cego. Não há bastonetes ou cones nesta região. Lateralmente ao ponto cego (4 mm) está o ponto amarelo com uma fóvea central (fóvea). Um grande número de cones está concentrado nesta área.

O ambiente interno dos olhos é formado pelo cristalino, câmaras oculares e corpo vítreo. O cristalino é uma substância transparente e densa, sem vasos e nervos. É uma lente de formato biconvexo, com cerca de 9 mm de diâmetro, coberta por uma cápsula transparente. As fibras do ligamento de zinn estão fixadas ao cristalino. Quando o ligamento é tensionado no momento do relaxamento do músculo ciliar, o cristalino se achata e, quando relaxado durante a contração do músculo ciliar, sua convexidade aumenta. Ao alterar a curvatura do cristalino, o olho se adapta à visão em diferentes distâncias. Esta função do olho é chamada de acomodação.

A câmara anterior do olho está localizada entre a córnea e a íris, e a câmara posterior está localizada entre a íris e o cristalino. As câmaras são conectadas através da pupila e contêm um fluido transparente produzido pelos capilares do corpo ciliar. O vítreo preenche o espaço entre o cristalino e a retina. É uma substância intercelular de consistência gelatinosa, opticamente transparente.

Os órgãos auxiliares do olho incluem as pálpebras, o aparelho lacrimal e os músculos. As pálpebras são dobras de pele que protegem o globo ocular pela frente. As pálpebras protegem o olho de danos mecânicos, limpam a córnea e controlam a quantidade de luz que entra no olho. O aparelho lacrimal inclui a glândula lacrimal e o sistema de ductos lacrimais. A glândula lacrimal está localizada na parede superolateral da órbita. O fluido lacrimal lava o globo ocular, hidrata a córnea, as enzimas que ele contém destroem as bactérias e, assim, protegem o olho de infecções. Os movimentos de piscar das pálpebras conduzem o fluido lacrimal para o canto medial inferior do olho, onde se originam os canalículos lacrimais, através dos quais a lágrima entra no meato nasal inferior.

O globo ocular humano pode girar, o que é garantido por seis músculos estriados. São quatro músculos retos (superior, inferior, lateral, medial) e dois músculos oblíquos (superior e inferior). Os músculos estão ligados à esclera de um lado e à órbita ocular do outro. Os músculos retos giram o globo ocular na direção apropriada (cima-baixo, direita-esquerda) e os músculos oblíquos giram em torno do eixo sagital.

^ Sistema óptico do olho. A percepção visual começa com a transmissão de imagens para a retina e a estimulação de suas células receptoras. A projeção da imagem na retina e sua focagem são garantidas pelo sistema óptico do olho, que consiste em um aparelho refrativo e acomodativo da luz. O aparelho refrator de luz inclui a córnea, o humor aquoso das câmaras, o cristalino e o corpo vítreo. São estruturas transparentes que refratam a luz à medida que ela passa de um meio para outro. Seu poder de refração permanece constante. O aparelho acomodativo é formado pelo corpo ciliar com seu músculo, a íris e o cristalino. Essas estruturas concentram os raios de luz provenientes dos objetos visíveis na retina.

O elemento mais importante do sistema óptico é a pupila. No olho humano, o diâmetro da pupila não é constante e depende principalmente do brilho da imagem percebida. As alterações na pupila são controladas por fibras nervosas que terminam nos músculos da íris. O músculo constritor orbicular é inervado por fibras parassimpáticas, e o músculo dilatador pupilar é inervado por fibras simpáticas. Ao alterar o diâmetro da pupila, a quantidade de luz que entra no olho é ajustada (16-17 vezes). A reação de dilatação da pupila até o tamanho máximo (7,5 mm) é relativamente lenta e dura cerca de 3-5 minutos. A redução máxima no diâmetro da pupila (até 1,8 mm) ocorre mais rapidamente - em 1-5 s. O diâmetro da pupila também depende da distância do objeto em questão. Ao mover o olhar de um objeto distante para um objeto próximo, a pupila se estreita e os eixos dos olhos convergem (convergem). Se apenas um olho estiver iluminado, ambas as pupilas reagem por constrição. A contração da pupila do olho iluminado é uma reação direta à luz, e a contração do olho apagado é uma reação amigável. O reflexo pupilar pode ser causado por vários motivos, incluindo emoções, mas principalmente por alterações na intensidade da luz.

O aparelho acomodativo fornece a capacidade do olho de se ajustar dependendo da distância ao objeto fixo, de modo que uma imagem nítida seja obtida na retina. Isto é conseguido pelo trabalho coordenado do músculo ciliar, ligamento canela e cristalino. Durante o processo de acomodação a curta distância, os músculos ciliares se contraem, resultando no relaxamento das fibras das zônulas de zinco, a tensão da cápsula do cristalino cai e, devido à elasticidade, o cristalino adquire um formato mais convexo, aumentando assim a refração geral do olho. Quando o objeto fixo é retirado, esse músculo relaxa, a coróide, devido à cessação da tensão de seus próprios elementos elásticos, retorna à sua posição original, alongando assim o ligamento de Zinn. Este último, devido à tensão da cápsula do cristalino, reduz sua curvatura. O músculo ciliar é capaz de manter de forma constante um certo nível de tensão, garantindo por muito tempo o alinhamento óptico do olho a uma determinada distância. A duração média da acomodação é de 0,5-1,5 s. O estímulo para a tensão de acomodação é a desfocagem da imagem na retina, a alteração do seu tamanho, e o efeito de convergência na visão binocular.

Os limites de distância dos objetos dentro dos quais a acomodação é possível são chamados de pontos próximos e distantes de visão clara (visão). Para um olho normal, o ponto distante fica no infinito e o ponto próximo fica a uma distância que depende da idade da pessoa (aos 10 anos - 7 cm, aos 45 anos - 30 cm). Em pessoas idosas, os limites de acomodação estreitam-se devido à diminuição da elasticidade do cristalino. Isso resulta em um erro de refração chamado presbiopia. As possibilidades de acomodação também dependem da iluminação e do estado funcional do corpo - a deterioração é observada com pouca luz, fadiga e hipóxia. A tensão excessiva da visão durante o estudo ou trabalho também leva a mudanças na acomodação e pode desenvolver uma condição patológica - espasmo de acomodação.

A acomodação do cristalino às vezes é insuficiente para projetar a imagem na retina. Se a distância entre o cristalino e a retina for maior que a distância focal do cristalino, os raios de luz convergem para um ponto localizado à frente da retina (no corpo vítreo) e a pessoa tem dificuldade para enxergar objetos distantes. Ocorre miopia (miopia), em que uma pessoa vê bem os objetos próximos, mas mal vê os objetos distantes. Na hipermetropia (hipermetropia), o poder de refração do olho é baixo, a retina está localizada muito perto do cristalino e a imagem é focada atrás da retina. O foco só é bom ao visualizar objetos distantes. Uma pessoa vê bem os objetos que estão longe e mal os que estão próximos. A hipermetropia e a miopia são corrigidas com óculos com lentes côncavas e convexas ou lentes de contato apropriadas colocadas sobre a córnea.

O foco dos raios de luz na retina também é afetado por erros de refração não relacionados à acomodação e chamados de aberração esférica e cromática. A primeira se deve ao fato de que os raios que passam pelas bordas da lente são refratados com mais força e focados mais próximos dela do que os raios que passam pelo centro. Para pupilas pequenas, a influência da aberração esférica é insignificante, mas para pupilas com tamanhos superiores a 2-4 mm, a qualidade da imagem na retina se deteriora. A aberração esférica é parcialmente compensada, em primeiro lugar, pelo facto das zonas periféricas da lente terem um índice de refracção inferior, uma refracção mais fraca (menor potência óptica) em comparação com o seu núcleo e, em segundo lugar, devido a um ligeiro aumento no raio de curvatura da parte periférica da córnea. A aberração esférica também depende da acomodação e aumenta com o aumento da tensão acomodativa.

A razão para a segunda (aberração cromática) é que um feixe paralelo de luz branca incidente na lente não é focado em um ponto: os raios de ondas curtas se reunirão mais perto da lente do que os raios de ondas longas. Isso leva ao fato de que a imagem de um ponto branco em qualquer plano é obtida na forma de uma mancha colorida cercada por um halo colorido. A aberração cromática depende do diâmetro da pupila e aumenta com ela. Em condições normais de iluminação com luz branca, não distinguimos bordas coloridas ao redor dos objetos observados. Isso se explica pela sobreposição de halos coloridos uns sobre os outros e pelo pequeno tamanho das bordas coloridas.

O poder de refração do olho depende do raio de curvatura da córnea. Idealmente, a superfície refrativa da córnea deve ter um formato perfeitamente esférico e a mesma curvatura vertical e horizontalmente (ser simétrica). A diferença na curvatura da córnea nos planos vertical e horizontal provoca uma mudança no seu poder de refração e desfocagem de a imagem na retina. Essa deficiência é chamada de astigmatismo e é corrigida com lentes especiais que compensam vários graus de curvatura da córnea. O raio de curvatura da córnea depende da elasticidade da córnea e da pressão intraocular. Se esta não for aumentada, a refração pode ser alterada por meio de cirurgia, corrigindo a curvatura da córnea e a proporção incorreta de sua espessura nos planos vertical e horizontal.

A quantidade de luz que entra no olho é regulada principalmente pelo diâmetro da pupila. A regulação do fluxo luminoso também ocorre devido às propriedades do epitélio pigmentar e à reestruturação dos campos receptivos da retina. Ao anoitecer, a pupila dilata-se e a acuidade visual diminui, especialmente em pessoas com refração miópica. O mecanismo da “miopia crepuscular” se deve ao fato de que a dilatação da pupila aumenta a refração irregular dos raios de luz (aberração ocular). Ao mesmo tempo, a percepção de contraste e brilho - os principais componentes da visão com pouca luz - é prejudicada.

^ Sistema fotossensível do olho. Até agora, tem sido dada atenção à anatomia do olho e às suas funções ópticas. No entanto, o olho não é apenas um dispositivo óptico; inclui também um aparelho receptor de luz, a retina. A retina é comparada ao cérebro em termos de sua complexidade de organização. Consiste em seis camadas e combina receptores e neurônios. A parte externa da retina, adjacente à coróide e delimitada por uma camada de células pigmentares, é formada por fotorreceptores. Eles são afastados do feixe de luz incidente de tal forma que suas extremidades sensíveis à luz ficam escondidas nos espaços entre as células pigmentadas. Essas células pigmentares estão envolvidas no metabolismo dos fotorreceptores e na síntese de pigmentos visuais.

Os fotorreceptores (bastonetes e cones) diferem estrutural e funcionalmente. Existem cerca de 130 milhões de receptores no olho humano - 6 milhões de cones e 120 milhões de bastonetes. A densidade do cone é mais alta no centro da retina e diminui em direção à periferia. Na fossa central existem apenas cones, aqui a densidade é de 150 mil por 1 mm 2. Esta área possui a maior resolução e acuidade visual. Existem poucos bastonetes no centro da retina e mais na periferia da retina, mas a acuidade da visão “periférica”, mesmo em condições de muita luz, é baixa. Os cones funcionam sob intensidade de luz significativa e desempenham a função de percepção de cores. Os bastonetes fornecem percepção visual em uma ampla gama de iluminação, incluindo condições de pouca luz. Ao anoitecer predomina a visão periférica e diminui a acuidade visual na região da fóvea.

Bastonetes e cones contêm pigmentos visuais localizados em seus segmentos externos. Os segmentos internos contêm o núcleo e as mitocôndrias, que participam dos processos energéticos sob a influência da luz. Os fotopigmentos de bastonetes e cones são um pouco diferentes em sua natureza química, mas o que eles têm em comum é a capacidade de interagir com os quanta de luz e absorvê-los. A absorção de um quantum de luz no fotorreceptor desencadeia o processo de decomposição das moléculas de pigmento, uma cadeia complexa de reações físico-químicas, que acaba levando ao surgimento de um potencial elétrico (receptor) e à transferência de informações para o próximo neurônio da retina. A amplitude do potencial do receptor depende da intensidade da luz e do seu comprimento de onda.

Junto com a degradação dos pigmentos visuais, ocorre um processo constante de sua restauração, que está associado ao metabolismo dos receptores e do epitélio pigmentar da retina. Se a iluminação for constante e uniforme, então a decomposição fotoquímica dos pigmentos e sua síntese estão em equilíbrio.

Este processo fotoquímico garante a adaptação claro-escuro.Pela sua natureza química, os pigmentos visuais pertencem às cromoproteínas. A parte da molécula que absorve a luz visível é chamada de cromóforo, este composto químico é o aldeído da vitamina A ou retinal. A parte proteica da molécula à qual o retinal está ligado é chamada opsina.

O pigmento rodopsina (roxo visual) tem esse nome por sua cor vermelha brilhante e tem absorção máxima na região de 500 nm (parte verde-azul do espectro). Os pigmentos visuais dos cones são denominados: cianolab (sensibilidade máxima na região de 425 - 445 nm), clorolab (sensibilidade máxima na região de 530 nm) e eritrolab (sensibilidade máxima na região de 570 nm).

Após a conversão da energia luminosa nos receptores, os sinais são transmitidos em duas direções - dos receptores diretamente para as células bipolares, e depois para as células ganglionares, e em direções laterais ao longo das camadas de células horizontais e células amácrinas. As células bipolares formam a parte central da retina, um de seus processos entra em contato com os receptores e o outro entra em contato com as células ganglionares que constituem a parte interna da retina. As células horizontais e amácrinas estão localizadas na mesma camada onde os neurônios bipolares estão localizados. Essas células entram em contato com neurônios bipolares e ganglionares com conexões horizontais e fornecem inibição entre neurônios vizinhos - horizontal entre bipolares, amácrinas entre gânglios. Células horizontais e bipolares incluídas em circuitos locais não geram potenciais de ação; a transmissão do sinal ocorre através de mudanças lentas em seus potenciais de membrana. Apenas as células ganglionares geram potenciais de ação, que são enviados ao longo de seus axônios (como parte do nervo óptico) para as partes subcorticais e corticais do sistema visual.

Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico. A luz que entra na retina por onde sai o nervo (a área do ponto cego) não é percebida. No entanto, isso não afeta a integridade da percepção visual, porque o efeito do ponto cego é compensado pelos movimentos dos olhos e centros visuais superiores. Cerca de 130 milhões de fotorreceptores estão conectados a 1,3 milhão de fibras do nervo óptico. Isto indica uma convergência pronunciada de sinais de muitos receptores em uma célula ganglionar. Na fóvea, cada cone está conectado a uma célula bipolar, que por sua vez está conectada a uma célula ganglionar. Portanto, o centro da retina é caracterizado por alta resolução espacial com sensibilidade à luz relativamente baixa. Para a periferia da fóvea, muitos bastonetes e vários cones convergem para uma célula bipolar, e para a célula ganglionar, muitos bipolares convergem. A periferia da retina é caracterizada por baixa resolução espacial e alta sensibilidade à luz. Muitas deficiências visuais estão associadas a alterações patológicas na retina e na coróide adjacente. Estes são retinopatia diabética, descolamento de retina, retinite viral, distúrbios da retina em bebês prematuros, etc.

^ Campos receptivos de células ganglionares da retina. A conexão entre a retina e outras partes do sistema visual é estudada registrando os sinais elétricos de neurônios individuais que ocorrem em resposta a estímulos luminosos. Para isso, microeletrodos (fios metálicos finos) são introduzidos em diversas áreas do sistema visual. Em seguida, estímulos luminosos são projetados na retina, diferindo entre si em parâmetros como intensidade, tamanho, orientação, movimento, cor, e é registrada a atividade elétrica do neurônio em estudo. O resultado de tais estudos foi a identificação de campos receptivos (RF) de neurônios individuais. O PR de uma determinada célula ganglionar é uma região da retina que, quando estimulada pela luz, excita ou inibe a ocorrência de impulsos no neurônio. Sem estimulação luminosa, as células ganglionares têm atividade de fundo, ou seja, gerar impulsos elétricos.

O PR das células ganglionares tem formato redondo e consiste em duas zonas antagônicas, o centro e a periferia. Com base na organização dos campos receptivos, as células ganglionares são divididas em três tipos. O primeiro tipo são neurônios com centro ligado; eles respondem com excitação (impulsos aumentados) à iluminação do centro do RP e inibição à iluminação de sua periferia.

O segundo tipo - neurônios descentralizados, são inibidos pela luz no centro do RP e excitados pela ação da luz em suas bordas. O terceiro tipo são neurônios que respondem tanto ao ligar quanto ao desligar a luz no centro e na periferia. A presença de tais células reflete a existência de campos receptivos, onde a influência do centro e da periferia se equilibram aproximadamente. Os neurônios ganglionares respondem de maneira diferente à ação de um estímulo luminoso: alguns (tônicos) respondem durante todo o período do estímulo, outros (fásicos) dão uma resposta de curto prazo, durando vários segundos. Como todas as células ganglionares possuem RPs redondos, é realizada uma descrição ponto a ponto da imagem retiniana; ele é exibido como um mosaico muito fino e discreto de neurônios em atividade.

O tamanho do PR depende da sua localização na retina, em relação à fóvea central. Na região da fóvea, onde a densidade dos cones é máxima, cada cone está conectado através de uma célula bipolar a uma célula ganglionar separada. O PR correspondente das células ganglionares associadas ao centro da retina é muito estreito e não se sobrepõe. Na periferia da retina, onde muitos bastonetes estão conectados a uma única célula ganglionar, os campos receptivos têm diâmetros grandes. Assim, o processamento visual começa comparando a quantidade de luz que incide sobre qualquer pequena área da retina com o nível de luz ao seu redor.
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2.3.Fisiologia das vias e centros do sistema visual

Nervos ópticos Ambos os olhos são direcionados para a cavidade craniana até a base do cérebro e perto do ponto de entrada no cérebro formam um quiasma. Aqui, mais de meio milhão de fibras passam para o lado oposto. Aquelas fibras que vêm da parte medial (média) da retina passam para o outro lado. Como resultado, atrás do quiasma, como parte do trato óptico, existem fibras nervosas da parte lateral (“temporal”) da retina do olho e da parte medial (“nasal”) da retina do outro olho. Portanto, depois do quiasma

toda informação visual relacionada ao lado esquerdo do mundo externo é percebida pela metade direita do cérebro e vice-versa.

Após o quiasma, as fibras do nervo óptico nos tratos ópticos direito e esquerdo aproximam-se do colículo superior do mesencéfalo e do corpo geniculado lateral do diencéfalo.

Nesses centros, os impulsos são transmitidos aos neurônios seguintes, cujos processos são enviados para outras partes do cérebro e para o córtex visual do lobo occipital dos hemisférios. Os sinais sobre o nível de luz espalhada entram nos núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo e participam na regulação do nível de vigília e na coordenação dos ritmos internos do corpo.

^ Neurônios do colículo superior , recebendo informações da retina, enviam seus axônios para a almofada do tálamo óptico. Eles também estão associados aos núcleos dos nervos cranianos, que inervam os músculos oculares, e ao núcleo vermelho, que está envolvido na regulação dos movimentos. Além das projeções da retina, o colículo superior recebe sinais do córtex (regiões occipital, frontal e temporal), do colículo inferior (centros auditivos), medula espinhal, cerebelo e substância negra. Sendo o centro de integração de vários sinais dos sistemas visual, auditivo, vestibular e dos centros de coordenação dos movimentos oculares, o colículo superior do quadrigêmeo desempenha reflexivamente funções relacionadas à orientação espacial no mundo circundante. No colículo superior, assim como na retina, os neurônios visuais possuem RPs concêntricos. Existem neurônios liga-desliga, bem como neurônios que respondem ao movimento dos estímulos visuais, sua velocidade e direção.

^ Com neurônios do corpo geniculado lateral (LCT) uma parte significativa dos axônios das células ganglionares forma sinapses. Na década de 60 do século XX, os neurofisiologistas D. Hbel e T. Wiesel mostraram que as respostas dos neurônios LCT são muito semelhantes às observadas no estudo das células ganglionares da retina. No LCT foram revelados neurônios com RPs concêntricos simples, nos quais a área excitatória é o centro ou a periferia. Um estudo mais aprofundado das camadas verticais de neurônios no corpo geniculado revelou um número de células que foram excitadas por estímulos das mesmas partes do campo retiniano. Neste caso, as células que responderam aos sinais do olho direito estavam localizadas diretamente acima ou abaixo das células que preferiam as informações do olho esquerdo. Estes dados indicam que a interação binocular ocorre em neurônios LCT, mas apenas uma parte das células responde a estímulos binoculares. A interação binocular final e a integração da imagem visual ocorrem no córtex visual.

Funcionalmente, os LCTs representam os principais centros subcorticais de processamento de informações visuais. Quando são destruídos experimentalmente, observa-se cegueira completa e irreversível. Aparentemente, no LCT é realizada a síntese das características espaciais e energéticas do estímulo. Devido às inúmeras conexões do LCT com vários núcleos talâmicos, a formação reticular e o córtex, supõe-se que neste nível se inicia o processo de análise de parâmetros complexos de um estímulo e informações sobre seu significado biológico. No nível do LCT, a interação de sinais aferentes da retina também ocorre com sinais eferentes do córtex visual, formação reticular, auditivo e outros sistemas sensoriais. Essa interação ajuda a destacar os componentes mais significativos do sinal e, possivelmente, está envolvida na organização da atenção visual seletiva.

As células da retina são projetadas nos neurônios LCT de maneira ordenada, ou seja, LCT contém um mapa topográfico da retina.

A topografia da retina é preservada em córtex visual. Os neurônios LCT se projetam para o córtex visual primário (área 17 de acordo com K. Brodmann) dos hemisférios direito e esquerdo, também chamado de córtex “estriado”. Os campos 18 e 19 de acordo com K. Brodman são adjacentes a esta área.

D. Hoebel e T. Wiesel aplicaram o mesmo método de análise de respostas à estimulação seletiva aos neurônios da camada IV do córtex visual primário, que recebe informações do LCT. As reações desses neurônios revelaram-se semelhantes às reações das células da retina e do corpo geniculado. No entanto, os neurônios localizados acima e abaixo da camada IV responderam seletivamente a certos parâmetros de estímulo. Por exemplo, alguns neurônios responderam a estímulos na forma de linhas claras ou escuras em um fundo contrastante, outros responderam a linhas localizadas em ângulos diferentes, algumas células responderam apenas ao movimento ou apenas a linhas estacionárias ou “bordas” (ou seja, limites entre áreas escuras e claras), outros responderam ao movimento em uma determinada direção, etc.

Descobriu-se que os neurônios RP do córtex visual são pequenos e não redondos (como a retina e o LCT), mas alongados horizontalmente, verticalmente ou diagonalmente.

Como resultado de estudos detalhados, foram identificados três tipos de neurônios RP do córtex visual - simples, complexos e supercomplexos. Os RP de tipo simples têm formato retangular, constituídos por um centro e uma periferia, cujos limites são paralelos entre si. Eles respondem melhor ao movimento de uma faixa clara sobre um fundo escuro ou vice-versa, e a resposta máxima é observada quando a borda das partes claras e escuras da imagem passa pelo centro do RP. Via de regra, esses neurônios têm uma direção de movimento preferida, cuja reação é mais pronunciada. Essas células respondem de forma altamente seletiva a características simples do estímulo. Eles são capazes de isolar fragmentos de linhas individuais de uma imagem com uma ou outra orientação e localização.

Neurônios com um tipo complexo de RP dão resposta máxima a sinais orientados de uma determinada maneira (vertical, horizontal ou oblíqua). Sua segunda característica distintiva é que eles reagem ao movimento do sinal apenas em uma determinada direção.

Neurônios com RPs altamente complexos exibem respostas a movimentos e sinais orientados de maneiras específicas. Sua característica mais significativa é que eles respondem melhor a uma duração específica de estímulo. Essas células apresentam atividade máxima quando o estímulo luminoso é orientado de uma determinada maneira, se move ao longo da retina em uma determinada direção e tem um determinado comprimento. Os tipos de RP estão confinados a certas camadas do córtex - neurônios com RP simples e complexos foram encontrados nas camadas 3 e 4. Nas camadas superficiais e profundas, os neurônios pertencem apenas aos tipos complexos e supercomplexos.

Nas áreas visuais do córtex, a zona de projeção primária (campo 17 segundo K. Brodmann) é adjacente aos campos secundários (campos 18 e 19 segundo K. Brodmann). No 17º campo do córtex há mais neurônios com RPs simples, e nos campos 18 e 19 - com RPs complexos e supercomplexos.

Uma característica importante do córtex visual é a sua organização colunar. A coluna inclui todas as camadas verticais do córtex (geralmente contém cerca de 100 neurônios). Os sinais sensoriais excitam todo o grupo de neurônios localizados verticalmente. O processamento da informação dentro de uma coluna é realizado graças à organização específica das conexões sinápticas, e depois é transmitida para outra coluna, localizada próxima ou distante. As colunas nas quais se concentram neurônios com a mesma orientação e localização do RP em relação ao campo visual são chamadas de orientacionais. Foi comprovada a existência de uma série de colunas adjacentes, cujos neurônios RP representam sequencialmente todas as preferências de orientação possíveis.

As unidades estruturais do córtex não são apenas colunas de orientação, mas também colunas de dominância ocular. D. Hoebel e T. Wiesel descobriram que a superfície do córtex é formada por feixes alternados dessas colunas, cada uma das quais dá preferência aos impulsos recebidos do olho esquerdo ou direito.

Um grupo de colunas adjacentes entre si, incluindo todas as opções de orientação possíveis, bem como colunas para os olhos direito e esquerdo, é chamado de macrocoluna. A superfície do córtex visual primário é composta por macrocolunas que se repetem regularmente, e cada uma delas possui os mecanismos neurais necessários para analisar e processar informações percebidas por uma parte estritamente definida do campo visual projetada na retina. As macrocolunas não diferem significativamente em tamanho, mas são distribuídas de maneira diferente entre as diferentes partes da retina. A área da retina adjacente à fóvea central “pertence” a um espaço cortical significativamente maior e, portanto, a um número maior de macrocolunas, do que uma área semelhante de sua periferia. O significado de tal distribuição fica claro se lembrarmos que os receptores da fóvea estão localizados próximos uns dos outros, enquanto a densidade de distribuição dos receptores na periferia da retina é muito menor. A maior parte do espaço cortical está associada à fóvea e é responsável por uma função fundamentalmente importante - a percepção de pequenos detalhes (acuidade visual). Este é um exemplo de um dos princípios gerais da organização do sistema nervoso - a quantidade de tecido nervoso que analisa as informações da superfície receptora é proporcional ao significado funcional dessa superfície, e não à sua área.

Assim, processos complexos de processamento de informações ocorrem em diferentes níveis do sistema visual. À medida que os impulsos atingem regiões mais altas, as respostas dos neurônios tornam-se mais seletivas. Quanto mais alto o nível do sistema visual, mais parâmetros específicos do estímulo aos quais os neurônios reagem. Os neurônios responsáveis ​​por todo o processo de reconhecimento visual parecem estar localizados fora do córtex visual. A formação das imagens visuais, seu reconhecimento e avaliação do significado biológico são realizados nas áreas associativas do córtex - parietal posterior, inferotemporal e frontal.

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2.4.Funções e sensações visuais

A seção anterior examinou as estruturas e mecanismos pelos quais o sistema visual converte luz em informação neural. Nesta seção nos concentraremos nas características psicofísicas e psicofisiológicas da função visual. A visão na qual os bastonetes desempenham um papel importante é chamada de visão escotópica, enquanto a visão em cone é chamada de fotópica. O primeiro predomina na iluminação crepuscular, o segundo na luz do dia. A visão escotópica é caracterizada pela maior sensibilidade não na fóvea central, mas ao longo da periferia da retina, onde a concentração de bastonetes é máxima. À noite, um objeto ficará melhor visível se seu olhar não estiver direcionado diretamente para ele. Usando a “visão lateral” criamos condições sob as quais a imagem incide predominantemente na periferia da retina, onde estão localizados os bastonetes, que são mais sensíveis. Como os bastonetes não têm a capacidade de analisar cores, a visão crepuscular é caracterizada pelo daltonismo.

^ Adaptação ao claro e ao escuro. Os bastonetes e cones têm capacidade de adaptação, o que garante a adaptação da visão às diferentes condições de iluminação. Devido à propriedade de adaptação, o sistema visual opera em uma ampla faixa de intensidades de luz: de 10 –6

Até 10 6 cd/m2. Se o nível de luz não mudar por um longo período, o estado de adaptação ficará alinhado com este nível. Quando a intensidade da luz muda, vários mecanismos são ativados automaticamente, proporcionando mudanças adaptativas na visão. Existem dois tipos de adaptação – escuro e claro. A adaptação ao escuro se desenvolve com uma diminuição na intensidade da luz e é acompanhada por um aumento na sensibilidade à luz. A duração da adaptação completa ao escuro é de cerca de 1 hora, mas nos primeiros 15-20 minutos ocorre em 80%. O processo inverso ocorre com o aumento da intensidade da luz e é chamado de adaptação à luz. Acontece muito mais rápido. A adaptação completa à luz requer 20-30 minutos, nos primeiros 5-8 minutos ocorre em 80%.

Assim, quando o nível de iluminação do campo visual muda, são ativados automaticamente mecanismos que garantem a reestruturação adaptativa da visão. A diminuição do brilho limiar durante a adaptação ao escuro envolve o mecanismo de transição da visão em cone para bastonete. Nesse caso, ocorre uma dilatação compensatória da pupila, um aumento nos campos receptivos dos neurônios da retina e uma concentração de pigmento fotossensível nos receptores.

^ Sensibilidade à luz. O limiar absoluto de sensibilidade à luz é a intensidade de luz mais baixa que uma pessoa é capaz de ver em condições de adaptação ao escuro. O limiar absoluto de luz sob condições de adaptação completa ao escuro e com um tamanho de ponto de luz suficientemente grande é de 10–6 cd/m2. O recíproco do limiar absoluto de luz é chamado de sensibilidade absoluta à luz. A sensibilidade à luz depende do tamanho do ponto de luz e da duração da sua apresentação. Os limiares de sensibilidade à luz, mesmo para pessoas saudáveis, variam amplamente. A sensibilidade à luz é máxima por volta dos 20 anos e diminui gradualmente para quase metade a partir dos 50 anos; aos 60 anos é um terço do máximo.

O distúrbio de percepção de luz mais comum é a hemerolopia (“cegueira noturna”) – uma diminuição na sensibilidade distinta ao anoitecer e à noite. Na hemerolopia, a adaptação ao escuro é enfraquecida ou completamente ausente.Isso se deve a um distúrbio do aparelho de visão dos bastonetes, produção insuficiente do pigmento rodopsina. Para tratar a hemerolopia é necessária alimentação adequada (principalmente quantidade suficiente de vitamina A), proteção contra alta luminosidade e cumprimento do regime de trabalho e descanso.

^ Sensibilidade ao contraste. A sensação subjetiva de brilho está associada à intensidade da luz que entra no olho. A quantidade que caracteriza o nível (intensidade) da sensação luminosa é chamada de brilho. Em geral, quanto maior a intensidade da luz, mais brilhante ela é percebida. Uma pessoa pode distinguir cerca de 100 gradações de brilho - de luz muito fraca a muito brilhante.

Porém, a sensação subjetiva do brilho de um objeto depende não apenas da intensidade da luz emitida ou refletida por ele, mas também do seu entorno (brilho de fundo), à medida que ocorre sua interação.

Por exemplo, em um fundo branco, um quadrado cinza é percebido como mais escuro do que o mesmo quadrado em um fundo preto. Quanto mais claro o fundo, mais escuro é percebido o quadrado cinza. Ao longo dos limites entre as partes escuras e claras, observa-se um aumento no contraste das bordas - a parte clara parece mais brilhante e a parte escura parece mais escura do que a alguma distância da borda. Essas áreas de percepção alterada são chamadas de bandas Mach (em homenagem ao nome do cientista que descreveu esse fenômeno).

Para caracterizar tal interação, foi introduzido o conceito de contraste de brilho simultâneo, que é determinado pela relação entre o brilho do objeto e o brilho do fundo. Ideal para percepção visual é um contraste de brilho de 60-80%. Com baixo contraste de luminância (20%), a percepção dos objetos é difícil, pois os objetos se misturam ao fundo. Com contraste muito alto (mais de 90%), os objetos são claramente visíveis, mas a fadiga visual se instala rapidamente.

Existem contraste direto (objeto escuro em fundo claro) e reverso (objeto claro em fundo escuro). Foi demonstrado que objetos mais escuros que o fundo são visíveis melhor do que objetos mais claros que o fundo. Conseqüentemente, trabalhar com contraste direto é mais favorável e menos cansativo do que com contraste reverso. Porém, ao trabalhar no escuro, com baixo nível de iluminação geral, o contraste reverso é preferível, pois neste caso os níveis de brilho do fundo e do entorno geral são próximos e o olho pode se adaptar facilmente.

^ Características temporais da visão. O sistema visual possui inércia - após ligar o estímulo luminoso, é necessário tempo para que apareça uma sensação visual. Existe uma certa relação entre a duração e a intensidade da ação da luz sobre o olho: quanto mais curto o estímulo visual, maior será a intensidade que ele deve ter para causar uma sensação visual. Essa relação entre duração e intensidade é observada com estímulos curtos com duração de até 20 ms. Para sinais mais longos (até 250ms), não é observada compensação completa do brilho limite devido à duração. A relação entre a capacidade de detecção de luz e a duração desaparece para estímulos superiores a 250 ms. Com tais estímulos luminosos, o fator decisivo para a ocorrência de uma sensação visual é a sua intensidade. A dependência do limiar de intensidade da luz com a duração de sua exposição é chamada de somatória do tempo.

Após desligar o estímulo visual, a sensação visual também não desaparece imediatamente, mas somente depois de algum tempo. Este fenômeno é chamado de inércia visual. A inércia da visão é a capacidade de reter o resultado da exposição à luz no olho por algum tempo e, assim, acumular o resultado das influências ao longo de algum tempo. A inércia contribui para a estabilidade das sensações visuais e, em essência, proporciona a capacidade de compreender as impressões visuais. A inércia da visão se manifesta explicitamente em todos os casos de observação de processos luminosos não estacionários. Por exemplo, um objeto quente em movimento rápido - uma faísca (uma partícula de aço ou abrasivo) que escapa ao afiar uma ferramenta - é percebido como uma faixa brilhante.

A inércia visual também se manifesta ao perceber fontes de luz oscilantes periodicamente. Em uma alta frequência de oscilação, o olho percebe a luz bruxuleante como constante. A frequência mais baixa na qual o olho deixa de distinguir cintilação é chamada de frequência crítica de fusão de cintilação (CFF). O CNSM depende de vários fatores: o tamanho e a intensidade da fonte de luz, sua cor (por exemplo, para o azul o CNSM é maior que para o vermelho), características individuais do observador (com fadiga, o CNSM diminui). Na intensidade média da luz, a resposta de frequência é de cerca de 40 Hz. Por exemplo, lâmpadas de descarga de gás (fluorescentes), que constantemente “ligam e desligam” com uma frequência de 50 Hz, são geralmente percebidas pelos humanos como brilhando constantemente.

Imagens sequenciais visuais estão associadas à inércia da visão. Imagens consecutivas surgem após a cessação do estímulo luminoso. A maneira mais comum de demonstrar uma imagem sequencial é pedir ao sujeito que olhe para algum objeto bastante brilhante por 30-60 segundos e depois feche os olhos ou mova o olhar para outra superfície (por exemplo, um pedaço de papel). Como resultado, aparece uma imagem visual consistente do objeto anteriormente considerado. Imagens sequenciais positivas e negativas são conhecidas. Os primeiros são menos comuns, mais transitórios e ocorrem após uma estimulação curta e intensa do olho adaptado ao escuro (o chamado “efeito flash”). Tais imagens são caracterizadas pela mesma proporção de brilho e pela mesma cor do estímulo luminoso original. Mais frequentemente, surgem imagens negativas sequenciais nas quais preto, branco e cores aparecem como em uma fotografia negativa. Normalmente, as imagens sequenciais negativas aparecem 0,5 segundos após a remoção do estímulo visual, persistem por 1 a 2 segundos, desaparecem por 1 a 2 segundos e reaparecem com menos intensidade.
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Características espaciais da visão (resolução espacial) incluem acuidade visual e campo visual.

A acuidade visual é avaliada por meio de tabelas especiais com optótipos de teste (anéis com lacuna, letras). Em nosso país, difundiu-se a tabela de teste Golovin-Sivtsev, composta por duas partes: uma contém uma série de linhas com letras impressas do alfabeto russo, a outra com anéis de Landolt. A linha superior contém os caracteres maiores e as lacunas neles são maiores; em cada linha subsequente eles se tornam menores. Contra cada linha de sinais de teste são indicados os valores de acuidade visual, calculados para uma distância de 5 m. A tarefa do sujeito, localizado a uma distância adequada da mesa, é dizer em qual linha ele ainda consegue distinguir quebras em anéis ou letras. É considerado normal um olho que distingue uma lacuna de anel ou uma espessura de letra igual a 1 minuto de arco, o que corresponde a 1 acuidade visual.

A acuidade visual depende das condições de observação, inclusive da iluminação, portanto, no consultório do oftalmologista, as condições de iluminação das mesas são padronizadas. Normalmente, a acuidade visual é máxima à luz do dia; ao anoitecer, a acuidade visual diminui. A acuidade visual depende da idade: por volta dos 17 anos atinge o seu máximo e permanece neste nível até aos 60-65 anos, altura em que cai. A acuidade visual depende do funcionamento de vários elementos do sistema visual e é o indicador mais sensível do seu estado. A principal contribuição para a acuidade visual vem das características ópticas do olho, mas também depende significativamente do estado da retina.

A acuidade visual também depende da localização da projeção da imagem na retina. A acuidade visual máxima é observada na zona central da retina; quanto mais longe da fóvea, menor é a acuidade visual. Isso se deve ao fato de que nesta área os cones estão bem “empacotados” e as hastes estão ausentes. À medida que você se afasta do centro, o número de cones diminui, os bastonetes dominam e a acuidade visual diminui. Assim, a área da fóvea permite que uma pessoa distinga pequenos detalhes de uma imagem e determine a acuidade visual.

A acuidade visual também é determinada pela organização da rede neural da retina, nomeadamente o tamanho e a atividade dos campos receptivos. Durante a adaptação à luz, o tamanho do PR das células ganglionares da retina diminui e, durante a adaptação ao escuro, aumenta. A dinâmica do tamanho do RP retinal reflete a adaptação do sistema visual às condições de iluminação em constante mudança, portanto, uma diminuição na acuidade visual pode ser um sinal diagnóstico de distúrbios nas partes óptica e nervosa do sistema visual.

^ Campo de visão. O campo visual é o espaço que o olho ou ambos os olhos veem simultaneamente, fixando um determinado ponto com um olhar fixo. Cada olho possui um campo de visão monocular correspondente. Ao perceber o mundo circundante com dois olhos, o campo de visão geral se expande e é chamado de campo de visão binocular. Os limites normais do campo visual de um olho são os seguintes. Horizontalmente: até a têmpora 90–100°, até o nariz – 50–60°; verticalmente: para cima 50-60, para baixo – 60-70 °. Para um campo de visão binocular, os limites horizontais são de 180° e os limites verticais são de cerca de 120°. O espaço coberto simultaneamente por ambos os olhos (a zona de sobreposição dos campos monoculares) tem uma forma próxima a um círculo com diâmetro de cerca de 70 graus. Dentro do campo de visão binocular, distinguem-se uma região central, que tem cerca de 30°, e uma região periférica. Os objetos no centro do campo visual diferem em todos os detalhes. Na periferia do campo visual, o movimento dos objetos é claramente sentido, mas os próprios objetos não são reconhecidos e as cores também não são distinguidas aqui.

O tamanho do campo de visão depende dos seguintes fatores: a estrutura anatômica da face (a altura da ponte do nariz, a localização dos olhos nas órbitas), flutuações fisiológicas no tamanho da pupila (uma ampla a pupila expande o campo de visão), fadiga (com fadiga, o campo de visão diminui), miopia (com alta miopia, o campo de visão diminui), idade (o campo de visão máximo é típico para pessoas de 20 a 24 anos, e então o campo de visão diminui com a idade).

A pesquisa do campo de visão e a determinação de seus limites são realizadas por meio de instrumentos especiais. Julgar o estado do campo visual apenas pelos seus limites externos não é suficiente, pois dentro do campo podem existir áreas com sensibilidade à luz reduzida ou ausente. A violação dos campos visuais serve como sinal diagnóstico da localização do processo patológico no sistema visual. Assim, nos processos degenerativos da retina, observa-se um estreitamento concêntrico dos campos visuais, e hemorragias locais na retina levam à perda parcial dos campos visuais. Processos patológicos no cérebro, por exemplo, expansão do terceiro ventrículo, tumores hipofisários e distúrbios no córtex visual, também levam a alterações nos campos visuais.

^ Movimentos oculares. O olho é um órgão muito móvel. Em relação às coordenadas da cabeça, os olhos se movem horizontalmente, verticalmente e em torno de seu eixo. Os movimentos oculares servem para transferir a imagem do objeto a ser examinado para a zona central da retina e fixá-la ali pelo tempo necessário. Para isso, o sistema oculomotor produz uma variedade de movimentos: saltos rápidos (voluntários e involuntários), tremores - oscilações de alta frequência com amplitude de até 10 segundos de arco, deriva lenta, movimentos de rastreamento e movimentos convergentes-divergentes. Todos os movimentos oculares são uma rotação do globo ocular em torno de um determinado centro situado no eixo visual, a uma distância de cerca de 13,5 mm do topo da córnea. Qualquer movimento ocorre como resultado da ação combinada dos seis músculos do olho.

A busca por um objeto no campo visual é realizada por meio de movimentos sacádicos rápidos (saltos) e movimentos convergentes-divergentes. A velocidade dos movimentos sacádicos aumenta rapidamente até o máximo e depois cai rapidamente para zero. Não pode ser alterado arbitrariamente e depende apenas da amplitude do movimento. Por exemplo, com um salto de 5 graus, a velocidade máxima de movimento é de 200 graus/s, e com um salto de 20 graus – 450 graus/seg. Devido à maior velocidade ao saltar em grande ângulo, o sistema oculomotor move o olhar para qualquer lugar do campo visual em um tempo relativamente constante (aproximadamente 0,05-0,06 s).

Movimentos importantes são a redução (convergência) e a separação (divergência) dos eixos visuais dos olhos. A convergência é necessária ao mover o olhar de um objeto distante para um próximo, a divergência - ao contrário, de um objeto próximo para um mais distante. Quando o objeto está a mais de 6 m de distância, os eixos visuais dos olhos são considerados paralelos. Esses movimentos são realizados involuntariamente, automaticamente. A convergência está intimamente relacionada à acomodação, uma vez que é causada por um motivo - a aproximação ou remoção do objeto observado. Insuficiência de convergência ou acomodação, ruptura da conexão entre eles leva a desconforto visual, fadiga rápida ao ler e dificuldade de acompanhar objetos em movimento.

Quando o olhar do observador é direcionado para um objeto, o sistema oculomotor deve manter a fixação do objeto em relação à retina por algum tempo para obter as informações necessárias. Essa fixação não é absoluta e é acompanhada por três tipos de movimentos: deriva, tremor e saltos involuntários. A deriva é um movimento relativamente lento dos olhos de pequena amplitude, o tremor são pequenas vibrações dos olhos com uma frequência de 30-90 Hz, saltos involuntários (movimentos) são movimentos rápidos, com duração de cerca de 25 ms.

Foi demonstrado que se a imagem for estabilizada artificialmente em um local da retina, após 1-3 s o sujeito para de ver qualquer coisa. É instalado um chamado campo vazio, que não parece escuro, mas nenhum detalhe é visível nele. Em condições naturais, todos os três tipos de movimentos (deriva, tremor, sacadas) garantem que a imagem se mova através da retina mesmo nos casos em que uma pessoa acredita que os seus olhos estão imóveis, evitando assim o aparecimento de um campo vazio.

Ao fixar um objeto em movimento com o olhar, o sistema oculomotor também deve manter a imagem dentro de uma determinada área limitada da retina. Os movimentos de rastreamento são realizados na velocidade do objeto. Os olhos seguem suavemente com raros saltos necessários para eliminar a incompatibilidade devido à incompatibilidade na velocidade de movimento do olho e do objeto.

Os movimentos oculares são controlados por centros localizados na área da formação reticular. Os movimentos horizontais são controlados pelos neurônios RF da ponte. Nos processos patológicos que afetam esta área, a paralisia ocorre no deslocamento horizontal dos olhos em direção à lesão. Durante os movimentos verticais, o controle dos músculos oculares é realizado pela RF do mesencéfalo. Uma mudança reflexa na direção do olhar é controlada pelos neurônios do colículo superior e do córtex pré-motor. Para uma regulação precisa dos movimentos oculares, o envolvimento do cerebelo é importante. Quando está danificado, o rastreamento e os movimentos sacádicos ficam prejudicados. Os movimentos oculares estão intimamente relacionados à regulação do aparelho vestibular. Os neurônios do colículo anterior desempenham um papel importante nos processos e na coordenação dos movimentos dos dois olhos. Eles estão organizados em colunas que percebem sinais provenientes das mesmas áreas do campo visual. A atividade desses neurônios, para os quais convergem os impulsos dos olhos direito e esquerdo, é um gatilho para os neurônios oculomotores. Todos os centros subcorticais considerados são coordenados por sinais dos córtices visual, parietal e frontal, responsáveis ​​​​pela programação holística dos movimentos do corpo e pela avaliação da sua posição no espaço. Os movimentos oculares coordenados ajudam a integrar as informações de ambos os olhos aos centros do cérebro.

^ Visão binocular e efeito estéreo. A visão binocular normal é caracterizada pelas duas características a seguir. Primeiro, fundindo duas imagens monoculares percebidas separadamente pelos olhos direito e esquerdo em uma imagem. Em segundo lugar, a percepção estéreo, que inclui tanto a sensação do volume dos objetos quanto a percepção da distância dos objetos visíveis em relação a um objeto fixo.

A visão binocular é alcançada como resultado da atividade conjunta dos sistemas sensoriais e motores de ambos os olhos, garantindo o direcionamento simultâneo do eixo visual de cada olho para o objeto de fixação do olhar. As imagens do objeto no qual os olhos estão fixos e dos objetos circundantes em ambas as retinas revelam-se um pouco diferentes devido à distância entre os olhos. No entanto, normalmente ambas as imagens no cérebro se fundem em uma só. Essa fusão é chamada de fusão. A fusão não fornece apenas uma imagem contínua, mas também uma nova qualidade - tridimensionalidade. Assim, a visão binocular leva a um efeito estéreo, ou seja, ao fato de os objetos observados serem percebidos tridimensionalmente, tridimensionalmente, localizados no espaço um em relação ao outro.

O aparecimento de imagens volumétricas espaciais na visão binocular é explicado pela teoria dos pontos correspondentes (idênticos). Quando uma pessoa olha para um objeto distante, por exemplo, para o céu estrelado, os eixos de seus olhos são paralelos e a imagem da estrela em ambos os olhos incide sobre pontos simétricos da retina, situados a distâncias iguais dos eixos visuais de os olhos. Tais pontos são chamados de idênticos ou correspondentes, os pontos não idênticos são chamados de díspares. Ao fixar o olhar em um objeto relativamente próximo, devido à convergência, os eixos dos olhos convergirão para um determinado ponto, e sua imagem em ambos os olhos recairá sobre pontos idênticos. As imagens de outros pontos mais distantes nos olhos direito e esquerdo recairão sobre os pontos díspares. O grau de disparidade de cada ponto é sentido como a diferença nas distâncias até ele em relação ao ponto de fixação. O efeito estéreo é determinado por um fato geométrico - se um objeto estiver mais próximo do ponto de fixação, então suas duas projeções nas retinas dos olhos direito e esquerdo estão mais distantes uma da outra do que os pontos correspondentes. Um objeto cujas projeções nas retinas de ambos os olhos incidem sobre os pontos correspondentes é percebido como localizado à mesma distância dos olhos que o ponto de fixação. Se as projeções deste objeto se afastarem em comparação com os pontos correspondentes, o objeto parece mais próximo do ponto de fixação, mas se estiverem mais próximos, o objeto parece estar localizado mais longe do que o ponto de fixação.

A disparidade binocular é considerada o principal indicador de profundidade. Existem também sinais secundários ou indiretos de profundidade - esta é a sobreposição parcial (obscurecimento) de alguns objetos por outros, perspectiva (linear e aérea), a sombra projetada pelo objeto

A visão estereoscópica binocular normal requer uma relação constante entre acomodação e convergência. A ruptura desta conexão é uma das causas do estrabismo. No estrabismo, as projeções do objeto em questão não incidem sobre os pontos correspondentes das duas retinas, o que pode impedir a ocorrência de um efeito estereoscópico normal. O estrabismo pode levar à diminuição da acuidade visual em um olho.

^ 2.5.Visão colorida

Natureza e parâmetros de cor. Ao avaliar o brilho dos objetos, o olho nota apenas diferenças quantitativas na intensidade da luz. Mas o olho também é capaz de perceber a qualidade da luz, dependendo da sua composição espectral, ou seja, perceber a cor. Toda a variedade de sensações visuais pode ser dividida em dois grupos. Uma inclui as sensações das cores acromáticas – preto, branco e todos os tons de cinza. Outro grupo consiste em sensações de cores cromáticas, que inclui todas as cores observáveis, exceto preto, branco e cinza.

A visão das cores aumenta o valor da percepção visual e permite ver os objetos de uma nova forma, sem falar na componente estética. A cor não é apenas um signo inerente a todos os objetos do mundo circundante e que determina as diferenças entre algumas superfícies e outras; para as pessoas, a cor é uma fonte de fortes impressões emocionais baseadas em associações e preferências. A maioria das pessoas presta atenção, em primeiro lugar, à cor dos objetos ao redor. A cor atrai a atenção, desperta sentimentos estéticos e é uma fonte adicional de informação. Graças à cor é mais fácil distinguir uma superfície da outra, o que facilita a detecção visual dos objetos e a sua identificação.

Sabe-se que a luz solar que passa por um prisma se divide em várias cores, cada uma com seu próprio comprimento de onda. A visão colorida é a capacidade de uma pessoa de distinguir a radiação eletromagnética de diferentes comprimentos de onda dentro do chamado espectro visível, ou seja, aproximadamente 370-760 nm O espectro contínuo conhecido da física, obtido pela decomposição da luz solar branca, consiste em sete cores primárias - vermelho, laranja, amarelo, verde, azul, violeta. Cada comprimento de onda corresponde à sensação de uma cor específica. A relação aproximada entre os comprimentos de onda e as cores que lhes correspondem é a seguinte: vermelho - 680 nm, laranja - 590 nm, amarelo - 580 nm, verde - 525, ciano - 490 nm, azul - 430 nm, violeta 400 nm. A luz de um comprimento de onda é chamada monocromática. Quando dois raios monocromáticos se misturam, uma nova cor é formada.

A percepção da cor é determinada pelo comprimento de onda dominante da luz que estimula o sistema visual. Quando falamos em azul ou vermelho, a cor na verdade é luz de comprimento de onda curto ou longo, respectivamente, o que afeta o sistema visual, causando a percepção do azul ou do vermelho. A percepção das cores é o resultado subjetivo da exposição a um feixe de luz pertencente à parte visível do espectro do sistema visual. As cores percebidas dependem de como o sistema visual interpreta os raios de luz de diferentes comprimentos de onda. Quando a luz solar “branca” ou a luz de uma fonte de luz especial atinge superfícies ou objetos, alguns de seus raios constituintes são absorvidos pelos pigmentos que contêm, enquanto outros são refletidos a partir deles. A cor de uma superfície (objeto) depende do comprimento de onda do raio de luz que ela reflete.

Qualquer cor pode ser definida por três características: matiz (cromaticidade), brilho (luminosidade) e saturação (grau de expressão do tom da cor). O tom da cor refere-se à qualidade da cor que a distingue da cor acromática. O tom da cor é determinado pelo comprimento de onda dominante. O brilho refere-se à intensidade do fluxo luminoso. Na tinta, leveza é o grau de diluição com o branco. Saturação é a fração da luz espectral pura que possui um comprimento de onda específico. As mais saturadas são cores espectrais puras. Ao trabalhar com tintas, a saturação é determinada pela proporção de pigmento puro de uma determinada cor.

Os primeiros estudos científicos do fenômeno da cor foram realizados

Eu. Newton. Ele separou a luz solar em cores primárias usando um prisma. I. Newton enfatizou que a cor é um atributo da percepção, que requer um observador capaz de perceber os raios de luz e interpretá-los como cor, e observou que a cor visível depende do comprimento de onda da luz que entra no olho. I. Newton descreveu todas as principais cores espectrais na forma de um círculo dividido em sete partes, respectivamente, vermelho, laranja, amarelo, verde, azul, índigo e violeta. Nesse círculo, as cores localizadas nas extremidades opostas do diâmetro são complementares, quando misturadas opticamente obtém-se uma cor acromática (cinza ou branco). Por exemplo, as cores complementares são vermelho e verde azulado, azul e amarelo, etc.

^ Misturando cores- é a produção de uma nova cor a partir de duas ou mais cores qualitativamente diferentes entre si e da cor resultante. Sabe-se que cores puras com um comprimento de onda (monocromáticas) são raras. A luz que atinge o olho é geralmente uma mistura de raios de diferentes comprimentos de onda. A cor resultante é determinada pela totalidade da radiação que entra no olho, diferindo em seus comprimentos de onda. A pesquisa sobre esse fenômeno mostrou que misturando cores de acordo com certas regras, você pode obter todas as cores usando um número mínimo de cores originais. Existem dois tipos de mistura de cores: aditiva (mistura de fluxos de luz) e subtrativa (mistura de cores).

As leis do deslocamento aditivo (óptico) da cor determinam a cor resultante que vemos quando raios de luz de diferentes comprimentos de onda entram simultaneamente no olho. Essas leis foram derivadas pela primeira vez por N. Grassmann (1853) com base no esquema da roda de cores de Newton e comprovadas experimentalmente por J. Maxwell (1860),

G. Helmholtz (1864) e outros.Os resultados da pesquisa foram generalizados na forma das leis da mistura aditiva de cores.

1. Para todas as cores primárias existe outra, quando misturadas obtém-se uma cor acromática (branco, cinza). Essas cores são chamadas de tonalidade complementar. No círculo de Newton eles estão localizados em extremidades opostas do diâmetro.

2.Quando duas cores diferentes são misturadas, a mistura resultante é uma cor intermediária entre as originais.

3. As cores primárias são azul, vermelho, verde, quando misturadas em diferentes proporções, você pode obter qualquer cor.

A mistura de cores aditiva (adjuvante) é uma mistura de fluxos de luz. Este efeito é obtido iluminando simultaneamente um campo escuro com raios de cores diferentes. Com a mistura aditiva, uma nova cor é obtida como resultado da adição óptica de vários fluxos de luz com diferentes composições espectrais quando incidem na mesma área da retina.

A mistura de cores subtrativa (subtrativa) ocorre ao misturar tintas. Isso se deve ao fato de que raios de diferentes comprimentos de onda são absorvidos pelos grãos de tintas misturadas e, como resultado, o corpo cromático reflete os raios de sua cor. Com a mistura subtrativa, a nova cor é o resultado da subtração das originais da luz branca (luz solar). É denominado subtrativo, pois parte da energia é liberada do feixe por absorção. Na mistura subtrativa, as cores primárias das quais todas as outras podem ser derivadas são vermelho, amarelo e azul. São as principais tintas da pintura, da impressão e da indústria têxtil.

Padrões básicos de percepção de cores. Como já foi observado, a cor de um objeto é determinada principalmente pelo comprimento de onda da luz refletida em sua superfície. Porém, em condições reais, a cor de um objeto também depende da luz que o ilumina. Quando a composição espectral da luz incidente muda, a cor refletida pelo objeto também muda. Por exemplo, o uso de lâmpadas incandescentes (sua luz predomina com raios de ondas longas) confere às cores percebidas um tom amarelado, enquanto a luz de lâmpadas fluorescentes (com predominância de raios de ondas curtas) pode dar um tom azulado-azulado.

O brilho percebido da mesma cor varia entre a iluminação diurna e crepuscular. Ao anoitecer e com pouca luz, os vermelhos e os amarelos tornam-se mais opacos, enquanto os azuis e os verdes tornam-se relativamente mais brilhantes. Em outras palavras, com pouca luz, as cores azul e azul serão mais perceptíveis do que as cores vermelha e amarela. Este fenômeno foi estudado pela primeira vez pelo cientista tcheco J. Purkinje e foi chamado de efeito Purkinje. Este fenômeno é explicado por uma mudança na sensibilidade espectral máxima do observador ao se adaptar à iluminação fraca do crepúsculo para tons verde-azulados (500 nm) a partir do ponto de visão diurna máxima, que fica em comprimentos de onda de tons verde-amarelos (555 nm).

A percepção da cor depende da distância até o observador: quando distante, a intensidade da luz diminui e as cores não são mais percebidas. Antes que a cor se perca, o espectro visível é reduzido a três cores – vermelho, verde e azul. Isto implica a conveniência de usar essas cores como sinais em longas distâncias. A utilização da cor vermelha para esses fins é especialmente eficaz, pois possui alto contraste em relação ao ambiente e seus raios são menos dispersos ao passar pela atmosfera, fumaça ou neblina.

A percepção da cor de um objeto é influenciada pela sua proximidade com outra cor, ou seja, a cor do fundo circundante. Este fenômeno é chamado de contraste de cores. Os principais padrões de interação de contraste são os seguintes:

1.Se uma cor estiver rodeada por outra cor mais clara, ela será percebida como mais escura

2. Se uma cor estiver rodeada por outra mais escura, ela será percebida como mais clara

3. Se uma cor estiver cercada por outra cor cromática de brilho e saturação aproximadamente iguais, então uma cor próxima à cor de fundo complementar é misturada a ela

4.A cor localizada contra o fundo de sua cor complementar torna-se mais saturada.

Várias teorias foram propostas para explicar os mecanismos da visão das cores. Duas teorias correspondem mais do que outras ao estado atual da ciência, que podem ser chamados de diferentes níveis de explicação do fenômeno da percepção das cores: a teoria dos três componentes da visão das cores (a teoria de T. Jung e G. Helmholtz) e a teoria do oponente da percepção das cores (E. Hering).

^ Teoria de três componentes da visão de cores foi proposto no século XIX. Partindo do fato de que qualquer cor pode ser obtida pela mistura de três cores tidas como principais, seus autores acreditavam que o analisador visual possui três tipos de aparelhos receptores: a excitação isolada de um deles daria a sensação de vermelho, o segundo - verde, o terceiro - azul . Normalmente, a luz atua em todos esses dispositivos, mas em graus variados, e a cor resultante é finalmente percebida. De acordo com a teoria tripartida, a cor é o resultado da estimulação desigual de diferentes tipos de cones.

No século XX, foi comprovada a existência de três tipos de cones com diferentes fotopigmentos na retina. Cada fotopigmento é destruído pela radiação de um determinado comprimento de onda em graus variados. Esses fotopigmentos são chamados de: eritrolab, que significa “apanhador vermelho” em grego, clorolab (“apanhador verde”) e cianolab (“apanhador azul”). Cones com diferentes fotopigmentos têm sensibilidade máxima nas regiões de ondas longas (vermelho-laranja), ondas médias (verde) ou ondas curtas (azul) do espectro. Ao mesmo tempo, cada fotopigmento absorve uma parte relativamente ampla dos raios do espectro visível. Os pigmentos que absorvem ao máximo a luz de comprimento de onda médio e longo são sensíveis à maior parte do espectro visível, enquanto um pigmento que é sensível à luz de comprimento de onda curto reage a menos da metade das ondas incluídas no espectro. A consequência disso é a capacidade de ondas de diferentes comprimentos estimularem simultaneamente mais de um tipo de cone.

Os três tipos de cones diferem entre si em número e localização na fóvea. Existem menos cones sensíveis à luz de comprimento de onda curto do que aqueles sensíveis às ondas médias e longas, e estão localizados principalmente ao longo da periferia da fóvea. Os cones, sensíveis às ondas médias e longas, concentram-se no meio da fóvea. Em outras palavras, raios de luz de diferentes comprimentos de onda ativam diferentes tipos de cones de diferentes maneiras. A informação proveniente dos receptores é codificada pelos neurônios da retina e transmitida ao cérebro na forma de sinais dos três tipos de cones. Ao vincular todas as percepções de cores à atividade dos três tipos de cones, os pesquisadores reconhecem que o sistema visual se baseia no mesmo princípio de três componentes que ocorre na mistura aditiva de cores.

De acordo com a teoria tripartida, a cor é o resultado da estimulação desigual de diferentes tipos de cones. De acordo com este modelo, a percepção das cores é determinada principalmente pelo nível do receptor. Interpretar os sinais iniciais das cores é tarefa do cérebro. A teoria da visão de três componentes explica satisfatoriamente não apenas muitos dos padrões da visão normal das cores, mas também os fenômenos da deficiência da visão das cores.

^ A teoria dos processos oponentes na visão de cores proposto no século 19 por E. Goering. Segundo as ideias de seu autor, existem três mecanismos independentes, cada um dos quais baseado em um par de processos oponentes de percepção de cores: azul-amarelo, verde-vermelho, preto-branco. Cada processo é capaz de causar dois tipos de sensações antagônicas entre si. Esta teoria também é confirmada por pesquisas psicológicas. Por exemplo, o fenómeno do contraste de cor induzido é conhecido. Se você olhar para uma mancha azul, então nas áreas vizinhas do campo visual a sensibilidade ao amarelo aumenta, a percepção do vermelho aumenta a sensibilidade ao verde e a percepção do branco aumenta a sensibilidade ao preto.

A teoria de E. Hering há muito é considerada controversa. Porém, na segunda metade do século XX, estudos neurofisiológicos mostraram que no NKT e no córtex existem neurônios RP que são organizados de acordo com o princípio das reações de oposição a cores diferentes. Existem agora evidências experimentais de que os processos oponentes ocorrem em vários estágios do processamento da informação de cores. Foi estabelecido que alguns neurônios LCT possuem campos receptivos do tipo oponente. Esses neurônios são ativados por comprimentos de onda correspondentes a uma extremidade do espectro (por exemplo, vermelho) e inibidos por comprimentos de onda correspondentes à extremidade oposta do espectro (por exemplo, verde), codificando assim a informação de cor. Foi demonstrada a existência de células reagindo em oposição à estimulação com vermelho e verde, bem como amarelo e azul. Como resultado, os neurônios foram agrupados em três canais de cores: azul-amarelo, verde-vermelho e preto-branco.

Neurônios que respondem apenas a estímulos coloridos também são encontrados no córtex cerebral. A atividade desses neurônios difere da atividade das células LCT oponentes da cor, nas quais se observa um processo oponente simples (uma cor excita e a outra inibe). As células oponentes de cor do córtex visual têm RPs de oponente duplo e reagem às cores complementares da seguinte maneira: se o centro é excitado sob a influência de qualquer cor, então a periferia é inibida, e a cor complementar tem o efeito oposto sobre eles. No córtex, são encontrados neurônios que respondem a pares de cores azul-amarelo, verde-vermelho, bem como neurônios que respondem apenas a certos sinais de estímulos coloridos (por exemplo, a um determinado contorno de cor, um objeto em movimento em um fundo colorido , etc.).

Atualmente, a percepção das cores é considerada um processo de duas etapas. No primeiro estágio, as informações de cores são processadas por três tipos de cones retinais, o que corresponde aos conceitos da teoria dos três componentes, e no segundo estágio, por células oponentes de cores de níveis superiores do sistema visual. A análise das informações de cores forma um canal separado, que começa no nível dos cones, inclui neurônios da retina, neurônios oponentes de cor do LCT e termina com neurônios seletivos espectrais do córtex visual. Essa informação é então distribuída por diversas áreas do córtex, onde é usada para construir imagens holísticas e formar processos mentais complexos.

De acordo com os conceitos modernos, as informações sobre forma, cor, movimento, distância e localização dos objetos são processadas no sistema visual de forma sequencial e paralela. A formação de imagens complexas está associada à participação de áreas associativas do córtex. Na integração dos resultados de todas as etapas do processamento da informação visual, os processos de atenção e memória desempenham um papel significativo, resultando numa imagem visual holística do mundo envolvente.

^ Anomalias da visão de cores. A maioria das pessoas tem visão normal das cores, mas algumas pessoas apresentam algumas anormalidades. Essas pessoas são chamadas de anomalias de cor; elas percebem as cores percebidas de maneira diferente do normal.

Os distúrbios da visão das cores podem ser divididos em três grandes grupos - tricromatismo anormal, dicromatismo e monocromatismo. O primeiro grupo inclui indivíduos que, embora consigam distinguir todas as cores primárias do espectro, ainda diferem nas propriedades de sua visão cromática dos indivíduos com visão normal. Eles reduziram a sensibilidade às cores e uma percepção das cores enfraquecida. O estímulo deve ser mais forte (mais brilhante, mais saturado, maior em área, mais duradouro) para evocar a sensação de cor adequada em indivíduos com esta anomalia.

O segundo grupo inclui distúrbios mais significativos da visão de cores. Os indivíduos pertencentes a este grupo não conseguem distinguir alguns tons de cores do espectro, por isso podemos falar de daltonismo parcial. O dicromatismo afeta principalmente homens (cerca de 8%) e menos frequentemente mulheres (0,5%). Diferentes tipos de dicromatismo são observados. Na maioria das vezes - a chamada cegueira vermelho-verde, as pessoas que sofrem dela não conseguem distinguir tons de vermelho de tons de verde. Para essas pessoas, todo o espectro se divide em dois tons de cores - amarelo, pois veem toda a parte vermelho-laranja-amarelo-verde do espectro, e azul, quando veem toda a parte azul-azul-violeta dele. Ao mesmo tempo, na região da cor verde-azulada, essas anomalias de cor veem um local acromático que lhes parece cinza.

Existem dois subgrupos de pessoas cegas vermelho-verdes. As pessoas pertencentes ao primeiro subgrupo são chamadas de cegos para o vermelho ou protanopes, o segundo - cegos para o verde ou deuteronópios. A diferença entre eles é a seguinte. Nos protanopos, a parte vermelha do espectro é encurtada, o local de maior brilho é deslocado para a extremidade violeta do espectro e fica na região verde-amarelada, o local acromático no espectro está localizado em aproximadamente 490 nm, o que corresponde para a região verde-azul. Um erro típico dos protanopos é identificar as cores vermelho claro com verde escuro, bem como as cores azul e azul escuro com as cores roxa e violeta. O químico inglês D. Dalton (1766-1844) sofria de protanopia, sendo o primeiro a descrever detalhadamente esse tipo de distúrbio da visão das cores. Portanto, a protonopia é chamada de daltonismo. Na vida cotidiana, o termo “daltonismo” geralmente se refere a todos os tipos de daltonismo, o que é impreciso.

Nos deuteronopos (ao contrário dos protanopos), o espectro não é encurtado na extremidade vermelha, o local de maior luminosidade fica na região laranja, o ponto acromático e neutro é de aproximadamente 500 nm (região verde-azulada). Os erros característicos dos deuteronopes são não distinguir o verde claro do vermelho escuro e o violeta do azul. A literatura descreve casos em que apenas um olho sofria de deuteronopia, enquanto o outro apresentava visão normal das cores. O exame mostrou que todas as cores do espectro eram vistas como amarelado (marrom), cinza e azul.

Em geral, a deuteronopia e a protanopia manifestam-se numa diminuição acentuada da sensibilidade às cores verde e vermelha, respetivamente. Em outras palavras, para que um protanopo distinga a cor vermelha, sua intensidade deve ser significativamente maior que o normal. Deuteranopos e protanopos percebem a parte de comprimento de onda curto do espectro como azul e a parte de comprimento de onda longo como amarelo. Além disso, ambos confundem vermelho e verde e, com intensidade suficiente, essas cores são percebidas por eles como amarelo dessaturado. O verde foi percebido como um cinza neutro.

Outro tipo de daltonismo parcial, “daltonismo violeta” ou tritanopia, também ocorre, embora extremamente raramente. Neste caso, o espectro é um pouco encurtado na parte violeta do espectro. Os tritanopes possuem dois pontos neutros (cinza) no espectro: um na região amarela e outro na região azul. Todo o espectro dos tritanopos contém apenas tons de vermelho e verde azulado. Os tritanopes têm dificuldade em distinguir as cores azul e amarela; vêem apenas vermelho e verde e confundem tons de amarelo, cinza e azul.

O terceiro grupo consiste nos casos mais graves de distúrbio da visão das cores, caracterizado pela perda completa da capacidade de ver as tonalidades das cores. São casos de daltonismo total ou monocromasia. Entre os monocromáticos, existem aproximadamente tantas mulheres quanto homens.

Os distúrbios da visão das cores considerados são explicados pela baixa sensibilidade ou insensibilidade de um ou mais tipos de cones. Supõe-se que os dicromatas percebem cores com apenas dois tipos de cones, e nos monocromáticos os cones não funcionam, apenas o trabalho dos bastonetes é preservado. O daltonismo é na maioria das vezes uma anomalia congênita, embora haja casos de daltonismo adquirido. O daltonismo congênito é herdado como uma característica recessiva e ainda não é curável. Os distúrbios adquiridos da visão de cores podem ser causados ​​​​por vários motivos: descolamento de retina, processos inflamatórios, vários distúrbios nas vias do sistema visual, hemorragias cerebrais, etc.

Muitas pessoas com defeitos na visão das cores, especialmente aquelas cujos defeitos são leves, não percebem isso até certo momento. Como o olho raramente é exposto à luz monocromática (um comprimento de onda específico), os cones de uma pessoa com visão cromática anormal podem ser sensíveis a certos comprimentos de onda refletidos nas superfícies. Os dicromatas retêm a capacidade de discriminar entre intensidades de luz e, portanto, orientam-se para cores com base nas diferenças em suas intensidades.

Os dicromatas geralmente distinguem sinais luminosos familiares de certas cores, como semáforos. Eles podem dizer qual sinal de trânsito está ligado em um determinado momento, não apenas porque o verde reflete um pouco de luz azul e o vermelho reflete um pouco de amarelo, mas também porque esses sinais diferem entre si em termos de brilho.

^ 2.6.Tarefas de teste para verificar o domínio do material

1. O revestimento interno do olho é

1.córnea

2.íris

3. retina

2. Na área da fossa central existem

1. principalmente palitos

2.predominantemente cones

3. bastonetes e cones em números iguais

3. O ponto cego é a área da retina onde

1.cones

2. fibras do nervo óptico

3. neurônios ganglionares

4. neurônios bipolares

4. A acomodação é chamada

1. movimentos oculares coordenados

2. mudança na curvatura da lente

3.processo de adaptação ao nível de iluminação

4. mudança no diâmetro da pupila

5. Cada olho tem músculos estriados em pares

4.quatro

6. O nervo óptico é formado por processos de neurônios

1.bipolar

2.amacrina

3. ganglionar

4. horizontal

7. Os nervos ópticos de ambos os olhos formam um quiasma, onde as fibras passam para o lado oposto. As fibras nervosas que vêm de áreas da retina passam para o outro lado

1.medial (meio)

2.lateral (externo)

3.medial e lateral

8. O pigmento rodopsina (roxo visual) é encontrado em

1. neurônios bipolares

2. palitos

3.cones

4. células pigmentares da retina

9. Dimensões dos campos receptivos dos neurônios ganglionares associados ao centro da retina

1. estreito e não se sobrepõe

2. amplo e sobreposto

10. Os principais centros subcorticais de processamento de informações visuais são

1. núcleos cocleares

2. tuberosidades inferiores do quadrigêmeo

2. corpos geniculados mediais

4. corpos geniculados laterais

11. As zonas de projeção do sistema sensorial visual estão localizadas no córtex na região do sulco

1.central

2.parieto-occipital

3. esporão

4.lateral

12. Os campos receptivos dos neurônios no córtex visual são predominantemente

1.simples, responsivo à iluminação do centro ou periferia

2.complexo, respondendo a um parâmetro de estímulo específico

13. Sacadas são

1. “saltos” rápidos e de alta amplitude dos olhos

2. movimentos lentos de rastreamento

3. oscilações oculares rápidas de baixa amplitude

14. Não participa diretamente na regulação dos movimentos oculares

1. formação reticular

2. córtex pré-motor

3. cerebelo

4. tuberosidades superiores do quadrigêmeo

5.núcleo caudado

15. Os limites horizontais do campo de visão binocular de uma pessoa são normalmente

16.O tempo necessário para a adaptação completa ao escuro é de aprox.

17. Os pontos correspondentes são chamados

1. pontos simétricos das retinas de dois olhos

2. pontos assimétricos das retinas dos dois olhos

3. pontos da retina de um olho que são simétricos em relação ao eixo visual

18.Monocromatas são pessoas que possuem

1. completa falta de visão de cores

2. percepção prejudicada de qualquer cor

3. percepção de cores prejudicada na periferia do campo visual

19. Partida

Nome do distúrbio da visão de cores Cor imperceptível

1. Deuteranope A. Vermelho

2.Protanope B. Verde

3.Tritanope B. Amarelo

G. Violetovy

20. Partida

1. teoria dos três componentes de A. E. Goering

2. teoria das cores oponentes B. T. Jung, G. Helmholtz

A análise da radiação na retina se completa na camada de células ganglionares, cujas reações, constituídas por sequências de impulsos, são transmitidas aos centros visuais subcorticais - o colículo superior e o corpo geniculado lateral.

Tipos morfológicos de células ganglionares. Nas últimas décadas, um grande número de estudos foi realizado sobre a morfologia das células ganglionares da retina em animais em diferentes níveis de desenvolvimento evolutivo. Os dados destes estudos são de interesse em conexão com o intenso desenvolvimento na neurociência moderna da abordagem estrutural-funcional,

com base na identificação de conexões regulares entre a morfologia e a função das formações neurais do cérebro.

As classificações morfológicas das células são feitas com base nas características mais informativas em termos de descrição de possíveis funções. São eles: 1) geometria da árvore dendrítica (forma, extensão); 2) o nível de ramificação dendrítica na camada plexiforme interna, da qual dependem seus contatos com certos tipos de neurônios subjacentes e, consequentemente, as propriedades dos campos receptivos; 3) projeção de axônios nas estruturas cerebrais sobrejacentes.

A classificação morfológica mais comum das células ganglionares é a e a classificação fisiológica correspondente é - e -tnp. Existem, no entanto, uma série de formas transicionais, o que indica uma certa convenção desta classificação de células ganglionares.

Classificação eletrofisiológica das células ganglionares. Existem três sistemas principais de classificação para células ganglionares: -células;

2) células fásicas e tônicas;

As células fásicas geram impulsos de curto prazo (fásicos) ou descargas, e as células tônicas respondem com uma mudança de longo prazo em sua atividade de impulso (excitação ou inibição) em resposta a mudanças na intensidade ou composição espectral da radiação. Na retina do macaco, as células fásicas possuem campos receptivos concêntricos, cujo centro e periferia recebem a mesma entrada cônica de células não cônicas. As células fásicas localizam-se, via de regra, na periferia da retina. Seus axônios se projetam nas camadas de células grandes (magnocelulares) do NKT, e os axônios das células tônicas se projetam nas camadas de células pequenas (parvocelulares) do NKT. A aferentação dos colículos superiores, onde se localizam os mecanismos neurais dos movimentos oculares, é realizada exclusivamente por células fásicas, que desempenham assim funções especiais no sistema oculomotor. A inclusão de células fásicas no sistema de detecção de movimento e controle dos movimentos oculares aparentemente explica o fato de que a velocidade de excitação ao longo do axônio de uma célula fásica é maior do que a velocidade de condução no axônio de uma célula tônica oponente espectral.

A classificação das células ganglionares em tipos e foi proposta por Enroth-Kugel e Robson com base nos resultados do trabalho no gato. Suas propriedades distintivas são apresentadas na tabela. 3.2.2: As células X são em muitos aspectos semelhantes às células tônicas, e as células Y são semelhantes às células fásicas da retina dos primatas. Uma correspondência é assumida entre as classes morfológicas aey e. tipos fisiológicos e

Existe outra classificação de células ganglionares - em tipos A e B, com base nas características das entradas: células;

Tabela 3.2.2. (ver digitalização) Células ganglionares e tipos

Os tipos A recebem sinais principalmente de bipolares, e os tipos B recebem sinais principalmente de bipolares e amácrinos. As células dos tipos A e B formam duas classes funcionais diferentes. As células A possuem campos receptivos pequenos e alta sensibilidade absoluta à luz, enquanto as células B possuem campos receptivos complexos com seletividade pronunciada para a direção do movimento do estímulo.

Na terminologia das classificações listadas acima, os seguintes tipos de células ganglionares são relevantes para a análise espectral da radiação: células tônicas ligadas, desligadas ou células; Células do tipo X e células do tipo A.

Codificação de cores pelas células ganglionares da retina. Granite (1955) foi o primeiro a usar microeletrodos para analisar mecanismos de codificação de cores na camada de células ganglionares. Ele identificou células que respondem a uma ampla gama de radiação (dominadores) e células que são sintonizadas seletivamente para uma faixa estreita de comprimentos de onda (moduladores). Os dominadores receberam a função

codificação de brilho de cores e moduladores têm uma função de codificação de tons de cores. Em trabalhos subsequentes de outros autores, foi estabelecido que os moduladores são uma “versão reduzida” das chamadas células oponentes espectrais, que são excitadas em alguns comprimentos de onda e inibidas em outros.

Tabela 3.2.3. Tipos de campos receptivos de células ganglionares oponentes espectrais e neurônios NKT do macaco

As células oponentes são divididas em tipos e (Tabela 3.2.3). - a célula é excitada em resposta à radiação de ondas longas e inibida em resposta à radiação de ondas médias. - as células são excitadas pela radiação de ondas médias e longas e inibidas pela radiação de ondas curtas. O tipo oposto de reações é observado nas células. Sinais de fotorreceptores de vários tipos são apresentados nos campos receptivos das células ganglionares oponentes de maneira ordenada e, via de regra, separados espacialmente. Na retina da carpa e do esquilo terrestre, “buracos ganglionares com dupla oposição espectral, receptivos

cujos campos são estruturados de forma semelhante aos campos receptivos dos bipolares com dupla oposição espectral. Células deste tipo dão respostas a um estímulo de ondas longas e respostas à iluminação de ondas médias do centro do campo receptivo e reações reversas a estímulos semelhantes da periferia. Na retina do macaco, foi descrita uma pequena porcentagem de células que estão sintonizadas seletivamente para a liberação de radiação de ondas longas. Sua sensibilidade espectral à luz de ondas longas é várias vezes maior do que a sensibilidade à luz nas partes de ondas médias e curtas do espectro.

Semelhante às células horizontais e bipolares coloridas, cada tipo de células ganglionares oponentes é caracterizada por sua própria forma de funções de reação espectral, onde a posição dos máximos e do “ponto neutro” é informativa (Fig. 3.2.3a, b). Na região do ponto neutro, a célula muda a natureza de suas reações de excitação para inibição ou vice-versa. Neste ponto do espectro, as reações celulares são praticamente indistinguíveis do fundo, o que indica que os processos de excitação e inibição desencadeados por fotorreceptores de diferentes tipos são igualmente expressos aqui.

Entradas de fotorreceptores de células ganglionares. A maioria das células e tipos possui campos receptivos organizados concentricamente, divididos em centro e periferia, que recebem sinais de cones de diferentes tipos. Nos campos receptivos de -células, e -cones servem como entradas, e nos campos receptivos de -células, por um lado, cones B, e por outro, ou (ou e ao mesmo tempo). Em uma pequena parte das células, cujo papel na visão de cores não é claro, o centro do campo receptivo é representado por -cones, e a periferia - por -cones.

Na retina do macaco, as células do tipo oponente constituem o número total de células ganglionares (o restante é acromático). A retina dos peixes ciprinídeos é dominada por células com dupla oposição espectral, que nos primatas são registradas apenas no nível do córtex.

Entre as células oponentes com a proporção, as células com -centro prevalecem em comparação com -centro. No entanto, em um local separado da retina, como regra, são registradas células oponentes de todos os tipos. As dimensões do centro do campo receptivo das -células variam dentro das -células - dentro das -células o período latente de reações no centro do campo receptivo é, e na periferia - A latência das reações das -células é correspondentemente mais longa. Além disso, efeitos de descarga de longo prazo (200-400 ms) são observados nas células. Tudo isso limita a resolução temporal do canal: por exemplo, as células ganglionares do tipo “rastreiam” a luz bruxuleante com uma frequência de 60-70 Hz, e do tipo - com uma frequência de 35-40 Hz.

A interação entre o centro e a periferia do campo receptivo, que determina a reação da célula ganglionar, depende das características espectrais, temporais e espaciais do estímulo, da gravidade da conexão com fotorreceptores de diferentes tipos. Além disso, diferentes tipos de células são representados diferencialmente em diferentes locais da retina.

Arroz. 3.2.3. (ver varredura) Diferentes graus de dominância de -cones nas reações das células ganglionares oponentes espectrais. Retirado de Zrener: a - funções de sensibilidade espectral para 6 células diferentes, tipo, registradas sob as mesmas condições de estimulação. Para facilitar a comparação, as funções são deslocadas umas em relação às outras ao longo das ordenadas; - variação na forma das funções de reação espectral entre os tipos de células ganglionares. O eixo das abcissas é o comprimento de onda, nm; ao longo das ordenadas - valores da função normalizados ao máximo; “+” - excitação, “-” - inibição.

A proporção na gravidade dos processos de excitação e inibição no campo receptivo sob as mesmas condições de estimulação varia em função da proporção de conexões entre a célula e cones de diferentes tipos. Normalmente, uma das entradas do cone domina e a segunda entrada do cone é determinada sob condições de adaptação cromática seletiva. Apenas um pequeno número de células possui entradas de cone diferentes?

representados no PR de forma igualmente eficaz. O grau de dominância de uma ou outra entrada determina a forma das funções de resposta espectral da célula. Assim, com a dominância dos -cones, o ponto neutro da função da célula do tipo -está localizado na região de 480 nm, e com a dominância dos -cones - na região de 630 nm. A presença de diferentes graus de dominância entre cones de diferentes tipos explica a gradação quase contínua de oposição de cores entre células do tipo - (Fig. 3.2.3 6). Ao mesmo tempo, os máximos da função de reação espectral variam: com a dominância das células -cone, a -oposição pode ser formada, e somente a adaptação cromática permite saber se essa oposição se forma com a participação dos -cones. Esta heterogeneidade das células -TCPA pode servir como um mecanismo para aumentar as diferenças locais no brilho fraco formadas por duas áreas vizinhas de cores diferentes. Ao contrário das células do tipo -, as células -não apresentam variabilidade perceptível nos coeficientes de acoplamento com cones e suas funções de resposta espectral são estáveis.

Cada locus retinal contém células β com diferentes proporções de contribuições para cones β. No entanto, o grau de dominância de certos cones nos campos receptivos das células muda sistematicamente da fóvea para a periferia: no centro predominam as -células, cujas reações são determinadas principalmente pelos -cones, e na periferia, -células predominam, cujas reações são dominadas por contribuições de -cones (Fig. .3.2.4). E embora os cones sejam dominantes em toda a retina no sentido quantitativo, isso não significa que sejam dominantes no sentido funcional.

De acordo com um pequeno número de dados, a forma da função de resposta espectral e a sensibilidade absoluta das células não mudam com mudanças na localização na retina.

Características dinâmicas dos campos receptivos das células ganglionares. A oposição espectral das células ganglionares depende do tamanho do sinal colorido. Quando o tamanho do estímulo é pequeno, comparável ao centro do campo receptivo da célula, a oposição é interrompida e a célula torna-se acromática (não oponente) com a contribuição de cones de um tipo no centro do campo receptivo dominando no reações. Um enfraquecimento da inconsistência também ocorre quando estimulado por cores de baixas intensidades, provocando reações de cones do mesmo tipo principalmente no centro do campo receptivo, onde a célula possui maior sensibilidade absoluta em relação à periferia.

Como os sinais de diferentes tipos de cones são resumidos na área do campo receptivo de uma célula ganglionar? De acordo com Duke e Specroise (1984), tal somatório na maioria das células β é linear. Isto significa que a resposta da célula a uma combinação de estímulos coloridos pode ser reproduzida por uma simples superposição de reações separadamente em

Na retina da carpa, as células ganglionares com soma linear são, via de regra, células com dupla oportunidade espectral, cujas dimensões do centro do campo receptivo são comparáveis ​​​​às dimensões do campo receptivo dos bipolares com dupla oposição espectral.

Arroz. 3.2.4. O grau de dominância dos -cones nos campos receptivos das -células de diferentes locais da retina: 1 - exclusivamente -cones dominam. 5 - exclusivamente cones, - graus de dominância intermediários (entre 1 e 5), 0° - fóvea

As células oponentes são, via de regra, células tônicas do tipo X, que, pela definição de sua classificação, diferem das acromáticas

As células têm uma natureza linear de interações espaciais de sinais no campo receptivo.

Nos vertebrados superiores, o olho está em movimento contínuo. Neste caso, a imagem colorida se move continuamente através da retina e os neurônios são estimulados por uma sequência de mudanças locais de brilho e cor que mudam rapidamente.

Arroz. 3.2.5. Interações temporárias entre o centro e a periferia do campo receptivo das células ganglionares: a - diferenças na latência de excitação de uma célula quando o centro (linha pontilhada) e a periferia (linha sólida) de seu campo receptivo são estimulados por luz bruxuleante de diferentes frequências; - reações celulares a flashes bruxuleantes de cores azul (456 nm), verde (530 nm) e vermelho (622 nm) de diferentes frequências, Hz; c - reações separadamente do centro (linha contínua) e da periferia (linha pontilhada) da célula-campo receptiva a estímulos monocromáticos intermitentes (456 nm e 622 nm, respectivamente) de diferentes frequências, Hz. As respostas (frequência de pico) são representadas como um sinal analógico

Como a célula diferenciará as cores nessas condições? Para estudar esta questão, utiliza-se luz bruxuleante - estimulação de uma sequência de flashes que se sucedem em uma determinada frequência (diferente para sequências diferentes). Esses métodos revelam que as interações temporárias entre o centro e a periferia do campo receptivo são cruciais para as reações das células à cor sob condições de varredura de uma cena com o olho. Assim, na área receptiva de qualquer célula ganglionar oponente, existem diferenças na latência de excitação no centro e na periferia. Uma diminuição dessas diferenças em altas frequências de estimulação leva ao fato de que as fases

Arroz. 3.2.6. (ver varredura) Reações do centro e periferia do campo receptivo de uma célula em baixas e altas frequências de estimulação espectral: a - representação esquemática das reações do centro e periferia, respectivamente, ao vermelho (R) e verde (G ) estímulos intermitentes, Hz; As latências de excitação do centro e da periferia em diferentes frequências de estimulação são indicadas em ms (ver Fig. 3.2.15a). Nas condições de estimulação mostradas à esquerda, uma pessoa vê flashes tremeluzentes que variam em brilho. Nas condições de estimulação mostradas à direita, a pessoa vê flashes alternados de vermelho e verde; b - sensibilidade espectral das células RG em frequências baixas (I Hz) e altas (30 Hz), durações longas (200 ms) e curtas (10 ms) de estimulação espectral

a excitação e a inibição no centro do campo receptivo coincidem no tempo e, consequentemente, com as fases de excitação e inibição na periferia do campo receptivo (Fig. 3.2.5). Como resultado, o antagonismo espectral (oponência) do centro e da periferia, que se manifesta durante a estimulação estacionária e de baixa frequência,

transforma-se em sinergismo em altas frequências de estimulação. A célula oposta perde a seletividade espectral e torna-se acromática (Fig. 3.2.6). As condições ótimas de sincronização no trabalho do centro e da periferia do campo receptivo são individuais para cada célula oponente e dependem da intensidade e composição espectral da iluminação de fundo e da cor dos estímulos de teste. A reestruturação das interações temporárias nos campos receptivos das células oponentes em altas frequências de estimulação pode ter um significado adaptativo. Um objeto estacionário (opção de estimulação de baixa frequência) é isolado de um ambiente de fundo de igual brilho analisando diferenças de cores com a participação de neurônios oponentes. Ao observar um objeto em movimento rápido, a análise das diferenças de brilho torna-se de suma importância; nesta situação, o sistema de células ganglionares oponentes é envolvido, juntamente com o sistema de neurônios K, para destacá-las. Assim, as células ganglionares oponentes espectrais exibem plasticidade funcional: dependendo das condições de percepção, podem participar na seleção de contrastes de cor (objeto estacionário) e brilho (objeto em movimento). Isso explica por que um objeto em movimento nos parece incolor.

Células ganglionares não oponentes espectrais acromáticas. Na retina do macaco, cerca de 40% das células ganglionares não apresentam oposição espectral. Alguns deles são fásicos (25%), alguns são tônicos.As funções de sensibilidade espectral das células acromáticas tônicas e fásicas são amplas, com pico no comprimento de onda de 550 nm. Ainda não está claro a quais tipos de cones essas células estão associadas - apenas com apenas com ou com e ao mesmo tempo. Na ausência de oposição espectral, as células acromáticas exibem oposição espacial no campo receptivo, onde o centro e a periferia são impulsionados por cones do mesmo tipo (por exemplo, ou

Entre as células acromáticas do tipo tônico, existem neurônios que ficam excitados quando a intensidade da luz aumenta, e neurônios que ficam excitados quando ela escurece (do inglês “brilhante” - claro e “escuro” - escuro). Com um aumento gradual na intensidade da iluminação, a frequência de disparo dos neurônios B aumenta monotonicamente, e a dos neurônios B diminui monotonicamente (Fig. 3.2.7). Cada parte da retina tem seu próprio conjunto de neurônios B e neurônios. Como resultado, em qualquer locus da retina, a ação da luz causa excitação simultânea dos neurônios B e inibição dos neurônios B, e a escuridão causa excitação dos neurônios B e inibição dos neurônios B. As respostas dos neurônios B e neurônio são estáveis ​​e persistem durante toda a duração do estímulo.

Na Fig. 3.28 mostra todos os tipos de células cromáticas e acromáticas descritas acima de acordo com a distribuição

eles na retina de um macaco. Pode-se observar que as células com -centro predominam sobre as células com -centro. Isso coincide com dados morfológicos de que a subcamada contendo as terminações de bipolares e células ganglionares do tipo -forma apenas 1/3 da camada plexiforme interna, cuja parte principal (subcamada “c”) é ocupada pelos processos de bipolares e células ganglionares. Se no centro da retina há células que recebem sinais de cones de todos os três tipos, então as células com entradas de cones B dominam na periferia. Assim, a visão tricromática normal em primatas – e isto é consistente com a psicofísica – é limitada à região foveal da retina. A visão periférica de cores revela dicromasia, como deuteranopia ou deuteranomalia.

Arroz. 3.2.7. Células ganglionares dos tipos B e -: a - estrutura dos campos receptivos concêntricos das células B e -; - dependência do impulso dos neurônios B e - na intensidade da iluminação

Na -célula, os sinais de e -cones são resumidos com diferentes sinais e pesos. O ponto neutro da função de reação espectral na maioria das células está localizado na região de 560-570 nm, o que se correlaciona com o comprimento de onda da luz que causa a sensação de cor branca em tritanopos (em indivíduos com discriminação prejudicada de azul- cores amarelas e redução do sistema). No entanto, a posição do ponto neutro varia amplamente ao longo do espectro (de 480 nm a 630 nm) dependendo da proporção de contribuições para as reações de células e cones (Fig. 3.2.36), formando diferentes formas de reações celulares dentro o mesmo tipo. Esta heterogeneidade de células do tipo - pode servir como um mecanismo para aumentar as diferenças locais de brilho formadas por duas áreas adjacentes da mesma cor.

De acordo com Duke e Snekroese, a soma dos sinais coloridos nos campos receptivos das células é linear. Para alguns

Nos níveis de iluminação de fundo, algumas células β apresentam desvios da linearidade, manifestados nos efeitos de “inibição adaptativa” e “desinibição adaptativa”. A iluminação da periferia da célula ganglionar com uma cor que a inibe desinibe (facilita) a resposta da zona central, caso ela tenha sido previamente inibida pela cor de fundo no centro do campo (“desinibição adaptativa”). Se uma área do centro for iluminada mais cedo e a segunda área for iluminada mais tarde, a resposta à iluminação do segundo locus diminui (“inibição adaptativa”). Os processos de adaptação complicam a relação antagônica entre o centro e a periferia do campo receptivo, causando desvios da linearidade na soma dos sinais de cores.

Arroz. 3.2.8. Distribuição de células ganglionares oponentes espectrais e acromáticas na retina do macaco (Zrenner, 1983). Blocos sombreados - células com -centro do campo receptor; blocos brancos - células com -centro (-), blocos com pontos - células para as quais não foi possível determinar o centro e que reagiram com excitação em qualquer ponto próprio e Cones tipo I dominantes no centro do PR. O número total de células para as quais o diagrama foi compilado é 385. Exc. - excentricidade na retina, em graus (0° - fóvea)

As interações temporárias entre o centro e a periferia do campo receptivo desempenham um papel significativo na formação de reações espectrais das células a estímulos de cores tremeluzentes, que em experimentos simulam o deslocamento de uma imagem colorida durante o movimento dos olhos. Eles explicam o surgimento de sensações de cores em humanos sob condições de cintilação heterocrômica (Fig. 3.2.6). Como a violação da oposição espectral das células ganglionares em altas frequências de estimulação está associada ao sinergismo no trabalho do centro e da periferia do campo receptivo, é lógico pensar que condições de estímulo que dessincronizem sua interação levarão ao aparecimento de a sensação

Células - as células são determinadas pelas características da soma temporal dos sinais em seus campos receptivos: se

Os tipos de campos receptivos das células ganglionares discutidos acima exibem uma tipologia dupla. Na retina de vertebrados inferiores (peixes, sapos) são observados dois tipos de células oponentes espectrais. Alguns são caracterizados pela oposição espectral espacial do campo receptivo, quando partes espacialmente diferentes do campo receptivo (centro e

periferia) representam diferentes tipos de receptores, enquanto outros representam oposição espectral funcional, quando a mesma parte do campo receptivo é representada por diferentes receptores - são células com dupla oposição espectral.

É significativo que na retina de vertebrados superiores (por exemplo, macacos) praticamente não existam células com dupla oposição espectral, mas, como veremos mais adiante, elas aparecem em níveis superiores (corticais) do analisador de radiação colorida.

Tudo isso indica que apenas as células do segundo tipo podem participar da análise de cores da radiação, enquanto as células do primeiro tipo são provavelmente ajustadas para destacar as características espaciais da estimulação (bordas, contrastes, etc.).

A organização antagônica do PR pode ser explicada pela superposição de processos excitatórios e inibitórios na unidade receptiva da célula ganglionar da retina. O raciocínio aqui é baseado na suposição de que processos de excitação lateral transmitido predominantemente convergência sinais de várias células bipolares por célula ganglionar.Os processos inibitórios têm um limiar mais alto que os excitatórios, e os processos inibitórios laterais são transmitidos por células horizontais e amácrinas. A força relativa de excitação e inibição na unidade receptiva da célula ganglionar da retina depende de estados de adaptação, aqueles. da quantidade média de luz que incide sobre uma área bastante grande da retina.

Arroz. 4-30 ilustra o fato de que o centro funcional do RP torna-se menor quanto maior for a iluminação média do padrão apresentado, enquanto a área total do RP permanece constante. À medida que a adaptação ao escuro se desenvolve, o centro RP se expande e, quando se completa, a organização antagônica dos campos receptivos desaparece completamente. Nessas condições, um neurônio com centro “op” responde à iluminação de qualquer parte de seu campo receptivo por ativação quando a luz é ligada, e um neurônio com centro “op” responde em todo o seu campo receptivo com ativação quando o a luz está apagada.

Arroz. 4-30. Mudanças no tamanho do centro RP de um neurônio com centro “op” na retina de mamíferos sob diferentes estados de adaptação à luz e ao escuro. Durante a adaptação ao escuro, a periferia do RP (zona cinzenta) desaparece.

Densidade do receptor e tamanho do RP em função da excentricidade da retina.Excentricidade na retina significa a distância da área da retina à fóvea central. Densidade do receptor (seu número por 1 milímetro 2 superfície da retina) varia com a excentricidade. E para o sistema cônico, a densidade de receptores é maior na fóvea. A densidade dos bastonetes é maior na região parafoveal, e a fóvea, a fossa central, não contém bastonetes. A densidade dos bastonetes também diminui em direção à periferia da retina. Bem na borda da retina, a camada receptiva consiste quase inteiramente em bastonetes. Como os cajus não distinguem cores, a periferia extrema é funcionalmente daltônica.

O tamanho dos campos receptivos aumenta desde a área da fóvea até a borda da retina. Dados obtidos em células ganglionares da retina de macaco adaptada à luz mostram que os centros dos campos receptivos das células ganglionares na região foveal têm um diâmetro de arco de vários minutos e aumentam com o aumento da excentricidade. Na periferia da retina, os centros RP das células ganglionares atingem vários graus angulares. Comparação

A verdadeira densidade dos receptores obtida por medidas anatômicas com o tamanho dos campos receptivos sugere que a convergência dos sinais dos receptores para as células ganglionares também aumenta com a excentricidade da retina. Com base na estreita correlação entre os diâmetros dos centros RP e a acuidade visual em diferentes partes da retina, podemos concluir que, como seria de esperar, a acuidade visual depende não apenas da densidade dos receptores, mas também das propriedades do 1RP Esta conclusão é confirmada pelo fato de que a acuidade visual muda com as mudanças na iluminação média; neste caso, o diâmetro dos centros dos campos receptivos está intimamente correlacionado com a acuidade visual, enquanto a densidade dos receptores, é claro, não depende do estado de adaptação.

Respostas das células ganglionares a estímulos coloridos. Avaliações comportamentais quantitativas sugerem que a visão das cores é semelhante em animais como macacos rhesus e humanos. No entanto, a organização funcional dos campos receptivos das células ganglionares da retina nestes animais é mais complexa do que a divisão em células com centros “ligados” e “op” descrita acima. Na retina adaptada à luz, bem como no corpo geniculado lateral e no córtex visual, podem ser encontradas células nervosas que fornecem respostas parcialmente específicas de cores. Simplificando um pouco, três classes dessas células podem ser distinguidas (Fig. 4.31).

As células ganglionares do sistema claro-escuro reagem qualitativamente da mesma maneira (propriedades dos centros “ligado” e “ligado”) em diferentes comprimentos de onda de um estímulo de luz monocromático dentro do espectro visível (~400-700 nm). A sensibilidade espectral no centro e na periferia do PR das células ganglionares desta classe é a mesma.

Células ganglionares sistema vermelho-verde têm uma organização antagônica parcialmente específica da cor do RP. Estímulos de luz monocromática da região vermelha do espectro causam ativação no centro do PR e inibição na periferia, enquanto estímulos de luz monocromática da região verde do espectro causam respostas de natureza oposta.

Células ganglionares amarelo azul os sistemas durante a estimulação monocromática do centro RP são ativados pela luz amarela e inibidos pela azul; pelo contrário, na periferia, a luz amarela é inibitória e a luz azul é excitante.

Assim, os neurônios da retina e do corpo geniculado transformam os sinais relacionados à visão das cores. Através de células bipolares, horizontais e amácrinas, sinais de três tipos diferentes de cones são direcionados de tal forma que criam na camada de células ganglionares um sistema neural para “visão acromática” e dois sistemas neurais antagônicos específicos de cores. Estes últimos formam um sistema oponente de quatro cores com pares de cores oponentes amarelo-azul e vermelho-verde.

Projeções da retina para o sistema nervoso central. Os nervos ópticos de ambos os olhos se conectam na base do crânio e formam quiasma visual(cruz) (Fig. 4-32). No quiasma humano, cerca de meio milhão de fibras do nervo óptico passam para o lado oposto; a segunda metade permanece ipsilateral e, junto com os axônios cruzados do segundo nervo óptico, forma trato óptico. Consequentemente, de cada lado, cerca de um milhão de axônios de células ganglionares da retina passam no trato óptico para as primeiras estações centrais de comutação da via visual para corpo geniculado lateral, colículo superior E região pré-tectal do tronco cerebral. A decussação das fibras nervosas no quiasma segue uma regra estrita: axônios das células ganglionares na parte temporal da retina esquerda e retina nasal

Arroz. 4-31. Diagrama da organização espacial de três campos receptivos na camada de células ganglionares da retina e no corpo geniculado lateral de um mamífero com visão colorida.

A. Célula nervosa no sistema claro-escuro. B. Célula nervosa no sistema vermelho-verde. EM. Célula nervosa no sistema amarelo-azul. E campos receptivos específicos de cores (B E EM) o centro e a periferia são organizados antagonicamente.

partes da retina direita entram no trato óptico esquerdo, e axônios das células ganglionares na parte nasal do olho esquerdo e na parte temporal do olho direito formam o trato óptico direito (Fig. 4-32). Os axônios da maioria das células nervosas do corpo geniculado lateral passam ao longo da radiação óptica

Arroz. 4-32. Diagrama das vias visuais no cérebro humano, na direita Algumas conexões eferentes entre o córtex visual e as estruturas subcorticais também são mostradas.

As áreas visuais nos hemisférios esquerdo e direito são conectadas entre si por axônios que percorrem o corpo caloso. A divisão nos campos 17, 18 e 19 é bastante simplificada.

ao córtex visual primário (campo 17) no lobo occipital do cérebro. Esta área do córtex está ligada aos centros visuais secundários e terciários, bem como às áreas associativas visuais superiores, também localizadas na região occipital do córtex cerebral ou no córtex parietal. A partir dessas áreas visuais existem caminhos para as “estações de comutação do sistema visual aferente” corticais, mostradas na Figura 4-32, para áreas do tronco cerebral que controlam os movimentos oculares (ver Seção 4.4) e para áreas de associação no parietal. e lobos temporais cuja função está relacionada à fala. Os centros visuais dos hemisférios esquerdo e direito comunicam-se através do corpo caloso (Fig. 4-32).

A via visual central é caracterizada pela organização topográfica. Isto significa que, tal como as relações espaciais numa determinada área geográfica são preservadas no seu mapa, também
A distribuição espacial da excitação na camada de células ganglionares da retina é “mapeada” pela distribuição espacial da excitação neuronal no corpo geniculado lateral, colículo superior e córtex visual. Mas os detalhes desse mapeamento são um pouco diferentes do padrão geográfico. Um mapa é desenhado em uma escala específica (por exemplo, redução de 1:100.000) de modo que cada quilômetro de distância horizontal do terreno natural corresponda a uma distância fixa no papel, enquanto uma projeção topográfica da retina não linear. Uma pequena área da fóvea se projeta para um número muito maior de neurônios centrais do que uma área do mesmo tamanho na periferia da retina. Esta projeção não linear reflete a importância funcional muito maior da fóvea em comparação com a periferia, bem como uma diminuição na acuidade visual com a distância da fóvea (ver secção 4.2).

Processamento neural de sinais no corpo geniculado lateral. As células nervosas do corpo geniculado lateral, a primeira estação de comutação entre a retina e o córtex cerebral, normalmente apresentam RPs concêntricos simples (medidos pela estimulação luminosa da retina), semelhantes aos RPs das células ganglionares da retina. A interação binocular entre sinais dos olhos esquerdo e direito é revelada aqui apenas como uma inibição recíproca fraca. Em três das seis camadas de células nervosas do corpo geniculado, um olho é “dominante”, mas nas três camadas restantes o segundo é dominante. Assim, em cada um dos dois grupos de três camadas, os sinais de um olho são processados ​​predominantemente. Verdadeiro integração binocular de informações visuais de ambos os olhos ocorre primeiro no córtex visual. A função do corpo geniculado lateral ainda está longe de ser clara, apesar

pesquisa extensa. Há evidências de que os processos de inibição lateral, tão importantes na discriminação de contraste (ver Seção 4.2), são especialmente pronunciados em algumas células do corpo geniculado. E, como observado acima, as informações de cores são representadas aqui em pelo menos três classes diferentes de células nervosas (sistemas claro-escuro, amarelo-azul e vermelho-verde). A excitabilidade das células nervosas no corpo geniculado lateral muda muito com a transição da vigília para o sono.No estado de sono profundo, a transmissão do sinal no corpo geniculado provavelmente será drasticamente reduzida.

Neurônios do córtex visual. Nas células nervosas das zonas visuais primária, secundária e terciária do córtex occipital, aparecem características da organização do RP que são desconhecidas nos níveis inferiores. Uma estrutura típica de neurônios da retina e do corpo geniculado com zonas excitatórias e inibitórias concêntricas foi encontrada apenas para alguns neurônios do córtex visual primário. Nos campos receptivos dos neurônios visuais corticais restantes, as zonas “ligada” e “desligada” estão localizadas paralelamente uma à outra (Fig. 4-33). A iluminação difusa de todo o PR geralmente faz pouco para alterar a atividade espontânea dessas células. Mas se uma “faixa” de luz for projetada no RP na orientação e posição corretas, ocorre uma forte ativação. Isto acontece, por exemplo, quando a tira está orientada como na Fig. 4-33, EM.PR com tais zonas paralelas "ligadas" e "desligadas" são chamadas de "simples" porque sua organização funcional é facilmente estabelecida projetando pequenos pontos de luz em diferentes partes PR; em outras palavras, a resposta às listras pode ser compreendida a partir das respostas às manchas.

Outros neurônios visuais corticais têm “complexos” PR. Para ativar esses neurônios você precisa projetar para PR contornos claro-escuros com orientação espacial e dimensões específicas, quebras de linha, ângulos, etc. PR, irritação cuja irritação pelo estímulo “correto” causa a ativação do neurônio é chamada campo receptivo excitatório(GRP) Normalmente PRFV cercado por uma região na qual os estímulos claro-escuro produzem apenas inibição. Esta área é chamada campo receptivo inibitório(TRP). Neurônios com complexo PR geralmente não respondem ao que é projetado neles PR estímulos luminosos não estruturados difusos. Na Fig. 4-34 mostra as respostas de dois neurônios no córtex visual com complexos PR.

Arroz. 4-33. Organização de um campo receptivo “simples” de uma célula nervosa no córtex visual primário. (Figura simplificada de Hubel, Wiesel, J. Physiol. (Lond.), 160, 106-154, 1962.)

Muitos neurônios corticais com complexos PR são ativados com muito mais força, não por imóveis, mas estímulos em movimento. Além disso, alguns desses neurônios sensíveis ao movimento requerem instruções de direção estímulo. Por exemplo, um estímulo com estrutura espacial ideal terá um efeito excitatório apenas se se mover ao longo PRFV da esquerda para a direita e mover-se na direção oposta não ativará a célula. A sensibilidade dos neurônios visuais corticais ao movimento e à direção reflete, sem dúvida, uma adaptação ao fato de que a imagem de um ambiente estacionário está sempre deslocada através da retina devido ao movimento contínuo dos olhos e do corpo (ver Seção 4.4). Uma “imagem cerebral” do mundo visual imóvel deve ser criada durante curtos períodos de fixação a partir de padrões na retina que mudam a cada movimento do olho.

Arroz. 4-34. Padrão de resposta de dois neurônios no córtex visual (campos 18 e 19) com campos receptivos complexos. O estímulo é indicado por sombreamento cinza, a seta mostra a direção do movimento. (Figura simplificada de Hubel, Wiesl, J. Neurophysicall., 28, 229-289, 1965.)

Neurônios do córtex visual com complexo PR, geralmente têm seus próprios PR para cada olho. Portanto, essas células podem ser excitadas monocularmente, ou seja, irritação de um olho. Binocular estimulação com os mesmos estímulos leva a uma ativação mais forte (soma binocular). Os PRs da célula nervosa cortical ativada binocularmente, localizada nas áreas da retina esquerda e direita, têm apenas uma correspondência geométrica aproximada (ver Seção 4.2). O desvio dessas áreas da correspondência exata com as áreas da retina varia entre os diferentes neurônios. Essa disparidade é tal que um estímulo aplicado binocularmente produz excitação ideal quando está ligeiramente fora do horóptero. Esta resposta neural é considerada um correlato neurofisiológico da percepção binocular de profundidade, conforme discutido com mais detalhes acima. A base neural da percepção da forma. Neurônios visuais corticais com RPs complexos respondem apenas a estímulos visuais altamente específicos. Estas propriedades de ativação ideais diferem para diferentes classes de neurônios. No total, foram encontradas pelo menos 15 classes de neurônios no córtex visual primário, secundário e terciário; em cada caso, eles estão distribuídos por toda a zona de projeção cortical do campo visual. Ao atribuir a atividade de muitas células nervosas diferentes no córtex visual, é possível reconstruir o padrão espacial de excitação que existe em um determinado momento em neurônios corticais da mesma classe sob a influência de um estímulo visual específico. Na Fig. 4.35 apresenta uma tentativa de tal reconstrução de forma simplificada. A distribuição espacial da excitação em neurônios de diferentes classes reflete diferentes propriedades do estímulo. Como a projeção da retina para o córtex visual é não-linear, esta distribuição através de muitos milhares de neurônios de uma determinada classe não é tão simples como mostrado na Fig. 4-35. Este diagrama visa apenas mostrar múltiplas representações simultâneas de uma imagem, que se manifestam em uma distribuição especial de excitação em neurônios do córtex visual de diferentes classes. A figura também ajuda a dar ao leitor uma ideia da complexidade do processamento de sinais encontrada em estudos neurofisiológicos de células nervosas individuais no córtex visual de mamíferos. Os mecanismos neurais que recriam a forma a partir de múltiplas apresentações de informação visual na forma de diferentes configurações de excitação no córtex visual ainda não estão completamente claros. Mas a partir de observações de pacientes cuja percepção visual de formas e objetos está prejudicada (agnosia visual), sabe-se que essas funções requerem não apenas as zonas de projeção visual do córtex occipital dos hemisférios cerebrais, mas também as zonas associativas superiores do parietal. córtex.

Às 4h13. Qual das afirmações a seguir se aplica aos potenciais receptores de cones individuais na retina dos vertebrados?

a) Quando iluminado, ocorre um potencial receptor despolarizante

b) Quando iluminado, ocorre um potencial receptor hiperpolarizante.

Arroz. 4-35. Esquema dos processos de excitação causados ​​pela letra luminosa K nas diferentes camadas neurais da retina e do sistema nervoso central.

A. Imagem de uma letra na retina e distribuição espacial da excitação na camada receptora da retina, b, V. Distribuição de excitação na saída da retina na camada de células ganglionares. A excitação é indicada por listras vermelhas, b. Neurônios com centro “op”. V. Neurônios com centro “desligado”. G. Distribuição da excitação na camada neural do corpo geniculado lateral e em alguns neurônios do córtex visual. Os contornos de uma letra luminosa causam excitação nas células nervosas, di. Distribuição da excitação em diferentes camadas de células nervosas de diferentes classes no córtex visual primário, secundário e terciário. Aqui, as células nervosas são excitadas apenas por contornos de uma determinada orientação, ângulos ou quebras de linha. Na figura, as relações neurobiológicas são bastante simplificadas; a distribuição espacial da excitação nas diferentes camadas não está linearmente relacionada ao tamanho do estímulo.

c) Quando iluminado, o potencial de membrana do receptor não muda
Xia.

d) O potencial do receptor não está completamente relacionado ao movimento
íons através da membrana.

e) Existe uma relação linear entre a amplitude do receptor-
alto potencial e intensidade de estímulo.

f) Existe uma relação logarítmica aproximada entre a amplitude do potencial receptor e a intensidade do estímulo.

4.14. Qual das seguintes afirmações se aplica à rodopsina (P)?

a) P consiste em opsina e retinal.

b) P consiste em gamaglobulina e vitamina A.

c) P é idêntico ao pigmento visual dos cones.

d) A concentração de P nos bastonetes aumenta durante a adaptação ao escuro,

e) A concentração de P nos bastonetes diminui durante a adaptação ao escuro,

f) A solução P é vermelha, mas torna-se incolor após a iluminação.

Às 4h15. Complete corretamente as frases a seguir. Neurônios retinais com um centro “ligado” (células ganglionares) respondem à iluminação do centro RP (por ativação/inibição), enquanto o escurecimento do centro RP leva a (ativação/inibição). Iluminação da periferia do PR de neurônios com centro “ligado” causa (ativação/inibição) e escurecimento (ativação/inibição). Consequentemente, o centro e a periferia da PR estão organizados. À medida que a intensidade média da luz incidente na retina aumenta, o diâmetro do centro do RP torna-se (maior/menor).

Às 4h16. Quais das seguintes afirmações são corretas? Campos receptivos de células ganglionares na retina de mamíferos

a) na região foveal menos que na periferia;

b) em média o mesmo tamanho em toda a retina;

c) pode ser dividido em centros funcionalmente diferentes
e periferia em condições de adaptação à luz;

d) pode ser encontrado apenas em neurônios do centro
poços;

e) por vezes organizado de forma antagônica em relação à sensibilidade espectral;

e) não maior que os campos receptivos de um único fotorreceptor.
Às 4h17. Conhecendo a organização dos campos receptivos das células nervosas no córtex visual, pode-se entender por que as seguintes propriedades dos estímulos visuais são especialmente importantes para a percepção da forma:

a) Iluminação média.

b) Contornos.

b) Quebra de contorno.

e) O fato de ser criada na retina uma imagem invertida de objetos visíveis.

Campos receptivos das células ganglionares da retina: saída do olho

Ao estudar a retina enfrentamos dois problemas principais. Primeiro, como os bastonetes e cones convertem a luz que absorvem em sinais elétricos e químicos? Segundo, como as células subsequentes nas outras duas camadas – bipolar, horizontal, amácrina e ganglionar – interpretam essa informação? Antes de discutir a fisiologia dos receptores e das células intermediárias, quero avançar e descrever os sinais de saída da retina representados pela atividade das células ganglionares. Uma característica significativa, conveniente e compacta de um neurônio e, portanto, da informação entregue por seus sinais de saída, pode ser um mapa de seu campo receptivo. Isso pode nos ajudar a entender por que as células em níveis intermediários estão conectadas à retina como um todo.

Por volta de 1950, Stephen Kuffler registrou pela primeira vez as respostas das células ganglionares da retina a pontos de luz em um mamífero, nomeadamente o gato. Ele então trabalhou no Wilmer Eye Institute do Hospital Johns Hopkins. Em retrospectiva, a escolha do animal foi acertada, uma vez que a retina do gato parecia não ter nem a complexidade das respostas de movimento observadas num sapo ou num coelho, nem as características relacionadas com a cor dos peixes, pássaros ou macacos.

Arroz. 23. Stephen Kuffler em um piquenique no laboratório. A foto foi tirada por volta de 1965.

Kuffler usou um estimulador de luz desenhado por S. Talbot. Com esse aparelho óptico - um oftalmoscópio médico modificado - foi possível iluminar uniformemente toda a retina com uma luz de fundo fraca e constante, e também projetar pontos menores e mais brilhantes, observando diretamente tanto o estímulo quanto a ponta do eletrodo. A luz de fundo permitiu a estimulação de bastonetes ou cones, ou de ambos os tipos de receptores, uma vez que em luz muito forte apenas os cones funcionam, e em pouca luz apenas os bastonetes funcionam. Kuffler detectou reações com eletrodos extracelulares inseridos através da esclera (a parte branca do olho) diretamente na retina pela parte frontal. Encontrar células ganglionares não foi difícil, pois elas ficam logo abaixo da superfície da retina e são bastante grandes.

Sob luz de fundo constante e difusa, e mesmo na escuridão absoluta, a maioria das células ganglionares da retina exibe atividade em estado estacionário, um tanto irregular, em taxas que variam de 1 a 2 a cerca de 20 contagens por segundo. Como seria de esperar que na escuridão total as celas ficassem silenciosas, esse impulso em si foi inesperado.

Usando um pequeno ponto de luz, Kuffler conseguiu encontrar áreas na retina a partir das quais poderia influenciar o impulso das células ganglionares - aumentá-lo ou suprimi-lo. Tais áreas eram os campos receptivos das células ganglionares correspondentes. Como seria de esperar, o campo receptivo normalmente circundava ou estava muito próximo da ponta do eletrodo. Logo ficou claro que havia dois tipos de células ganglionares e, por razões que explicarei em breve, Kuffler as chamou de células com centro E células com um descentro. Uma célula central dispara a uma taxa acentuadamente aumentada se um pequeno ponto de luz aparecer em algum lugar dentro de uma zona específica no centro do campo receptivo ou próximo a ele. Se você ouvir as descargas de tal célula através de um alto-falante, primeiro ouvirá impulsos espontâneos, cliques aleatórios individuais e, depois de acender a luz, aparecerá uma saraivada de impulsos, que lembra o disparo de uma metralhadora. Chamaremos esta forma de reação na reação. Quando Kuffler moveu o ponto de luz um pouco mais longe do centro do campo receptivo, a luz suprimiu o disparo espontâneo da célula e, quando a luz foi desligada, a célula disparou uma saraivada de pulsos rápidos que durou cerca de um segundo. Essa sequência - supressão de impulsos durante a exposição à luz e descarga após seu desligamento - chamamos reação negativa.

etra, e as reações off máximas são para um anel de determinados tamanhos (com um determinado diâmetro interno e externo). Na Fig. A Figura 24 mostra registros típicos de reações a tais estímulos. As zonas central e periférica exibiram antagonismo mútuo: a resposta à mancha no centro diminuiu como resultado do flash de uma segunda mancha na periferia, como se a célula fosse forçada a descarregar mais rápida e mais lentamente. A demonstração mais impressionante desta interação entre centro e periferia foi obtida cobrindo todo o campo receptivo com uma grande mancha. Isto causou uma reação muito mais fraca do que preencher apenas o centro com a mancha; para algumas células, os efeitos da estimulação de ambas as zonas anularam-se completamente.

O comportamento da célula com Fora do centro. Seu campo receptivo consistia em um pequeno centro, de onde era obtida uma reação negativa, e uma periferia, que produzia uma reação negativa. Células de ambos os tipos foram misturadas e ocorreram com aproximadamente a mesma frequência. As células descentralizadas disparam com maior frequência em resposta a uma mancha preta sobre um fundo branco porque apenas a periferia do seu campo receptivo é iluminada. Na natureza, os objetos escuros parecem ser tão comuns quanto os claros; Isso pode explicar por que a informação da retina é transmitida tanto pelas células centrais quanto pelas células descentralizadas.

Arroz. 24. Esquerda: quatro gravações das respostas de uma célula ganglionar típica com um centro. Cada registro foi obtido a partir de uma única varredura do feixe do osciloscópio com duração de 2,5 segundos. Devido a uma varredura tão lenta, as fases ascendente e descendente do pulso se fundem, de modo que cada pulso se parece com uma única linha vertical. Os estímulos são mostrados à esquerda. A entrada superior é o estado de repouso (sem estímulo): os impulsos ocorrem raramente e mais ou menos aleatoriamente. Os três registros inferiores são reações a uma mancha pequena (tamanho ideal), a uma mancha grande cobrindo o centro e a periferia do campo receptivo e a um anel cobrindo apenas a periferia. Na direita: reações de uma célula ganglionar descentralizada ao mesmo conjunto de estímulos.

Se o ponto for gradualmente aumentado, a resposta aumenta até que o centro do campo receptivo seja preenchido, e então começa a diminuir à medida que tudo é capturado, ou a resposta é zero. Isso nos permite entender por que os neurofisiologistas anteriores a Kuffler não tiveram tanto sucesso: ao registrar a atividade das células ganglionares, eles sempre usavam luz dispersa - longe de ser o melhor estímulo.

Pode-se imaginar a surpresa dos pesquisadores quando um flash de magnésio direcionado diretamente ao olho do animal causou reações tão fracas ou nem as causou. Parece que seria de esperar que a iluminação de todos os receptores, garantida por tal flash, fosse o estímulo mais poderoso, e não o mais fraco. O erro aqui está em esquecer a importância das sinapses inibitórias para o sistema nervoso. Tendo nada além de um diagrama de conexão como o mostrado na Fig. 14, não podemos prever o efeito de um determinado estímulo em qualquer célula, a menos que saibamos quais sinapses são excitatórias e quais são inibitórias. No início da década de 1950, quando Kuffler registrava as reações das células ganglionares, a importância da inibição no sistema nervoso estava apenas começando a ser percebida.

Arroz. 25. Dois tipos principais de campos receptivos de células ganglionares da retina - com uma periferia centralizada e inibitória e com uma periferia descentralizada e excitatória. O sinal de mais é a área que apresenta reações; sinal negativo - área que emite reação negativa.

Arroz. 26. Se uma única célula ganglionar com centro for estimulada com pontos de luz cada vez maiores, a resposta aumentará gradualmente até um ponto com magnitude de cerca de 1 grau. Isso coincide com o tamanho do centro. O alargamento adicional da mancha leva a uma diminuição da reação, uma vez que a mancha começa a capturar a periferia antagônica. Quando o tamanho do ponto é superior a 3 graus, a reação para de diminuir, então 3 graus é o diâmetro de todo o campo receptivo, incluindo o centro e a periferia.

Antes de prosseguir com a descrição dos receptores e de outras células da retina, quero considerar mais três questões sobre campos receptivos. O primeiro deles diz respeito ao conceito geral de “campo receptivo”, e os outros dois dizem respeito a algumas características dos campos receptivos das células ganglionares da retina: a sua sobreposição e o seu tamanho.