У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник,
ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и
свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни
конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы лишены скелета конечностей, хотя
у некоторых видов первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей
соответствующие задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и
сирен никаких внешних признаков задних ног также не осталось.

В типичном позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной (соответствующий грудной клетке), поясничный, крестцовый и хвостовой.

Число шейных позвонков сильно варьирует в зависимости от группы животных. У современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков может быть всего 5, а у лебедей - до 25. У мезозойской морской рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). У китообразных и ламантинов шейные позвонки частично слиты и укорочены в соответствии с укорочением шеи (по мнению ряда специалистов, у ламантинов их всего 6). Первый шейный позвонок называется атлантом. У млекопитающих и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.

К грудным позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные и наклонены назад. Поясничных позвонков обычно от 5 до 8; у большинства рептилий и всех птиц и млекопитающих они не несут ребер. Остистые и поперечные отростки поясничных позвонков очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты с крестцовыми, образуя сложный крестец, что делает их спину более жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены с панцирем.

Число крестцовых позвонков варьирует от одного у амфибий до 13 у птиц.

Строение хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян и человека он содержит всего несколько частично или полностью слившихся позвонков, а у некоторых акул - до двухсот. Ближе к концу хвоста позвонки утрачивают дуги и представлены одними телами.

Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и тазового пояса, а также передних и задних ног.

104.Сравнительный обзор скелета позвоночных животных. Скелет головы. Осевой скелет. Скелет конечностей. Основные тенденции прогрессивной эволюции. Врожденные пороки развития скелета у человека.

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.

Рассмотрим в отдельности эволюцию скелета и мышечной системы.

1. 14.2.1. Скелет

У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.

1. 14.2.1.1. Осевой скелет

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleuspulposusмежпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей -хордом, возникающих на его основе.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяетсяпозвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см.§ 13.4).Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).

Рис. 14.6.Развитие позвонка. А-ранний этап;Б - последующая стадия:

1 -хорда, 2- оболочка хорды, 3- верхние и нижние позвонковые дуги, 4- остистый отросток, 5- зоны окостенения, 6-рудимент хорды, 7- хрящевое тело позвонка

Замещение хорды позвоночным столбом -более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией -заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный ихвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный икрестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй -опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7.В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,- у хвостатых земноводных и пресмыкающихся,поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13пар ребер.

Рис. 14.7.Аномалии развития осевого скелета.А - рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками);Б - несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи

Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.

Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida-дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуетсяспинномозговая грыжа (рис. 14.7).

В возрасте 1,5-3мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8-11позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, какперсистирование хвоста.

Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.

При ветеринарно-санитарной или судебной экспертизах врачу приходится определять вид животного по туше, трупу, их частям или отдельным костям. Часто решающим фактором оказывается наличие или отсутствие на них какой-нибудь детали или особенности формы. Знание сравнительных анатомических особенностей строения костей позволяет уверенно сделать заключение о виде животного.

ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ - vertebrae cervicales.

Атлант - atlas - первый шейный позвонок (рис. 22).

У крупного рогатого скота поперечные отростки (крылья атланта) плоские, массивные, поставлены горизонтально, их каудолатеральный острый угол оттянут назад, дорсальная дуга широкая. На крыле есть межпозвоночное и крыловое отверстия, нет поперечного.

У о в е ц каудальный край дорсальной дуги имеет более глубокую пологую вырезку и на крыле также только два отверстия.

Рис. 22. Атлант коровы (I), овцы Ш), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

У к о з латеральные края крыльев слегка округлые, а каудальная вырезка дорсальной дуги более глубокая и узкая, чем у овцы и крупного рогатого скота, а также нет поперечного отверстия.

У лошадей на значительно развитых более тонких наклонно расположенных крыльях кроме крылового и межпозвоночного отверстий есть поперечное отверстие. Каудальный край дорсальной дуги имеет глубокую пологую вырезку.

У свиней все шейные позвонки очень короткие. Атлант имеет массивные узкие крылья с утолщенными округлыми краями. На крыле есть все три отверстия, но поперечное можно увидеть лишь по каудальному краю крыльев атланта, где оно образует небольшой канал.

У собак атлант имеет широко расставленные пластинчатые крылья с глубокой треугольной вырезкой по его каудальному краю. Есть и межпозвоночное, и поперечное отверстия, а вот вместо крылового отверстия имеется крыловая вырезка - incisure alaris.

Ось, или эпистрофей, - axis s. epistropheus - второй шейный позвонок (рис. 23).

Рис. 23. Ось (эпистрофей) коровы (1), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

Рис. 24. Шейные позвонки (средние) коровь* (О, лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)

У крупного рогатого скота осевой позвонок (эпистрофей) массивный. Зубовидный отросток пластинчатый, полуцилиндрической формы. Гребень осевого позвонка утолщен по дорсальному краю, и каудальные суставные отростки у его основания выступают самостоятельно.

У лошадей осевой позвонок длинный, зубовидный отросток широкий, уплощенный, гребень осевого позвонка в каудальной части раздваивается, и с вентральной стороны этого раздвоения лежат суставные поверхности каудальных суставных отростков.

У свиней эпистрофей короткий, зубовидный отросток в виде клина имеет конусовидную форму, гребень высокий (повышается в каудальной части).

У собак осевой позвонок длинный, с длинным в виде клина зубовидным отростком, гребень большой, пластинчатый, выступает вперед и нависает над зубовидным отростком.

Типичные шейные позвонки - vertebrae cervicales - третий, четвертый и пятый (рис. 24).

У крупного рогатого скота типичные шейные позвонки короче, чем у лошади, ямка и головка хорошо выражены. У раздвоенного поперечного отростка его краниовентральная часть (реберный отросток) большая, пластинчатая, оттянутая вниз, кау-додорсальная ветвь направлена латерально. Остистые отростки округлые, хорошо выраженные и направлены краниально.

У лошадей длинные позвонки с хорошо выраженными головкой, ямкой позвонка и вентральным гребнем. Поперечный отросток раздвоен по сагиттальной плоскости, обе части отростка примерно равной величины. Остистых отростков нет (на месте них гребешки).

У с в и н е й позвонки короткие, головка и ямка плоские. Реберные отростки снизу широкие, овально-округлые, оттянуты вниз, а каудодорсальная пластина направлена латерально. Имеются остистые отростки. Очень характерно для шейных позвонков свиней дополнительное краниальное межпозвоночное отверстие.

У собак типичные шейные позвонки длиннее, чем у свиней, но головка и ямка также плоские. Пластины поперечного реберного отростка почти одинаковые и раздваиваются по одной сагиттальной плоскости (как и у лошади). Вместо остистых отростков имеются невысокие гребешки.

Шестой и седьмой шейные позвонки.

У крупного рогатого скота на шестом шейном позвонке оттянутая вентрально мощная пластина реберного отростка имеет квадратную форму, на теле седьмого имеется пара каудальных реберных фасеток, поперечный отросток не раздвоен. Пластинчатый остистый отросток высокий. Поперечного отверстия нет, как и у лошади и свиньи.

У лошадей шестой позвонок имеет на поперечном отростке три небольшие пластины, седьмой массивен, не имеет поперечного отверстия, по форме напоминает первый грудной позвонок лошади, но имеет на теле только одну пару каудальных реберных фасеток и невысокий остистый отросток.

Рис. 25. Грудные позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)

У с в и н е й шестой позвонок имеет оттянутую вентрально широкую мощную пластину поперечного отростка овальной формы, на седьмом межпозвоночные отверстия двойные и остистый отросток высокий, пластинчатый, поставлен вертикально.

У собак шестой позвонок имеет скошенную спереди назад и вниз широкую пластину реберного отростка, на седьмом остистый отросток поставлен перпендикулярно, имеет шиловидную форму, каудальные реберные фасетки могут отсутствовать.

Грудные позвонки - vertebrae thoracicae (рис. 25).

У крупного рогатого скота 13 позвонков. В области холки остистые отростки широкие, пластинчатые, каудально наклоненные. Вместо каудальной позвоночной вырезки может быть межпозвоночное отверстие. Диафрагмальный позвонок - 13-й с отвесным остистым отростком.

У лошадей 18-19 позвонков. В области холки 3, 4 и 5-й остистые отростки имеют булавовидные утолщения. Суставные отростки (кроме 1-го) имеют вид маленьких сближенных суставных поверхностей. Диафрагмальный позвонок - 15-й (бывает 14-й или 16-й).

У свиней 14-15 позвонков, может быть и 16. Остистые отростки широкие, пластинчатые, вертикально поставленные. У основания поперечных отростков расположены латеральные отверстия, идущие сверху вниз (дорсовентрально). Вентральных гребней нет. Диафрагмальный позвонок- 11-й.

У собак 13 позвонков, редко 12. Остистые отростки в области холки у основания изогнутые и каудально направленные. Первый остистый отросток самый высокий, на последних вентрально от каудальных суставных отростков клотся добавочные и сосцевидные отростки. Диафрагмальный позвонок - 11-й.

Поясничные позвонки - vertebrae lumbales (рис. 26).

У крупного рогатого скота 6 позвонков. Имеют длинное, слегка суженное в средней части тело с. вентральным гребнем. Поперечно-реберные (поперечные) отростки дорсально (горизонтально) расположены, длинные, пластинчатые, с заостренными неровными краями и загнутыми в краниальную сторону концами. Суставные отростки мощные, широко расставлены, с сильно вогнутыми или выпуклыми суставными поверхностями.

У лошадей 6 позвонков. Тела их короче, чем у крупного рогатого скота, поперечно-реберные отростки утолщенные, особенно последние два-три, на которых по краниальному и каудальному краям расположены плоские суставные поверхности (у старых лошадей часто синостозируют). Каудальная поверхность поперечно-реберного отростка шестого позвонка соединяется суставом с краниальным краем крыла крестцовой кости. В норме здесь никогда не бывает синостоза. Суставные отростки по форме треугольные, менее мощные, более сближенные, с более плоскими суставными поверхностями.

Рис. 26. Поясничные позвонки коровы (I), лошади (И), свиньи (III), собаки (IV)

У свиней 7, иногда 6-8 позвонков. Тела длинные. Поперечно-реберные отростки горизонтально расположены, пластинчатые, немного изогнутые, у основания каудального края имеют латеральные вырезки и ближе к крестцу - латеральные отверстия. Суставные отростки, как и у жвачных, мощные, широко расставленные, сильно вогнутые или выпуклые, но, в отличие от жвачных, имеют сосцевидные отростки, делающие их более массивными.

У собак 7 позвонков. Поперечно-реберные отростки пластинчатые, направлены краниовентрально. Суставные отростки имеют плоские суставные, чуть наклоненные поверхности. На суставных отростках сильно выражены добавочные и сосцевидные (на краниальных) отростки.

Крестцовая кость - os sacrum (рис. 27).

У крупного рогатого скота срослись 5 позвонков. Имеют массивные четырехугольные крылья, расположенные почти по горизонтальной плоскости, с чуть приподнятым краниальным краем. Остистые отростки срослись, образовав мощный дорсальный гребень с утолщенным краем. Вентральные (или тазовые) крестцовые отверстия обширны. Полный синостоз тел позвонков и дуг в норме наступает к 3-3,5 годам.

У лошадей 5 сросшихся позвонков имеют горизонтально расположенные треугольной формы крылья С двумя суставными поверхностями - ушковидной, дорсальной для соединения с крылом подвздошной кости таза и краниальной для соединения с поперечно-реберным отростком шестого поясничного позвонка. Остистые отростки срастаются лишь в основании.

У свиней 4 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные по сагиттальной плоскости, суставная (ушковидная) поверхность на латеральной их стороне. Остистых отростков нет. Между дугами видны междуговые отверстия. В норме синостоз наступает к 1,5-2 годам.

У собак 3 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные, как и у свиньи, в сагиттальной плоскости с латерально расположенной суставной поверхностью. У 2-го и 3-го позвонков остистые отростки срослись. Синостоз в норме к 6-8 мес.

Хвостовые позвонки - vertebrae caudales s. coccygeae (рис. 28),

У крупного рогатого скота 18-20 позвонков. Длинные, на дорсальной стороне первых позвонков видны рудименты дуг, а на вентральной (на первых 9-10) - парные гемальные отростки, которые на 3-5-м позвонках могут образовывать гемальные дуги. "Поперечные отростки широкие, пластинчатые, загнутые вентрально.

Рис 27. Крестцовая кость коровы (1), овцы (И), козы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

У лошадей 18-20 позвонков. Они короткие, массивные, сохраняют дуги без остистых отростков, лишь на первых трех позвонках поперечные отростки плоские, широкие, исчезают на последних позвонках.

У свиней 20-23 позвонка. Они длинные, дуги с остистыми отростками, наклонены каудально, сохраняются на первых пяти-шести позвонках, которые более плоские, затем становятся цилиндрическими. Поперечные отростки широкие.

Рис. 28. Хвостовые позвонки коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV)

У собак 20-23 позвонка. На первых пяти-шести позвонках сохраняются дуги, краниальные и каудальные суставные отростки. Поперечные отростки большие, длинные, оттянутые каудовентрально.

Ребра - costae (рис. 29, 30).

У крупного рогатого скота 13 пар ребер. Они имеют длинную шейку. Первые ребра самые мощные и самые короткие и прямые. Средние пластинчатые, книзу значительно расширяются. Имеют более тонкий каудальный край. Задние-более выпуклые, изогнутые, с более сближенными головкой и бугорком ребра. Последнее ребро короткое, истончается книзу, может быть висячим. Оно прощупывается в верхней трети реберной дуги.

Синостоз головки и бугорка ребра с телом у молодых животных наступает неодновременно и идет спереди назад. Первыми срастаются с телом головка и бугорок первого ребра. Суставная поверхность бугорка седловидная. Стернальные концы ребер (со 2-го по 10-й) имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами, которые на обоих концах имеют суставные поверхности. Стернальных ребер 8 пар.

У лошадей 18-19 пар ребер. Большинство их равномерной величины по всей длине, первое вентрально значительно расширено, до десятого кривизна и длина ребер увеличиваются, затем начинают уменьшаться. Самые широкие и пластинчатые первые 6-7 ребер. В отличие от жвачных, каудальные края их более толстые и шейка более короткая. Десятое ребро почти четырехгранное. Стернальных ребер 8 пар.

У свиней чаще 14, может быть 12 и до 17 пар ребер. Они узкие, с первого по третье-четвертое ширина незначительно увеличивается. Имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами. У взрослых стернальные концы сужены, у поросят - незначительно расширены. На бугорках ребра небольшие плоские уставные фасетки, тела ребер имеют слаборазличимый спиралевидный поворот. Стернальных ребер 7 (6 или 8) пар.

У собак 13 пар ребер. Они дугообразно изогнуты, особенно в средней части. Длина их увеличивается до седьмого ребра, ширина - до третьего-четвертого, а кривизна - до восьмого ребра. На бугорках ребра фасетки выпуклые, стернальных ребер 9 пар.

Грудная кость - sternum (рис. 31).

У крупного рогатого скота она мощная, плоская. Рукоятка округлая, приподнята, не выступает за пределы первых ребер, соединяется с телом суставом. Тело каудально расширяется. На мечевидном отростке значительная пластина мечевидного хряща. По краям 7 пар суставных реберных ямок.

У лошадей сжата с боков. Имеет на вентральном крае значительное хрящевое дополнение, образующее вентральный гребень, который на рукоятке выступает, округляясь, и называется соколком. У взрослых животных рукоятка с телом срастаются. Хрящ без мечевидного отростка. По дорсальному краю грудины 8 пар суставных реберных ямок.

Рис. 29. Ребра коровы (I), лошади (II)

Рис. 30. Позвоночный конец ребер лошади

Рис. 31. Грудная кость коровы (I). овцы (II), козы (Ш), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI)

У свиней, как и у крупного рогатого скота, плоская, соединяется с рукояткой суставом. Рукоятка, в отличие от жвачных, в виде округлого клина выступает впереди первых пар ребер. Мечевидный хрящ удлиненный. По бокам б (7-8) пар суставных реберных ямок.

У собак в виде округлой четкообразной палочки. Рукоятка выступает впереди первых ребер небольшим бугорком. Мечевидный хрящ округлый, по бокам 9 пар суставных реберных ямок.

Грудная клетка - thorax.

У крупного рогатого скота она очень объемиста, в передней части сжата с боков, имеет треугольный выход. За лопатками сильно расширяется в каудальную сторону.

У лошадей в виде конуса, длинная, слегка сдавленная с боков, особенно в области прикрепления плечевых поясов.

У свиней длинная, сдавленная с боков, высота и ширина у различных пород варьируют.

У собак конусовидной формы с крутыми боками, входное отверстие округлое, межреберные пространства - spatia intercostalia большие, широкие.

Вопросы для самопроверки

1. Каково значение аппарата движения в жизнедеятельности организма?

2. Какие функции выполняет в организме скелет у млекопитающих и птиц?

3. Какие стадии развития в фило- и онтогенезе проходит внутренний и наружный скелет позвоночных?

4. Какие изменения происходят в костях при увеличении статической нагрузки (при ограниченной двигательной активности)?

5. Как построена кость как орган и какие имеются отличия в ее строении у молодых растущих организмов?

6. На какие отделы делится позвоночный столб у наземных позвоночных и какое количество позвонков в каждом отделе у млекопитающих?

7. В каком отделе осевого скелета имеется полный костный сегмент?

8. Какие основные части имеет позвонок и какие детали расположены на каждой его части?

9. В каких отделах позвоночного столба позвонки подверглись редукции?

10. По каким признакам вы отличите позвонки каждого отдела позвоночного столба и по каким признакам будете определять видовые особенности позвонков каждого отдела?

11. Какие характерные признаки строения имеют атлант и осевой позвонок (эпистрофей) у домашних животных? Чем отличаются атлант свиней и осевой позвонок жвачных?

12. По какому признаку можно отличить грудной позвонок от остальных позвонков позвоночного столба?

13. По каким признакам можно отличить крестцовую кость крупного рогатого скота, лошадей, свиней и собак?

14. Назовите основные признаки строения типичного шейного позвонка у жвачных, свиней/лошадей и собак.

15. Какую самую характерную особенность имеют поясничные позвонки? Чем они отличаются у жвачных, свиней, лошадей и собак?

Филогенез покрова тела. Начиная с низших хордовых обнаруживается подразделение наружных покровов или кожи на поверхностный эпителиальный слой эктодермального происхождения (эпидермис) и подстилающий его соединительнотканный, развивающийся из мезодермы (кориум или собственно кожа).У ланцетника покровные ткани развиты слабо, эпителий однослойный, цилиндрический, содержит отдельные железистые клетки. Кориум представлен незначительным слоем студенистой соединительной ткани.

В подтипе Позвоночных продолжается дифференцировка кожи на отчетливо различимые эпидермис и кориум. Эпидермис становится многослойным, его нижний слой состоит из цилиндрических клеток, активно размножающихся и пополняющих поверхностные слои клеток. Кориум представлен основным веществом, волокнами и клетками. Кожа образует ряд придатков, главными из которых являются защитные образования и железы.

Рыбы. У хрящевых рыб эпидермис содержит большое количество одноклеточных слизистых желез. ("Кориум плотный, волокнистый. Все тело покрыто плакоидной чешуей, представляющей собой пластинки, несущие шип или зубец. Ее основание лежит в кориуме, а шип прободает эпидермис и выходит наружу. Чешуя состоит из дентина - соединения органического вещества с известью, более твердого, чем кость, и не содержащего клеток.

Закладка плакоидной чешуи образуется на границе эпидермиса и кориума. Нижний слой эпидермиса приобретает форму колпачка, в который внедряется в виде сосочка масса мезодермальных клеток. Клетки, образующие стенки колпачка, становятся цилиндриче­скими. Подлежащие клетки мезодермы (склеробласты) также распола­гаются упорядоченно, сплошным слоем. Клетки этого слоя образуют

дентиновую пластинку - основание чешуи, охватывающее мезо-дермальный сосочек. Беспорядочно расположенные в его середине клетки образуют пульпу. Дальнейшее утолщение дентина происходит за счет слоя склеробластов, на поверхности которых возникают все новые слои дентина, благодаря чему шип растет и проходит через эпидермис. Снаружи шип покрыт эмалью, еще более твердой, чем дентин.

У костных рыб тело также покрыто чешуей, но в отличие от хрящевых рыб - костной. Чешуя имеет вид округлых тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга и снаружи покрытых тонким слоем эпидермиса. Развитие костной чешуи идет целиком за счет кориума, без участия эпидермиса. Филогенетически костная чешуя связана с более примитивной плакоидной чешуей.

Амфибии. Кожа земноводных голая, лишена чешуи. Ороговение верхнего слоя выражено слабо. Кориум представлен волокнами соединительной ткани, идущими строго параллельно, и клеточными элементами. В коже много слизистых желез. Кожные железы создают на поверхности жидкостную пленку, которая способ­ствует газообмену (кожное дыхание) и защищает кожу от высыхания, так как слабое ороговение не предохраняет земноводных от потери во­ды. Кроме того, бактерицидные свойства секрета желез препятствуют проникновению микробов. Ядовитые железы защищают животное от врагов.

Рептилии. В связи с переходом к наземному образу жизни у рептилий увеличивается степень ороговения эпидермиса (защита от высыхания и от повреждений). Чешуя становится роговой. Эпидермис отчетливо подразделяется на два слоя: нижний (мальпигиев), клетки которого интенсивно размножаются, и верхний (роговой), содер­жащий клетки, постепенно отмирающие в результате особого рода перерождения. В клетках появляются капли кератогиалина - рого­вого вещества, количество которого постепенно увеличивается, ядро исчезает, клетка уплощается и превращается в твердую роговую че­шуйку, которая затем слущивается. Благодаря размножению клеток альпигиевого слоя клетки рогового слоя постоянно восполняются. Развитие роговой чешуи поначалу идет также как и костной. Отличия развития наблюдаются на завершающей стадии и заключаются в преобразовании эпидермиса. У рептилий отсутствуют кожные железы.

Млекопитающие. Кожные покровы млекопитающих имеют осо­бенно сложное строение. Оба слоя - эпидермис и кориум хорошо развиты. Эпидермис дает начало многим производным кожи -волосы, ногти, когти, копыта, рога, чешуя, различные железы. Собственно кожа приобретает значительную толщину и состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани. В нижней части кориума формируется слой подкожной жировой клетчатки.

Характерной особенностью млекопитающих является волосяной покров, основная функция которого - защита тела от потери тепла. Волосы представляют собой роговые придатки сложного строения. У взрослого человека волосяной покров имеется на всем теле, кроме ладоней и подошв, но сильно редуцированный.

В коже содержится большое количество многоклеточных желез -потовые, сальные и млечные. Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Иногда потовые железы образуют местные скопления. Секрет потовых желез, как правило, имеет жидкую консистенцию и может быть слизистым или белковым по составу, или содержит жир. Потовые железы играют важную роль в процессах выделения и терморегуляции. Испарение пота связано с большой потерей тепла.

Сальные железы выделяют секрет, который смазывает волосы и поверхность кожи, защищая ее от воздействия среды. Появление сальных желез является отличительным признаком млекопита­ющих.

Млечные железы гомологичны потовым железам. Наиболее близкое сходство с потовыми железами имеют млечные железы клоачных млекопитающих (ехидна, утконос), у которых они расположе­ны группой на так называемом железистом поле, которое находится в сумке для вынашивания яиц и детенышей. Секрет стекает на поверхность и слизывается детенышами. У сумчатых животных име­ется сосок, где каждая железа открывается собственным отверстием. По краям развивающегося соска можно встретить все последова­тельные переходы между обычными потовыми и типичными млечными железами.

У живородящих по бокам брюха закладывается парная полоска утолщенного эпителия - млечная линия, а на ней млечные железы и соски.

Основное направление эволюции наружных покровов - дифференцировка слоев кожи и ее производных (железы, чешуя, перья, волосы), обеспечивающих защиту от разнообразных воздействий среды - вы­сыхания, механических воздействий, потери тепла и перегревания.

Филогенез скелета. Среди беспозвоночных чаще встречается наружиый скелет в виде кутикулярных образований эктодермального эпителия. Наиболее развит подобный скелет у членистоногих. Он состоит из хитина, защищает тело от механических повреждений, высыхания и служит местом прикрепления мышц.

У низших хордовых (бесчерепных) появляется внутренний осевойскелетв виде хорды и плотных волокнистых тяжей, под­держивающих плавники и жаберные щели. Хорда представляет собой упругий тяж, состоящий из особых вакуолизированных клеток (производных энтодермы). Она тянется по спинной стороне от переднего конца тела до заднего. По поверхности хорду облегает эластичная оболочка. Опорная функция хорды обеспечивается упруго­стью оболочек и клеточных вакуолей, поддерживающих в клетках значительное внутреннее давление (тургор).

У высших хордовых (позвоночных) скелет высокой степени дифференцировки.

Осевой скелет. У низших позвоночных - круглоротых и низших рыб - хорда сохраняется в течение всей жизни. Но одновременно появляются верхние (у круглоротых) и нижние (у рыб) дуги позвонков в виде парных хрящей, расположенных метамерно над хордой и под хордой. Функционального значения дуги не имеют. У высших рыб , кроме дуг, развиваются тела позвонков - или за счет разрастания оснований дуг, образующих вокруг хорды кольцо хрящевой или костной ткани, или частично за счет дуг, а частично из скелетогенной ткани, окружающей хорду. После образования тела позвонка к нему прирастают дуги. Концы верхних дуг срастаются между сосбой, образуя канал спинного мозга и остистый отросток, нижние дуги дают боковые выросты (поперечные отростки). Таким образом, первоначально каждый позвонок складывается из нескольких элементов. У р ы б хорда сдавливается позвонками и приобретает вид четкообразного шнура. Позвоночник дифференцируется на туловищный и хвостовой отделы. Все позвонки туловищного отдела несут ребра. В хвостовом отделе ребра отсутствуют.

В позвоночнике амфибий дифференцируются два новых отдела - шейный и крестцовый, представленные каждый одним позвонком. Шейный отдел обеспечивает подвижность головы, необхо­димую в более сложных условиях наземной среды. Позвонок несет ребра. Крестцовый отдел возникает на границе хвостового и туло­вищного, дает опору тазовым костям и задним конечностям. Туловищ­ный отдел представлен пятью позвонками, которые несут ребра незна­чительной длины. Они не доходят до грудины и кончаются свободно.

У рептилий число отделов позвоночника увеличивается; появляется новый отдел - поясничный. Количество позвонков в отделах увеличивается до 8-12. В шейном отделе происходят прогрессив­ные преобразования. Тело первого шейного позвонка не соединя­ется дугами, а срастается с телом второго шейного позвонка, образуя зубовидный отросток. Первый шейный позвонок приобретает форму кольца и может свободно вращаться на втором позвонке, что резко увеличивает подвижность головы. Ребра в шейном отделе редуциру­ются. В грудном отделе все позвонки несут хорошо развитые ребра. Большинство из них соединяется с грудиной, образуя грудную клетку. Появление грудной клетки обеспечивает более совершенный механизм дыхания. Для поясничного отдела характерны массивные поперечные отростки, образованные за счет прирастания рудиментарных ребер.

У млекопитающих во взрослом состоянии хорда сохраняется только в виде nucleus pulposus позвонков. Позвоночник состоит из пяти отделов - шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Характерно постоянное число позвонков в шейном отделе, равное?. Ребра шейных позвонков полностью редуцированы. В груд­ном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 14, чаще 12-13. Позвонки несут ребра, большинство их соединяется с грудиной. Поясничный отдел содержит от 2 до 9 позвонков, имеющих мощные поперечные отростки. Крестец образован сросшимися позвонками, в числе 10 и более. Количество позвонков в хвостовом отделе варьирует.

Скелет свободной конечности. Впервые конечности возникают у рыб в виде парных плавников - грудных и брюшных, которые в процессе эволюции преобразуются в пятипалые конечности - органы передвижения наземных животных.

У большинства рыб в скелете грудного плавника различают проксимальный отдел, состоящий из небольшого числа (1-3) сравнительно крупных хрящевых пластинок, и дистальный отдел, построенный из большого числа радиально расположенных тонких лучей. Каждый луч состоит их большого числа мелких элементов, расположенных по его оси. Все части скелета плавника неподвижно соединены между собой и образуют единую плоскость. С плечевым поясом плавник соединен неподвижно, поскольку в сочленении участвует несколько элементов проксимального отдела. У подавляю­щего большинства рыб плавники не могут служить опорой для тела, а используются как средство для изменения направления движе­ния (повороты). Исключение составляют плавники ископаемых кистеперых рыб (Crossopterigia), широко распространенных в девонском периоде (примерно 300 млн. лет назад) и затем вымерших. Лишь одна из ветвей кистеперых сохранилась до наших дней в районе юго-восточного побережья Африки.

Первые амфибии (стегоцефалы) обладали конечностями пятипалого типа. Их скелет по плану строения и соотношению костей имел большое сходство с плавниками кистеперых (см. рис. 132, в). Так же как и у кистеперых рыб, проксимальный отдел представлен одним крупным элементом (плечо), за ним следует 2 костных элемента, составляющих предплечье, затем идет 3-4 ряда мелких костей, сохраняющих правильное радиальное расположение (запястье). После запястья следует пястье (5 костей) и, наконец, фаланги пальцев, также сохраняющие радиальный тип расположения костей. Такой план строения скелета единый для всех наземных позвоночных.

Наряду с упрощением строения и уменьшением числа элементов важным моментом в процессе преобразования плавников в конечности наземного типа явилась замена прочного соединения элементов скелета между собой подвижными сочленениями в виде суставов. В результате конечность из простого рычага превратилась в сложный рычаг, части которого подвижны относительно друг друга. Процесс упрощения скелета конечности кистеперых продолжался и позднее. Основные изменения затронули дистальный отдел. Так произошло дальнейшее уменьшение количества лучей. Предки наземных форм имели 7 пальцев, соединенных перепонкой. При выходе на сушу крайние пальцы редуцировались и превратились в рудименты. Сократилось также количество костных элементов в запястье. Амфибии имеют 3 ряда костей запястья - проксимальный, средний и дистальный. У высших позвоночных исчезает средний ряд, а количество костей в каждом ряду последовательно уменьшается, так же как и фаланг. Одновременно в процессе эволюции наземных форм происходит значительное удлинение костей проксимальных отделов - плеча, предплечья, а также дистального отдела (пальцы), в то время как кости среднего отдела укорачиваются.

Рука человека сохраняет план строения конечности предков - плечо, предплечье, запястье, пястье, фаланги пальцев. Вместе с тем она имеет отличия, связанные с ее новой функцией - превращением в орган труда. Осо­бенности строения и исключи­тельное многообразие кон­кретных функций руки челове­ка возникли в процессе освое­ния трудовой деятельности. Рука, таким образом, как от­мечал Ф. Энгельс, является не только органом, но также и продуктом труда.

Скелет головы (череп). Череп позвоночных состоит из 2 основных отделов - осевого и висцерального черепа. Осевой отдел (черепная коробка) представляет собой продолжение осевого скелета и служит для зашиты головного мозга и органов чувств. Висцеральный отдел (лицевой череп) образует опору для передней части пищеварительного тракта.

Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга и различными путями. Наиболее значительные преобразования в про­цессе эволюции происходят в висцеральном черепе, элементы которого преобразуются в челюстной аппарат, а у высших, кроме того, дают начало элементам органа слуха.

На ранних этапах развития висцеральный и осевой отделы черепа не связаны между собой, но позднее такая связь возникает.

Общие для всех зародышей закладки осевого и висцерального черепа в процессе постэмбрионального развития претерпевают изменения в соответствии с особенностями исторического развития каждого класса.

У низших рыб (хрящевых) осевой череп во взрослом состоя­нии более плотно охватывает мозг. Появляется затылочный отдел, слуховые капсулы включаются в боковые стенки, обонятельные хрящи присоединяются к передней части черепа. Висцеральный череп состоит из ряда хрящевых висцеральных дуг, охватывающих глотку наподобие обруча (см. рис. 135), из которых 1-я (челюстная) дуга состоит всего из двух крупных хрящей, вытянутых в передне-заднем направлении -верхнего (небноквадратного) и нижнего (меккелева). Верхние и нижние хрящи каждой стороны сращены между собой и выполняют функции челюстей (первичные челюсти). 2-я висцеральная дуга состоит из двух парных и одного непарного хряща, соединяющего снизу парные хрящи между собой. Верхний элемент пары, более крупный, - гиомандибу-лярный хрящ, нижний парный элемент - гиоид, непарный - копула. Верхний край гиомандибулярного хряща соединен с черепной коробкой, нижний с гиоидной, а передний - с лежащей впереди челюстной дугой. Таким образом, гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска для челюстной дуги, она присоединяется к черепу с помощью подъязычной дуги. Такой тип соединения челюстей с черепом называется гиостилией (гиостильный череп) и свойствен низшим позвоночным, Остальные дуги (3-7) образуют опору для дыхательного аппарата.

У высших рыб (костные), наряду с первичным, хрящевым черепом, гомологичным осевому черепу низших рыб, появляется вторичный череп из накладных костей. Вторичный череп значительно шире первичного. Он покрывает первичный череп сверху (парные теменные, лобные, носовые кости), снизу (большая непарная кость - парасфеноид) и с боков (надвисочная, чешуйчатая кости). Основные изменения висцерального черепа касаются челюстной дуги. Верхняя челюсть вместо одного крупного небноквадратного хряща состоит из 5 элементов - небный хрящ, квадратная кость и 3 крыловидных кости. Впереди от первичной верхней челюсти образуются 2 крупные накладные кости - предчелюстная и челюстная, снабженные крупными зубами, которые становятся вторичными верхними челюстями. Дистальный конец первичной нижней челюсти также покрывает большая зубная кость, она выдается далеко вперед и образует вторичную нижнюю челюсть. Таким образом, функция челюстей у высших рыб переходит к вторичным челюстям, образованным накладными костями. Подъязычная дуга сохраняет прежнюю функцию подвеска челюстей к черепу. Следовательно, череп высших рыб также гиостильный.

У земноводных значительные изменения касаются в основном висцерального отдела, поскольку с переходом к наземному образу жизни происходит замена жаберного дыхания кожно-легочным. Первичный череп амфибий почти не подвергается окостенению и не отличается от первичного черепа рыб. Для вторичного черепа характерно выраженное сокращение числа костных элементов.

В отношении висцерального черепа одно из главных отличий заключается в новом способе соединения челюстной дуги с черепом. Амфибии в отличие от гиостильного черепа рыб имеют череп аутостильный, т. е. у них челюстная дуга соединена с черепом

непосредственно, без помощи подъязычной дуги, благодаря срастанию небного хряща челюстной дуги (первичная верхняя челюсть) на всем протяжении с осевым черепом. Нижнечелюстной отдел сочленяется с верхнечелюстным и, таким образом, тоже получает связь с черепом без помощи подъязычной дуги. Благодаря этому гиомандибу­лярный хрящ освобождается от функции подвеска челюстей.

У зародышей рептилий также закладываются четыре пары жаберных дуг и жаберные щели, из которых прорывается наружу только одна, а именно первая, расположенная между челюстной и подъязычной дугами, тогда как остальные быстро исчезают. Осевой череп в отличие от земноводных состоит только из костной ткани. Висцеральный череп рептилий, так же как и амфибий является аутостильным. Однако есть и некоторые отличия. Передний элемент первичной верхней челюсти - небный хрящ - редуцируется. Поэтому в причленении верхней челюсти к черепу участвует только задний отдел - квадратная кость. Соответственно площадь поверхности причленения уменьшается. С квадратной костью верхней челюсти соединяется нижняя челюсть и таким путем присоединяется к черепу. Единственная жаберная щель, прорывающаяся наружу в эмбрио­нальном периоде, преобразуется в полость среднего уха, а гиомандибу­лярный хрящ - в слуховую косточку. Остальная часть висцерального скелета образует подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости и трех пар отростков. Тело подъязычной кости образуется за счет срастания копул подъязычной дуги и всех жаберных дуг. Передние рожки этой кости соответствуют нижнему парному элементу подъязычной дуги - гиоиду, а задние - парным элементам двух первых жаберных дуг.

В осевом черепе млекопитающих происходит уменьшение числа костей за счет их слияния. Резко меняется конфигурация черепа, что связано с прогрессивным увеличением объема мозга. В частности, передняя стенка черепной коробки приближается к обонятельным капсулам, мозговая полость постепенно надвигается на носовую, а у форм с наиболее развитым мозгом (человек) оказывается располо­женной над носовой полостью, в то время как у низших мозговая по­лость находится позади носовой. Главная особенность висцерального черепа млекопитающих заключается в появлении принципиально нового типа сочленения нижней челюсти с черепом, а именно нижняя челюсть присоединяется к черепу непосредственно, образуя подвижный сустав с чешуйчатой костью черепной коробки. В этом сочленении участвуют только дистальный отдел покровной зубной кости (вторичная нижняя челюсть). Ее задний конец у млекопитающих изогнут вверх и заканчива­ется сочленовным отростком. Благодаря образованию указанного сустава квадратная кость первичной верхней челюсти теряет функцию подвеска нижней челюсти и превращается в слуховую косточку, которая получила название наковальни (рис. 137). Первичная нижняя челюсть в процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и также преобразуется в слуховую косточку, которая получила название молоточек. И, наконец, верхний отдел подъязычной дуги - гомолог гиомандибулярного хряща - преобразуется в третью слуховую косточку - стремечко. Таким образом, у млекопитающих вместо одной образуются три слуховые косточки, которые составляют функционально единую цепь.

Нижний отдел подъязычной дуги у млекопитающих преобразуется в передние рожки подъязычной кости. Первая жаберная дуга дает начало задним рожкам, а ее копула - телу подъязычной кости; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хряш, впервые в процессе эволюции появляющийся у млекопитающихся, а 4-я и 5-я жаберные дуги дают материал для остальных гортанных хрящей, а также, возможно, для трахеальных.

Как видно из приведенного сравнительно-анатомического обзора, скелет человека полностью гомологичен скелету млекопитаю­щих. У человека нет ни одной кости, которая отсутствовала бы у представителей класса (рис. 138). Вместе с тем в процессе антропогенеза в скелете человека появляется ряд особенностей. Большинство из них прямо или косвенно связано с прямохождением. Согласно Ф. Энгельсу, переход к прямохождению явился главным фактором, обусловившим перестройку человеческого тела.

Прямым следствием перехода человека к передвижению на двух ногах являются:

1) изменения стопы, которая потеряла хватательную функцию и превратилась в орган с чисто опорной функцией, что сопровождалось появлением продольного свода стопы (амортизирует сотрясение внутренних органов при ходьбе);

2) мощное развитие большого (I) пальца по сравнению с другими, поскольку он становится главной точкой опоры, и потеря им значительной подвижности и способности к противопоставлению;

3) S-образный изгиб позвоночника, смягчающий толчки внутренних органов при ходьбе;

4) наклон таза под углом 60° к горизонтали в связи с перемещением центра тяжести;

5) перемещение затылочного отверстия и изменение положения головы относительно позвоночника;

6) появление сосцевидного отростка височной кости - места прикрепления грудино-ключично-сосцевидной мышцы, удерживающей голову в вертикальном положении.

Косвенно с прямохождением связаны: специализация верхних конечностей как органа труда в связи с освобождением их от функции передвижения; особенности мозгового черепа; характерные пропорции тела - более короткие руки и более длинные ноги.

Независимо от изменений, связанных с прямохождением, шло формирование подбородочного выступа нижней челюсти, возникшего в связи с членораздельной речью.

Процесс приспособления человека к прямохождению еще не закончился, о чем свидетельствуют относительно частые случаи возникновения грыжи при поднятии больших тяжестей, выпадения матки.

Скелеты разных животных отличаются друг от друга. Их строение во многом зависит от места обитания и образа жизни конкретного организма. Что общего в скелете животных? Какие различия существуют? Чем отличается скелет человека от строения других млекопитающих?

Скелет - опора организма

Твердая и упругая структура из костей, хрящей и связок в теле человека и животных называется скелетом. Вместе с мышцами и сухожилиями он образует опорно-двигательную систему, благодаря которой живые существа могут перемещаться в пространстве.

Преимущественно он включает в себя кости и хрящи. В наиболее подвижной части они соединены суставами и сухожилиями, формируя единое целое. Твердый «каркас» организма не всегда состоит из костной и хрящевой ткани, иногда его образует хитин, кератин или даже известняк.

Удивительной составляющей тела являются кости. Они очень прочные и жесткие, способны выдерживать огромные нагрузки, но при этом остаются легкими. В молодом организме кости упругие, и со временем становятся более хрупкими и ломкими.

Скелет животных является своеобразной «кладовой» минеральных веществ. Если организм испытывает их недостаток, то баланс нужных элементов пополняется из костей. Кости состоят из воды, жира, органических веществ (полисахаридов, коллагена), а также солей кальция, натрия, фосфора, магния. Точный химический состав зависит от питания конкретного организма.

Значение скелета

Тело людей и животных - это оболочка, внутри которой находятся внутренние органы. Форму этой оболочке придает скелет. Мышцы и сухожилия крепятся прямо к нему, сокращаясь, они сгибают суставы, осуществляя движение. Так, мы можем поднять ногу, повернуть голову, сесть или держать что-нибудь рукой.

Кроме того, скелет животных и человека служит защитой для мягких тканей и органов. Например, ребра скрывают под собой легкие и сердце, закрывая их от ударов (конечно, если удары не слишком мощные). Череп предотвращает от повреждений довольно хрупкий мозг.

Некоторые кости содержат в себе один из важнейших органов - костный мозг. У человека он участвует в процессах кроветворения, формируя эритроциты. Он также образует лейкоциты - белые кровяные тельца, которые отвечают за иммунитет организма.

Как и когда возник скелет?

Скелет животных и весь опорно-двигательный аппарат возникли благодаря эволюции. Согласно общепринятой версии, первые организмы, появившиеся на Земле, не имели таких сложных приспособлений. Долгое время на нашей планете существовали амебные мягкотелые существа.

Тогда в атмосфере и гидросфере планеты было в десятки раз меньше кислорода. В какой-то период доля газа стала возрастать, запустив, как предполагают ученые, цепную реакцию изменений. Так, в минеральном составе океана увеличилось количество кальцитов и арагонитов. Они, в свою очередь, накапливались в живых организмах, образуя твердые или упругие структуры.

Наиболее ранние организмы, которые обладали скелетом, были найдены в толщах известняковых пород в Намибии, Сибири, Испании и других регионах. Они населяли мировой океан примерно 560 миллионов лет назад. По своему строению организмы напоминали губок с цилиндрообразным телом. Радиально от них отходили длинные лучи (до 40 см) из карбоната кальция, которые и исполняли роль скелета.

Разновидности скелетов

В выделяют три типа скелета: наружный, внутренний и жидкостный. Внешний или экзоскелет не спрятан под покровом кожи или других тканей, а полностью или частично покрывает тело животного снаружи. У каких животных наружный скелет? Им обладают паукообразные, насекомые, ракообразные, а также некоторые позвоночные.

Словно доспехи, он выполняет в основном защитную функцию, а иногда может служить убежищем для живого организма (панцирь черепах или улиток). Такой скелет имеет значительный недостаток. Он не растет вместе с хозяином, отчего животное вынуждено периодически сбрасывать его и отращивать новый покров. На какой-то период организм лишается привычной защиты и становится уязвимым.

Эндоскелет - это внутренний скелет животных. Он обтянут мясом и кожей. Он имеет более сложную конструкцию, выполняет множество функций и растет одновременно со всем организмом. Эндоскелет разделяется на осевую часть (позвоночник, череп, грудная клетка) и добавочную или периферийную (конечности и кости поясов).

Жидкостный, или гидростатический скелет распространен меньше всего. Им обладают медузы, черви, актинии и т. д. Он представляет собой мышечные стенки, заполненные жидкостью. Давление жидкости поддерживает форму организма. При сокращении мышц давление изменяется, что приводит организм в движение.

У каких животных нет скелета?

В привычном понимании скелет - это именно внутренний каркас тела, совокупность костей и хрящей, формирующих череп, конечности, позвоночник. Однако существует целый ряд организмов, которые не обладают этими частями, у некоторых из них даже нет определенной формы. Но означает ли это, что они не имеют скелета вообще?

Жан Батист Ламарк когда-то объединил их в большую группу беспозвоночных, но кроме отсутствия позвоночника, этих животных больше ничего не объединяет. В настоящее время известно, что даже одноклеточные организмы имеют скелет.

Например, у радиолярии он состоит из хитина, кремния или сернокислого стронция и находится внутри клетки. У кораллов скелет может быть гидростатический, внутренний белковый или внешний известняковый. У червей, медуз и некоторых моллюсков он гидростатический.

У ряда моллюсков и имеет форму раковины. У различных видов её строение отличается. Как правило, она включает три слоя, состоящих из белка конхиолина и карбоната кальция. Раковины бывают двустворчатые (мидии, устрицы) и спиральные с завитками, а иногда карбонатными иглами и шипами.

Членистоногие

Тип членистоногих тоже относится к беспозвоночным. Это наиболее многочисленная которая объединяет ракообразных, паукообразных, насекомых, многоножек. Их тело симметрично, имеет парные конечности и разделено на сегменты.

По строению скелет животных - наружный. Он покрывает все тело в виде кутикулы, содержащей хитин. Кутикула является твердым панцирем, защищающим каждый сегмент животного. Её плотные участки склериты, соединены между собой более подвижными и гибкими мембранами.

У насекомых кутикула прочная и толстая, состоит из трех слоев. На поверхности она образует волоски (хеты), шипы, щетинки и различные выросты. У паукообразных кутикула относительно тонкая и содержит под собой кожный слой и базальные мембраны. Помимо защиты, он предохраняет животных от потери влаги.

У сухопутных крабов и мокриц нет внешнего плотно слоя, который сохраняет влагу в теле. От пересыхания их спасает только образ жизни - животные постоянно стремятся к местам с повышенной влажностью.

Скелет хордовых животных

Хорда - внутреннее осевое скелетное образование, продольный тяж костного каркаса тела. Присутствует у хордовых животных, которых насчитывается более 40 000 видов. В их число входят и беспозвоночные, у которых хорда присутствует некоторый период в одной из стадий развития.

У низших представителей группы (ланцетников, круглоротых и отдельных видов рыб) хорда сохраняется на протяжении всей жизни. У ланцетников она находится между кишечником и нервной трубкой. Она состоит из поперечных мышечных пластинок, которые окружены оболочкой и соединяются между собой выростами. Сокращаясь и расслабляясь, она работает подобно гидростатическому скелету.

У круглоротых хорда более твердая и обладает зачатками позвонков. У них нет парных конечностей, челюстей. Скелет образован только соединительной и хрящевой тканью. Из них и сформирован череп, лучи плавников и ажурная решетка жабр животного. Язык круглоротых тоже имеет скелет, на вершине органа расположен зуб, которым животное пробуравливает добычу.

Позвоночные

У высших представителей хордовых осевой тяж превращается в позвоночник - несущий элемент внутреннего скелета. Он представляет собой гибкий столб, состоящий из костей (позвонков), которые соединены дисками и хрящами. Как правило, его разделяют на отделы.

Строение скелетов позвоночных животных значительно усложнено, по сравнению с остальными хордовыми и, тем более, с беспозвоночными. Для всех представителей группы характерно наличие внутреннего каркаса. С развитием нервной системы и головного мозга у них сформировалась костная черепная коробка. А появление позвоночника обеспечило лучшую защиту спинного мозга и нервов.

От позвоночника отходят парные и непарные конечности. Непарные представляют собой хвосты и плавники, парные делятся на пояса (верхний и нижний) и скелет свободных конечностей (плавники или пятипалые конечности).

Рыбы

У этих позвоночных животных скелет состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Акулы, скаты и химеры не имеют костной ткани. Их скелет сложен из гибких хрящей, которые со временем накапливают известь и становятся тверже.

У остальных рыб скелет костный. Хрящевые прослойки находятся между позвонками. В передней части от них отходят боковые отростки, переходящие в ребра. Череп рыб, в отличие от наземных животных, имеет больше сорока подвижных элементов.

Глотку полукольцом окружает от 3 до 7 между которыми расположены жаберные щели. С внешней стороны они образуют жабры. Они есть у всех рыб, только у одних образуются хрящевой тканью, а у других - костной.

От позвоночника отходят лучевые кости плавников, соединенных перепонкой. Парные плавники - грудные и брюшные, непарные - анальные, спинные, хвостовые. Их число и вид варьируются.

Земноводные и пресмыкающиеся

У земноводных появляется шейный и крестцовый отделы, которые составляют от 7 до 200 позвонков. Часть земноводных обладает хвостовым отделом, у некоторых хвоста нет, зато имеются парные конечности. Они перемещаются прыжками, поэтому задние конечности удлинены.

У бесхвостых видов отсутствуют ребра. Подвижность головы обеспечивает шейный позвонок, который прикрепляется к затылку. В грудном отделе появляются лопатки, ключица, плечи, предплечья и кисти. В тазовом отделе есть подвздошные, лобковые и седалищные кости. А у задних конечностей есть голень, бедро, стопа.

Скелет пресмыкающихся тоже имеет эти части, усложняясь пятым отделом позвоночника - поясничным. У них от 50 до 435 позвонков. Череп более окостеневший. Хвостовой отдел обязательно присутствует, его позвонки уменьшаются к концу.

У черепах есть экзоскелет в виде прочного панциря из кератина и внутреннего костного слоя. Челюсти черепах лишены зубов. У змей нет грудины, плечевого и тазового пояса, а ребра присоединены по всей длине позвоночника, кроме хвостового отдела. Их челюсти соединены очень подвижно, чтобы заглатывать крупную добычу.

Птицы

Особенности скелета птиц во многом связаны с их умением летать, у некоторых видов есть приспособления к бегу, нырянию, лазанию по ветвям и вертикальным поверхностям. У птиц пять отделов позвоночника. Части шейного отдела соединены подвижно, в остальных отделах позвонки часто сросшиеся.

Их кости легкие, а некоторые частично заполнены воздухом. Шея птиц удлинена (10-15 позвонков). Их череп целостный, без швов, в передней части имеет клюв. Форма и длина клюва сильно отличаются и связаны со способом питания животных.

Главным приспособлением для полета является костный вырост в нижней части грудины, к которому прикрепляются грудные мышцы. Киль развит у летающих птиц и пингвинов. В строении скелета позвоночных животных, связанных с полетом или рытьем (кроты и летучие мыши), он тоже присутствует. Его нет у страусов, совиного попугая.

Передние конечности птиц - крылья. Они состоят из толстой и сильной плечевой кости, изогнутой локтевой и тонкой лучевой. В кисти некоторые кости срослись между собой. У всех, кроме страусов, тазовые лобковые кости не срастаются друг с другом. Так птицы могут откладывать крупные яйца.

Млекопитающие

Сейчас существует около 5 500 видов млекопитающих, в число которых входит и человек. У всех представителей класса внутренний скелет делится на пять отделов и включает череп, позвоночный столб, грудную клетку, пояса верхних и нижних конечностей. У броненосцев есть экзоскелет в виде панциря из нескольких щитков.

Черепная коробка млекопитающих более крупная, есть скуловая кость, вторичное костное нёбо и парная барабанная кость, чего нет у других животных. Верхний пояс, преимущественно включает лопатки, ключицы, плечо, предплечье и кисть (из запястья, пясти, пальцев с фалангами). Нижний пояс состоит из бедра, голени, стопы с предплюсной, плюсной и пальцами. Наибольшие различия внутри класса видны именно в поясах конечностей.

У собак и непарнокопытных нет лопаток и ключиц. У тюленей плечевой и бедренный отдел спрятаны внутри тела, а пятипалые конечности соединены перепонкой и похожи на ласты. Рукокрылые летают как птицы. Их пальцы рук (кроме одного) сильно удлинены и соединены перепонкой из кожи, образуя крыло.

Чем отличается человек?

Скелет человека имеет те же отделы, что и других млекопитающих. По строению он больше всего схож с шимпанзе. Но, в отличие от них, ноги человека гораздо длиннее рук. Все тело ориентировано вертикально, голова не выпирает вперед, как у животных.

Доля черепа в строении гораздо больше, чем у обезьян. Челюстной аппарат, наоборот, меньше и короче, клыки уменьшены, зубы покрыты защитной эмалью. У человека есть подбородок, череп округленный, не имеет сплошных надбровных дуг.

У нас нет хвоста. Его недоразвитый вариант представлен копчиком из 4-5 позвонков. В отличие от млекопитающих, грудная клетка не сплюснута с двух сторон, а расширена. Большой палец противопоставлен остальным, кисть подвижно соединяется с запястьем.