Регенерация – процесс вторичного развития органа или ткани, вызванный повреждениями какого – либо рода.

Регенерация происходит на всех уровнях материи

По способности к регенерации выделяют 3 группы тканей и органов:

1. Регенераторная реакция в форме новообразования клеток: эпителий кожи, костный мозг, костная ткань, эпителий тонкой кишки, лимфатическая система.

2. Промежуточная форма. Происходит деление клеток и внутриклеточная регенерация. Печень, легкие, почки, надпочечники, скелетная мускулатура.

3. Преобладает внутриклеточная регенерация. Клетки центральной нервной системы, миокарда.

Физиологическая регенерация – восстановление частей организма, износившихся в процессе жизнедеятельности. Действует на протяжении всего онтогенеза, поддерживает постоянство структур, несмотря на гибель клеток. Интенсивные процессы физиологической регенерации при восстановлении клеток крови, эпидермиса, слизистых оболочек. Примерами могут быть линька птиц, рост зубов у грызунов. Физиологическая регенерация происходит не только в тканях с интенсивно делящимися клетками, но и там, где клетки делятся незначительно. 25 гепатоцитов из 1000 погибают и столько же восстанавливаются. Физиологическая регенерация – динамический процесс, который включает в себя клеточное деление и другие процессы. Обеспечение функций лежит в основе нормального функционирования организма.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление.

Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др.

Обновляются производные эпидермиса - волосы и ногти. Это так называемая пролиферативная регенерация, т.е. восполнение численности клеток за счет их деления.

В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

Репаратиная регенерация,ее значение.Способы репаративной регенерации. Проявление регенерационной способности в филогенезе. Молекулярно- генетические, клеточные и системные механизмы регенерации. Особенности восстановительных процессов у млекопитающих.

Репаративная (восстановительная) регенерация – восстановление поврежденных тканей и органов после чрезвычайных воздействий. При полной регенерации восстанавливается полное исходное строение ткани после ее повреждения, её архитектура остается неизменной. Распространена у организмов, способных к бесполому размножению. Например, белая планария, гидра, моллюски (если удалить голову, но оставить нервно – узловую структуру). Типичная репаративная регенерация возможна у высших организмов, в т.ч. и человека. Например, при устранении некротических клеток органов. В острой стадии пневмонии происходит деструкция альвеол и бронхов, затем происходит восстановление. При действии гепатотропных ядов возникают диффузные некротические изменения печени. После прекращения действия ядов восстанавливается архитектоника за счет деления гепатоцитов – клеток печеночной паренхимы. Восстанавливается исходная структура.Гомоморфоз – восстановление структуры в том виде, в котором она существовала до разрушения. Неполная репаративная регенерация – регенерированный орган отличается от удаленного - гетероморфоз . Исходная структура не восстанавливается, а иногда вместо одного органа развивается другой орган. Например, глаз у рака. При удалении в некоторых случаях развивается антенна. У человека печень при удалении части печеночной доли аналогично регенерирует. Возникает рубец и через 2 - 3 месяца после операции масса печени восстанавливается, а восстановления формы органа не происходит. Это происходит из-за удаления и повреждения соединительной ткани во время операции.

Избыточная регенерация - образование дополнительных структур. После надреза культи при ампутации головного отдела планарии возникает регенерация двух голов или более.

У млекопитающих могут регенерировать все 4 вида ткани:

1. Соединительная ткань . Рыхлая соединительная ткань обладает высокой способностью к регенерации. Лучше всего регенерируют интерстициальные компоненты – образуется рубец, замещающийся тканью. Костная ткань – аналогично. Основные элементы, восстанавливающие ткань – остеобласты (малодифференцированные камбиальные клетки костной ткани);

2. Эпителиальная ткань . Обладает выраженной регенерационной реакцией. Эпителий кожи, роговая оболочка глаза, слизистые оболочки полости рта, губ, носа, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, слюнные железы, паренхима почек. При наличии раздражающих факторов могут происходить патологические процессы, приводящие к разрастанию тканей, что приводит к раковым опухолям.

3. Мышечная ткань . Значительно меньше регенерирует, чем эпителиальная и соединительная ткани. Поперечная мускулатура – амитоз, гладкая – митоз. Регенерирует за счет недифференцированных клеток – сателлитов. Могут разрастаться и регенерировать отдельные волокна, и даже целые мышцы.

4. Нервная ткань . Обладает плохой способностью к регенерации. В эксперименте показано, что клетки периферической и вегетативной нервной системы, двигательные и чувствительные нейроны в спинном мозге мало регенерируют. Аксоны хорошо регенерируют за счет Шванновских клеток. В головном мозге вместо них - глия, поэтому регенерация не происходит.

способы репаративной регенерации :

· Эпителизация -заживление эпителиальных ран.

· Эпиморфоз - отрастание нового органа от ампутационной поверхности

· Морфоллаксис – регенерация путём перестройки регенерирующего участка (Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части.)

· Регенерационная гипертрофия - к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы.(регенерация печени(гипеоплазия), восстанавливаются исходные функция, масса и объем, но не форма)

· Компенсаторная гипертрофия -заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. (гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки.)

Биологическое и медицинское значение проблемы регенерации. Проявление регенерационной способности у человека.Ренерация патологически измененных органов и обратимость патологически изменённых органов.Регенерационная терапия.

При разрезе в рану устремляется кровь, лейкоциты которой запускают воспалительный процесс. Клетки прилежащей эпителиальной ткани делятся и образуют «струп» (рубец). Потом начинается процесс заживления.

В настоящее время интенсивно изучаются проблемы регенерации, особенно связанные с медициной. Стволовые клетки обладают свойствами :

Стволовая клетка не является окончательно дифференцированной (она скорее детерминирована);

Стволовая клетка способна к неограниченному делению;

При делении часть клеток остается стволовыми, другая часть подвергается процессу дифференцировки.

Центров по применению стволовых клеток очень мало, в России существует только 2 таких центра. Однако стволовые клетки есть везде. Для лечения и экспериментов берется пуповинная кровь с целью получения стволовых клеток.

Кости черепа в норме не регенерируют. Под руководством И.И.Полежаева происходило удаление участка 10х10 см черепа собаки. Из кости получали путем измельчения костные опилки, которые помещали на рану. В другом эксперименте использовали костные опилки донора и кровь реципиента. Через неделю происходило рассасывание опилок, а к концу 1 года рана зарастала.

Большое значение имеет регенерация после радиоактивного облучения. Малые дозы стимулируют, а большие, наоборот ингибируют данный процесс.

Если провести механическое раздавливание культи или помещение ее в кислоту – регенерация идет в 50% случаев.

Елизаров проводил ломку и удлинение костей. Им были созданы уникальные аппараты, благодаря которым было возможно раздвижение костей скелета и коррекция их формы.

Остро стоит проблема регенерации печени. При циррозе печени приходится проводить ее частичное удаление. Иногда подобная операция проводится несколько раз, печень быстро регенерирует без сохранения формы, сохраняя функцию и общую массу.

Регенерацию можно стимулировать антикейлоном, витамином В12, АТФ, РНК.

Выделяют типы регенерации в патологически измененных органах.

Регенерация после воздействия токсических веществ.

Регенерация после воздействия вредных физических факторов.

Регенерация после заболеваний, вызываемых микроорганизмами и вирусами.

Регенерация после нарушения кровоснабжения.

Регенерация после голода, гипокинезии (обездвиживании), атрофии.

Регенерация после повреждений, вызываемых в организме нарушением функции органов.

78.Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем. Генетические, клеточные и системные основы гомеостатических реакций организма. Роль эндокринной, нервной и иммунной систем в обеспечении гомеостаза и адаптивных изменений.

Термин «гомеостаз» был предложен для понимания постоянства состава лимфы, крови и тканевой жидкости. Гомеостаз характерен для любой системы, это своего рода обобщение множества частных проявлений стабильности системы.

Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней среды организма в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. Т.к. организм – многоуровневый саморегулирующийся объект, его можно рассматривать с точки зрения кибернетики. Тогда, организм – сложная многоуровневая саморегулирующаяся система с множеством переменных.

Переменные входа:

Причина;

Раздражение.

Переменные выхода:

Реакция;

Следствие.

Причина – отклонение от нормы реакции в организме. Решающая роль принадлежит обратной связи. Существует положительная и отрицательная обратная связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает действие входного сигнала на выходной. Положительная обратная связь увеличивает действие входного сигнала на выходной эффект действия.

Живой организм – ультрастабильная система, осуществляющая поиск наиболее оптимального устойчивого состояния, которое обеспечивается адаптациями.

Адаптация – поддержание переменных показателей на поведенческом, анатомическом, биохимическом и других уровнях.

Этология – наука, изучающая поведение животных и человека. Типы поведения животных и человека ограничены их морфологическими и физиологическими особенностями. У человека есть зависимость поведения от типа сложения. Существуют 3 типа сложения:

эндоморфный;

эктоморфный;

мезоморфный.

Животные могут совершенствовать свои движения за счет информации, кроме того, они имеют возможность регулировать их. Животные должны различать объекты внешней среды, получать информацию при помощи органов чувств. Полученная информация подвергается переработке нервной и эндокринной системами. Многие типы поведения могут вызывать гормональные изменения.

Морфологические и физиологические признаки подвержены естественному отбору, поведение в свою очередь, зависит от этих признаков, а значит, зависит и от естественного отбора. Поведение передается по наследству, повышает приспособляемость, увеличивает продолжительность жизни, количество потомков. Различные поведенческие реакции позволяют использовать благоприятные условия среды, защищают организм от неблагоприятных условий. Например, у пчел поддержание чистоты в улье. За гигиеническое поведение отвечают как минимум 2 гена. Поддержание чистоты защищает пчел от болезней. Поведение ящерицы, отбрасывающей хвост, если это необходимо, - тоже приспособительная реакция. Другие типы поведенческих реакций наблюдаются при защите от хищников, при поиске пищи, партнера, защите потомства и многих других случаях. Некоторые насекомые выделяют особые химические вещества – феромоны для привлечения потомства. В брачный период лягушки квакают и их «песня» видоспецифична.

Поведенческие признаки обладают не только адаптивными свойствами, но могут также и наследоваться, что обусловливает естественный отбор. Не все типы поведения получаются при передаче с генами, они могут приобретаться – благоприобретенные. Резкую границу между теми и другими провести нельзя, т.к. гены и среда тесно взаимодействуют друг с другом, поэтому выделить отдельно генетические и благоприобретенные свойства нельзя.

Можно привести следующие примеры генетических свойств. Хорея Гентингтона – наследственное заболевание, «танец», поражает ЦНС, у больных также нарушена пространственная ориентация. Другой пример, дауны бывают благожелательными, ласковыми, подражают действиям здоровых людей

Итак, важные свойства поведенческих реакций :

Поведение подвержено действию естественного отбора;

Поведенческие признак возникают из анатомии, морфологии и физиологии животного неотделимы о них;

Формы поведения обычно адаптивны и часто могут передаваться либо генетически, либо в результате обучения;

У многих биологических видов существуют определенные формы поведения.

Если организм не смог адаптироваться на поведенческом уровне, он делает это на биохимическом уровне. Биохимическая адаптация очень сложна, наиболее характерна для растений, т.к. животному проще мигрировать.

Процесс адаптации бывает по времени:

Эволюционная адаптация;

Акклиматизация;

Немедленная адаптация.

Эволюционная адаптация – длительный процесс, приобретение новой генетической информации, изменяется генотип, следовательно, изменяется и фенотип. Для своего завершения подобная адаптация требует многих поколений.

Акклиматизация – адаптации, которые происходят в процессе жизни в естественных условиях.

Акклимация – адаптации, происходящие в искусственных условиях.

Происходит в течение нескольких часов – лет (зима – лето). Смена часовых поясов, перевод времени.

Немедленная адаптация сопровождается почти мгновенной адаптивной реакцией (психогенное воздействие, переход из тепла в холод). Кратковременная реакция.

Любая адаптация возникает в результате взаимодействия генетических факторов и факторов внешней среды.

Генетический аспект гомеостаза рассматривают с 3 позиций:

Гомеостаз генотипа;

Гомеостаз организма как целого. Контроль за единством генотипа всего организма. Поддержание гомеостаза осуществляется при гибели видоизмененных клеток.

Гомеостаз популяции. Закон генетической стабильности в популяции.

В поддержании гомеостаза участвуют различные системы.

Нервная сигнализация – основной инструмент передачи и оценки сигналов из внутренней и внешней среды.

Гормоны принимают участие в регуляции гомеостаза. Регулируют обмен веществ, воды, белков, липидов, углеводов, энергии, электролитов. Контролируют работу всех органов, в том числе почек, печени, ЦНС.

Иммунная система защищает постоянство внутренней среды организма от факторов 2-х групп:

Микроорганизмов и экзогенных факторов с признаками чужеродной генетической информацией;

Соматических мутаций. Достаточно изменений в 1-2 генах, чтобы сработала иммунная система.

79.Проблемы трансплантации органов и тканей. Ауто-, алло- и ксенотрансплантация, трансплантация жизненно важных органов. Иммунитет. Тканевая несовместимость и пути ее преодоления. Искусственные органы.

Из-за бурного развития трансплантологии остро встал вопрос о трансплантационном иммунитете.

Трансплантология – медико-биологическая наука, изучающая вопросы заготовки, консервирования и пересадки органов и тканей.

Трансплантационный иммунитет – своеобразная реакция организма на трансплантацию, проявляющаяся в отторжении пересаженных органов и тканей.

Классификация терминов (Вена, 1967 год).

Трансплантат – пересаживаемая ткань или орган.

Реципиент – тот, кому пересаживается орган или ткань.

Донор – тот, от кого берут трансплантат.

Аутотрансплантация – пересадка тканей и органов в пределах одного организма (в таком случае говорят об аутотрансплантате)

Изотрансплантация (изотрансплантат) - пересадка тканей и органов между организмами, идентичными по генетическим признакам.

Аллотранспланация (аллотрансплантат) - пересадка тканей и органов между организмами одного биологического вида.

Ксенотрансплантация (ксенотрансплантат) – пересадка тканей и органов между организмами разных биологических видов.

Эксплантация (эксплантат) – пересадка небиологического материала.

Комбинированная пересадка (комбинированный трансплантат).

Остро стоят 2 проблемы: сохранение органов и тканей с их неизмененными свойствами. Другая проблема – преодоление трансплантационного иммунитета.

Разные методы консервации .

1) Охлаждение (недолговременное).

2) Замораживание.

3) Лиофилизации.

Заморозка может разорвать ткань, что приводит к гибели ткани. Но сперматозоиды способны жить. Состояние анабиоза некоторых животных. Кровь заменяют криопротекторами, после разморозки производят обратную замену. Метод лиофилизации – заморозка высушиванием в воздухе. Хранение замороженных людей. Существуют банки тканей, банки органов на научной основе.

Преодоление тканевой несовместимости – работа хирургов, иммунологов, физиологов и других специалистов. Целое медицинское направление - иммунодепрессивная терапия – направлено на решение этой проблемы. Используют химические, физические и биологические факторы воздействия на организм реципиента.

Физические методы радиоактивное излучение, рентгеновские лучи.

Химические методы – введение препаратов, снижающих иммунитет. Они сильно влияют на жизненно важные органы.

Биологические методы – введение антитоксических сывороток, антибиотиков. Принцип действия - нейтрализация трансплантационных антител. Наиболее перспективный метод.

В настоящее время пересаживают практически все: и органы, и ткани.

История трансплантологии в России.

1933 – Ю.воронов – первая в мире пересадка почки.

1937 год – Демихов - первая в СССР пересадка сердца собаке.

1946 – Демихов – пересадил сердце и легкие собаке.

1948 – Демихов, Швековский – пересадка печени собаке.

1954 – Демихов пересадил вторую голову собаке.

1965 – Петровский – первая успешная пересадка почки.

1986 – Шумаков – первая в СССР пересадка сердца человеку.(1967 – Кристиан Бернард – ЮАР – успешная пересадка сердца человеку).

1990 – Ерамишанцев – первая в СССР пересадка печени человеку.

В Воронеже существует центр по пересадке почек. В клинике Шарите в Германии ежегодно делаются 60-100 операций по пересадке печени.

В 2005 году в Англии произведена успешная операция по пересадки печени от одного донора – ребенку и взрослому человеку.

Несмотря на заслуги, трансплантология ограничена законодательством, кроме того, многие органы являются «дефицитными».

80.Биологические ритмы. Хронобиология и хрономедицина.

Наука, изучающая биоритмы – биоритмология .

Биологический ритм - колебание ритма или скорости какого-либо биологического процесса, наступающее примерно через равные промежутки времени. Биологические ритмы присущи всем живым организмам.

С точки зрения взаимодействия организма и среды выделяют:

- адаптивные ритмы (экологические). Колебания с периодами, близкими основным геофизическим ритмам. (лунные, годовые, сезонные, приливно-отливные ритмы).

- физиологические (рабочие) ритмы.

Колебания, отражающие деятельности рабочих систем органов организма.

Классификация биоритмов.

1. Ритмы высокой частоты.

Колебания совершаются с периодом от долей секунды до 30 минут. Ритмы ЭКГ, сокращения сердца, дыхания, перистальтики ЖКТ.

Ритмы средней частоты.

От 30 минут до 28 часов.

· ультрадианные -до 20 часов. (чередование быстрого и медленного сна.Оральное поведение.)

· циркадные 20-28 часов. Это видоизмененные суточные ритмы. Они врожденные, эндогенные, обусловленные свойствами организма и его генотипа. Обнаружены у всех организмов. (кровяное давление, пульс, изменение температуры тела)

Мезоритмы.

· инфрадианные -28 часов-6 суток. (рост бороды, сокращения сердца)

· циркасептальные -около 7 суток.(комары откладывают яйца через 7 дней, активность гормонов эпифиза, смертность от неинфекционных заболеваний, отторжение и приживание трансплантата.)

Макроритмы

20 дней – год

Мегаритмы.

Периоды в десятки лет.

Из всего разнообразия ритмических процессов основное внимание сосредоточено на суточных и сезонных ритмах. Суточная и сезонная ритмичность происходит на всех уровнях биологических реакций. Ритмы служат 2-м целям: приспособление организмов к ожидаемым условиям среды, составление уникальной системы времени, интеграция всех ритмов воедино.

Понятие цикла подразумевает периодичность процесса. Время между одинаковыми состояниями соседних ритмов – период Т . Число циклов в единицу времени – частота . Величина, которая соответствует среднему значению полезного сигнала – мезер. Наибольшее отклонение от мезера - амплитуда . Момент времени, когда регистрируется конкретная величина – фаза. Момент наибольшего поднятия – акрофаза , момент наименьшего поднятия – батифаза.

Заболевания, связанные с нарушениями биологических ритмов – десинхронозы .

Могут быть явные и скрытые.

Явный десинхроноз отличается присутствием упадка сил, быстрой утомляемостью, учащением пульса, артериального давления, дыхания.

Скрытый десинхроноз приводит к дискомфорту, нарушениям сна и аппетита. Это предболезненноле состояние.

тотальный десинхроноз . При этом происходят общие изменения всех систем органов.

частичный десинхроноз , в этом случае имеют место сбои отдельных органов и их функций.

Хронический десинхроноз происходит из-за частого отступления от привычного режима жизни.

Острый – возникает из-за сильного, грубого нарушения режима труда и отдыха, сна, питания. Самый резкий наблюдается у детей и стариков.

Ритмичность первоначально возникает в результате периодического воздействия окружающей среды, затем закрепляются генетически.

Из биоритмологии выделились:

Хронобиология;

Хронопатология;

Хронодиагностика;

Хронотерапия;

Хронофармакология (прием препаратов в определенное время);

Хроногигиена (соблюдение режима труда отдыха).

Хронобиология - раздел биологии, изучающий биологические ритмы, протекание различных биологических процессов (преимущественно циклических) во времени.

Хрономедицина – использование закономерностей биоритмов для улучшения профилактики,диагностики и лечения болезней человека.

81.Биологическая эволюция. Современные теории эволюции.
Принципы эволюции (по Ламарку)

В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и организмов.

Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы, она сопровождается:

Изменением генетического состава популяции;

Формированием адаптаций;

Образованием и вымиранием видов;

Преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Регенерация (от лат. regeneratio — возрождение) — процесс восстановления биологических структур в ходе жизнедеятельности организма. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность.Регенерационные процессы реализуются на разных уровнях организации — молекулярно-генетическом, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном.На молекулярно-генетическом уровне осуществляется репликация ДНК, ее репарация, синтез новых ферментов, молекул АТФ и т.д. Все эти процессы входят в обмен веществ клетки.На субклеточном уровне происходит восстановление структур клетки за счет образования новых структурных единиц и сборки органелл или деления сохранившихся органелл. Например, подвижные образования клеточной мембраны — рецепторы, ионные каналы и насосы — могут перемещаться, концентрироваться или распределяться в составе мембраны. Помимо этого они выходят из мембраны, разрушаются и заменяются новыми. Так, в миобластах каждую минуту деградирует и заменяется новыми молекулами примерно 1 мкм2 поверхности. В фоторецептор-ных клетках — палочках (рис. 8.73) есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи так называемых фоторецепторных дисков — плотно уложенных участков клеточной мембраны, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Эти диски непрерывно обновляются — деградируют на наружном конце и вновь возникают на внутреннем со скоростью 3-4 диска в час. Аналогично осуществляются процессы восстановления после повреждений. Воздействие митохондриальных ядов вызывает утрату крист митохондрий. После прекращения действия яда в печеночной клетке митохондрии восстанавливают свою структуру за 2-3 сут.Клеточный уровень регенерации подразумевает восстановление структуры и, в некоторых случаях, функций клетки. К примерам такого рода относится восстановление отростка нервной клетки нейрона. У млекопитающих этот процесс идет со скоростью 1 мм в сутки. Восстановление функций клетки может осуществляться за счет гиперплазии — увеличения количества внутриклеточных органелл (внутриклеточная регенерация).На следующем уровне — тканевом или клеточно-популяционном — происходит восполнение теряемых клеток определенного направления дифференцировки. Происходят перестройки в пределах клеточных по-пуляций, и их результатом становится восстановление функций ткани. Так, у человека время жизни клеток кишечного эпителия — 4-5 сут, тромбоцитов — 5-7 сут, эритроцитов — 120-125 сут. Ежесекундно разрушается порядка 1 млн эритроцитов и столько же образуется в красном костном мозге вновь. Возможность восстановления утраченных клеток обеспечивается благодаря тому, что в тканях существует два клеточных компартмента. Один — дифференцированные рабочие клетки, а другой — камбиальные клетки, способные к делению и последующей дифференцировке. Эти последние в настоящее время называют региональными стволовыми клетками (см. пп. 3.1.2, 3.2). Они коммити-рованы, т.е. судьба их предопределена (см. п. 8.3.1), поэтому они способны дать начало одному или нескольким определенным клеточным типам. Их дальнейшая дифференцировка определяется сигналами, поступающими извне: от окружения (межклеточными взаимодействиями) и дистантными (например, гормонами), в зависимости от которых в клетках избирательно активируются конкретные гены. Так, в эпителии тонкой кишки камбиальные клетки находятся в придонных зонах крипт (рис. 8.74). При определенных воздействиях они способны дать начало клеткам «каемчатого» всасывающего эпителия и некоторым одноклеточным железам.Органный уровень регенерации предполагает восстановление функции или структуры органа. На этом уровне наблюдаются не только преобразования клеточных популяций, но также и морфогенетические процессы. При этом реализуются те же механизмы, что и при формировании органов в эмбриогенезе. Та- Рис. 8.73. Схематическое изображение фоторецептора сетчатки — палочки: 1 — синаптическое тельце, примыкающее к нейральному слою сетчатки, 2 — ядро, 3 — аппарат Гольджи, 4 — внутренний сегмент с митохондриями, 5 — соединительная ресничка, 6 — наружный сегмент с фото-рецепторными дискамикая регенерация может осуществляться путем эпиморфоза, морфолаксиса, регенерационной гипертрофии. Эти способы и механизмы регенерации обсуждаются далее. На организменном уровне возможно в отдельных случаях воссоздание целостного организма из одной или группы клеток. Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную. Физиологическая (гомеостати-ческая) регенерация представляет собой процесс восстановления структур, которые снашиваются в процессе нормальной жизнедеятельности. Благодаря ей поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление. Самообновление обеспечивает существование организма во времени и пространстве. В его основе лежит биогенная миграция атомов. На внутриклеточном уровне значение физиологической регенерации особенно велико для так называемых «вечных» тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани, сетчатке глаза. На клеточном и тканевом уровнях осуществляется физиологическая регенерация в «лабильных» тканях, где Рис. 8.74. Локализация региональных стволовых клеток в эпителии тонкой кишки: 1 — неде-лящиеся клетки; 2 — делящиеся стволовые клетки; 3 — быстро делящиеся клетки; 4 — неделящиеся дифференцированные клетки; 5 — направление перемещения клеток; 6 — клетки, слущенные с поверхности кишечной ворсиныинтенсивность клеточного обновления очень велика, и в «растущих» тканях, клетки которых обновляются значительно медленнее. К первой группе относятся, например, роговица глаза, эпителий слизистой оболочки кишечника, клетки периферической крови, эпидермис кожи и его производные — волосы и ногти. Клетки таких органов, как печень, почка, надпочечник составляют вторую из указанных групп.Об интенсивности пролиферации судят по числу митозов, приходящихся на 1000 подсчитанных клеток. Если учесть, что сам митоз в среднем длится около 1 ч, а весь митотический цикл в соматических клетках в среднем протекает 22-24 ч, становится ясно, что для определения интенсивности обновления клеточного состава тканей необходимо подсчитать число митозов в течение одних или нескольких суток. Оказалось, что число делящихся клеток не одинаково в разные часы суток. Так был открыт суточный ритм клеточных делений, пример которого изображен на рис. 8.75.Суточный ритм числа митозов обнаружен не только в нормальных, но и в опухолевых тканях. Он отражает более общую закономерность, Рис. 8.75. Суточные изменения митотиче-ского индекса (МИ) в эпителии пищевода (1) и роговицы (2) мышей. Митотический индекс выражен в промилле (0/00), отражающем число митозов в тысяче подсчитанных клетока именно, ритмичность всех функций организма. Одна из современных областей биологии — хронобиология — изучает, в частности, механизмы регуляции суточных ритмов митотической активности, что имеет весьма большое значение для медицины. Существование самой суточной периодичности числа митозов указывает на регулируемость физиологической регенерации организмом. Кроме суточных, существуют лунные и годичные циклы обновления тканей и органов. Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными. Репаративная регенерация (от лат. reparatio — восстановление) — восстановление биологических структур после травм и действия других повреждающих факторов. К таким факторам могут быть отнесены ядовитые вещества, болезнетворные агенты, высокие и низкие температуры (ожоги и обморожения), лучевые воздействия, голодание и т.д. Способность к регенерации не имеет однозначной зависимости от уровня организации, хотя давно уже было замечено, что более низко организованные животные обладают лучшей способностью к регенерации наружных органов. Это подтверждается удивительными примерами регенерации гидры, планарий, кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, низших хордовых, например асцидий. Из позвоночных наилучшей регенерационной способностью обладают хвостатые земноводные. Известно, что разные виды одного и того же класса могут сильно отличаться по способности к регенерации. Кроме того, при изучении способности к регенерации внутренних органов оказалось, что она значительно выше у теплокровных животных, например у млекопитающих, по сравнению с земноводными. Регенерация у млекопитающих отличается своеобразием. Для регенерации некоторых наружных органов нужны особые условия. Язык, ухо, например, не регенерируют при краевом повреждении (фактически речь идет об ампутации краевой части структуры). Если же нанести сквозной дефект через всю толщу органа, восстановление идет хорошо. Регенерация внутренних органов может идти очень активно. Из небольшого фрагмента яичника восстанавливается целый орган. Есть предположение, что невозможность регенерации конечностей и других наружных органов у млекопитающих носит приспособительный характер и обусловлена отбором, поскольку при активном образе жизни требующие сложной регуляции морфогенетические процессы затрудняли бы существование. Ряд исследователей полагает, что организмы первоначально имели два способа исцеления от ран — действие иммунной системы и регенерацию. Но в ходе эволюции они стали несовместимы друг с другом. Хотя регенерация может показаться лучшим выбором, для нас более важны Т-клетки иммунной системы — основное оружие против опухолей. Регенерация конечности становится бессмысленной, если одновременно в организме бурно развиваются раковые клетки. Получается, что иммунная система, защищая нас от инфекций и рака, одновременно подавляет наши способности к восстановлению.Объем репаративной регенерации может быть очень разным.Крайний вариант — восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Среди животных такое восстановление возможно у губок и кишечнополостных. Регенерацию гидры можно осуществить из группы клеток, полученных при продавливании ее через сито. Среди растений возможно развитие целого нового растения даже из одной соматической клетки, как это получено на примере моркови и табака. Такой вид восстановительных процессов сопровождается возникновением новой морфогенетической оси организма и назван Б.П. Токиным «соматическим эмбриогенезом», так как во многом напоминает эмбриональное развитие. В качестве подобного варианта регенерации может рассматриваться клонирование в эксперименте целого организма из одной соматической клетки у млекопитающих.Следующий по объему вариант — восстановление больших участков организма, состоящих из комплекса органов. Примером служит регенерация у гидры, ресничного червя (планарии), морской звезды (рис. 8.76). При удалении части животного из оставшегося фрагмента, даже очень небольшого, возможно восстановление полноценного организма. Например, восстановление морской звезды из сохранившегося луча.Далее в этом ряду следует регенерация отдельных органов, которая широко распространена в животном царстве, например, хвоста у ящерицы, глаз у членистоногих, глаза, конечности, хвоста у тритона.Заживление кожных покровов, ран, повреждений костей и других внутренних органов — наименее объемный процесс, но не менее важный для восстановления структурно-функциональной целостности организма.Существует несколько способов репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационную гипертрофию, компенсаторную гипертрофию, заживление эпителиальных ран, тканевую регенерацию. Рис. 8.76. Регенерация комплекса органов у некоторых видов беспозвоночных животных: а — гидра; б — плоский червь; в — морская звезда; г — восстановление морской звезды из лучаЭпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Иллюстрацией может служить регенерация хрусталика или конечности у хвостатых амфибий (рис. 8.77). Рассмотрим более детально процесс регенерации на примере эпиморфоза конечности тритона. В процессе восстановления выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации. Регрессивная фаза начинается с заживления раны, во время которого происходят следующие основные события: остановка Рис. 8.77. Регенерация хрусталика (1) из дорзальной радужки (2) у тритонакровотечения, сокращение мягких тканей культи конечности, образование над раневой поверхностью сгустка фибрина и миграция эпидермиса, покрывающего ампутационную поверхность.Затем начинается разрушение тканей непосредственно проксималь-нее места ампутации. Одновременно в разрушенные мягкие ткани проникают клетки, участвующие в воспалительном процессе, наблюдается фагоцитоз и местный отек. Вслед за этим в области под раневым эпидермисом начинается дедифференцировка специализированных клеток: мышечных, костных, хрящевых и т.д. Клетки приобретают черты мезенхимных, образуют скопление и формируют регенерационную бластему (рис. 8.78). В это же время раневой эпидермис быстро утолщается и образует апикальную эктодермальную шапочку. На этом этапе в регенерационную бластему и эктодермальную шапочку врастают сосуды и нервные волокна.Далее начинается прогрессивная фаза, для которой наиболее характерны процессы роста и морфогенеза. Длина и масса регенерационной бластемы быстро увеличиваются. Она приобретает коническую форму. Мезенхимные клетки бластемы дедифференцируются, давая начало всем специализированным клеточным типам, которые необходимы для формирования структур конечности. Осуществляется рост конечности и ее морфогенез (формообразование). Когда форма конечности в общих чертах уже сложилась, регенерат все еще меньше нормальной конечности. Чем крупнее животное, тем больше эта разница в размерах. Для завершения морфогенеза требуется время, по истечении которого регенерат достигает размеров нормальной конечности.Некоторые стадии восстановления передней конечности у тритона после ампутации на уровне плеча показаны на рис. 8.79. Рис. 8.78. Регенерация конечности у тритона: а — нормальная конечность, б — ампутация; в — формирование апикальной шапочки и бластемы; г — редиф-ференцировка клеток; д — вновь сформированная конечность. 1 — бластема; 2 — апикальная эктодермальная шапочка; 3 — редифференцировка клеток бластемы (пояснения в тексте)У молодых личинок аксолотлей конечность может регенерировать за 3 нед, у взрослых тритонов и аксолотлей — за 1-2 мес, а у наземных амбистом для этого требуется около 1 года.Морфаллаксис — регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь уменьшенных размеров, которая затем растет. Этот способ регенерации впервые описал Т. Морган в 1900 г. В соответствии с его описанием, морфаллаксис осуществляется без митозов. Нередко имеет место сочетание эпиморфного роста наместе ампутации с реорганизацией путем морфаллаксиса в прилежащих частях тела.Регенерационная гипертрофия (эндоморфоз) относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Иллюстрацией служит регенерация печени позвоночных, в том числе млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. В то же время вну- Рис. 8.79. Регенерация передней конечности у тритона в эксперименте Рис. 8.80. Влияние возраста на увеличение числа клубочков нефронов после удаления одной почки у крыс вскоре после рождения: 1 — кривая прироста числа клубочков в нормальном постнатальном развитии в одной почке; 2 — кривые увеличения числа вновь образуемых клубочков после удаления почки на разных сроках онтогенезатри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и даже после удаления 2/3 печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, дольки имеют типичную для них величину. Функция печени также возвращается к норме.Компенсаторная (викарная) гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Пример — гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки. Изменения способности к такого типа регенерации в зависимости от возраста показаны на рис. 8.80.Последние два способа отличаются местом регенерации, но механизмы их одинаковы: гиперплазия и гипертрофия (рис. 8.81)1.1 Гипертрофия (греч. hyper- + trophe пища, питание) — увеличение объема и массы органа тела или отдельной его части. Гиперплазия (греч. hyper- + plasis — образование, формирование) — увеличение числа структурных элементов тканей путем их избыточного новообразования. Это не только размножение клеток, но и увеличение цитоплазма-тических ультраструктур (изменяются в первую очередь митохондрии, миофиламенты, эндоплазматический ретикулум, рибосомы). Рис. 8.81. Схема, иллюстрирующая механизмы гипертрофии и гиперплазии: а — норма; б — гиперплазия; в — гипертрофия; г — комбинированное изменениеЭпителизация при заживлении ран с нарушенным эпителиальным покровом идет примерно одинаково, независимо от того, будет далее происходить регенерация органа путем эпиморфоза или нет. Эпидер-мальное заживление раны у млекопитающих в том случае, когда раневая поверхность высыхает с образованием корки, проходит следующим образом (рис. 8.82). Эпителий на краю раны утолщается вследствие увеличения объема клеток и расширения межклеточных пространств. Сгусток фибрина играет роль субстрата для миграции эпидермиса в глубь раны. В мигрирующих эпителиальных клетках нет митозов, одна- Рис. 8.82. Схема некоторых событий, происходящих при эпителизации кожной раны у млекопитающих: а — начало врастания эпидермиса под некротическую ткань, б — срастание эпидермиса и отделение струпа; 1 — соединительная ткань; 2 — эпидермис; 3 — струп; 4 — некротическая тканько они обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. Затем наступает кератинизация раневого эпидермиса и отделение корки, покрывающей рану. К моменту встречи эпидермиса противоположных краев в клетках, расположенных непосредственно вокруг края раны, наблюдается вспышка митозов, которая затем постепенно угасает.Восстановление отдельных мезодермальных тканей, таких как мышечная и скелетная, называют тканевой регенерацией. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольших ее культей на обоих концах, а для регенерации кости необходима надкостница.Таким образом, существует множество различных способов или типов морфогенетических явлений при восстановлении утраченных и поврежденных частей организма. Различия между ними не всегда очевидны, и требуется более глубокое понимание этих процессов.При регенерации не всегда образуется точная копия удаленной структуры. В случае типичной регенерации восстанавливается утраченная часть правильной структуры (гомоморфоз), чего не происходит при атипичной регенерации. Примером последней является появление иной структуры на месте утраченной — гетероморфоз. Она может проявляться в виде гомеозисной регенерации, заключающейся в появлении антенны или конечности на месте глаза у членистоногих. Еще один вариант — гипоморфоз, регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Например, у ящерицы возникает шиловидная структура вместо конечности (рис. 8.83).К атипичной регенерации могут быть отнесены случаи изменения полярности структуры. Так, из короткого фрагмента планарии можно стабильно получать биполярную планарию. Встречается образование дополнительных структур, или избыточная регенерация. После надреза культи при ампутации головного отдела планарии возникает регенерация двух голов или более (рис. 8.84).Изучение регенерации касается не только внешних проявлений. Существует целый ряд аспектов, носящих проблемный и теоретический характер. К ним относятся вопросы регуляции и условий, в которых протекают восстановительные процессы, вопросы происхождения клеток, участвующих в регенерации, способности к регенерации у различных групп животных и особенностей восстановительных процессов у млекопитающих.Установлено, что при регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка и дифференциация, рост, морфоге- Рис. 8.83. Примеры атипичной регенерации: а — нормальная голова рака; б — формирование антенны вместо глаза; в — образование шиловидной структуры вместо конечности у саламандры. 1 — глаз; 2 — антенна; 3 — место ампутации; 4 — нервный ганглий Рис. 8.84. Примеры атипичной регенерации: а — биполярная планария; б — многоголовая планария, полученная после ампутации головы и нанесения насечек на культюнез, сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Данные, полученные к настоящему времени, указывают на то, что восстановление утраченных структур, по сути дела, осуществляется на основе той же самой программы развития, которая руководит формированием их у эмбриона, и на основе клеточных и системных механизмов развития. Однако при регенерации все процессы развития идут уже вторично, т.е. в сформированном организме, поэтому восстановление структур имеет ряд отличий и специфичных черт. Несомненно, что в ходе регенерации большое значение принадлежит системным механизмам — межклеточным и межзачатковым взаимодействиям, нервной и гуморальной регуляции. Так, при эпиморфозе конечности тритона сформированный в ходе эпителизации эпидермис стимулирует лизис подлежащих мезодермальных тканей. В его отсутствие или при образовании шрама регенерации не происходит. Клетки под сформированным эпидермисом дедифференцируются и формируют бластему. На этом этапе наблюдаются реципрокные индуктивные влияния между эпидермисом, который формирует апикальную эктодермальную шапочку, и мезодер-мальной бластемой. В ходе эмбрионального развития при формировании конечности осуществлялись сходные взаимодействия между мезодермаль-ной почкой конечности и апикальным эктодермальным гребнем. В ходе дедифференцировки в клетках подавляется активность типо-специфических генов, определяющих специализацию клетки, например генов MRF и Mif5 в мышечных волокнах. Затем активируются гены, необходимые для пролиферации клеток. Один из них msx1. На этой стадии врастающие в бластему нервные отростки и эпидермис продуцируют трофические и ростовые факторы, необходимые для пролиферации и выживания клеток бластемы. Среди них фактор роста фибробластов FGF-10. Этот же фактор необходим для пролиферации самого эпидермиса. Бластема, в свою очередь, синтезирует в ответ нейротрофические факторы, стимулирующие врастание нервов. Нервы нужны для формирования апикальной эктодермальной шапочки. Помимо этого бластема, так же как и апикальная эпидермальная шапочка, продуцирует FGF-8, который стимулирует врастание капилляров. Следует отметить наблюдаемые на этой стадии различия между регенерацией и эмбриональным развитием. Для реализации регенерации необходима иннервация. Без нее может проходить дедифференцировка клеток, но последующее развитие отсутствует. В период эмбрионального морфогенеза конечности (в ходе клеточных дифференцировок) нервы еще не сформированы. Помимо иннервации на ранней стадии регенерации требуется действие ферментов металлопротеиназ. Они разрушают компоненты ма-трикса, что позволяет клеткам разделиться (диссоциировать) и активно пролиферировать. Контактирующие между собой клетки не могут продолжать регенерацию и отвечать на действие ростовых факторов. Таким образом, в ходе регенерации наблюдаются все варианты межклеточных взаимодействий: путем выделения паракринных факторов, диффундирующих от одной клетки к другой, взаимодействия через матрикс и при непосредственном контакте клеточных поверхностей. В стадии дедифференцировки в клетках культи экспрессируются гомеозисные гены HoxD8 и HoxDlO, а с началом дифференцировки — гены HoxD9 и HoxD13. Как было показано в п. 8.3.4, эти же гены активно транскрибируются и в эмбриональном морфогенезе конечности. Важно отметить, что в ходе регенерации утрачивается дифферен-цировка клеток, а их детерминация сохраняется. Уже на стадии недифференцированной бластемы закладываются основные черты регенерирующей конечности. При этом не требуется активация генов, обеспечивающих спецификацию конечности (Tbx-5 для передней и Tbx-4 для задней). Конечность формируется в зависимости от локализации бластемы. Ее развитие происходит так же, как и в эмбриогенезе: сначала проксимальные отделы, а затем дистальные. Проксимально-дистальный градиент, от которого зависит, какие части растущего зачатка станут плечом, какие — предплечьем, а какие — кистью, задается градиентом белка Prod 1. Он локализован на поверхности клеток бластемы и его концентрация выше у основания конечности. Этот белок играет роль рецептора, а сигнальной молекулой (лигандом) для него является белок nAG. Он синтезируется шванновскими клетками, окружающими регенерирующий нерв. При отсутствии этого белка, который через лиганд-рецепторное взаимодействие запускает активацию необходимого для развития каскада генов, регенерации не происходит. Это объясняет феномен отсутствия восстановления конечности при перерезке нерва, а также и при врастании в бластему недостаточного количества нервных волокон. Интересно, что если нерв конечности тритона отвести под кожу основания конечности, то образуется дополнительная конечность. Если его отвести к основанию хвоста — стимулируется образование дополнительного хвоста. Отведение нерва на боковую область никаких дополнительных структур не вызывает. Все это привело к созданию концепции регене-рационных полей. Рис. 8.85. Эксперимент с поворотом бластемы конечности (пояснения в тексте)Аналогично процессу эмбриогенеза формируется и передне-задняя ось в поле развивающейся конечности. В формирующемся зачатке появляется зона поляризующей активности, определяющая асимметрию конечности. Повернув конец культи конечности на 180°, можно получить конечность с зеркальным удвоением пальцев (рис. 8.85).Таким образом, справедливо утверждение, что формирование конечности происходит в поле органа, а бластема является саморегулирующейся системой. Наряду с вышесказанным, доказательством этому служат результаты, полученные в серии экспериментов по пересадке бластемы передней конечности на бластему середины бедра (рис. 8.86). При пересадке в регене-рационное поле другой конечности трансплантат располагается в соответствии с полученной позиционной информацией (градиенты веществ): бластема плеча смещается к середине бедра, предплечья — к голени, запястья — к лапке. Развитие трансплантированной бластемы в соответствующую часть передней конечности происходит в соответствии с ее детерминацией, которая определяется уровнем ампутации.Помимо межклеточных и индукционных взаимодействий, которые оказываются менее разнообразными, чем в ходе эмбрионального морфогенеза, на регенерациюзначительное влияние оказывает нервная и гуморальная регуляция. Это вполне объяснимо тем, что регенерация осуществляется в уже сформированном организме, где основными регулирующими механизмами являются именно последние. Среди гуморальных влияний следует остановиться на действии гормонов. Альдостерон, гормоны щитовидной железы и гипофиза оказывают стимулирующее влияние на восстановление утраченных Рис. 8.86. Опыты по пересадке бластемы передней конечности в поле задней (пояснения в тексте)структур. Сходное действие имеют и метаболиты, выделяемые поврежденной тканью и транспортируемые плазмой крови или передающиеся через межклеточную жидкость. Именно поэтому дополнительное повреждение в некоторых случаях ускоряет процесс регенерации. Помимо перечисленного на регенерацию оказывают влияние и другие факторы, среди которых температура, при которой происходит восстановление, возраст животного, функционирование органа, стимулирующее регенерацию, и в определенных ситуациях изменение электрического заряда в регенерате. Установлено, что в конечности амфибий после ампутации и в процессе регенерации происходят реальные изменения электрической ак- тивности. При проведении электрического тока через ампутированную конечность у взрослых шпорцевых лягушек наблюдается усиление регенерации передних конечностей. В регенератах увеличивается количество нервной ткани, из чего делается вывод, что электрический ток стимулирует врастание нервов в края конечностей, в норме не регенерирующих. Попытки стимулировать подобным образом восстановление конечностей у млекопитающих оказались безуспешными. Под действием электрического тока или при сочетании действия электрического тока с фактором роста нервов удавалось получить у крысы только разрастание скелетной ткани в виде хрящевых и костных мозолей, которые не походили на нормальные элементы скелета конечностей. Один из наиболее интригующих в теории регенерации — вопрос об ее клеточных источниках. Откуда берутся или как возникают недифференцированные клетки бластемы, морфологически сходные с мезен-химными? В настоящее время говорят о трех возможных источниках регенерации. Первый — это дедифференцированные клетки, второй — региональные стволовые клетки и третий — стволовые клетки из других структур, мигрировавшие к месту регенерации. Большинство исследователей признают дедифференцировку и метаплазию при регенерации хрусталика у амфибий. Теоретическое значение этой проблемы заключается в допущении возможности или невозможности изменений клеткой ее программы до такой степени, что она возвращается в состояние, когда снова способна делиться и репро-граммировать свой синтетический аппарат. Наличие региональных стволовых клеток установлено к настоящему времени во многих тканях: в мышцах, кости, эпидермисе кожи, печени, сетчатке и других. Такие клетки обнаружены даже в нервной ткани — в определенных зонах головного мозга. Во многих случаях считают, что источником, из которого образуются дифференцированные клетки в ходе регенерации, являются именно они (регенеративная медицина, регенеративная ветеринария). Предполагается, что по мере увеличения возраста особи численность популяций региональных стволовых клеток сокращается. Если же в органе не хватает своих региональных стволовых клеток, то в него могут мигрировать клетки из других и дать начало нужной ткани. Недавно показано, что стволовые клетки, изолированные из одной взрослой ткани, могут дать начало зрелым клеткам других клеточных линий, независимо от назначения классического зародышевого слоя. Так, эндотелий крупных магистральных артерий не имеет собственных запасов стволовых клеток. Его обновление происходит за счет стволовых клеток костного мозга, поступающих в кровоток. Однако сравнительная неэффективность подобных преобразований in vivo (в организме), даже при наличии повреждения ткани, ставит вопрос о том, имеет ли этот механизм физиологическое значение.Интересно, что среди взрослых стволовых клеток способность к перемене линий наиболее велика у стволовых клеток, которые могут быть культивируемы в среде в течение длительного времени.Если удастся решить вопрос трансформации клеточных линий, то вполне возможным станет использование этих технологий в репаратив-ной медицине для лечения широкого круга болезней. Однако, несмотря на достижения биологии последних лет, в проблеме регенерации еще остается очень много нерешенных вопросов.

РЕГЕНЕРАЦИЯ
восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии жизненного цикла. Регенерация обычно происходит в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма. Однако помимо этого в каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такую регенерацию, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической. Регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела, называют репаративной. Здесь мы рассмотрим только репаративную регенерацию. Репаративная регенерация может быть типичной или атипичной. При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (аутотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага. При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.
РЕГЕНЕРАЦИЯ У ЖИВОТНЫХ
Способность к регенерации широко распространена среди животных. Вообще говоря, низшие животные чаще способны к регенерации, чем более сложные высокоорганизованные формы. Так, среди беспозвоночных гораздо больше видов, способных восстанавливать утраченные органы, чем среди позвоночных, но только у некоторых из них возможна регенерация целой особи из небольшого ее фрагмента. Тем не менее общее правило о снижении способности к регенерации с повышением сложности организма нельзя считать абсолютным. Такие примитивные животные, как гребневики и коловратки, практически не способны к регенерации, а у гораздо более сложных ракообразных и амфибий эта способность хорошо выражена; известны и другие исключения. Некоторые близкородственные животные сильно различаются в этом отношении. Так, у дождевого червя из небольшого кусочка тела может полностью регенерировать новая особь, тогда как пиявки неспособны восстановить один утраченный орган. У хвостатых амфибий на месте ампутированной конечности образуется новая, а у лягушки культя просто заживает и никакого нового роста не происходит. Многие беспозвоночные способны к регенерации значительной части тела. У губок, гидроидных полипов, плоских, ленточных и кольчатых червей, мшанок, иглокожих и оболочников из небольшого фрагмента тела может регенерировать целый организм. Особенно примечательна способность к регенерации у губок. Если тело взрослой губки продавить через сетчатую ткань, то все клетки отделятся друг от друга, как просеянные сквозь сито. Если затем поместить все эти отдельные клетки в воду и осторожно, тщательно перемешать, полностью разрушив все связи между ними, то спустя некоторое время они начинают постепенно сближаться и воссоединяются, образуя целую губку, сходную с прежней. В этом участвует своего рода "узнавание" на клеточном уровне, о чем свидетельствует следующий эксперимент. Губки трех разных видов разделяли описанным способом на отдельные клетки и как следует перемешивали. При этом обнаружилось, что клетки каждого вида способны "узнавать" в общей массе клетки своего вида и воссоединяются только с ними, так что в результате образовалась не одна, а три новых губки, подобные трем исходным.

Ленточный червь, длина которого во много раз превышает его ширину, способен воссоздать целую особь из любого участка своего тела. Теоретически возможно, разрезав одного червя на 200 000 кусочков, получить из него в результате регенерации 200 000 новых червей. Из одного луча морской звезды может регенерировать целая звезда.



Моллюски, членистоногие и позвоночные не способны регенерировать целую особь из одного фрагмента, однако у многих из них происходит восстановление утраченного органа. Некоторые в случае необходимости прибегают к аутотомии. Птицы и млекопитающие как эволюционно наиболее продвинутые животные меньше других способны к регенерации. У птиц возможно замещение перьев и некоторых частей клюва. Млекопитающие могут восстанавливать покров, когти и частично печень; они способны также к заживлению ран, а олени - к отращиванию новых рогов взамен сброшенных.
Процессы регенерации. В регенерации у животных участвуют два процесса: эпиморфоз и морфаллаксис. При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток. Эти клетки, похожие на эмбриональные, накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где они образуют зачаток, или бластему. Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. При морфаллаксисе другие ткани тела или органа непосредственно преобразуются в структуры недостающей части. У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, а у планарий в ней одновременно участвуют и эпиморфоз, и морфаллаксис. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных и играет особенно важную роль в регенерации органов у амфибий. Существует две теории происхождения бластемных клеток: 1) клетки бластемы происходят из "резервных клеток", т.е. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела; 2) ткани, целостность которых была нарушена при ампутации, "дедифференцируются" в области разреза, т.е. дезинтегрируются и превращаются в отдельные бластемные клетки. Таким образом, согласно теории "резервных клеток", бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории "дедифференцированной ткани", бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей. В подтверждение как одной, так и другой теории имеется достаточно данных. Например, у планарий резервные клетки более чувствительны к рентгеновским лучам, чем клетки дифференцированной ткани; поэтому их можно разрушить, строго дозируя облучение, чтобы не повредить нормальные ткани планарии. Облученные таким образом особи выживают, но утрачивают способность к регенерации. Однако если только переднюю половину тела планарии подвергнуть облучению, а затем разрезать, то регенерация происходит, хотя и с некоторой задержкой. Задержка свидетельствует о том, что бластема образуется из резервных клеток, мигрирующих на поверхность разреза из необлученной половины тела. Миграцию этих резервных клеток по облученной части тела можно наблюдать под микроскопом. Сходные эксперименты показали, что у тритона регенерация конечностей происходит за счет бластемных клеток местного происхождения, т.е. за счет дедифференцировки поврежденных тканей культи. Если, например, облучить всю личинку тритона, за исключением, скажем, правой передней конечности, а затем ампутировать эту конечность на уровне предплечья, то у животного отрастает новая передняя конечность. Очевидно, что необходимые для этого бластемные клетки поступают именно из культи передней конечности, так как все остальное тело подверглось облучению. Более того, регенерация происходит даже в том случае, если облучают всю личинку, за исключением участка шириной 1 мм на правой передней лапке, а затем последнюю ампутируют, производя разрез через этот необлученный участок. В этом случае совершенно очевидно, что бластемные клетки поступают с поверхности разреза, поскольку все тело, включая правую переднюю лапку, было лишено способности к регенерации. Описанные процессы анализировали с применением современных методов. Электронный микроскоп позволяет наблюдать изменения в поврежденных и регенерирующих тканях во всех деталях. Созданы красители, выявляющие определенные химические вещества, содержащиеся в клетках и тканях. Гистохимические методы (с применением красителей) дают возможность судить о биохимических процессах, происходящих при регенерации органов и тканей.
Полярность. Одна из самых загадочных проблем в биологии - происхождение полярности у организмов. Из шаровидного яйца лягушки развивается головастик, у которого с самого начала на одном конце тела находится голова с головным мозгом, глазами и ртом, а на другом - хвост. Подобным же образом, если разрезать тело планарии на отдельные фрагменты, на одном конце каждого фрагмента развивается голова, а на другой - хвост. При этом голова всегда образуется на переднем конце фрагмента. Эксперименты ясно показывают, что у планарии существует градиент метаболической (биохимической) активности, проходящий по передне-задней оси ее тела; при этом наивысшей активностью обладает самый передний конец тела, а в направлении к заднему концу активность постепенно снижается. У любого животного голова всегда образуется на том конце фрагмента, где метаболическая активность выше. Если направление градиента метаболической активности в изолированном фрагменте планарии изменить на противоположное, то и формирование головы произойдет на противоположном конце фрагмента. Градиент метаболической активности в теле планарий отражает существование какого-то более важного физико-химического градиента, природа которого пока неизвестна. В регенерирующей конечности тритона полярность новообразуемой структуры, по-видимому, определяется сохранившейся культей. По причинам, которые еще остаются неясными, в регенерирующем органе формируются только структуры, расположенные дистальнее раневой поверхности, а те, что расположены проксимальнее (ближе к телу), не регенерируют никогда. Так, если ампутировать кисть тритона, а оставшуюся часть передней конечности вставить обрезанным концом в стенку тела и дать этому дистальному (отдаленному от тела) концу прижиться на новом, необычном для него месте, то последующая перерезка этой верхней конечности вблизи плеча (освобождающая ее от связи с плечом) приводит к регенерации конечности с полным набором дистальных структур. У такой конечности имеются на момент перерезки следующие части (начиная с запястья, слившегося со стенкой тела): запястье, предплечье, локоть и дистальная половина плеча; затем, в результате регенерации, появляются: еще одна дистальная половина плеча, локоть, предплечье, запястье и кисть. Таким образом, инвертированная (перевернутая) конечность регенерировала все части, расположенные дистальнее раневой поверхности. Это поразительное явление указывает на то, что ткани культи (в данном случае культи конечности) контролируют регенерацию органа. Задача дальнейших исследований - выяснить, какие именно факторы контролируют этот процесс, что стимулирует регенерацию и что заставляет клетки, обеспечивающие регенерацию, скапливаться на раневой поверхности. Некоторые ученые полагают, что поврежденные ткани выделяют какой-то химический "раневой фактор". Однако выделить химическое вещество, специфичное для ран, пока не удалось.
РЕГЕНЕРАЦИЯ У РАСТЕНИЙ
Широкое распространение регенерации в царстве растений обусловлено сохранением у них меристем (тканей, состоящих из делящихся клеток) и недифференцированных тканей. В большинстве случаев регенерация у растений - это, в сущности, одна из форм вегетативного размножения. Так, на кончике нормального стебля имеется верхушечная почка, обеспечивающая непрерывное образование новых листьев и рост стебля в длину в течение всей жизни данного растения. Если отрезать эту почку и поддерживать ее во влажном состоянии, то из имеющихся в ней паренхимных клеток или из каллуса, образующегося на поверхности среза, часто развиваются новые корни; почка при этом продолжает расти и дает начало новому растению. То же самое происходит в природе, когда отламывается ветка. Плети и столоны разделяются в результате отмирания старых участков (междоузлий). Таким же образом разделяются корневища ириса, волчьей стопы или папоротников, образуя новые растения. Обычно клубни, например клубни картофеля, продолжают жить после отмирания подземного стебля, на котором они выросли; с наступлением нового вегетационного периода они могут дать начало собственным корням и побегам. У луковичных растений, например у гиацинтов или тюльпанов, побеги формируются у основания чешуй луковицы и могут в свою очередь образовывать новые луковицы, которые в конечном счете дают корни и цветоносные стебли, т.е. становятся самостоятельными растениями. У некоторых лилейных воздушные луковички образуются в пазухах листьев, а у ряда папоротников на листьях вырастают выводковые почки; в какой-то момент они опадают на землю и возобновляют рост. Корни менее способны к образованию новых частей, чем стебли. Клубню георгина для этого необходима почка, образующаяся у основания стебля; однако батат может дать начало новому растению из почки, образуемой корневой шишкой. Листья тоже способны к регенерации. У некоторых видов папоротников, например у кривокучника (Camptosorus), листья сильно вытянуты и имеют вид длинных волосовидных образований, заканчивающихся меристемой. Из этой меристемы развивается зародыш с зачаточными стеблем, корнями и листьями; если кончик листа родительского растения наклонится вниз и соприкоснется с землей или мхом, зачаток начинает расти. Новое растение отделяется от родительского после истощения этого волосовидного образования. Листья суккулентного комнатного растения каланхое несут по краям хорошо развитые растеньица, которые легко отпадают. Новые побеги и корни формируются на поверхности листьев бегонии. Специальные тельца, называемые зародышевыми почками, развиваются на листьях некоторых плауновых (Lycopodium) и печеночников (Marchantia); упав на землю, они укореняются и образуют новые зрелые растения. Многие водоросли успешно размножаются, расчленяясь на фрагменты под ударами волн.
См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ . ЛИТЕРАТУРА Мэттсон П. Регенерация - настоящее и будущее. М., 1982 Гилберт С. Биология развития, тт. 1-3. М., 1993-1995

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Синонимы :

Смотреть что такое "РЕГЕНЕРАЦИЯ" в других словарях:

    РЕГЕНЕРАЦИЯ - РЕГЕНЕРАЦИЯ, процесс образования нового, органа или ткани на месте удаленного тем или иным образом участка организма. Очень часто Р. определяется как процесс восстановления утраченного, т.. е. образование органа, подобного удаленному. Такое… … Большая медицинская энциклопедия

    - (поздн. лат., от лат. re опять, вновь, и genus, eris род, поколение). Возрождение, возобновление, восстановление того, что было разрушено. В фигуральном значении: перемена к лучшему. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.… … Словарь иностранных слов русского языка

    РЕГЕНЕРАЦИЯ, в биологии способность организма к замещению одной из утраченных частей. Термин регенерация также относится к форме БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ, при котором новая особь возникает из отделенной части материнского организма … Научно-технический энциклопедический словарь

    Восстановление, рекуперация; возмещение, регенерирование, возобновление, гетероморфоз, петтенкоферирование, возрождение, морфаллаксис Словарь русских синонимов. регенерация сущ., кол во синонимов: 11 возмещение (20) … Словарь синонимов

    1) восстановление с помощью определенных физико химических процессов исходных состава и свойств отработанных продуктов для повторного их использования. В военном деле широкое распространение получила регенерация воздуха (особенно на подводных… … Морской словарь

    Регенерация - – возвращение отработанному продукту исходных свойств. [Терминологический словарь по бетону и железобетону. ФГУП «НИЦ «Строительство» НИИЖБ им. А. А. Гвоздева, Москва, 2007 г. 110 стр.] Регенерация – восстановление отработанных… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

    РЕГЕНЕРАЦИЯ - (1) восстановление исходных свойств и состава отработавших материалов (воды, воздуха, масел, резины и др.) для их повторного использования. Осуществляется с помощью определённых физ. хим. процессов в специальных устройствах регенераторах. Широко… … Большая политехническая энциклопедия

    - (от позднелат. regeneratio возрождение возобновление), в биологии восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. В большей степени присуща растениям и беспозвоночным… …

    В технике,1) возвращение отработавшему продукту исходных качеств, напр. восстановление свойств отработавшей формовочной смеси в литейном производстве, очистка отработавшего смазочного масла, превращение изношенных резиновых изделий в пластичную… … Большой Энциклопедический словарь

    РЕГЕНЕРАЦИЯ, регенерации, мн. нет, жен. (лат. regeneratio восстановление, возвращение). 1. Нагрев газа и воздуха, поступающих в печь, отработанными продуктами горения (тех.). 2. Воспроизведение животными утерянных органов (зоол.). 3. Излучение… … Толковый словарь Ушакова

Регенерация - восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. В большей

степени присуща растениям и беспозвоночным животным, в меньшей - позвоночным. Регенерацию можно вызвать

экспериментально.

Регенерация направлена на восстановление поврежденных структурных элементов и регенерационные процессы могут

осуществляться на разных уровнях:

а) молекулярный

б) субклеточный

в) клеточный - размножение клеток митозом и амитотическим путем

г) тканевой

д) органный.

Виды регенерации:

7. Физиологическая - обеспечивает функционирование органов и систем в обычных условиях. Во всех органах происходит физиологическая регенерация, но в каких-то больше, в других - меньше.

2. Репаративная (восстановительная) - возникает в связи с патологическим процессов, который приводит к повреждению ткани (это усиленная физиологическая регенерация)

а) полная регенерация (реституция) - на месте повреждения ткани возникает точно такая же ткань

б) неполная регенерация (субституция) - на месте погибшей ткани возникает соединительная ткань. Например, в сердце при инфаркте миокарда происходит некроз, который замещается соединительной тканью.

Смысл неполной регенерации: вокруг соединительной ткани возникает регенерационная гипертрофия, которая и

обеспечивает сохранение функции поврежденного органа.

Регенерационная гипертрофия осуществляется за счет:

а) гиперплазии клеток (избыточное образование)

б) гипертрофии клеток (увеличение органа в объеме и массе).

Регенерационная гипертрофия в миокарде осуществляется за счет гиперплазии внутриклеточных структур.

Формы регенерации.

1. Клеточная - происходит размножение клеток митотическим и амитотическим путем. Она существует в костной ткани, эпидермисе, слизистой ЖКТ, слизистой дыхательных путей, слизистой мочеполовой системы, эндотелий, мезотелий, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система. В этих органах и тканях возникает полная регенерация (точно такая же ткань).

2. Внутриклеточная - происходит гиперплазия внутриклеточных структур. Миокард, скелетные мышцы (преимущественно), ганглиозные клетки ЦНС (исключительно).

3. Клеточные и внутриклеточные формы. Печень, почки, легкие, гладкие мышцы, вегетативная нервная система, поджелудочная железа, эндокринная система. Обычно возникает неполная регенерация.

Регенерация соединительной ткани.

Этапы:

1. Образование грануляционной ткани. Постепенно идет вытеснение сосудов и клеток с образованием волокон. Фибробласты - фиброциты, которые продуцируют волокна.

2. Образование зрелой соединительной ткани. Регенерация крови

1. Физиологическая регенерация. В костном мозге.

2. Репаративная регенерация. Возникает при анемиях, лейкопениях, тромбоцитопениях. Появляются экстрамедуллярные очаги кроветворения (в печени, селезенке, лимфатических узлах, желтый костный мозг участвует в кроветворении).

3. Патологическая регенерация. При лучевой болезни, лейкозах. В органах кроветворения образуются незрелые

кроветворные элементы (властные клетки).

Вопрос 16

ГОМЕОСТАЗ.

Гомеостаз – поддержание постоянства внутренней среды организма в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. Т.к. организм – многоуровневый саморегулирующийся объект, его можно рассматривать с точки зрения кибернетики. Тогда, организм – сложная многоуровневая саморегулирующаяся система с множеством переменных.

Переменные входа:

Причина;

Раздражение.

Переменные выхода:

Реакция;

Следствие.

Причина – отклонение от нормы реакции в организме. Решающая роль принадлежит обратной связи. Существует положительная и отрицательная обратная связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает действие входного сигнала на выходной. Положительная обратная связь увеличивает действие входного сигнала на выходной эффект действия.

Живой организм – ультрастабильная система, осуществляющая поиск наиболее оптимального устойчивого состояния, которое обеспечивается адаптациями.

Вопрос 18:

ПРОБЛЕМЫ ТРАНСПЛАНТАЦИИ.

Трансплантация- пересадка тканей и органов.

Трансплантация у животных и человека - приживление органов или участков отдельных тканей для замещения дефектов, стимулирования регенерации, при косметических операциях, а также в целях эксперимента и тканевой терапии.

Аутотрансплантация- пересадка тканей в пределах одного организма Аллотрансплантация- пересадка между организмами одного вида. Ксенотрансплантация- пересадка между различными видами.

Вопрос 19

Хронобиология - раздел биологии, изучающий биологические ритмы, протекание различных биологических процессов

(преимущественно циклических) во времени.

Биологические ритмы - (биоритмы), циклические колебания интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Одни биологические ритмы относительно самостоятельны (напр., частота сокращений сердца, дыхания), другие связаны с приспособлением организмов к геофизическим циклам - суточным (напр., колебания интенсивности деления клеток, обмена веществ, двигательной активности животных), приливным (напр., биологические процессы у организмов, связанные с уровнем морских приливов), годичным (изменение численности и активности животных, роста и развития растений и др.). Наука о биологических ритмах - хронобиология.

Вопрос 20

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к поперечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости.

Скелет земноводных, как и у всех позвоночных, состоит из черепа, позвоночника, скелета конечностей и их поясов. Череп почти сплошь хрящевой (рис. 11.20). Он подвижно сочленен с позвоночником. Позвоночник содержит девять позвонков, объединенных в три отдела: шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок), а все хвостовые позвонки срослись, образовав единую косточку - уростиль. Ребра отсутствуют. Плечевой пояс включает типичные для наземных позвоночных кости: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы и непарную грудину. Он имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры, т. е. не соединен с позвоночником. Тазовый пояс образован двумя тазовыми костями, образованными тремя парами подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Длинные подвздошные кости причле-нены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединенных шаровидными суставами. В составе передней конечности. выделяют плечо, предплечье и кисть.

Тело ящерицы подразделено на голову, туловище и хвост. В туловищном отделе хорошо выражена шея. Все тело покрыто роговыми чешуями, а голова и брюхо - крупными щитками. Конечности ящерицы хорошо развиты и вооружены пятью пальцами с когтями. Плечевые и бедренные кости расположены параллельно поверхности земли, вследствие чего тело провисает и касается земли (отсюда и название класса). Шейный отдел позвоночника состоит из восьми позвонков, первый из них подвижно соединен как с черепом, так и со вторым позвонком, что обеспечивает головному отделу большую свободу движений. Позвонки пояснично-грудного отдела несут ребра, часть которых соединена с грудиной, в результате чего образуется грудная клетка. Крестцовые позвонки обеспечивают более прочное, чем у земноводных, соединение с костями таза.

Скелет млекопитающих по строению в основном сходен со скелетом наземных позвоночных, однако имеются некоторые различия: число шейных позвонков постоянно и равно семи, череп более объемный, что связано с большими размерами головного мозга. Кости черепа срастаются довольно поздно, что обеспечивает возможность увеличения головного мозга по мере роста животного. Конечности млекопитающих построены по пятипалому типу, характерному для наземных позвоночных.

Вопрос 21

ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших, капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Кровеносная система земноводных представлена трехкамерным сердцем, состоящим из двух предсердий и желудочка, и двух кругов кровообращения - большого (туловищного) и малого (легочного). Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды легких и завершается в левом предсердии. Большой круг начинается также в желудочке. Кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие. Таким образом, в левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое - венозная кровь со всего тела. В правое предсердие попадает и артериальная кровь, оттекающая от кожи. Так благодаря появлению легочного круга кровообращения в сердце земноводных попадает и артериальная кровь. Несмотря на то что в желудочек поступает артериальная и венозная кровь, полного перемешивания крови не происходит благодаря наличию карманов и неполных перегородок. Благодаря им при выходе из желудочка артериальная кровь по сонным артериям поступает в головной отдел, венозная - в легкие и кожу, а смешанная - во все остальные органы тела. Таким образом, у земноводных нет полного разделения крови в желудочке, поэтому интенсивность жизненных процессов невысокая, а температура тела непостоянная.

Сердце у пресмыкающихся трехкамерное, однако полного смешения артериальной и венозной крови не происходит из-за наличия в нем неполной продольной перегородки. Отходящие от разных частей желудочка три сосуда - легочная артерия, левая и правая дуги аорты - несут венозную кровь к легким, артериальную - к голове и передним конечностям, а к остальным частям - смешанную с преобладанием артериальной. Такое кровообеспечение, а также малая способность к терморегуляции приводят к тому, что

температура тела пресмыкающихся зависит от температурных условий окружающей среды.

Высокий уровень жизнедеятельности птиц обусловлен более совершенной системой кровообращения по сравнению с животными предыдущих классов. У них произошло полное разделение артериального и венозного потоков крови. Это связано с тем, что сердце птиц четырехкамерное и полностью разделено на левую - артериальную, и правую - венозную, части. Дуга аорты только одна (правая) и отходит от левого желудочка. В ней течет чистая артериальная кровь, снабжающая все ткани и органы тела. От правого желудочка отходит легочная артерия, несущая в легкие венозную кровь. Кровь быстро движется по сосудам, газообмен происходит интенсивно, выделяется много тепла. Кровеносная система млекопитающих принципиальных отличий от таковой у птиц не имеет, В отличие от птиц, у млекопитающих от левого желудочка отходит левая дуга аорты.

Вопрос 22

РАЗВИТИЕ АРТЕРИАЛЬНЫХ ДУГ

Артериальные дуги, дуги аорты, кровеносные сосуды, закладывающиеся у зародышей позвоночных в виде 6-7 (у круглоротых до 15) парных боковых стволов, отходящих от брюшной аорты. А. д. проходят по межжаберным перегородкам на спинную сторону глотки и, сливаясь, образуют спинную аорту. Первые 2 пары артериальных дуг обычно рано редуцируются, у рыб и личинок земноводных они сохраняются в виде небольших сосудов. Остальные 4-5 пар артериальных дуг становятся жаберными сосудами. У наземных позвоночных из третьей пары артериальных дуг образуются сонные артерии, из шестой - лёгочные. У хвостатых земноводных обычно 4 и 5-я пары артериальных дуг образуют стволы или корни аорты, сливающиеся в спинную аорту. У бесхвостых земноводных и пресмыкающихся дуги аорты возникают только из 4-й пары артериальных дуг, а 5-я редуцируется. У птиц и млекопитающих редуцированы 5-я и половина 4-й артериальных дуг, у птиц аортой становится её правая половина, у млекопитающих - левая. Иногда у взрослых особей сохраняются зародышевые сосуды, соединяющие дуги аорты с сонными (сонные протоки) или с лёгочными (боталловы протоки) артериями.

Вопрос 23

Дыхательная система.

Большинство животных – аэробы. Диффузия газов из атмосферы посредством водного раствора осуществляется при дыхании. Элементы кожного и водного дыхания сохраняются даже в высших позвоночных животных. В ходе эволюции у животных возникли разнообразные дыхательные приспособления – производные кожи и пищеварительной трубки. Жабры и легкие – производные глотки.

ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Органы дыхания -жабры - расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.

Дышат лягушки легкими и кожей. Легкие представляют собой парные полые мешки с ячеистой внутренней поверхностью, пронизанной сетью кровеносных капилляров, где и происходит газообмен. Механизм дыхания у земноводных несовершенен, нагнетательного типа. Животное набирает воздух в ротоглоточную полость, для чего опускает дно ротовой полости и открывает ноздри. Затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается, и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря сокращению грудных мышц. Поверхность легких у земноводных невелика, меньше поверхности кожи.

Органы дыхания -легкие(рептилии). Их стенки имеют ячеистое строение, что в значительной степени.увеличивает поверхность. Кожное дыхание отсутствует. Вентиляция легких более интенсивная, чем у земноводных, и связана с изменением объема грудной клетки. Дыхательные пути -трахея, бронхи - защищают легкие от иссушающего и охлаждающего воздействия воздуха, поступающего извне.

Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, войдя в легкие, сильно в них ветвятся до тончайших, слепо замкнутых бронхиол, опутанных сетью капилляров, где

и происходит газообмен. Часть крупных бронхов, не разветвляясь, выходит за пределы легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких (рис. 11.23). Воздушные мешки расположены между различными внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами, под кожу и в полости костей.

Дышат млекопитающие легкими, которые имеют альвеолярную структуру, благодаря которой дыхательная поверхность превосходит поверхность тела в 50 раз и более. Механизм дыхания обусловлен изменением объема грудной клетки за счет движения ребер и свойственной млекопитающим особой мышцы - диафрагмы.

Вопрос 24

ФИЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Центральная нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отходят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных восприятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движений и сохранение равновесии

Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария. Мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однооб. разным характером движений земноводных.

Головной мозг пресмыкающихся по сравнению с таковым земноводных обладает лучше развитыми мозжечком и большими полушариями переднего мозга, поверхность которого имеет зачатки коры. Это обусловливает разнообразные и более сложные формы приспособительного поведения.

Головной мозг птиц отличается от мозга пресмьгкающихся большими размерами полушарий переднего мозга и мозжечка.

Головной мозг млекопитающих имеет относительно крупные размеры из-за увеличения объема полушарий переднего мозга и мозжечка. Развитие переднего мозга происходит за счет разрастания его крыши - мозгового свода, или коры мозга.

Вопрос 25

ФИЛОГЕНЕЗ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ

Органами выделения рыб служат парные лентовидные туловищные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продукты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко, восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Образовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделительное отверстие. Парные половые железы - яичники и семенники - имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде

Органы выделения земноводных, как и у рыб, представлены туловищными почками. Однако в отличие от рыб они имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам

крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, которые отфильтровывают из крови вредные продукты распада (в основном мочевину) и одновременно важные для организма вещества (сахара, витамины и др.). Во время стока по почечным канальцам полезные организму вещества всасываются обратно в кровь, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря его мышечные стенки сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Потери воды из организма земноводных с мочой, так же как и у рыб, восполняются поступлением ее через кожу. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы - в мочеточники.

Органы пресмыкающихся выделения представлены тазовыми почками, в которых общая фильтрационная площадь клубочков небольшая, в то время как протяженность канальцев значительная. Это способствует интенсивному обратному всасыванию отфильтрованной клубочками воды в капилляры крови. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с минимальными потерями воды. У них, как и у наземных членистоногих, конечным продуктом выделения является мочевая кислота, требующая для выведения из организма небольшого количества воды. Моча по мочеточникам собирается в клоаку, а из нее в мочевой пузырь, из которого в виде взвеси мелких кристаллов выводится наружу.

Выделение млекопитающих. Тазовые почки млекопитающих сходны по строению таковыми птиц. Моча с большим содержанием мочевины оттекает от почек по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выходит наружу.

Вопрос 26

Филогенез покровов тела:

Основные направления эволюции покровов хордовых:

1) дифференцировка на два слоя: наружный - эпидермис, внутренний - дерму и увеличение толщины дермы;

1) от однослойного эпидермиса к многослойному;

2) дифференцировка дермы на 2 слоя - сосочковый и сетчатый:

3) появление подкожно-жировой клетчатки и совершенствование механизмов терморегуляции;

4) от одноклеточных желез к многоклеточным;

5) дифференцировка различных производных кожи.

У низших хордовых (ланцетник) эпидермис однослойный, цилиндрический, имеет железистые клетки, выделяющие слизь. Дерма (кориум) представлена тонким слоем неоформленной соединительной ткани.

У низших позвоночных эпидермис становится многослойным. Нижний его слой - ростковый (базальный), клетки его делятся и восполняют клетки вышележащих слоев. Дерма имеет правильно расположенные волокна, сосуды и нервы.

Производными кожи являются: одноклеточные (у круглоротых рыб) и многоклеточные (у земноводных) слизистые железы; чешуя: а) плакоидная у хрящевых рыб, в развитии которой принимают участие эпидермис и дерма; б) костная у костных рыб, которая развивается за счет дермы.

Плакоидная чешуя снаружи покрыта слоем эмали (эктодермального происхождения), под которым находятся дентин и пульпа (мезодермального происхождения). Чешуя и слизь выполняют защитную функцию.

У земноводных кожа тонкая гладкая, без чешуи. Кожа содержит большое количество многоклеточных слизистых желез, секрет которых увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Кожа принимает участие в газообмене.

У высших позвоночных в связи с выходом на сушу эпидермис становится сухим, имеет роговой слой.

У рептилий развиваются роговые чешуи, отсутствуют кожные железы.

У млекопитающих: хорошо развиты эпидермис и дерма, появляется подкожно-жировая клетчатка.

Вопрос 27

ФИЛОГЕНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.

Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочисленные зубы, расположенные на челюстных, небных и других костях. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питательных веществ. Дифференцировка пищеварительной системы земноводных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков - рыб. Общая ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, за ним расположен слабо обособленный желудок, переходящий без резкой границы в кишечник. Кишечник заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. Протоки пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы - впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки отсутствующих у рыб слюнных желез, смачивающих ротовую полость и пищу. С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости настоящего языка - основного органа добычи пищи.

В пищеварительной системе пресмыкающихся лучше, чему земноводных, выражена дифференцировка на отделы. Захват пищи производится челюстями, имеющими для удержания добычи зубы. Ротовая полость лучше, чем у земноводных, отграничена от глотки. На дне ротовой полости расположен подвижный, раздвоенный на конце язык. Пища смачивается слюной, что облегчает ее заглатывание. Пищевод в связи с развитием шеи длинный. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка. Протоки печени и поджелудочной

железы открываются в двенадцатиперстную кишку. Время переваривания пищи зависит от температуры тела пресмыкающихся.

Пищеварительная система млекомитающихся. Зубы сидят в ячейках челюстных костей и подразделяются на резцы, клыки и коренные. Ротовое отверстие окружено мясистыми губами, что свойственно только млекопитающим в связи со вскармливанием молоком. В ротовой полости пища, кроме прожевывания зубами, подвергается химическому воздействию ферментов слюны, а затем последовательно переходит в пищевод и желудок. Желудок у млекопитающих хорошо обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен пищеварительными железами. У большинства видов млекопитающих желудок разделен на большее или меньшее число отделов. Наиболее сложен он у жвачных парнокопытных. Кишечник имеет тонкий и толстый отделы. На границе тонкого и толстого отделов отходит слепая кишка, в которой происходит сбраживание клетчатки. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в полость двенадцатиперстной кишки.

Вопрос 28

Эндокринная система.

В любом организме вырабатываются соединения, разносящиеся по всему организму, имеющие интегративную роль. У растений есть фитогормоны, контролирующие рост, развитие плодов, цветов, развитие пазушных почек, деление камбия и др. Фитогормоны есть у одноклеточных водорослей.

Гормоны появились у многоклеточных организмов, когда возникли специальные эндокринные клетки. Однако химические соединения, играющие роль гормонов, были и раньше. Тироксин, трийодтиронин (щитовидная железа) обнаружены у цианобактерий. Гормональная регуляция у насекомых изучена плохо.

В 1965 году Вильсон выделил инсулин из морской звезды.

Оказалось, что дать определение гормону очень трудно.

Гормон – это специфическое химическое вещество, выделяемое особыми клетками в определенном участке тела, которое поступает в кровь и затем оказывает специфическое действие на определенные клетки или органы-мишени, расположенные в других областях тела, что приводит к координации функций всего организма в целом.

Известно большое количество гормонов млекопитающих. Они делятся на 3 основные группы.

Феромоны. Выделяются во внешнюю среду. С их помощью животные принимают и передают информацию. У человека запах 14 - окситететрадекановой кислоты четко различают только женщины, достигшие половой зрелости.

Наиболее просто организованные многоклеточные организмы – например, губки тоже имеют подобие эндокринной системы. Губки состоят из 2 слоев – энтодермой и экзодермой, между ними располагается мезенхима, в которой содержатся макромолекулярные соединения, характерные для соединительной ткани более высокоорганизованных организмов. В мезенхиме есть мигрирующие клетки, некоторые клетки способны секретировать серотонии, ацетилхолин. Нервная система у губок отсутствует. Вещества, синтезируемые в мезенхиме, служат для связи отдельных частей организма. Координация осуществляется за счет перемещения клеток по мезенхиме. Есть также и перенос веществ между клетками. Заложена основа химической сигнализации, которая характерна для остальных животных. Самостоятельных эндокринных клеток нет.

У кишечнополостных имеется примитивная нервная система. Первоначально нервные клетки выполняли нейросекреторную функцию. Трофическую функцию, осуществляли контроль роста, развития организма. Затем нервные клетки стали вытягиваться и образовали длинные отростки. Секрет выделялся около органа-мишени, без переноса (т.к. не было крови). Эндокринный механизм возник раньше проводникового. Нервные клетки были эндокринными, а потом получили и проводниковые свойства. Нейросекреторные клетки был первыми секреторными клетками.

Первичноротые и вторичноротые вырабатывают одинаковые стероидные и пептидные гормоны. Принято считать, что в процессе эволюции из одних полипептидных гормонов могут возникнуть новые (мутации, дупликации генов). Дупликации менее подавляются естественным отбором, чем мутации. Многие гормоны могу синтезироваться не в одной железе, а в нескольких. Например, инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, подчелюстной железе, 12-перстной кишке и других органах. Существует зависимость генов, контролирующих синтез гормонов от положения.

Удивительно, но если хвост ящерицы отпадет, то недостающая его часть вновь сформируется из оставшейся. В некоторых случаях репаративная регенерация настолько совершенна, что весь многоклеточный организм восстанавливается лишь из небольшого фрагмента ткани. Наше тело самопроизвольно теряет клетки с поверхности кожи и замещает их вновь образованными. Это происходит именно из-за регенерации.

Виды регенерации

Репаративная регенерация - это естественная способность всех живых организмов. Она применяется для замены изношенных частей, обновления поврежденных и утраченных фрагментов или воссоздания тела из небольшого участка в период постэмбриональной жизни организма. Регенерация - это процесс, который включает в себя рост, морфогенез и дифференцировку. Сегодня все типы и виды репаративной регенерации активно используются в медицине. Такой процесс встречается не только у людей, но и у животных. Регенерация делится на два типа:

  • физиологическая;
  • репаративная.

Существует постоянная потеря многих структур нашего организма из-за износа и повреждений. Замена этих клеток обусловлена физиологической регенерацией. Примером такого процесса может служить обновление эритроцитов. Изношенные клетки кожи постоянно заменяются новыми.

Репаративная регенерация - это процесс восстановления утраченных или поврежденных органов и частей тела. В данном типе ткани образуются путем расширения прилегающих фрагментов.

  • Регенерация конечностей у саламандры.
  • Восстановление утраченного хвоста ящерицы.
  • Заживление раны.
  • Замена поврежденных клеток.

Разновидности репаративной регенерации. Морфаллаксис и эпиморфоз

Существуют различные типы репаративной регенерации. В нашей статье вы можете найти более подробную информацию о них. Регенерация эпиморфозного типа включает в себя дифференцировку взрослых структур с целью формирования недифференцированной массы клеток. Именно с этим процессом связано восстановление удаленного фрагмента. Примером эпиморфоза является регенерация конечностей у амфибий. В морфаллаксисном типе регенерация происходит в основном за счет перестановки уже существующих тканей и восстановления границ. Примером такого процесса является формирование гидры из небольшого фрагмента ее тела.

Репаративная регенерация и ее формы

Восстановление происходит благодаря распространению соседних тканей, которые заполняют собой молодые клетки с дефектом. В дальнейшем из них формируются полноценные зрелые фрагменты. Такие формы репаративной регенерации называют восстановлением.

Существует два варианта такого процесса:

  • Убыток возмещается тканью аналогичного типа.
  • Дефект заменяется новой тканью. Образуется рубец.

Регенерация костной ткани. Новый метод

В современном медицинском мире, репаративная регенерация костной ткани - это реальность. Такая техника наиболее часто используется в операции по пересадке костного трансплантата. Стоит отметить, что собрать достаточное количество материала для такой процедуры невероятно трудно. К счастью, новый операционный метод восстановления поврежденных костей возник.

Благодаря биомимикрии исследователи разработали новый метод восстановления костной структуры. Главная его цель - это использование кораллов морских губок в качестве каркасов или рам для костной ткани. Благодаря этому поврежденные фрагменты смогут восстанавливать себя самостоятельно. Кораллы идеально подходят для такого рода операций, потому что они легко интегрируются в существующие кости. Совпадает и их структура с точки зрения пористости и состава.

Процесс восстановления костной ткани при помощи кораллов

Для того чтобы восстановить используя новый метод, хирурги должны подготовить коралловые или морские губки. Им также необходимо подобрать такие вещества, как стромальные или костного мозга, которые способны стать любым другим адамантобластом в организме. Репаративная регенерация тканей - это достаточно трудоемкий процесс. В ходе операции губки и клетки вставляются в секцию поврежденной кости.

Со временем костные фрагменты либо восстанавливаются, либо стволовые адамантобласты расширяют существующую ткань. Как только кость срастается, коралл или становятся ее частью. Это происходит благодаря их сходству по строению и составу. Репаративная регенерация и способы ее осуществления изучаются специалистами со всего мира. Именно благодаря этому процессу можно справиться с некоторыми приобретенными недостатками организма.

Восстановление эпителия

Способы репаративной регенерации играют важную роль в жизни любого живого организма. Переходный эпителий - это многослойный покров, который характерен для мочеотводящих органов, таких как мочевой пузырь и почки. Они наиболее подвержены растяжениям. Именно в них между клетками расположены плотные контакты, которые предотвращают проникновение жидкости через стенку органа. Адамантобласты мочеотводящих органов быстро изнашиваются и ослабевают. Репаративная регенерация эпителиев происходит за счет содержания в органах стволовых клеток. Именно они сохраняют способность к делению на протяжении всего жизненного цикла. Со временем процесс обновления значительно ухудшается. С этим связаны многочисленные заболевания, которые возникают у многих с возрастом.

Механизмы репаративной регенерации кожных покровов. Их влияние на восстановление тела после ожоговых повреждений

Известно, что ожоги - это самая распространенная травма среди детей и взрослых. Сегодня тема такого травматизма необычайно популярна. Не секрет, что ожоговые повреждения могут не только оставить на теле рубец, но и стать причиной хирургического вмешательства. На сегодняшний день не существует такой процедуры, которая позволила бы полностью избавиться от полученного шрама. Это связано с тем, что механизмы репаративной регенерации изучены не до конца.

Различают три степени ожоговых повреждений. Известно, что более 4 миллионов человек страдают от повреждений кожи, которые появились после воздействия на нее пара, горячей воды или химического вещества. Стоит отметить, что рубцовая кожа не соответствует той, которую она заменяет. Отличается она и по своим функциям. Новообразованная ткань более слабая. Сегодня специалисты активно изучают механизмы репаративной регенерации. Они считают, что в скором времени смогут полностью избавить пациентов от ожоговых шрамов.

Уровень репаративной регенерации костной ткани. Оптимальные условия для процесса

Репаративная регенерация костной ткани и ее уровень определяются степенью повреждений в области перелома. Чем больше микротрещин и травм, тем медленнее будет протекать образование костной мозоли. Именно по этой причине специалисты отдают предпочтение методам лечения, которые не связаны с нанесением дополнительных повреждений. Наиболее оптимальные условия для репаративной регенерации в костных фрагментах - это неподвижность обломков и замедленная дистракция. В случае их отсутствия на месте перелома образуются соединительные волокна, которые в дальнейшем формируют

Патологическая регенерация

Физическая и репаративная регенерация играет важную роль в нашей жизни. Не секрет, что у некоторых такой процесс может быть замедлен. С чем это связано? Это и многое другое вы можете выяснить в нашей статье.

Патологическая регенерация - это нарушение восстановительных процессов. Существует два вида такого восстановления - гиперрегенерация и гипорегенерация. Первый процесс образования новой ткани ускоренный, а второй замедленный. Два этих вида являются нарушением регенерации.

Первые признаки патологической регенерации - это образование долгое заживление травм. Такие процессы возникают как следствие нарушения местных условий.

Как ускорить процесс физиологической и репаративной регенерации

В жизни каждого живого существа важную роль играет физиологическая и репаративная регенерация. Примеры такого процесса известны абсолютно каждому. Не секрет, что у некоторых пациентов достаточно долго заживают травмы. Любой живой организм должен иметь полноценный рацион, который включает в себя разнообразие витаминов, микроэлементов и полезных веществ. При недостатке питания возникает дефицит энергии, и нарушаются трофические процессы. Как правило, у пациентов развивается та или иная патология.

Для ускорения процесса регенерации необходимо в первую очередь удалить отмершие ткани и взять во внимание иные факторы, которые могут повлиять на восстановление. К ним можно отнести стрессы, инфекции, протезы, недостаток витаминов, и многое другое.

Для ускорения процесса регенерации специалист может назначить витаминный комплекс, анаболические средства и биогенные стимуляторы. В домашней медицине активно используется облепиховое масло, каротолин, а также соки, настойки и отвары лекарственных трав.

Мумие для ускорения регенерации

К репаративной регенерации относят полное или частичное восстановление поврежденных тканей и органов. Ускоряет ли такой процесс мумие? Что это такое?
Известно, что мумие используют уже на протяжении 3 тысяч лет. Это биологически активное вещество, которое вытекает из расщелин скал южных гор. Его месторождение встречается в более чем 10 странах мира. Мумие представляет собой клейкую массу темно-коричневого цвета. Вещество хорошо растворяется в воде. В зависимости от места сбора состав мумие может отличаться. Тем не менее абсолютно в каждом из них содержится витаминный комплекс, ряд минеральных веществ, эфирные масла и пчелиный яд. Все эти компоненты способствуют быстрому заживлению ран и травм. Они также улучшают реакцию организма на неблагоприятные условия. К сожалению, препарата на основе мумие для ускорения регенерации нет, поскольку вещество плохо поддается обработке.

Регенерация у животных. Общая информация

Как мы говорили ранее, процесс регенерации происходит в абсолютно любом живом организме, в том числе и у животного. Стоит отметить, что чем выше оно организованно, тем хуже в его организме проходит восстановление. У животных репаративной регенерацией является процесс воспроизведения утерянных или поврежденных органов и тканей. Простейшие организмы восстанавливают свое тело только при наличии ядра. В случае если оно отсутствует, то утерянные части не воспроизводятся.

Существует мнение, что чижи могут восстанавливать свои конечности. Однако данная информация не подтверждена. Известно, что млекопитающие и птицы восстанавливают только ткани. Тем не менее процесс не изучен до конца.
Легче всего у животных восстанавливается нервная и мышечная ткань. В большинстве случаев новые фрагменты образуются за счет остатков старых. У амфибий было замечено значительное увеличение регенерирующих органов. Подобное встречается и у ящериц. Например, вместо одного хвоста вырастают два.

Проведя целый ряд исследований, ученые доказали, что если ящерице отрезать хвост наискось и задеть при этом не один, а два или более позвоночников, то у рептилии вырастет 2-3 хвоста. Встречаются также случаи, когда у животного может восстановиться орган не там, где он был расположен ранее. Удивительно, но путем регенерации может быть также воссоздан орган, которого не было раньше в теле того или иного существа. Такой процесс называется гетероморфозом. Все способы репаративной регенерации необычайно важны не только для млекопитающих, но и для птиц, насекомых, а также одноклеточных.

Подводим итоги

Каждому из нас известно, что ящерицы с легкостью могут полностью восстановить свой хвост. Далеко не все знают, почему это происходит. Физиологическая и репаративная регенерация играет важную роль в жизни каждого. Для ее восстановления можно использовать как лекарственные препараты, так и домашние методы. Одним из лучших средств считается мумие. Оно не только ускоряет процесс регенерации, но улучшает общий фон организма. Будьте здоровы!