Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Опорно-двигательная система состоит из большого количества костей, объединенных в скелет, и мышечного слоя. Череп большинства аквариумных рыб в основном костный, состоящий из черепной коробки и подвижного челюстно-жаберного аппарата. Позвоночник состоит из различного числа двояковогнутых позвонков, имеющих сверху пару отростков, образующих поверх всего позвоночного столба канал, в котором расположен спинной мозг. В туловищном отделе позвоночника к парным поперечным отросткам позвонков крепятся саблевидно изогнутые ребра, охватывающие брюшную полость.

Скелет и мышцы составные части опорно двигательной системы.

Скелет представляет собой опору для тела и органов движения, защищает важнейшие органы. За счёт работы мышц осуществляется движение.

Скелет подразделяется на 4 отдела:

• скелет головы (череп)
• скелет туловища
• скелет поясов конечностей
• скелет плавников

Скелет головы и туловища

Основу внутреннего скелета рыбы составляют позвоночник и череп. Позвоночник рыбы состоит из большого числа позвонков. В нем различают туловищный и хвостовой отделы.

Позвонки туловищного отдела имеют тело, верхнюю и нижнюю дуги. Верхние дуги, следуя друг за другом, образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Нижние дуги разрастаются в стороны в виде двух поперечных отростков. К ним обычно прикрепляются ребра.

Верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела имеют одинаковое строение. Нижние дуги позвонков образуют канал, в котором проходят кровеносные сосуды.

Спереди позвоночник неподвижно соединяется с черепом, который состоит из мозговой коробки и костей, образующих челюсти, кости глазниц и жаберного аппарата (жаберные дуги и жаберные крышки).
Некоторые кости (выделенные коричневым и жёлтым цветом) входят в состав скелета грудного пояса конечностей.

Под крупными жаберными крышками, если их приподнять, можно увидеть жаберные дуги. Жаберные дуги составляют скелет дыхательного аппарата, т.е. выполняют функцию опоры. На них находятся жабры.

Скелеты непарных и парных плавников

Скелет непарных плавников состоит из многих удлиненных косточек, укрепленных в толще мускулатуры. Скелет парного плавника состоит из скелета пояса и скелета свободной конечности. Скелет грудного пояса причленен к скелету головы (кости, выделенные коричневым и жёлтым цветом).

Скелет свободной конечности (самого плавника) включает много мелких и удлиненных косточек. Брюшной пояс образован одной костью. Скелет свободного брюшного плавника состоит из многих длинных косточек. Основные мышцы располагаются равномерно в спинной части тела рыбы; особенно хорошо развиты мышцы, двигающие хвост.

Плавательный пузырь - особый орган, имеющийся практически у всех костистых рыб и развивающийся как вырост пищевода. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда рыба опускается ниже этого уровня, её тело, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба начинает падать вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Рыбы - это самая большая по видовому разнообразию группа водных хордовых животных, являющаяся еще и самой древней. Рыбы населяют практически все пресные и соленые водоемы. Все их системы органов приспособлены к обитанию в водной среде. По принятой научной относят к домену Эукариоты, царству Животные и типу Хордовые. Рассмотрим надкласс внимательнее.

Покровы тела

Внешний покров тела рыбы - это кожа и чешуя. Случаются редкие исключения, когда чешуя отсутствует или видоизменяется. Кожа разделяется на дерму и эпидермис. Эпидермис надкласса Рыбы не ороговевший.

В формировании чешуи главную роль выполняет именно дерма. Чешуя различна в зависимости от класса рыбы, которой она принадлежит.

• имеется у класса Хрящевые рыбы. Она состоит из дентина, покрытого эмалью. Именно такой род чешуи в ходе эволюции превратился в зубы акул и скатов. При утрате звена чешуи оно не восстановится.
• Ганоидная чешуя характерна для отряда Осетровые. Она представляет собой костяные пластинки, покрытые ганоином. Такой панцирь отлично защищает тело.
• Космоидная чешуя наблюдается у кистеперых и двоякодышащих особей. Она состоит из космина и дентина.

Окраска особей надкласса Рыбы может быть очень разнообразной. Представители фауны могут быть как окрашены в один цвет, так и быть пестрыми, могут иметь неяркую или, наоборот, предупреждающую об опасности окраску.

Опорно-двигательная система

Опорно-двигательный аппарат позволяет рыбе осуществлять движение и менять положение в окружающей среде. Скелет рыбы отличен от скелета наземного животного. Ее череп имеет более сорока элементов, способных независимо двигаться. Это позволяет животному вытягивать и раздвигать челюсти порой очень широко.

Позвоночник состоит из отдельных позвонков, не сросшихся между собой. Он делится на туловищный и хвостовой отделы. При плавании движущую силу создает плавник у рыбы. Они делятся на парные (грудные, брюшные) и непарные (спинной, анальный, хвостовой). У костных представителей надкласса плавник состоит из костных лучей, которые объединяются перепонкой. Мышцы помогают разворачивать, складывать и сворачивать его, как угодно рыбе.

Плавание обитателей водной среды возможно благодаря мышцам. Они сокращаются, и рыба продвигается вперед. Мускулатура разделяется на «медленные» и «быстрые» мышцы. Первые нужны для спокойного плавания, дрейфования. Вторые - для быстрых и мощных рывков.

Нервная система рыб

Головной мозг рыб разделяют на отделы. Каждый из них выполняет определенную функцию:

1. Передний мозг состоит из промежуточного и конечного. В этом отделе расположены обонятельные луковицы. Именно они получают сигналы от внешних органов обоняния. Рыбы, активно пользующиеся нюхом во время охоты, имеют увеличенные луковицы.
2. Средний мозг в своей коре имеет оптические доли.
3. Задний мозг делят на мозжечок и продолговатый мозг.

Спинной мозг у представителей надкласса Рыбы проходит по всей длине позвоночника.

Кровеносная система

Большинство представителей надкласса имеют один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Система кровоснабжения закрытая, она передает кровь от сердца посредством жабр и тканей тела. совершенно не разделяет обогащённую кислородом артериальную кровь от бедной венозной.

У рыб идут друг за другом и заполняются венозной кровью. Это венозный синус, предсердие, желудочек, артериальный конус. Кровь способна двигаться лишь в одном направлении - от синуса к конусу. В этом ей помогают специальные клапаны.

Органы газообмена у рыб

Жабры у рыбы - главный орган газообмена. Они располагаются с боков от ротовой полости. У костных рыб они прикрыты жаберной крышкой, у других - свободно могут открываться наружу. Когда происходит вентиляция жабр, вода проходит в рот, затем в жаберные дуги. После этого она вновь выходит наружу через отверстия жабр у рыб.

Строение жабр таково: они имеют полупроницаемые мембраны, пронизанные кровеносными сосудами, и располагаются на костных дугах. Жаберные лепестки, пронизанные мельчайшей сетью капилляров, помогают рыбам еще свободнее чувствовать себя под толщей воды.

Помимо жаберного дыхания рыбы могут использовать другой способ газообмена:

• Личинки рыб могут осуществлять газообмен через поверхность кожи.
• Некоторые виды имеют легкие, в которых сохраняется увлажненный воздух.
• Некоторые виды рыб могут дышать воздухом самостоятельно.

Как устроена пищеварительная система рыб?

Рыбы хватают и удерживают пищу зубами, которые расположены в ротовой полости (как и у большинства позвоночных). Через глотку по пищеводу еда поступает в желудок. Там она обрабатывается желудочным соком и содержащимися в нем ферментами. Затем пища продвигается в кишечник. Остатки ее выбрасываются наружу через клоаку (анальное отверстие).

Чем же питаются обитатели водной среды? Выбор очень широк:

Характеристика надкласса Рыбы не может быть полной без описания Жизнь в воде приводит рыб к ряду проблем с осморегуляцией. Причем эти проблемы характерны для пресноводных и морских рыб одинаково. Хрящевые рыбы являются изоосмотическими. Концентрация соли в их организме ниже, чем в окружающей среде. Осмотическое давление выравнивается из-за высокого содержания в крови рыб мочевины и триметиламиноксида. Низкую концентрацию соли хрящевой класс поддерживает из-за работы ректальной железы и выведения солей почками.

Костистые рыбы не изоосмотические. В ходе эволюции они смогли выработать механизм, задерживающий или выводящий ионы. Биология типа Хордовые помогает рыбам выводить в море соли наружу. Это происходит потому, что рыбы теряют воду. Хлорид-ионы и ионы натрия выводят жабры, а магний и сульфаты - почки.

Пресноводные рыбы имеют прямо противоположный механизм. Концентрация соли в организме таких существ выше, чем в окружающей среде. Их осмотическое давление выравнивается благодаря выделению большого количества мочевины и захвату нужных ионов из водного пространства жабрами.

Надкласс Рыбы: как происходит размножение?

Рыбы имеют несколько типов размножения. Рассмотрим каждый из них подробнее.

1. Двуполое размножение - наиболее распространенная форма. В этом случае два пола рыб разделены четко. Часто это видно даже по внешним признакам (например, окрасу). Чаще всего вторичные половые признаки имеют самцы. Они могут проявлять себя в различии размеров тела самца и самки, различии частей тела (например, более длинный плавник). Самцы при двуполом размножении могут быть моногамными, полигамными или вести беспорядочные хаотичные связи (промискуитет).
2. Гермафродитизм - у таких рыб пол в течение жизни способен меняться. Протоандрии в начале жизни являются самцами, затем после перестройки тела становятся самками. Протогиния - это форма гермафродитизма, когда все самцы являются преобразованными самками.
3. Гиногенез - способ размножения для видов рыб, представленных только самками. Он встречается в природе редко.

Рыбы могут размножаться при помощи живорождения, яйцерождения и яйцеживорождения.

Класс Костные рыбы

Надкласс Рыбы разделяют на два класса: Хрящевые и Костные рыбы.

Костные рыбы - наиболее многочисленная группа Их насчитывают более 19 тысяч видов. Их скелет костный. В некоторых случаях скелет может быть и хрящевым, но тогда он дополнительно укреплен. У костных рыб имеется плавательный пузырь. В данном классе свыше 40 отрядов. Расскажем подробнее о самых многочисленных.

• Отряд Осетрообразные включает в себя древних костных рыб, таких как осетр, белуга, стерлядь. Они отличаются имеющимся рылом и ртом на брюшной стороне тела. Рот имеет вид поперечной щели. Основа скелета - хрящ. Живут осетровые лишь в Северном полушарии.
• Отряд Сельдеобразные - это морские стайные рыбы, питающиеся планктоном. Сельдь, салака, сардины, анчоусы - промысловые рыбы. Они откладывают икру на грунт или водоросли.
• Отряд Лососеобразные - пресноводные рыбы, которые откладывают икру на дно. Водятся они в Северном полушарии. Являются ценными промысловыми рыбами с вкусным мясом и икрой. Основные представители - семга, кета, горбуша, форель, кумжа.
• Отряд Карпообразные - это пресноводные рыбы без челюстных зубов. Пищу они измельчают глоточными зубами. Отряд включает в себя промысловых рыб (плотва, лещ, линь, язь) и рыб, искусственно разводимых в водоемах (карп, белый амур, серебристый карась).
• Отряд Двоякодышащие - древнейший отряд. Могут дышать жабрами и легкими (полыми выростами на стенке пищевода). Они приспособились к жизни в жарких странах и высыхающих водоемах. Яркие представители отряда - австралийский рогозуб и американский чешуйчатник.

Хрящевые рыбы

Главное отличие хрящевых и костных рыб кроется в строении скелета, отсутствии или присутствии жаберных крышек и плавательного пузыря. Класс Хрящевые рыбы представлен обитателями морей, которые имеют в течение всей жизни хрящевой скелет. Так как плавательный пузырь отсутствует, представители данного класса активно плавают, чтоб не пойти ко дну. Как у осетрообразных, рот имеет вид поперечной щели, присутствует рыло.

Хрящевые рыбы включают в себя всего два отряда. Это Акулы и Скаты. Акулы имеют торпедообразную форму тела, они - активные пловцы и страшные хищники. Их мощные челюсти усыпаны острыми зубами. При этом самые крупные акулы питаются планктоном.

Скаты имеют уплощенное тело с жабрами у брюха. Плавники у рыбы сильно увеличены. Питаются скаты донными животными и рыбой.

Использование рыбных ресурсов и их охрана

Рыба имеет огромное значение в жизни человека, являясь одним из основных продуктов питания. Каждый год по всему миру вылавливается около 60 миллионов тонн рыбы. При этом более всего ловят сельдеобразных, тресковых и скумбриевых.

В последнее время улов рыбы заметно снижается. Это связано с ухудшением экологической ситуации в мире. Запасы истощаются из-за излишней ловли, уничтожения некоторых видов рыб, загрязнения мест их нереста, отравления солями тяжелых металлов. Постепенно человечество переходит от неуправляемой ловли к выращиванию рыбы как промыслового объекта.

Лучшие успехи по выращиванию рыб имеют хозяйства, уходящие корнями далеко в историю. Они осуществляют полный контроль за выращиванием продукции от личинки до товарной продукции. Рыбу разводят в искусственных прудах различного назначения: нагульных, выростных, зимовальных и так далее. Существуют и специальные пруды для нереста. Они всегда имеют небольшой размер и хорошо прогреваются.

В отличие от наземных позвоночных, у которых череп с большим количеством сращенных костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жабернный аппарат и дно ротовой полости.

Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененному нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образовывается из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.

Мурены обладают двумя парами челюстей. Вторая пара, называемая глоточной, или фарингальной, находится позади черепа. Хотя внутренние челюсти не выходят за пределы внешних, они помогают более крепко ухватить добычу.

Челюсти в классах костных и хрящевих рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул - так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстная (premaxilla) и верхнечелюстная костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой пустоты и объединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположенная геоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объема ротовой полости. За ней идут жаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые глоточные челюсти, которые также могут нести зубы.

Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой пустоте генерируются всасывательная сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит ко всыпанию воды и затягивание пищи в рот.

Виды хвостовых плавников рыб.

(A) - Гетероцеркальный,

(B) - Протоцеркальный,

(C) - Гомоцеркальный,

(D) - Дифицеркальный

Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными - спинной, анальный, хвостовой. При этом в пролучевых рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных - из хрящевых) лучей, объединенных перепонкой. Присоединенные к основным лучам мышцы могут разворачивать или свертывать плавник, или изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростиль и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой пловец может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерное для большинства пролучевых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерное для акул и скатов, и осетровых; у таких представителей как меченосцы, хвостовой пловец гетероцеркальный с большей нижней лопастю).

Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных в любом отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевая прослойка; нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, который проходит сквозь нее. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят реберные отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, вместе с тем кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд - брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.

По правую сторону и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септою (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, которые называются миомерами.

Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые объединены сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют структуру конусов, вложенных один в один, и разделенных перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передается на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению - по всей длине тела, или лишь в хвостовом отделе.

В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мыщц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они медленно оксидируются и содержат много миоглобина, который обуславливает их красный цвет. Метаболизм в них происходит благодаря оксигенации питательных веществ. Благодаря постоянному насыщению кислородом, такие красные мышцы могут долго не утомляться, и потому используются при длинном монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с не оксигенационном, а гликолеточным метаболизмом способны к быстрому внезапному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках, при этом могут генерировать большую, чем красные мышцы мощность, но быстро утомляются.

Также у многих рыб мышцы могут выполнять и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они выполняют функцию терморегуляторов. У тунцов (Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на уровне высшем, чем в других частях тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.

Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используются слонорылом как коммуникационный сигнал; у электрических скатов электрические импульсы, генерированные видоизмененными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыб-звездочетов (Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).