A interfase ocupa pelo menos 90% do ciclo de vida celular. Ela inclui três períodos(Fig. 27): pós-mitótico ou pré-sintético (G 1), sintético (S), pré-mitótico ou pós-sintético (G 2).

No ciclo celular existem os chamados “pontos de verificação”, cuja passagem só é possível se as etapas anteriores forem concluídas normalmente e não houver quebras. Existem pelo menos quatro desses pontos: um ponto no período G1, um ponto no período S, um ponto no período G2 e um “ponto de verificação da montagem do fuso” no período mitótico.

Período pós-mitótico. O período pós-mitótico (pré-sintético, G 1) começa após a conclusão da divisão celular mitótica e dura de várias horas a vários dias. É caracterizada por intensa síntese de proteínas e RNA, aumento do número de organelas através de fissão ou automontagem e, como consequência, crescimento ativo, causando a restauração do tamanho normal das células. Durante este período são sintetizadas as chamadas “proteínas desencadeantes”, que são ativadores do período S. Eles garantem que a célula atinja um certo limite (ponto de restrição R), após o qual a célula entra no período S(Fig. 28). O controle no ponto de transição R limita a possibilidade de proliferação celular desregulada. Passado o ponto R, a célula passa a ser regulada por fatores internos, o que garantirá sua divisão mitótica.

A célula pode não atingir o ponto R e sair do ciclo celular, entrando em um período de quiescência reprodutiva (G0). Os motivos para esta saída podem ser: 1) a necessidade de diferenciar e desempenhar funções específicas; 2) a necessidade de superar um período de condições desfavoráveis ​​ou de influências ambientais nocivas; 3) a necessidade de restaurar o DNA danificado. A partir do período de dormência reprodutiva (G0), algumas células podem retornar ao ciclo celular, enquanto outras perdem essa capacidade durante a diferenciação. Nesse sentido, era necessário um momento seguro de término do ciclo celular, que se tornou o ponto R. Supõe-se que o mecanismo de regulação do crescimento celular, incluindo um ponto R específico, poderia surgir devido às condições de vida ou à interação com outras células. que exigem a cessação da divisão. Diz-se que as células paradas neste estado quiescente entraram na fase G0 do ciclo celular.

Período sintético. Autoduplicação do DNA. O período sintético (S) é caracterizado pela duplicação (replicação) das moléculas de DNA, bem como pela síntese de proteínas, principalmente histonas. Estes últimos, entrando no núcleo, participam do empacotamento do DNA recém-sintetizado em um fio nucleossômico. Ao mesmo tempo com duplicar a quantidade de DNA resulta na duplicação do número de centríolos.

A capacidade do DNA de se reproduzir (auto-replicar) garante a reprodução dos organismos vivos, o desenvolvimento de um organismo multicelular a partir de um óvulo fertilizado e a transmissão de informações hereditárias de geração em geração. O processo de auto-reprodução do DNA é frequentemente chamado replicação (reduplicação) do DNA.

Como se sabe, a informação genética é registrada na cadeia de DNA na forma de uma sequência de resíduos de nucleotídeos contendo uma das quatro bases heterocíclicas: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). O modelo de estrutura do DNA em forma de dupla hélice regular proposto por J. Watson e F. Crick em 1953 (Fig. 29) permitiu esclarecer o princípio da duplicação do DNA. O conteúdo informativo de ambas as cadeias de DNA é idêntico, pois cada uma delas contém uma sequência de nucleotídeos que corresponde estritamente à sequência da outra cadeia. Esta correspondência é conseguida devido à presença de ligações de hidrogênio entre as bases de duas cadeias direcionadas uma para a outra: G-C ou A-T. Não é difícil imaginar isso A duplicação do DNA ocorre devido ao fato de as cadeias divergirem, e então cada cadeia serve como modelo no qual uma nova cadeia de DNA complementar a ela é montada. Como resultado, duas moléculas filhas de fita dupla são formadas, indistinguíveis em estrutura do DNA original. Cada um deles consiste em uma fita da molécula original de DNA original e uma fita recém-sintetizada (Fig. 30). Tal Mecanismo de replicação do DNA, no qual uma das duas cadeias que compõem a molécula mãe de DNA é transmitida de uma geração para a seguinte, comprovado experimentalmente em 1958 por M. Meselson e F. Stahl e recebeu o nome semi-conservador. A síntese de DNA, junto com isso, também é caracterizada por antiparalelo e unipolaridade. Cada cadeia de DNA tem uma orientação específica: uma extremidade carrega um grupo hidroxila (OH) ligado ao carbono 3´ (C 3) na desoxirribose, na outra extremidade da cadeia há um resíduo de ácido fosfórico no 5´ (C 5). ) posição da desoxirribose (Fig. 30). As cadeias de uma molécula de DNA diferem na orientação das moléculas de desoxirribose: Oposto à extremidade 3' (C 3) de uma cadeia está a extremidade 5' (C 5) da molécula da outra cadeia.

DNA polimerases. As enzimas que sintetizam novas fitas de DNA são chamadas de DNA polimerases. A DNA polimerase foi descoberta e descrita pela primeira vez em Escherichia coli por A. Kornberg (1957). Em seguida, as DNA polimerases foram identificadas em outros organismos. Os substratos de todas essas enzimas são trifosfatos de desoxirribonucleosídeo (dNTPs), que polimerizam em um modelo de DNA de fita simples. As DNA polimerases estendem sequencialmente a cadeia de DNA, adicionando passo a passo os seguintes links a ela na direção da extremidade 5' para a extremidade 3', Além disso, a escolha do próximo nucleotídeo é determinada pela matriz.

As células geralmente contêm vários tipos de DNA polimerases que desempenham funções diferentes e possuem estruturas diferentes: elas podem ser construídas a partir de um número diferente (1-10) de cadeias (subunidades) de proteínas. No entanto, todos eles funcionam para qualquer sequência de nucleotídeos modelo, executando a mesma tarefa - montar uma cópia exata do modelo. A síntese de cadeias complementares é sempre unipolar, ou seja, na direção 5´→3´. É por isso Durante o processo de replicação, ocorre a síntese simultânea de novas cadeias antiparalelo. Em alguns casos, as DNA polimerases podem “reverter”, movendo-se na direção 3´→5´. Isso ocorre quando a última unidade de nucleotídeo adicionada durante a síntese revela-se não complementar ao nucleotídeo da cadeia modelo. Durante o “movimento reverso” da DNA polimerase, ela é substituída por um nucleotídeo complementar. Tendo clivado um nucleotídeo que não atende ao princípio da complementaridade, a DNA polimerase continua a síntese na direção 5´→3´. Essa capacidade de corrigir erros é chamada função de revisão da enzima.

Precisão de replicação. Apesar do seu enorme tamanho, o material genético dos organismos vivos é replicado com alta precisão. Em média, não ocorrem mais do que três erros no processo de reprodução do genoma de um mamífero, que consiste em 3 bilhões de pares de nucleotídeos de DNA. Ao mesmo tempo, o DNA é sintetizado extremamente rapidamente (a taxa de sua polimerização varia de 500 nucleotídeos por segundo em bactérias a
50 nucleotídeos por segundo em mamíferos). Alta precisão de replicação, junto com sua alta velocidade, é assegurado pela presença de mecanismos especiais que eliminam erros. A essência deste mecanismo de correção é que as DNA polimerases Eles verificam duas vezes se cada nucleotídeo corresponde ao modelo: uma vez antes de incorporá-lo na cadeia em crescimento e uma segunda vez antes de incorporar o próximo nucleotídeo. A próxima ligação fosfodiéster é sintetizada somente se o último nucleotídeo (3´-terminal) da cadeia de DNA em crescimento tiver formado um par correto (complementar) com o nucleotídeo correspondente da matriz. Se na etapa anterior da reação ocorreu uma ligação errônea de bases, então a polimerização adicional é interrompida até que tal discrepância seja eliminada. Para fazer isso, a enzima se move na direção oposta e corta o último elo adicionado, após o qual o nucleotídeo precursor correto pode ocupar seu lugar. Por isso, Muitas DNA polimerases possuem, além da atividade sintética 5´-3´, também atividade hidrolisante 3´, o que garante a remoção de nucleotídeos que não são complementares ao molde.

Iniciação de fitas de DNA. As DNA polimerases não podem iniciar a síntese de DNA em um molde, mas só podem adicionar novas unidades de desoxirribonucleotídeos à extremidade 3' de uma cadeia polinucleotídica existente. Essa cadeia pré-formada à qual são adicionados nucleotídeos é chamada semente. Um curto iniciador de RNA é sintetizado a partir de trifosfatos de ribonucleosídeos pela enzima DNA primase. A atividade da primase pode ser possuída por uma enzima separada ou por uma das subunidades da DNA polimerase. O primer sintetizado por esta enzima difere do restante da fita de DNA recém-sintetizada porque consiste em ribonucleotídeos.

O tamanho do primer ribonucleotídeo (até 20 nucleotídeos) é pequeno comparado ao tamanho da cadeia de DNA formada pela DNA polimerase. O primer de RNA, que cumpriu sua função, é removido por uma enzima especial, e a lacuna resultante é eliminada pela DNA polimerase, usando a extremidade 3´-OH do fragmento de DNA adjacente como primer. A remoção de primers extremos de RNA, complementares às extremidades 3' de ambas as fitas da molécula linear de DNA parental, leva ao fato de que as fitas filhas são 10-20 nucleotídeos mais curtas(O tamanho dos primers de RNA varia entre as espécies). Este é o chamado o problema da “sub-replicação das extremidades das moléculas lineares”. No caso da replicação do DNA bacteriano circular, esse problema não existe, uma vez que os primeiros primers de RNA a se formarem são removidos por uma enzima que
preenche simultaneamente a lacuna resultante, construindo
A extremidade 3´-OH da fita de DNA em crescimento, direcionada para a “cauda” do primer a ser removido. O problema da sub-replicação das extremidades 3' das moléculas lineares de DNA foi resolvido em eucariotos com a participação da enzima telomerase.

Funções da telomerase. Telomerase (DNA nucleotidil exotransferase ou transferase terminal telomérica) foi descoberto em 1985 em ciliados equiciliados e, posteriormente, em leveduras, plantas e animais. A telomerase completa as extremidades 3' das moléculas de DNA cromossômicas lineares com sequências repetidas curtas (6-8 nucleotídeos) (TTAGGG em vertebrados). Além da parte proteica, a telomerase contém RNA, que atua como modelo para estender as repetições do DNA. A presença na molécula de RNA de uma sequência que determina a síntese do modelo de um segmento da cadeia de DNA permite que a telomerase seja classificada como uma transcriptase reversa, ou seja, enzimas capazes de sintetizar DNA a partir de um modelo de RNA.

Como resultado do encurtamento após cada replicação das fitas filhas de DNA pelo tamanho do primeiro iniciador de RNA (10-20 nucleotídeos), são formadas extremidades protuberantes de 3' de fita simples das fitas mães. Eles são reconhecidos pela telomerase, que aumenta sucessivamente as cadeias-mãe (em humanos, em centenas de repetições), usando suas extremidades 3´-OH como primers e o RNA incluído na enzima como molde. As longas extremidades de fita simples resultantes, por sua vez, servem como modelos para a síntese de cadeias filhas de acordo com o princípio usual de complementaridade.

O encurtamento gradual do DNA do núcleo celular durante a replicação serviu de base para o desenvolvimento de uma das teorias do “envelhecimento” celular em uma série de gerações (em uma colônia celular). Então, em 1971 da manhã. Olovnikov em seu teorias da marginotomia sugeriram que o encurtamento do DNA pode limitar o potencial de divisão celular. Esse fenômeno pode ser considerado, segundo o cientista russo, como uma das explicações estabelecidas no início da década de 60 do século XX "Limite de alta movimentação". A essência deste último, em homenagem ao autor - o cientista americano Leonardo Hayflick, é a seguinte: as células são caracterizadas por uma limitação no número possível de divisões. Em seus experimentos, em particular, células retiradas de recém-nascidos se dividiram de 80 a 90 vezes em cultura de tecidos, enquanto células somáticas de pessoas de 70 anos se dividiram apenas de 20 a 30 vezes.

Estágios e mecanismo de replicação do DNA. Desvendando uma molécula de DNA. Como a síntese da fita filha de DNA ocorre em um modelo de fita simples, ela deve ser precedida por temporário obrigatório
divisão de duas fitas de DNA(Fig. 30). Pesquisa realizada no início
A década de 60 na replicação dos cromossomos permitiu identificar uma região de replicação especial e claramente limitada (divergência local de suas duas cadeias), movendo-se ao longo da hélice do DNA parental. Esse A região na qual as DNA polimerases sintetizam moléculas filhas de DNA tem sido chamada de forquilha de replicação devido ao seu formato em Y. Usando microscopia eletrônica de DNA replicante, foi possível estabelecer que a região replicada tem a aparência de um olho dentro do DNA não replicado. O olho de replicação é formado apenas em locais onde estão localizadas sequências de nucleotídeos específicas. Essas sequências, chamadas origens de replicação, consistem em aproximadamente 300 nucleotídeos. O movimento sequencial do garfo de replicação leva à expansão do olho.

A dupla hélice do DNA é muito estável: para que ela se desenrole são necessárias proteínas especiais. Enzimas especiais de DNA helicase, Usando a energia da hidrólise do ATP, eles se movem rapidamente ao longo de uma única fita de DNA. Encontrando uma seção de uma dupla hélice no caminho, eles quebrar as ligações de hidrogênio entre as bases, separar as fitas e avançar a forquilha de replicação. Seguindo isto Proteínas especiais desestabilizadoras de hélice ligam-se a fitas simples de DNA e evitam o fechamento de fitas simples de DNA. Porém, não cobrem as bases do DNA, deixando-as disponíveis para posterior ligação com bases complementares.

Devido ao fato de as fitas complementares de DNA serem torcidas em uma hélice, para que a forquilha de replicação avance, a parte não duplicada do DNA deve girar muito rapidamente. Este problema topológico é resolvido por formações em uma espiral peculiar "dobradiças" permitindo que as cadeias de DNA se desenrolem. Proteínas especiais chamadas topoisomerases de DNA, introduzir quebras de fita simples ou dupla na cadeia de DNA, permitindo que as fitas de DNA se separem, e então eliminar essas quebras. As topoisomerases também estão envolvidas no desacoplamento de anéis de fita dupla interligados formados durante a replicação do DNA circular de fita dupla. Com a ajuda dessas enzimas, a dupla hélice do DNA na célula pode assumir uma forma “não torcida” com menos voltas, o que facilita a separação das duas fitas de DNA na forquilha de replicação.

Síntese descontínua de DNA. A replicação do DNA pressupõe que, à medida que a forquilha de replicação se move, haverá uma adição contínua, nucleotídeo por nucleotídeo, de ambas as fitas novas (filhas). Neste caso, como as duas fitas da hélice do DNA são antiparalelas, uma das fitas filhas teria que crescer na direção 5´-3´ e a outra na direção 3´-5´. Na realidade, porém, descobriu-se que cadeias filhas crescem apenas na direção 5´-3´, aqueles. A extremidade 3' da semente é sempre estendida. Isto, à primeira vista, contradiz o fato já observado de que o movimento do garfo de replicação, acompanhado pela leitura simultânea de duas cadeias antiparalelas, ocorre na mesma direção. Contudo, na realidade A síntese de DNA ocorre continuamente apenas
para um dos circuitos matriciais. Na segunda fita modelo de DNA
sintetizado em fragmentos relativamente curtos(comprimento de 100 a
1000 nucleotídeos dependendo da espécie), em homenagem ao cientista que os descobriu fragmentos de Okazaki. A cadeia recém-formada, que é sintetizada continuamente, é chamada principal, e o outro, montado a partir de fragmentos de Okazaki - cadeia atrasada. A síntese de cada um desses fragmentos começa com um primer de RNA. Depois de algum tempo, os primers de RNA são removidos, as lacunas são preenchidas pela DNA polimerase e os fragmentos são unidos em uma cadeia contínua por um fragmento especial de DNA ligase.

Interação de proteínas e enzimas da forquilha de replicação. Do exposto, pode parecer que as proteínas individuais funcionam independentemente umas das outras na replicação. Na verdade, a maioria dessas proteínas é combinada em um complexo que se move rapidamente ao longo do DNA e realiza o processo de replicação de forma coordenada e com alta precisão. Este complexo é comparado a uma minúscula “máquina de costura”: suas “partes” são proteínas individuais e a fonte de energia é a reação de hidrólise dos nucleosídeos trifosfatos. A hélice do DNA se desfaz Helicase de DNA. Este processo é ajudado DNA topoisomerase, desenrolando cadeias de DNA e muitas moléculas proteína desestabilizadora ligação a ambas as fitas simples de DNA. Na área da bifurcação nas correntes principal e atrasada existem dois DNA polimerases. Na fita principal, a DNA polimerase atua continuamente, e na fita atrasada, a enzima interrompe de tempos em tempos e retoma seu trabalho novamente, usando primers curtos de RNA sintetizados Primaz do DNA. A molécula de DNA primase está diretamente associada à DNA helicase, formando uma estrutura chamada primosoma. O primossomo se move na direção da abertura da forquilha de replicação e, ao longo do caminho, sintetiza o primer de RNA para os fragmentos de Okazaki. A DNA polimerase de fita principal e, embora à primeira vista seja difícil imaginar, a DNA polimerase de fita retardada se movem na mesma direção. Para isso, acredita-se que este último sobreponha a si mesmo a fita de DNA, que serve de molde, o que garante uma rotação de 180 graus da DNA polimerase da fita retardada. O movimento coordenado das duas DNA polimerases garante a replicação coordenada de ambas as cadeias. Por isso, Na forquilha de replicação, cerca de vinte proteínas diferentes (das quais apenas algumas são mencionadas) trabalham simultaneamente, realizando o processo complexo, altamente ordenado e que consome muita energia de replicação do DNA.

Coerência entre os mecanismos de replicação do DNA e divisão celular. Em uma célula eucariótica, antes de cada divisão, devem ser sintetizadas cópias de todos os seus cromossomos. A replicação do DNA de um cromossomo eucariótico ocorre pela divisão do cromossomo em muitos replicons individuais. Tais replicons não são ativados simultaneamente, mas a divisão celular deve ser precedida por uma replicação única obrigatória de cada um deles. Como se viu, Muitos garfos de replicação podem mover-se independentemente uns dos outros ao longo do cromossomo eucariótico a qualquer momento. O progresso de uma bifurcação só para quando colide com outra bifurcação que se move na direção oposta ou quando atinge o final de um cromossomo. Como resultado, em pouco tempo, todo o DNA do cromossomo é replicado. Em que blocos de heterocromatina condensada, incluindo seções de DNA próximas ao centrômero, replicam-se bem no final do período S, como o cromossomo X inativo dos mamíferos, condensado (em oposição ao cromossomo X ativo) inteiramente em heterocromatina. Muito provavelmente, as regiões do cariótipo nas quais a cromatina é menos condensada e, portanto, mais acessível às proteínas e enzimas da forquilha de replicação são replicadas primeiro. Depois que a molécula de DNA é empacotada por proteínas cromossômicas, cada par de cromossomos é dividido ordenadamente entre as células-filhas durante a mitose.

Período pré-mitótico. O período pré-mitótico (pós-sintético, G 2) começa no final do período sintético e continua até o início da mitose (Fig. 27). Ele inclui os processos de preparação direta da célula para divisão: armazenamento de energia em ATP, maturação de centríolos, síntese de mRNA e proteínas (principalmente tubulina). A duração do período pré-mitótico é de 2 a 4 horas (10 a 20% da duração do ciclo de vida). A transição de uma célula do período G 2 para o período G 0, segundo a maioria dos cientistas, é impossível.

A entrada de uma célula na mitose é controlada por dois fatores:
Fator de atraso M impede que a célula entre na mitose até que a replicação do DNA esteja completa, e Fator estimulante M induz a divisão celular mitótica na presença de proteínas ciclina, que são sintetizadas ao longo do ciclo de vida da célula e se desintegram durante a mitose.

Período mitótico. O período mitótico é caracterizado pela divisão celular mitótica (indireta), incluindo divisão do núcleo (cariocinese) e divisão do citoplasma (citocinese). Mitose, que ocupa 5-10% do ciclo de vida e dura, por exemplo, 1-2 horas em uma célula animal, dividido em quatro fases principais(Fig. 27): prófase, metáfase, anáfase e telófase.

Prófaseé a fase mais longa da mitose. Isso começa processo de condensação cromossômica (Fig. 31), que, quando vistos ao microscópio óptico, assumem o aspecto de formações escuras semelhantes a fios. Cada cromossomo consiste em duas cromátides localizadas em paralelo e conectadas entre si no centrômero. Simultaneamente com a condensação cromossômica está acontecendo dispersão ou pulverização de nucléolos, que deixam de ser visíveis ao microscópio óptico, devido à inclusão de organizadores nucleolares na composição de vários pares de cromossomos. Os genes correspondentes que codificam rRNA são inativados.

Do meio da prófase o cariolema começa a entrar em colapso, quebrando-se em fragmentos e depois em pequenas vesículas de membrana. O retículo endoplasmático granular divide-se em pequenas cisternas e vacúolos, em cujas membranas o número de ribossomos diminui drasticamente. O número de polissomas localizados tanto nas membranas quanto no hialoplasma da célula diminui aproximadamente um quarto. Tais mudanças levam a uma queda acentuada no nível de síntese protéica na célula em divisão.

O processo mais importante da prófase é formação do fuso mitótico. Os centríolos, que se reproduziram no período S, começam a divergir para extremidades opostas da célula, onde posteriormente se formam os pólos do fuso. Um diplossomo (dois centríolos) se move para cada pólo. Ao mesmo tempo, formam-se microtúbulos que se estendem de um centríolo de cada diplossoma(Fig. 32). A formação que se forma como resultado disso tem um formato fusiforme em uma célula animal e, portanto, é chamada de “fuso de divisão” da célula. Isto consiste em três zonas: duas zonas de centosferas com centríolos dentro delas E

Metáfase leva cerca de um terço do tempo de toda a mitose. Durante esta fase a formação do fuso termina e o nível máximo de condensação cromossômica é alcançado. Estes últimos se alinham na região do equador do fuso mitótico(Fig. 31, 34), formando o chamado "placa metáfase (equatorial)"(vista lateral) ou "estrela mãe"(vista do poste da cela). Os cromossomos são mantidos no plano equatorial pela tensão equilibrada dos microtúbulos centroméricos (cinetócoro). Ao final da metáfase, a separação das cromátides irmãs está completa: seus ombros ficam paralelos um ao outro e uma lacuna que os separa é visível entre eles. O último ponto de contato entre as cromátides é o centrômero.

Anáfaseé a fase mais curta, ocupando apenas uma pequena porcentagem do tempo da mitose. Ela começa com a perda de conexão entre as cromátides irmãs na região do centrômero e o movimento de cromossomos
matídeos (cromossomos filhos) para pólos opostos da célula
(Fig. 31, 34). A velocidade do movimento da cromátide ao longo dos tubos do fuso é de 0,2-0,5 μm/min. O início da anáfase é iniciado por um aumento acentuado na concentração de íons Ca 2+ no hialoplasma, secretados por vesículas de membrana acumuladas nos pólos do fuso.

O movimento dos cromossomos consiste em dois processos: sua divergência em direção aos pólos e a divergência adicional dos próprios pólos. As suposições sobre a contração (autodesmontagem) dos microtúbulos como mecanismo de segregação cromossômica na mitose não foram confirmadas. Portanto, muitos pesquisadores apoiam a hipótese dos “fios deslizantes”, segundo a qual microtúbulos vizinhos, interagindo entre si (por exemplo, cromossômico e pólo) e com proteínas contráteis (miosina, dineína), puxam os cromossomos para os pólos.

A anáfase termina com o acúmulo nos pólos da célula de um conjunto de cromossomos idênticos entre si, formando os chamados "estrela filha". Ao final da anáfase, uma constrição celular começa a se formar na célula animal, aprofundando-se na fase seguinte e levando à citotomia (citocinese). Sua formação envolve miofilamentos de actina, concentrados ao redor da circunferência da célula em forma de “anel contrátil”.

Em telófase - o estágio final da mitose - uma membrana nuclear é formada em torno de cada grupo polar de cromossomos (estrelas filhas): fragmentos do cariolema (vesículas de membrana) ligam-se à superfície dos cromossomos individuais, circundam parcialmente cada um deles e só depois se fundem, formando um envelope nuclear completo (Fig. 31, 34). Após restauração da membrana nuclear A síntese de RNA é retomada das seções correspondentes (organizadores nucléolos) dos cromossomos o nucléolo se forma e a cromatina se descondensa, transformando-se em um estado disperso típico da interfase.

Os núcleos das células aumentam gradualmente e os cromossomos despiram-se progressivamente e desaparecem. Ao mesmo tempo, a constrição celular se aprofunda e a ponte citoplasmática que os conecta a um feixe de microtúbulos em seu interior se estreita (Fig. 31). Seguir a ligação do citoplasma completa a separação do citoplasma (citocinese). A divisão uniforme das organelas entre as células filhas é facilitada pelo seu grande número na célula (mitocôndrias) ou pela desintegração durante a mitose em pequenos fragmentos e vesículas de membrana.

Quando o fuso está danificado, pode ocorrer mitose atípica, levando à distribuição desigual de material genético entre as células (aneuploidia). Algumas mitoses atípicas, nas quais não há citotomia, resultam na formação de células gigantes. As mitoses atípicas são geralmente características de células de tumores malignos e tecidos irradiados.

A interfase é o período do ciclo de vida celular, concluído entre o final da divisão anterior e o início da seguinte. Do ponto de vista reprodutivo, esse momento pode ser chamado de fase preparatória, e do ponto de vista biofuncional, pode ser chamado de fase vegetativa. Durante o período de interfase, a célula cresce, completa as estruturas perdidas durante a divisão e então se reorganiza metabolicamente para fazer a transição para a mitose ou meiose, a menos que algum motivo (por exemplo, diferenciação tecidual) a tire do ciclo de vida.

Como a interfase é um estado intermediário entre duas divisões meióticas ou mitóticas, ela também é chamada de intercinesia. No entanto, a segunda versão do termo só pode ser usada em relação a células que não perderam a capacidade de divisão.

características gerais

A interfase é a parte mais longa do ciclo celular. A exceção é a intercinesia bastante encurtada entre a primeira e a segunda divisões da meiose. Uma característica notável deste estágio é também que a duplicação cromossômica não ocorre aqui, como na interfase da mitose. Esse recurso está associado à necessidade de reduzir o conjunto diplóide de cromossomos a haplóide. Em alguns casos, a intercinesia intermeiótica pode estar completamente ausente.

Estágios interfásicos

Interfase é um nome generalizado para três períodos sucessivos:

• pré-sintético (G1);
• sintético (S);
• pós-sintético (G2).

Nas células que não saem do ciclo, o estágio G2 passa diretamente para a mitose e, portanto, é chamado de pré-mitótico.

G1 é o estágio interfásico que ocorre imediatamente após a divisão. Portanto, a célula tem metade do tamanho e o conteúdo de RNA e proteínas é aproximadamente 2 vezes menor. Durante todo o período pré-sintético, todos os componentes são restaurados ao normal.

Devido ao acúmulo de proteínas, a célula cresce gradativamente. As organelas necessárias são completadas e o volume do citoplasma aumenta. Ao mesmo tempo, a porcentagem de vários RNAs aumenta e precursores de DNA (nucleotídeo trifosfato quinases, etc.) são sintetizados. Por esse motivo, o bloqueio da produção de RNAs mensageiros e proteínas características do G1 impede a transição da célula para o período S.

Na fase G1, ocorre um aumento acentuado das enzimas envolvidas no metabolismo energético. O período também é caracterizado pela alta atividade bioquímica da célula, e o acúmulo de componentes estruturais e funcionais é complementado pelo armazenamento de um grande número de moléculas de ATP, que servirão como reserva energética para a posterior reestruturação do aparelho cromossômico.

Estágio sintético

Durante o período S da interfase, ocorre um momento chave necessário para a divisão - a replicação do DNA. Nesse caso, não só as moléculas genéticas duplicam, mas também o número de cromossomos. Dependendo do tempo de inspeção da célula (no início, meio ou final do período sintético), a quantidade de DNA pode ser detectada de 2 a 4 s.

O estágio S representa um ponto de transição fundamental que “decide” se a divisão ocorrerá. A única exceção a esta regra é a interfase entre as meiose I e II.

Nas células que estão constantemente em estado de interfase, o período S não ocorre. Assim, as células que não se dividirão novamente param em um estágio denominado G0.

Estágio pós-sintético

O período G2 é a fase final de preparação para a divisão. Nesta fase ocorre a síntese das moléculas de RNA mensageiro necessárias para a passagem da mitose. Uma das principais proteínas produzidas neste momento é a tubulina, que serve como material de construção para a formação do fuso de fissão.

Na fronteira entre o estágio pós-sintético e a mitose (ou meiose), a síntese de RNA diminui drasticamente.

O que são células G0

Para algumas células, a interfase é um estado permanente. É característico de alguns componentes de tecidos especializados.

O estado de incapacidade de divisão é convencionalmente denominado estágio G0, uma vez que o período G1 também é considerado a fase de preparação para a mitose, embora não inclua os rearranjos morfológicos associados. Assim, considera-se que as células G0 saíram do ciclo citológico. Neste caso, o estado de repouso pode ser permanente ou temporário.

As células que completaram a diferenciação e se especializaram em funções específicas entram mais frequentemente na fase G0. No entanto, em alguns casos esta condição é reversível. Por exemplo, as células do fígado, se o órgão estiver danificado, podem restaurar a capacidade de divisão e transição do estado G0 para o período G1. Este mecanismo está subjacente à regeneração dos organismos. Em condições normais, a maioria das células do fígado está na fase G0.

Em alguns casos, o estado G0 é irreversível e persiste até a morte citológica. Isto é típico, por exemplo, da queratinização de células epidérmicas ou cardiomiócitos.

Às vezes, pelo contrário, a transição para o período G0 não significa de forma alguma uma perda da capacidade de divisão, mas envolve apenas uma suspensão sistemática. Este grupo inclui células cambiais (por exemplo, células-tronco).

O período de tempo entre as divisões celulares é chamado interfase.

Alguns citologistas distinguem dois tipos de interfases: heterossintético E autossintético.

Durante a interfase heterossintética, as células trabalham para o corpo, desempenhando suas funções como componente integral de um determinado órgão ou tecido. Durante a interfase autossintética, as células se preparam para mitose ou meiose. Nesta interfase distinguem-se três períodos: pré-sintético - G 1, sintético - S e pós-sintético - G 2.

Durante o período S, a síntese de proteínas continua e ocorre a replicação do DNA. Na maioria das células, esse período dura de 8 a 12 horas.

No período G 2, a síntese de RNA e proteínas continua (por exemplo, tubulina para a construção de microtúbulos fusiformes). Acontecendo...
acúmulo de ATP para fornecer energia para a mitose subsequente. Esta fase dura de 2 a 4 horas.

Além da interfase, para caracterizar a organização temporal das células, distinguem-se conceitos como ciclo de vida celular, ciclo celular e ciclo mitótico. Sob vida útil as células entendem a vida útil de uma célula desde o momento de sua origem após a divisão da célula-mãe até o final de sua própria divisão ou até a morte.

Ciclo de célula - este é um conjunto de processos que ocorrem na interfase autossintética e na própria mitose.

11. Mitose. Sua essência, fases, significado biológico. Amitose.

MITOSE

Mitose(do grego mitos - fio), ou cariocinese (grego karyon - núcleo, kinesis - movimento), ou divisão indireta. Este é um processo durante o qual ocorre a condensação dos cromossomos e os cromossomos-filhos são distribuídos uniformemente entre as células-filhas. A mitose inclui cinco fases: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. EM prófase os cromossomos se condensam (torcem), tornam-se visíveis e são dispostos em forma de bola. Os centríolos se dividem em dois e começam a se mover em direção aos pólos celulares. Entre os centríolos aparecem filamentos constituídos pela proteína tubulina. Ocorre a formação de um fuso mitótico. EM prometáfase a membrana nuclear se desintegra em pequenos fragmentos e os cromossomos imersos no citoplasma começam a se mover em direção ao equador da célula. Em metáfase os cromossomos são instalados no equador do fuso e tornam-se compactados ao máximo. Cada cromossomo consiste em duas cromátides conectadas entre si por centrômeros, e as extremidades das cromátides divergem e os cromossomos assumem a forma de X. Em anáfase cromossomos filhos (antigas cromátides irmãs) movem-se para pólos opostos. A suposição de que isto é conseguido pela contração dos filamentos do fuso não foi confirmada.

Figura 28. Características da mitose e da meiose.

Muitos pesquisadores apóiam a hipótese do filamento deslizante, segundo a qual os microtúbulos do fuso vizinho, interagindo entre si e com proteínas contráteis, puxam os cromossomos em direção aos pólos. Em telófase os cromossomos filhos atingem os pólos, despiram-se, um envelope nuclear é formado e a estrutura interfásica dos núcleos é restaurada. Depois vem a divisão do citoplasma - citocinese. Nas células animais, esse processo se manifesta na constrição do citoplasma devido à retração do plasmalema entre dois núcleos filhos, e nas células vegetais, pequenas vesículas EPS se fundem para formar uma membrana celular de dentro do citoplasma. A parede celular da celulose é formada pela secreção que se acumula nos dictiossomos.

A duração de cada fase da mitose é diferente - de vários minutos a centenas de horas, o que depende de fatores externos e internos e do tipo de tecido.

A violação da citotomia leva à formação de células multinucleadas. Se a reprodução dos centríolos for interrompida, podem ocorrer mitoses multipolares.

Amitose

Esta é uma divisão direta do núcleo celular, que mantém a estrutura interfásica. Nesse caso, os cromossomos não são detectados, não ocorre a formação de fusos e sua distribuição uniforme. O núcleo é dividido por constrição em partes relativamente iguais. O citoplasma pode se dividir por uma constrição e então duas células-filhas são formadas, mas pode não se dividir e então são formadas células binucleadas ou multinucleadas.

Figura 29. Amitose.

A amitose como método de divisão celular pode ocorrer em tecidos diferenciados, como músculo esquelético, células da pele e também em alterações teciduais patológicas. No entanto, nunca é encontrado em células que precisam preservar informações genéticas completas.

12. Meiose. Estágios, significado biológico.

MEIOSE

Meiose(meiose grega - redução) ocorre na fase de maturação dos gametas. Graças à meiose, os gametas haplóides são formados a partir de células germinativas imaturas diplóides: óvulos e espermatozoides. A meiose inclui duas divisões: redução(diminutivo) e equacional(equalização), cada uma das quais tem as mesmas fases da mitose. No entanto, apesar do fato de as células se dividirem duas vezes, a duplicação do material hereditário ocorre apenas uma vez - antes da divisão reducional - e está ausente antes da divisão equacional.

O resultado citogenético da meiose (formação de células haplóides e recombinação de material hereditário) ocorre durante a primeira divisão (redução). Inclui 4 fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

Prófase Ié dividido em 5 etapas:
leptonema, (estágio de filamento fino)
Zigonema
estágio de paquinema (filamentos grossos)
estágio de diplonema
estágio de diacinese.

Figura 31. Meiose. Processos que ocorrem durante a divisão de redução.

Na fase do leptonema ocorre a espiralização dos cromossomos e sua identificação na forma de fios finos com espessamentos ao longo do comprimento. No estágio de zigonema, a compactação dos cromossomos continua, e os cromossomos homólogos se unem aos pares e se conjugam: cada ponto de um cromossomo é combinado com o ponto correspondente do cromossomo homólogo (sinapsis). Dois cromossomos adjacentes formam bivalentes.

No paquinema pode ocorrer uma troca de regiões homólogas (crossing over) entre os cromossomos que compõem o bivalente. Neste estágio, fica claro que cada cromossomo conjugado consiste em duas cromátides, e cada bivalente consiste em quatro cromátides (tétrades).

O diplonema é caracterizado pelo aparecimento de forças repulsivas de conjugados a partir dos centrômeros e depois em outras áreas. Os cromossomos permanecem conectados entre si apenas nos pontos de cruzamento.

Na fase de diacinesia (divergência de fitas duplas), os cromossomos emparelhados se separam parcialmente. Começa a formação do fuso de fissão.

Na metáfase I, pares de cromossomos (bivalentes) se alinham ao longo do equador do fuso, formando uma placa metafásica.

Na anáfase I, os cromossomos homólogos bicromátides divergem para os pólos e seu conjunto haplóide se acumula nos pólos celulares. Na telófase 1, ocorre citotomia e restauração da estrutura dos núcleos interfásicos, cada um dos quais contém um número haplóide de cromossomos, mas uma quantidade diplóide de DNA (1n2c). Após a divisão redutora, as células entram em uma interfase curta, durante a qual o período S não ocorre, e começa a divisão equatorial (2ª). Ela prossegue como a mitose normal, resultando na formação de células germinativas contendo um conjunto haplóide de cromossomos cromátides únicos (1n1c).

Figura 32. Meiose. Divisão equacional.

Assim, durante a segunda divisão meiótica, a quantidade de DNA é ajustada para corresponder ao número de cromossomos.

12.Gametogênese: ovo e espermatogênese.
A reprodução, ou auto-reprodução, é uma das características mais importantes da natureza e é inerente aos organismos vivos. A transferência de material genético dos pais para a próxima geração durante o processo de reprodução garante a continuidade da existência do clã. O processo de reprodução em humanos começa a partir do momento em que a célula reprodutiva masculina penetra na célula reprodutiva feminina.

A gametogênese é um processo sequencial que garante a reprodução, crescimento e maturação das células germinativas no corpo masculino (espermatogênese) e no corpo feminino (ovogênese).

A gametogênese ocorre nas gônadas - a espermatogênese nos testículos nos homens e a ovogênese nos ovários nas mulheres. Como resultado da gametogênese, as células germinativas femininas são formadas no corpo da mulher - óvulos, e nos homens - células germinativas masculinas - espermatozoides.
É o processo de gametogênese (espermatogênese, ovogênese) que permite que homens e mulheres se reproduzam.

INTERFASE INTERFASE

(do latim inter - entre e do grego phasis - aparência), em células em divisão, parte do ciclo celular entre duas mitoses sucessivas; em células que perderam a capacidade de divisão (por exemplo, neurônios), o período desde a última mitose até a morte da célula. I. também inclui a saída temporária de uma célula do ciclo (estado de repouso). Em I. existem sintéticos. processos associados tanto à preparação das células para a divisão, como à garantia da diferenciação das células e do seu desempenho específico. funções dos tecidos. A duração de I., via de regra, é de até 90% do tempo de todo o ciclo celular. Uma característica das células em interfase é o estado despiralizado da cromatina (com exceção dos cromossomos politênicos de dípteros e de certas plantas, que persistem durante todo o período). (ver MITOSE) fig. na arte.

.(Fonte: “Dicionário Enciclopédico Biológico”. Editor-chefe M. S. Gilyarov; Conselho Editorial: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin e outros - 2ª ed., corrigido - M.: Sov. Encyclopedia, 1986.)

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Substantivo, número de sinônimos: Estágio 1 (45) Dicionário de Sinônimos ASIS. V. N. Trishin. 2013… Dicionário de sinônimo

interfase- A fase do ciclo celular entre duas mitoses sucessivas, a fase de repouso da célula, ou a fase que vai da última mitose até à morte da célula; em I. a cromatina é principalmente despiralizada (em contraste com a intercinesia); normalmente I. inclui duas fases de celular... ... Guia do Tradutor Técnico

Interfase- *interfase *fase de repouso ou r. estágio 1. O estado da célula durante os períodos entre suas sucessivas divisões ou mitoses (ver), o estágio de repouso. Nesta fase, o metabolismo ocorre sem células sanguíneas. sinais perceptíveis de divisão celular. 2. Palco de... ... Genética. dicionário enciclopédico

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O ciclo celular (ou ciclo mitótico) é uma sequência coordenada e unidirecional de eventos durante a qual uma célula passa sequencialmente por seus diferentes períodos sem ignorá-los ou retornar aos estágios anteriores. O ciclo celular termina... ... Wikipedia

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Interfase interfase. A fase do ciclo celular entre duas mitoses sucessivas, a fase de repouso da célula ou a fase desde a última mitose até a morte da célula; em I. a cromatina é principalmente despiralizada (em contraste com a intercinesia ... ... Biologia molecular e genética. Dicionário.

Ciclo de célula é o período de vida de uma célula de uma divisão para outra. Consiste em períodos de interfase e divisão. A duração do ciclo celular varia em diferentes organismos (para bactérias - 20-30 minutos, para células eucarióticas - 10-80 horas).

Interfase

Interfase (de lat. entre- entre, fases– emergência) é o período entre as divisões celulares ou desde a divisão até a sua morte. O período desde a divisão celular até a sua morte é característico das células de um organismo multicelular que, após a divisão, perderam a capacidade de fazê-lo (eritrócitos, células nervosas, etc.). A interfase ocupa aproximadamente 90% do ciclo celular.

A interfase inclui:

1) período pré-sintético (G 1) – iniciam-se processos intensivos de biossíntese, a célula cresce e aumenta de tamanho. É durante esse período que as células dos organismos multicelulares que perderam a capacidade de se dividir permanecem até a morte;

2) sintético (S) – DNA e cromossomos são duplicados (a célula torna-se tetraplóide), os centríolos, se houver, são duplicados;

3) pós-sintético (G 2) – basicamente os processos de síntese na célula param, a célula se prepara para a divisão.

A divisão celular ocorre direto(amitose) e indireto(mitose, meiose).

Amitose

Amitose – divisão celular direta, na qual não se forma um aparelho de divisão. O núcleo se divide devido à constrição anular. Não existe uma distribuição uniforme da informação genética. Na natureza, os macronúcleos (núcleos grandes) de ciliados e células placentárias em mamíferos são divididos por amitose. As células cancerosas podem se dividir por amitose.

A divisão indireta está associada à formação de um aparelho de fissão. O aparelho de divisão inclui componentes que garantem a distribuição uniforme dos cromossomos entre as células (fuso de divisão, centrômeros e, se presentes, centríolos). A divisão celular pode ser dividida em divisão nuclear ( mitose) e divisão citoplasmática ( citocinese). Este último começa no final da fissão nuclear. Os mais comuns na natureza são mitose e meiose. Ocasionalmente ocorre endomitose- fissão indireta que ocorre no núcleo sem destruição de sua casca.

Mitose

Mitose é uma divisão celular indireta na qual duas células-filhas com um conjunto idêntico de informações genéticas são formadas a partir da célula-mãe.

Fases da mitose:

1) prófase – ocorre a compactação da cromatina (condensação), as cromátides espiralam e encurtam (tornam-se visíveis ao microscópio óptico), os nucléolos e a membrana nuclear desaparecem, forma-se um fuso, seus fios se fixam aos centrômeros dos cromossomos, os centríolos se dividem e divergem para os pólos da célula;

2) metáfase – os cromossomos são espiralizados ao máximo e localizados ao longo do equador (na placa equatorial), os cromossomos homólogos ficam próximos;

3) anáfase – os fios do fuso contraem-se simultaneamente e esticam os cromossomos até os pólos (os cromossomos tornam-se monocromátides), fase mais curta da mitose;

4) telófase – os cromossomos se despiram, formam-se nucléolos e uma membrana nuclear, inicia-se a divisão do citoplasma.

A mitose é característica principalmente das células somáticas. A mitose mantém um número constante de cromossomos. Ajuda a aumentar o número de células, por isso é observado durante o crescimento, regeneração e propagação vegetativa.

Meiose

Meiose (do grego meiose- redução) é uma divisão celular por redução indireta, na qual quatro células-filhas são formadas a partir da célula-mãe, possuindo informações genéticas não idênticas.

Existem duas divisões: meiose I e meiose II. A interfase I é semelhante à interfase antes da mitose. No período pós-sintético da interfase, os processos de síntese protéica não param e continuam na prófase da primeira divisão.

Meiose I:

– prófase I – os cromossomos espiralam, o nucléolo e o envelope nuclear desaparecem, um fuso é formado, os cromossomos homólogos se aproximam e se unem ao longo das cromátides irmãs (como um raio em um castelo) – ocorre conjugação, formando assim tétrades, ou bivalentes, um cruzamento cromossômico é formado e seções são trocadas - atravessando, então os cromossomos homólogos se repelem, mas permanecem ligados nas áreas onde ocorreu o cruzamento; os processos de síntese são concluídos;

– metáfase I – os cromossomos estão localizados ao longo do equador, homólogos – os cromossomos bicromátides estão localizados um oposto ao outro em ambos os lados do equador;

– anáfase I – os filamentos do fuso se contraem e se estendem simultaneamente ao longo de um cromossomo bicromátide homólogo em direção aos pólos;

– telófase I (se houver) - os cromossomos se despiram, um nucléolo e uma membrana nuclear são formados, o citoplasma é distribuído (as células formadas são haplóides).

Interfase II(se presente): a duplicação do DNA não ocorre.

Meiose II:

– prófase II – os cromossomos tornam-se mais densos, o nucléolo e a membrana nuclear desaparecem, forma-se um fuso de fissão;

– metáfase II – os cromossomos estão localizados ao longo do equador;

– anáfase II – os cromossomos, com contração simultânea dos fios do fuso, divergem para os pólos;

– telófase II – os cromossomos se despiram, um nucléolo e uma membrana nuclear são formados e o citoplasma se divide.

A meiose ocorre antes da formação das células germinativas. Permite a fusão de células germinativas para manter um número constante de cromossomos da espécie (cariótipo). Fornece variabilidade combinativa.