Localização espacial de funções no córtex cerebral

A. A. Vinokurov, V. I. Guzhov, I.O. Marchenko, M.A. Universidade Técnica Estadual Savin Novosibirsk

Resumo: O artigo apresenta uma visão geral das ideias modernas sobre a localização das funções no córtex cerebral do ponto de vista de sua estrutura.

Palavras-chave: cérebro, córtex cerebral, contexto cerebral, neocórtex, neocórtex, citoarquitetura, mapa funcional do córtex cerebral, localização de funções no córtex cerebral, centro sensório-motor, centro de análise do paladar, centro auditivo, centro vestibular.

Introdução

As pessoas sempre se interessaram pela natureza do comportamento humano complexo: pensamento, mecanismos de memória, processos mentais, habilidades criativas. Nos tempos antigos, estas questões eram tratadas por representantes de várias religiões, sacerdotes e filósofos. No final do século XVIII. os cientistas tentaram resolver este problema do ponto de vista da estrutura do cérebro.

Franz Joseph Gall foi o primeiro a tentar provar que todas as funções mentais humanas são determinadas pela estrutura do cérebro. Além disso, Gall formulou a doutrina da localização de funções e propôs determinar as inclinações do caráter e a individualidade humana por meio de saliências na superfície do crânio. A ideia foi ridicularizada e os verdadeiros méritos de Gall foram esquecidos. No início do século XIX. A teoria de M. Flourens era popular. Ele acreditava que o córtex cerebral humano não possui especialização funcional e argumentou sobre a igualdade de todas as partes do córtex cerebral. Em 1861, Brock estabeleceu uma relação entre danos no terço posterior do giro frontal inferior do hemisfério esquerdo e violação da fala articulada. Posteriormente, Brock e Warnicke continuaram a aprofundar a ideia de localização de funções e obtiveram alguns factos que comprovam esta ideia. A descoberta de que o córtex cerebral tem

estrutura altamente diferenciada e que efeitos estritamente diferenciados podem ser causados ​​a partir de suas seções individuais tornaram-se firmemente estabelecidos na ciência.

Atualmente, existem muitos métodos para estudar a estrutura e o estado funcional do cérebro. Novas direções de pesquisa também estão sendo desenvolvidas.

Pesquisadores do Centro de Pesquisa Jülich e do Instituto Neurológico de Montreal criaram o primeiro modelo digital 3D de alta resolução do cérebro e o chamaram de BigBrain. Usando cortes de alta tecnologia, os pesquisadores cortaram o cérebro humano em 7.404 fatias finas, cada uma com a espessura de um filme plástico.

Em seguida, os pesquisadores tingiram as folhas para aumentar o contraste, fotografaram cada folha com um scanner de mesa (com resolução de 13 mil por 11 mil pixels) e depois usaram o poder computacional de supercomputadores de sete centros no Canadá para costurar digitalmente as folhas. imagens (usando cerca de 100.000 processadores de computador). Os pesquisadores analisaram cerca de um terabyte de imagens. O resultado é o atlas do cérebro mais detalhado até agora (Fig. 1).

Arroz. 1. - 3-0 Atlas do Cérebro Humano (bigbrain.loris.ca) Esse atlas anatômico não apenas simplifica o trabalho de neurologistas e neurocirurgiões, mas também oferece uma oportunidade de compreender como o cérebro processa e percebe informações.

A reconstrução digital do cérebro humano permite-nos vê-lo ao nível das células individuais: a sua resolução é de 20 mícrons. No total, durante o árduo trabalho em que os cientistas passaram 10 anos, foram registrados 80 bilhões de neurônios. Atualmente estão sendo feitas tentativas para construir um modelo cerebral com resolução de 1 micrômetro. Este modelo será capaz de refletir a morfologia do cérebro no nível subcelular.

Os EUA anunciaram 130 milhões de dólares para um projecto de mapeamento do cérebro humano para ajudar a encontrar tratamentos para doenças como a doença de Alzheimer. Alguns dos maiores investidores em pesquisas sobre o cérebro incluem o Wellcome Trust, que investe 80 milhões de libras na área todos os anos. A União Europeia está disposta a atribuir mil milhões de euros para desenvolver um modelo do cérebro humano utilizando tecnologia informática.

Este artigo discute ideias modernas sobre a localização das funções no córtex cerebral do ponto de vista de sua estrutura. Informações sobre os campos funcionais do cérebro humano foram obtidas em vários estudos, por exemplo, comparando a destruição local de áreas do córtex com desvios observados no comportamento, estimulação direta do córtex com microeletrodos, tomografia por emissão de pósitrons e outros métodos descritos em.

Estrutura cerebral global

O cérebro - o órgão superior do sistema nervoso - como formação anatômica e funcional pode ser condicionalmente dividido em vários níveis (Fig. 2), cada um dos quais desempenhando suas próprias funções.

O nível I - o córtex cerebral - realiza maior controle das funções sensoriais e motoras, controle primário de processos cognitivos complexos.

Nível II - os núcleos basais dos hemisférios cerebrais - controla os movimentos involuntários e regula o tônus ​​​​muscular.

Nível III - hipocampo, glândula pituitária, hipotálamo, giro cingulado, amígdala - controla principalmente reações e estados emocionais, bem como regulação endócrina.

Nível IV (mais baixo) - a formação reticular e outras estruturas do tronco cerebral - controla os processos vegetativos.

Como formação anatômica, o cérebro grande (cérebro) consiste em dois hemisférios - direito e esquerdo (hemisfério cerebri dextrum et sinistrum).

Cada hemisfério possui cinco lóbulos (Fig. 3, Fig. 4):

1) frontal (lobus frontalis);

2) parietal (lobus parietalis);

3) occipital (lobus occipitalis);

4) temporal (lobus temporalis);

5) insular, ilhota (lobus insularis, ínsula).

Arroz. 2. - Lobos dos hemisférios cerebrais Todos os dados (anatômicos, fisiológicos e clínicos) indicam o papel preponderante do córtex cerebral na organização cerebral dos processos mentais. O córtex cerebral é

a região mais diferenciada do cérebro em estrutura e função.

O córtex cerebral (contex cerebi) é dividido nos seguintes elementos estruturais:

Antigo (paleocórtex);

Antigo (arquicórtex);

Médio (mesocórtex);

Novo (neocórtex).

Nos humanos, o neocórtex é o de estrutura mais complexa: seu comprimento representa 96% de toda a superfície dos hemisférios, por isso vamos considerá-lo especificamente.

Todas as áreas do neocórtex são construídas de acordo com o mesmo princípio. O córtex humano mais típico é um neocórtex de seis camadas, mas o número de camadas varia em diferentes partes do cérebro. Cada camada difere em espessura, estrutura dos neurônios e sua organização.

Campos citoarquitetônicos

O córtex cerebral humano é heterogêneo mesmo dentro do mesmo hemisfério e possui uma composição celular diferente (Fig. 3).

Arroz. 3. - Diagrama da estrutura neural e citoarquitetônica de algumas áreas do córtex cerebral.

Isso possibilitou identificar nele centros uniformemente organizados - campos citoarquitetônicos.

A citoarquitetura é uma ciência que estuda as características estruturais do córtex cerebral relacionadas às células. Estuda as características distintivas das várias formações do córtex em relação à natureza geral da estrutura celular: o tamanho e a forma dos elementos celulares, sua distribuição em palavras, a densidade de seu arranjo ao longo de todo o diâmetro do córtex e em suas camadas individuais, a largura do córtex e suas camadas, sua divisão em subcamadas, a presença de certas formas celulares especiais em uma camada ou outra, a distribuição das células na direção vertical.

Dado que o cérebro difere entre homens e mulheres, entre diferentes raças, grupos étnicos e até mesmo dentro da mesma família, a localização, o tamanho e a presença dos campos citoarquitetónicos variam de pessoa para pessoa.

Portanto, as imagens mostradas na Figura 4 demonstrando os campos citoarquitetônicos são aproximadas.

Arroz. 4. - Mapa dos campos citoarquitetônicos do cérebro humano (Brain Institute): a - superfície lateral externa; b - superfície lateral interna; c - superfície frontal; g - superfície posterior; d - superior

superfície; e - superfície inferior; g - uma das opções típicas para a localização dos campos na superfície supratemporal.

Os números indicam campos citoarquitetônicos de diferentes estruturas. Os limites dos campos citoarquitetônicos coincidem com áreas funcionalmente especializadas do neocórtex, de modo que os mapas citoarquitetônicos do cérebro refletem a representação de vários órgãos sensoriais, centros motores e associativos.

Informações sobre os campos funcionais humanos foram obtidas em vários estudos, comparando a destruição local de áreas do córtex com desvios observados no comportamento, estimulação direta do córtex com microeletrodos, tomografia por emissão de pósitrons e outros métodos descritos em.

Atualmente, as relações entre os campos citoarquitetônicos e suas funções não foram totalmente identificadas. Vejamos o que aprendemos.

Centros funcionais da região frontal

Consideremos a organização dos centros sensório-motores (Fig. 5) nos campos 4 e 6, que fazem parte do giro pré-central do lobo frontal do cérebro.

Arroz. 5. - Centros sensório-motores do cérebro humano (segundo vários autores).

Entre as linhas azul e vermelha estão os centros motores do córtex, e entre as linhas vermelha e verde estão os centros sensório-motores.

Centros sensório-motores do cérebro humano, marcados na Figura 5: 1 - raiz da língua; 2 - laringe; 3 - paladar; 4 - maxilar inferior; 5 - língua; 6 - parte inferior do rosto; 7 - parte superior do rosto; 8 - pescoço; 9 - dedos; 10 - pincel; 11 - braço do ombro à mão; 12 - ombro; 13 - lâmina; 14 - peito; 15 - barriga; 16 - perna; 17 - joelho; 18 - coxa; 19 - dedos dos pés; 20 - dedão do pé; 21 - quatro dedos; 22 pés; 23 - rosto; 24 - faringe.

Consideremos a organização dos centros sensório-motores (Fig. 6) nos campos 8, 9, 44, 45, 46, incluídos nas áreas frontais do cérebro (Fig. 4).

Arroz. 6. - Centros sensório-motores da região frontal do cérebro humano (de acordo com

Centros sensório-motores do cérebro humano, marcados na Figura 13.

1) campo motor da fala, ou área de Broca (campos 44, 45);

2) campo de controle de movimentos coordenados (campo 46);

3) coordenação dos movimentos oculares (campo 8);

4) o campo de rastreamento de objetos e o centro de controle do movimento ocular associado à atenção (46);

5) tônus ​​dos membros do lado oposto do corpo (campo 8);

6) rotação corporal combinada (campo 8)

7) controle sobre os movimentos dos olhos e da cabeça na direção oposta, estática da cabeça (campo 8).

As áreas pré-centrais responsáveis ​​por movimentos voluntários complexos estão integradas com campos motores especializados. Com a ajuda desses campos são realizados movimentos complexos e coordenados

olhos, cabeça, mãos e corpo inteiro. É por isso que no neocórtex humano não existem fronteiras citoarquitetônicas nítidas entre as regiões pré-central e frontal.

A área de Broca (áreas 44 e 45) é uma espécie de superestrutura sobre os campos motores e sensoriais localizada ao redor do sulco central. O tamanho desses campos não é constante e pode variar diversas vezes entre indivíduos.

Descrevemos detalhadamente os principais centros funcionais da região frontal. Agora vamos examinar brevemente as funções de outras áreas do córtex cerebral.

A região insular é responsável por receber e analisar as sensações gustativas, além de controlar conscientemente o processo de alimentação.

A região temporal é responsável por ouvir e analisar os sons recebidos, sendo também responsável pelo aparelho vestibular.

A região parietal, assim como a região frontal, constitui uma parte significativa dos hemisférios cerebrais. A função do lobo parietal está associada à percepção e análise de estímulos sensoriais e à orientação espacial.

A região occipital está associada à percepção e processamento da informação visual, à organização de processos complexos de percepção visual.

Conclusão

A estrutura global do cérebro é apresentada. É apresentada uma revisão das ideias modernas sobre a localização de funções no córtex cerebral. Foi demonstrado que a localização das funções coincide com a localização de vários elementos estruturais do cérebro. Observe que devido à grande variabilidade do cérebro, os dados apresentados têm

personagem próximo. As áreas funcionais de cada pessoa serão diferentes em tamanho e ligeiramente diferentes em localização.

Neste momento, existem muitos tipos diferentes de “lacunas” na compreensão da organização do cérebro e das funções das suas diversas secções. O problema de localização de funções no córtex cerebral não foi completamente resolvido. Portanto, justifica-se a enorme atenção dos pesquisadores ao estudo da estrutura e à construção de um modelo do cérebro.

Literatura

1. Luria A. R. Funções corticais humanas superiores e seus distúrbios em lesões cerebrais locais. Moscou: Editora da Universidade de Moscou, 19b2. 42b pág.

2. Guzhov V. I., Vinokurov A. A. Métodos para estudar a estrutura e o estado funcional do cérebro // Automação e engenharia de software. 2G14. Nº 3 (9). S.SG-SS.

3. Catherine Amunts, Claude Lepage, Louis Borgeat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Étienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C. Evans. RELATÓRIO BigBrain: um modelo de cérebro humano 3D de ultra-alta resolução. DOI: 10.1126/science.1235381. Ciência 21 de junho 2G13: Vol. 34G não. b139. pp.1472-1475.

4. Belik D.V., Dmitriev N.A., Pustovoy S.A. Estudo das formas de estimulação audiovisual-colorida dos campos de memória cerebral no período pós-AVC // Problemas atuais de instrumentação eletrônica (APEP-2G14): tr. 12º Internacional Conf., Novosibirsk, 2 a 4 de outubro. 2G14: em 7 volumes.-Novosibirsk: Editora NSTU, 2G14. págs. 12G-124.

5. M. Hallett. Estimulação magnética transcraniana e o cérebro humano. Natureza 4G6. 2GGG. pp. 147-15G.

6. Fedotov A. A. Transdutor de medição de potenciais auditivos evocados da atividade bioelétrica do cérebro // Boletim de Engenharia do Don, 2012, No. 4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.

7. Minyaeva N.R. Atividade cerebral evocada durante a percepção das figuras de Kaniz // Engineering Bulletin of the Don, 2012, No. 4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.

8. Kuo CC, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. Localização de córtices sensório-motores primários relacionados ao movimento com alterações de frequência de EEG multibanda e ressonância magnética funcional. PLoS UM 9(11): e112103. 2014. pág. 14

9. Saveliev S.V. O surgimento do cérebro humano. M: VEDI, 2010. 324 p.: il.

10. Khomskaya E. D. Neuropsicologia: 4ª edição. São Petersburgo: Peter, 2005. 496 pp.: III.

1. Lurija A.R. Vysshie korkovye funkcii cheloveka i ih narushenija pri lokal"nyh porazhenijah mozga. Moscou: "Izdatel"stvo Moskovskogo universiteta", 1962. 426 p.

2. Guzhov V.I., Vinokurov A.A. Automação e Engenharia de Programas. 2014. Nº 3 (9). pp. 80-88.

3. Catherine Amunts, Claude Lepage, Louis Borgeat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Etienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C. Evans. DOI: 10.1126/science.1235381. Ciência 21 de junho de 2013: Vol. 340 não. 6139. pp.1472-1475.

4. Belik D.V., Dmitriev N.A., Pustovoj S.A. Aktual"nye problemy jelektronnogo priborostroenija (APJeP-2014): tr. 12 mezhdunar. konf.,

Novosibirsk, 2-4 out. 2014: v 7 volumes. - Novosibirsk: Izd-vo NGTU, 2014. pp. 120124.

5. M. Hallett. Natureza 406. 2000. pp. 147-150.

6.Fedotov A.A. Inzenernyj vestnik Dona (Rus), 2012, No. 4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.

7. Minjaeva N.R. Inzenernyj vestnik Dona (Rus), 2012, No. 4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.

8. Kuo CC, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. PLoS ONE 9 (11): e112103. 2014. pág. 14

9. Savel "ev S.V. Vozniknovenie mozga cheloveka. M: VEDI, 2010. 324 p.: il.

10. Homskaja E.D. Nejropsihologija: 4ª edição. São Petersburgo: Piter, 2005. 496 p: il.

O significado das diferentes áreas do córtex cerebral

cérebro.

2. Funções motoras.

3. Funções da pele e proprioceptivas

sensibilidade.

4. Funções auditivas.

5. Funções visuais.

6. Base morfológica para localização de funções em

córtex cerebral.

Núcleo analisador de motor

Núcleo Analisador Auditivo

Núcleo do analisador visual

Núcleo do analisador de sabor

Núcleo analisador de pele

7. Atividade bioelétrica do cérebro.

8. Literatura.

A IMPORTÂNCIA DAS DIFERENTES ÁREAS DO GRANDE CORTAL

HEMISFÉRIO DO CÉREBRO

Desde a antiguidade, existe um debate entre os cientistas sobre a localização (localização) de áreas do córtex cerebral associadas a diversas funções do corpo. Os pontos de vista mais diversos e mutuamente opostos foram expressos. Alguns acreditavam que cada função do nosso corpo corresponde a um ponto estritamente definido no córtex cerebral, outros negavam a presença de quaisquer centros; Eles atribuíram qualquer reação a todo o córtex, considerando-o completamente inequívoco em termos funcionais. O método dos reflexos condicionados permitiu a IP Pavlov esclarecer uma série de questões obscuras e desenvolver um ponto de vista moderno.

Não há localização estritamente fracionada de funções no córtex cerebral. Isso decorre de experimentos em animais, quando após a destruição de certas áreas do córtex, por exemplo, o analisador motor, após alguns dias as áreas vizinhas assumem a função da área destruída e os movimentos do animal são restaurados.

Essa capacidade das células corticais de substituir a função de áreas perdidas está associada à grande plasticidade do córtex cerebral.

IP Pavlov acreditava que áreas individuais do córtex têm significados funcionais diferentes. No entanto, não existem limites estritamente definidos entre essas áreas. As células de uma área movem-se para áreas vizinhas.

Figura 1. Esquema de conexões entre seções corticais e receptores.

1 – medula espinhal ou medula oblonga; 2 – diencéfalo; 3 – córtex cerebral

No centro dessas áreas existem aglomerados de células mais especializadas - os chamados núcleos analisadores, e na periferia existem células menos especializadas.

Não são pontos estritamente definidos que participam da regulação das funções do corpo, mas muitos elementos nervosos do córtex.

A análise e a síntese dos impulsos recebidos e a formação de uma resposta a eles são realizadas por áreas significativamente maiores do córtex.

Vejamos algumas áreas que têm predominantemente um ou outro significado. Um layout esquemático das localizações dessas áreas é mostrado na Figura 1.

Funções motoras. A seção cortical do analisador motor está localizada principalmente no giro central anterior, anterior ao sulco central (Rolandic). Nesta área existem células nervosas, cuja atividade está associada a todos os movimentos do corpo.

Os processos de grandes células nervosas localizadas nas camadas profundas do córtex descem até a medula oblonga, onde uma parte significativa delas se cruza, ou seja, vai para o lado oposto. Após a transição, eles descem ao longo da medula espinhal, onde o resto da medula se cruza. Nos cornos anteriores da medula espinhal, eles entram em contato com as células nervosas motoras localizadas aqui. Assim, a excitação que surge no córtex atinge os neurônios motores dos cornos anteriores da medula espinhal e depois segue através de suas fibras até os músculos. Devido ao fato de que na medula oblonga, e em parte na medula espinhal, ocorre uma transição (cruzamento) das vias motoras para o lado oposto, a excitação que surgiu no hemisfério esquerdo do cérebro entra na metade direita do corpo, e os impulsos do hemisfério direito entram na metade esquerda do corpo. É por isso que hemorragia, lesão ou qualquer outro dano a um dos lados dos hemisférios cerebrais acarreta uma violação da atividade motora dos músculos da metade oposta do corpo.

Figura 2. Diagrama de áreas individuais do córtex cerebral.

1 – área motora;

2 – área da pele

e sensibilidade proprioceptiva;

3 – área visual;

4 – área auditiva;

5 – área gustativa;

6 – área olfativa

No giro central anterior, os centros que inervam diferentes grupos musculares estão localizados de modo que na parte superior da área motora estão os centros de movimento das extremidades inferiores, então abaixo está o centro dos músculos do tronco, ainda mais abaixo está o centro de os membros anteriores e, finalmente, mais abaixo de todos estão os centros dos músculos da cabeça.

Os centros dos diferentes grupos musculares são representados de forma desigual e ocupam áreas desiguais.

Funções de sensibilidade cutânea e proprioceptiva. A área de sensibilidade cutânea e proprioceptiva em humanos está localizada principalmente atrás do sulco central (Rolandiano) no giro central posterior.

A localização desta área em humanos pode ser estabelecida por estimulação elétrica do córtex cerebral durante as operações. A estimulação de várias áreas do córtex e o questionamento simultâneo do paciente sobre as sensações que ele experimenta ao mesmo tempo permitem ter uma ideia bastante clara da área indicada. A chamada sensação muscular está associada a esta mesma área. Os impulsos que surgem nos receptores-proprioceptores localizados nas articulações, tendões e músculos chegam predominantemente a esta parte do córtex.

O hemisfério direito percebe impulsos que viajam ao longo das fibras centrípetas principalmente da esquerda, e o hemisfério esquerdo principalmente da metade direita do corpo. Isto explica o fato de que uma lesão, digamos, do hemisfério direito causará um distúrbio de sensibilidade predominantemente no lado esquerdo.

Funções auditivas. A área auditiva está localizada no lobo temporal do córtex. Quando os lobos temporais são removidos, as percepções sonoras complexas são perturbadas, uma vez que a capacidade de analisar e sintetizar as percepções sonoras é prejudicada.

Funções visuais. A área visual está localizada no lobo occipital do córtex cerebral. Quando os lobos occipitais do cérebro são removidos, o cão sofre perda de visão. O animal não consegue ver e esbarra em objetos. Apenas os reflexos pupilares são preservados.Em humanos, uma violação da área visual de um dos hemisférios causa perda de metade da visão de cada olho. Se a lesão afetar a área visual do hemisfério esquerdo, as funções da parte nasal da retina de um olho e da parte temporal da retina do outro olho serão perdidas.

Essa característica do dano visual se deve ao fato de os nervos ópticos se cruzarem parcialmente no caminho para o córtex.

Bases morfológicas da localização dinâmica de funções no córtex dos hemisférios cerebrais (centros do córtex cerebral).

O conhecimento da localização das funções no córtex cerebral é de grande importância teórica, pois dá uma ideia da regulação nervosa de todos os processos do corpo e da sua adaptação ao meio ambiente. Também é de grande importância prática para o diagnóstico de locais de lesões nos hemisférios cerebrais.

A ideia da localização das funções no córtex cerebral está associada principalmente ao conceito de centro cortical. Em 1874, o anatomista de Kiev V. A. Betz fez a afirmação de que cada área do córtex difere em estrutura de outras áreas do cérebro. Isto marcou o início da doutrina das diferentes qualidades do córtex cerebral - citoarquitetônica (citos - célula, arquitetones - estrutura). Atualmente, foi possível identificar mais de 50 áreas diferentes do córtex - campos citoarquitetônicos corticais, cada um dos quais difere dos demais na estrutura e localização dos elementos nervosos. A partir desses campos, designados por números, é compilado um mapa especial do córtex cerebral humano.

P
Sobre IP Pavlov, o centro é a extremidade cerebral do chamado analisador. Um analisador é um mecanismo nervoso cuja função é decompor a complexidade conhecida do mundo externo e interno em elementos separados, ou seja, realizar análises. Ao mesmo tempo, graças às amplas conexões com outros analisadores, ocorre também uma síntese dos analisadores entre si e com diferentes atividades do corpo.

Figura 3. Mapa dos campos citoarquitetônicos do cérebro humano (de acordo com o Instituto de Ciências Médicas da Academia de Ciências Médicas da URSS). Na parte superior está a superfície superolateral, na parte inferior está a superfície medial. Explicação no texto.

Atualmente, todo o córtex cerebral é considerado uma superfície receptiva contínua. O córtex é uma coleção de extremidades corticais dos analisadores. Deste ponto de vista, consideraremos a topografia das seções corticais dos analisadores, ou seja, as áreas perceptivas mais importantes do córtex do hemisfério cerebral.

Em primeiro lugar, consideremos as extremidades corticais dos analisadores que percebem os estímulos do ambiente interno do corpo.

1. O núcleo do analisador motor, ou seja, o analisador da estimulação proprioceptiva (cinestésica) que emana dos ossos, articulações, músculos esqueléticos e seus tendões, está localizado no giro pré-central (campos 4 e 6) e no lóbulo paracentralis. É aqui que os reflexos condicionados motores se fecham. IP Pavlov explica a paralisia motora que ocorre quando a zona motora é danificada não por danos aos neurônios eferentes motores, mas por uma violação do núcleo do analisador motor, como resultado do qual o córtex não percebe a estimulação cinestésica e os movimentos tornam-se impossíveis. As células do núcleo do analisador motor estão localizadas nas camadas intermediárias do córtex da zona motora. Em suas camadas profundas (V, parcialmente VI) encontram-se células piramidais gigantes, que são neurônios eferentes, que I. P. Pavlov considera como interneurônios que conectam o córtex cerebral com os núcleos subcorticais, núcleos dos nervos cranianos e os cornos anteriores da medula espinhal, ou seja, com neurônios motores. No giro pré-central, o corpo humano, assim como no giro posterior, é projetado de cabeça para baixo. Nesse caso, a área motora direita está conectada com a metade esquerda do corpo e vice-versa, porque os tratos piramidais que partem dela se cruzam parcialmente na medula oblonga e parcialmente na medula espinhal. Os músculos do tronco, laringe e faringe são influenciados por ambos os hemisférios. Além do giro pré-central, os impulsos proprioceptivos (sensibilidade músculo-articular) também chegam ao córtex do giro pós-central.

2. O núcleo do analisador motor, que está relacionado à rotação combinada da cabeça e dos olhos na direção oposta, está localizado no giro frontal médio, na região pré-motora (campo 8). Tal rotação também ocorre mediante estimulação do campo 17, localizado no lobo occipital próximo ao núcleo do analisador visual. Como quando os músculos do olho se contraem, o córtex cerebral (analisador motor, campo 8) sempre recebe não apenas impulsos dos receptores desses músculos, mas também impulsos do olho (analisador visual, campo 77), diferentes estímulos visuais são sempre combinado com diferentes posições olhos, estabelecido pela contração dos músculos do globo ocular.

3. O núcleo do analisador motor, por meio do qual ocorre a síntese de movimentos profissionais, laborais e esportivos complexos e propositais, está localizado no lobo parietal inferior esquerdo (para destros), no giro supramarginal (camadas profundas do campo 40 ). Esses movimentos coordenados, formados segundo o princípio das conexões temporárias e desenvolvidos pela prática da vida individual, são realizados através da conexão do giro supramarginal com o giro pré-central. Quando o campo 40 está danificado, a capacidade de movimento em geral é preservada, mas há incapacidade de fazer movimentos intencionais, de agir - apraxia (praxia - ação, prática).

4. O núcleo do analisador de posição e movimento da cabeça - o analisador estático (aparelho vestibular) no córtex cerebral ainda não foi localizado com precisão. Há razões para acreditar que o aparelho vestibular se projeta na mesma área do córtex que a cóclea, ou seja, no lobo temporal. Assim, com a lesão dos campos 21 e 20, que ficam na região dos giros temporais médio e inferior, observa-se ataxia, ou seja, distúrbio do equilíbrio, oscilação do corpo em pé. Este analisador, que desempenha um papel decisivo na postura ereta humana, é de particular importância para o trabalho dos pilotos da aviação a jato, uma vez que a sensibilidade do sistema vestibular de um avião é significativamente reduzida.

5. O núcleo do analisador de impulsos provenientes das vísceras e vasos está localizado nas partes inferiores dos giros centrais anterior e posterior. Impulsos centrípetos das vísceras, vasos sanguíneos, músculos involuntários e glândulas da pele entram nesta seção do córtex, de onde partem as vias centrífugas para os centros vegetativos subcorticais.

Na área pré-motora (campos 6 e 8) ocorre a unificação das funções vegetativas.

Os impulsos nervosos do ambiente externo do corpo entram nas extremidades corticais dos analisadores do mundo externo.

1. O núcleo do analisador auditivo situa-se na parte média do giro temporal superior, na superfície voltada para a ínsula - campos 41, 42, 52, onde se projeta a cóclea. Danos levam à surdez.

2. O núcleo do analisador visual está localizado no lobo occipital - campos 18, 19. Na superfície interna do lobo occipital, ao longo das bordas do sulco Icarmus, a via visual termina no campo 77. A retina do olho é projetada aqui. Quando o núcleo do analisador visual é danificado, ocorre cegueira. Acima do campo 17 está o campo 18, quando danificado a visão é preservada e apenas a memória visual é perdida. Ainda mais alto é o campo, quando danificado perde-se a orientação em um ambiente incomum.

3. O núcleo do analisador de sabor, segundo alguns dados, está localizado no giro pós-central inferior, próximo aos centros dos músculos da boca e da língua, segundo outros - nas imediações da extremidade cortical do olfativo analisador, o que explica a estreita ligação entre as sensações olfativas e gustativas. Foi estabelecido que o distúrbio do paladar ocorre quando o campo 43 é afetado.

Analisadores de olfato, paladar e audição de cada hemisfério estão conectados aos receptores dos órgãos correspondentes em ambos os lados do corpo.

4. O núcleo do analisador de pele (sensibilidade tátil, dolorosa e térmica) está localizado no giro pós-central (campos 7, 2, 3) e na região parietal superior (campos 5 e 7).

Um tipo particular de sensibilidade da pele - reconhecimento de objetos pelo tato - estereognosia (estéreo - espacial, gnose - conhecimento) está conectado transversalmente ao córtex do lóbulo parietal superior (campo 7): o hemisfério esquerdo corresponde à mão direita, o direito hemisfério corresponde à mão esquerda. Quando as camadas superficiais do campo 7 são danificadas, perde-se a capacidade de reconhecer objetos pelo toque, com os olhos fechados.

Atividade bioelétrica do cérebro.

A abstração dos biopotenciais cerebrais - eletroencefalografia - dá uma ideia do nível de atividade fisiológica do cérebro. Além do método de eletroencefalografia - registro de potenciais bioelétricos, é utilizado o método de encefaloscopia - registro de flutuações no brilho de vários pontos do cérebro (de 50 a 200).

O eletroencefalograma é uma medida espaçotemporal integrativa da atividade elétrica espontânea no cérebro. Ele distingue entre a amplitude (oscilação) das oscilações em microvolts e a frequência das oscilações em hertz. De acordo com isso, quatro tipos de ondas são distinguidos no eletroencefalograma: ritmos -, -, - e . O ritmo  é caracterizado por frequências na faixa de 8-15 Hz, com amplitude de oscilação de 50-100 μV. É registrado apenas em humanos e macacos superiores em estado de vigília, com os olhos fechados e na ausência de estímulos externos. Estímulos visuais inibem o ritmo α.

Em algumas pessoas com imaginação visual vívida, o ritmo  pode estar completamente ausente.

Um cérebro ativo é caracterizado por (-ritmo. São ondas elétricas com amplitude de 5 a 30 μV e frequência de 15 a 100 Hz. É bem registrado nas regiões frontal e central do cérebro. Durante o sono, o O ritmo  aparece. Também é observado durante emoções negativas, condições dolorosas. Frequência dos potenciais do ritmo  de 4 a 8 Hz, amplitude de 100 a 150 μV. Durante o sono, o ritmo  aparece - lento (com uma frequência de 0,5 -3,5 Hz), flutuações de alta amplitude (até 300 μV) na atividade elétrica do cérebro.

Além dos tipos de atividade elétrica considerados, uma onda E (onda de antecipação de estímulo) e ritmos fusiformes são registrados em humanos. Uma onda de antecipação é registrada ao realizar ações conscientes e esperadas. Precede o aparecimento do estímulo esperado em todos os casos, mesmo quando repetido várias vezes. Aparentemente, pode ser considerado um correlato eletroencefalográfico do aceptor da ação, proporcionando antecipação dos resultados da ação antes de seu término. A prontidão subjetiva para responder a um estímulo de forma estritamente definida é alcançada por uma atitude psicológica (D. N. Uznadze). Ritmos fusiformes de amplitude variável, com frequência de 14 a 22 Hz, aparecem durante o sono. Várias formas de atividade vital levam a mudanças significativas nos ritmos da atividade bioelétrica do cérebro.

Durante o trabalho mental, o ritmo  aumenta, enquanto o ritmo  desaparece. Durante o trabalho muscular de natureza estática, observa-se dessincronização da atividade elétrica do cérebro. Aparecem oscilações rápidas com baixa amplitude.Durante a operação dinâmica, pe-. São observados períodos de atividade dessincronizada e sincronizada, respectivamente, durante os períodos de trabalho e descanso.

A formação de um reflexo condicionado é acompanhada pela dessincronização da atividade das ondas cerebrais.

A dessincronização das ondas ocorre durante a transição do sono para a vigília. Ao mesmo tempo, os ritmos fusiformes do sono são substituídos por

No ritmo , a atividade elétrica da formação reticular aumenta. Sincronização (ondas idênticas em fase e direção)

característica do processo de frenagem. É mais claramente expresso quando a formação reticular do tronco cerebral está desligada. As ondas do eletroencefalograma, segundo a maioria dos pesquisadores, são o resultado da soma de potenciais pós-sinápticos inibitórios e excitatórios. A atividade elétrica do cérebro não é um simples reflexo de processos metabólicos no tecido nervoso. Foi estabelecido, em particular, que a atividade impulsiva de grupos individuais de células nervosas revela sinais de códigos acústicos e semânticos.

Além dos núcleos específicos do tálamo, surgem e se desenvolvem núcleos de associação que têm conexões com o neocórtex e determinam o desenvolvimento do telencéfalo. A terceira fonte de influências aferentes no córtex cerebral é o hipotálamo, que desempenha o papel de centro regulador superior das funções autonômicas. Nos mamíferos, partes filogeneticamente mais antigas do hipotálamo anterior estão associadas a...

A formação de reflexos condicionados torna-se difícil, os processos de memória são perturbados, a seletividade das reações é perdida e nota-se seu fortalecimento excessivo. O cérebro consiste em metades quase idênticas - os hemisférios direito e esquerdo, que são conectados pelo corpo caloso. As fibras comissurais conectam zonas simétricas do córtex. No entanto, o córtex dos hemisférios direito e esquerdo não é simétrico não apenas na aparência, mas também...

A abordagem para avaliar os mecanismos de trabalho das partes superiores do cérebro usando reflexos condicionados foi tão bem-sucedida que permitiu a Pavlov criar uma nova seção de fisiologia - “Fisiologia da atividade nervosa superior”, a ciência dos mecanismos de trabalho do hemisférios cerebrais. REFLEXOS INCONDICIONADOS E CONDICIONADOS O comportamento de animais e humanos é um sistema complexo de interligações...

Base morfológica da localização dinâmica da função no córtex do hemisfério cerebral (centros do córtex cerebral)

O conhecimento da localização das funções no córtex cerebral é de grande importância teórica, pois dá uma ideia da regulação nervosa de todos os processos do corpo e da sua adaptação ao meio ambiente. Também é de grande importância prática para o diagnóstico de locais de lesões nos hemisférios cerebrais.

A ideia da localização das funções no córtex cerebral está associada principalmente ao conceito de centro cortical. Em 1874, o anatomista V. A. Bets de Kiev fez a afirmação de que cada parte do córtex difere em estrutura de outras partes do cérebro. Isto marcou o início da doutrina das diferentes qualidades do córtex cerebral - citoarquitetônica (citos - célula, arquitetones - estrutura). A pesquisa de Brodmann, Economo e funcionários do Instituto do Cérebro de Moscou, chefiado por S. A. Sarkisov, foi capaz de identificar mais de 50 áreas diferentes do córtex - campos citoarquitetônicos corticais, cada um dos quais difere dos outros na estrutura e localização do nervo elementos; há também uma divisão do córtex em mais de 200 campos (U. Vogt e O. Vogt, 1919). A partir desses campos, designados por números, é compilado um “mapa” especial do córtex cerebral humano (Fig. 299).

Segundo IP Pavlov, o centro é a extremidade cerebral do chamado analisador. Um analisador é um mecanismo nervoso cuja função é decompor a complexidade conhecida do mundo externo e interno em elementos separados, ou seja, realizar análises. Ao mesmo tempo, graças a amplas conexões com outros analisadores, ocorre aqui a síntese, uma combinação de analisadores entre si e com diferentes atividades do corpo. “O analisador é um mecanismo nervoso complexo, começando com o aparelho perceptivo externo e terminando no cérebro” (I. P. Pavlov. Obras selecionadas, p. 193). Do ponto de vista de IP Pavlov, grupo de reflexão, ou extremidade cortical do analisador, não tem limites estritamente definidos, mas consiste em uma parte nuclear e dispersa - a teoria do núcleo e dos elementos dispersos. O “núcleo” representa uma projeção detalhada e precisa no córtex de todos os elementos do receptor periférico e é necessário para a implementação de análises e sínteses superiores. " Vestigios"estão localizados na periferia do núcleo e podem ser espalhados longe dele; neles são realizadas análises e sínteses mais simples e elementares. Quando a parte nuclear é danificada, os elementos dispersos podem, até certo ponto, compensar a função perdida de o núcleo, que é de grande importância clínica para restaurar essa função.

Antes de IP Pavlov, o córtex era distinguido pela zona motora, ou centros motores, o giro central anterior e a zona sensível, ou centros sensoriais, localizados atrás do sulco central de Rolandi. IP Pavlov mostrou que a chamada zona motora, correspondente ao giro central anterior, é, como outras zonas do córtex cerebral, uma área perceptiva (extremidade cortical do analisador motor). “A área motora é uma área receptora... Isso estabelece a unidade de todo o córtex cerebral” (I.P. Pavlov).

Atualmente, todo o córtex cerebral é considerado uma superfície receptiva contínua. O córtex é uma coleção de extremidades corticais dos analisadores. Deste ponto de vista, consideraremos a topografia das seções corticais dos analisadores, ou seja, as áreas perceptivas mais importantes do córtex do hemisfério cerebral.

Em primeiro lugar, vamos considerar extremidades corticais de analisadores internos(ver Fig. 289, 299).

1. , ou seja, o analisador de estímulos proprioceptivos (cinestésicos) emanados de ossos, articulações, músculos esqueléticos e seus tendões, está localizado no giro central anterior (campos 4 e 6) e no lóbulo paracentralis. É aqui que os reflexos condicionados motores se fecham. IP Pavlov explica a paralisia motora que ocorre quando a zona motora é danificada não por danos aos neurônios eferentes motores, mas por uma violação do núcleo do analisador motor, como resultado do qual o córtex não percebe a estimulação cinestésica e os movimentos tornam-se impossíveis. As células do núcleo, o analisador motor, estão localizadas nas camadas intermediárias do córtex da zona motora. Em suas camadas profundas (5ª, parcialmente e 6ª) encontram-se células piramidais gigantes de Betz, que são neurônios eferentes, que I. P. Pavlov considera como interneurônios que conectam o córtex cerebral com os gânglios subcorticais, núcleos dos nervos cerebrais e cornos anteriores da medula espinhal, ou seja, com neurônios motores. No giro central anterior, o corpo humano, assim como no posterior, é projetado de cabeça para baixo. Nesse caso, a área motora direita está conectada com a metade esquerda do corpo e vice-versa, porque os tratos piramidais que partem dela se cruzam parcialmente na medula oblonga e parcialmente na medula espinhal. Os músculos do tronco, laringe e faringe são influenciados por ambos os hemisférios. Além do giro central anterior, os impulsos proprioceptivos (sensibilidade músculo-articular) também chegam ao córtex do giro central posterior.

2. Núcleo analisador de motor relacionado a rotação combinada da cabeça e dos olhos no sentido oposto, localizado no giro frontal médio, na região pré-motora (campo 8). Tal rotação também ocorre mediante estimulação do campo 17, localizado no lobo occipital próximo ao núcleo do analisador visual. Como quando os músculos oculares se contraem, o córtex cerebral (analisador motor, campo 8) sempre recebe não apenas impulsos dos receptores desses músculos, mas também impulsos da retina (analisador visual, campo 17), diferentes estímulos visuais são sempre combinados com diferentes posições dos olhos, estabelecidas pela contração dos músculos do globo ocular.

3. Núcleo analisador de motor, através do qual ocorre a síntese movimentos combinados direcionados, está localizado no lóbulo parietal inferior esquerdo (para destros), no giro supramarginal (camadas profundas da área 40). Esses movimentos coordenados, formados segundo o princípio das conexões temporárias e desenvolvidos pela prática da vida individual, são realizados através da conexão do giro supramarginal com o giro central anterior. Quando o campo 40 está danificado, a capacidade de movimento em geral é preservada, mas há uma incapacidade de fazer movimentos intencionais, de agir - apraxia (praxia - ação, prática).

4. O núcleo do analisador de posição e movimento da cabeça é um analisador estático (aparelho vestibular)- ainda não localizado com precisão no córtex cerebral. Há razões para acreditar que o aparelho vestibular se projeta na mesma área do córtex que a cóclea, ou seja, no lobo temporal. Assim, com a lesão dos campos 21 e 20, que ficam na região dos giros temporais médio e inferior, observa-se ataxia, ou seja, distúrbio do equilíbrio, oscilação do corpo em pé. Este analisador, que desempenha um papel decisivo na postura ereta humana, é de particular importância para o trabalho dos pilotos na aviação de foguetes, uma vez que a sensibilidade do sistema vestibular de um avião é significativamente reduzida.

5. Núcleo do analisador de pulso, vindo de vísceras e vasos(funções autonômicas), localizadas nas partes inferiores dos giros centrais anterior e posterior (V.N. Chernigovsky). Impulsos centrípetos das vísceras, vasos sanguíneos, músculos lisos e glândulas da pele entram nesta seção do córtex, de onde emanam caminhos centrífugos para os centros vegetativos subcorticais.

Na área pré-motora (campos 6 e 8) ocorre a unificação das funções vegetativas e animais. No entanto, não se deve presumir que apenas esta área do córtex influencia a atividade das vísceras. Eles são influenciados pelo estado de todo o córtex cerebral.

Os impulsos nervosos do ambiente externo do corpo entram no extremidades corticais dos analisadores do mundo externo.

1. Núcleo Analisador Auditivo situa-se na parte média do giro temporal superior, na superfície voltada para a ínsula - campos 41, 42, 52, onde se projeta a cóclea. Danos levam à surdez cortical.

2. Núcleo do analisador visual localizado no lobo occipital - campos 17, 18, 19. Na superfície interna do lobo occipital, ao longo das bordas do sulco calcarino, a via visual termina no campo 17. Aqui a retina do olho é projetada, e o analisador visual de cada hemisfério é conectado aos campos visuais e às metades correspondentes da retina de ambos os olhos (por exemplo, o hemisfério esquerdo está conectado à metade lateral do olho esquerdo e metade medial da direita). Quando o núcleo do analisador visual é danificado, ocorre cegueira. Acima do campo 17 está o campo 18, quando danificado a visão é preservada e apenas a memória visual é perdida. Ainda mais alto é o campo 19, quando danificado você perde a orientação em um ambiente incomum.

3. Núcleo do analisador olfativo localizado na parte filogeneticamente mais antiga do córtex cerebral, na base do cérebro olfativo - uncus, parcialmente o corno de Ammon (campo 11) (ver Fig. 299, campos A e B).

4. Núcleo do analisador de sabor, segundo alguns dados, está localizado na parte inferior do giro central posterior, próximo aos centros dos músculos da boca e da língua, segundo outros - no uncus, nas imediações da extremidade cortical do olfatório analisador, o que explica a estreita ligação entre as sensações olfativas e gustativas. Foi estabelecido que o distúrbio do paladar ocorre quando o campo 43 é danificado (V. M. Bekhterev).

Analisadores de olfato, paladar e audição de cada hemisfério estão conectados aos receptores dos órgãos correspondentes em ambos os lados do corpo.

5. Núcleo analisador de pele(sensibilidade ao toque, dor e temperatura) está localizada no giro central posterior (campos 1, 2, 3) e no córtex da região parietal superior (campos 5 e 7). Nesse caso, o corpo é projetado de cabeça para baixo no giro central posterior, de forma que em sua parte superior há uma projeção dos receptores das extremidades inferiores, e na parte inferior há uma projeção dos receptores da cabeça. Como nos animais os receptores para sensibilidade geral são especialmente desenvolvidos na região da cabeça do corpo, na região da boca, que desempenha um papel importante na captura de alimentos, os humanos mantiveram um forte desenvolvimento de receptores bucais. A este respeito, a região deste último ocupa uma área enormemente grande no córtex do giro central posterior. Ao mesmo tempo, em conexão com o desenvolvimento da mão como órgão de trabalho, os receptores táteis na pele da mão aumentaram acentuadamente nos humanos, que também se tornou um órgão tátil. Conseqüentemente, as áreas do córtex relacionadas aos receptores do membro superior são nitidamente superiores à área do membro inferior. Portanto, se no giro central posterior você desenha a figura de uma pessoa com a cabeça baixa (na base do crânio) e os pés para cima (na borda superior do hemisfério), então você precisa desenhar um rosto enorme com um boca incongruentemente grande, mão grande, especialmente uma mão com polegar nitidamente maior que o resto, corpo pequeno e perna pequena. Cada giro central posterior está conectado à parte oposta do corpo devido à intersecção de condutores sensoriais na medula espinhal e parcialmente na medula oblonga.

Um tipo particular de sensibilidade da pele é o reconhecimento de objetos pelo toque, estereognosia(estéreo - espacial, gnose - conhecimento) - está conectado transversalmente a uma seção do córtex do lóbulo parietal superior (campo 7): o hemisfério esquerdo corresponde à mão direita, o hemisfério direito corresponde à mão esquerda. Quando as camadas superficiais do campo 7 são danificadas, perde-se a capacidade de reconhecer objetos pelo toque, com os olhos fechados.

As extremidades corticais descritas dos analisadores estão localizadas em certas áreas do córtex cerebral, que, portanto, representa “um grandioso mosaico, uma grandiosa placa de sinalização” (I.P. Pavlov). Graças aos analisadores, os sinais do ambiente externo e interno do corpo caem nesta “placa”. Esses sinais, segundo IP Pavlov, constituem primeiro sistema de sinalização realidade, manifestada na forma de pensamento visual concreto (sensações e complexos de sensações - percepções). O primeiro sistema de sinalização também está presente nos animais. Mas "no mundo animal em desenvolvimento, durante a fase humana, houve um aumento extraordinário nos mecanismos de atividade nervosa. Para um animal, a realidade é sinalizada quase exclusivamente apenas por irritações e seus vestígios nos hemisférios cerebrais, chegando diretamente a células especiais dos receptores visuais, auditivos e outros do corpo. É isso que temos em nós mesmos tanto impressões, sensações e ideias do ambiente externo circundante, tanto natural quanto do nosso social, excluindo a palavra, audível e visível. Este é o primeiro sistema de sinais, comum a nós com os animais. Mas a palavra compôs o segundo, especificamente o nosso sistema de sinais da realidade, sendo o sinal dos primeiros sinais... foi a palavra que nos tornou humanos" (I. P. Pavlov).

Assim, IP Pavlov distingue dois sistemas corticais: o primeiro e o segundo sistemas de sinalização da realidade, dos quais surgiu primeiro o primeiro sistema de sinalização (também está presente em animais), e depois o segundo - é encontrado apenas em humanos e é verbal sistema. Segundo sistema de sinalização- este é o pensamento humano, que é sempre verbal, pois a linguagem é a casca material do pensamento. A linguagem é “...a realidade imediata do pensamento” (K. Marx e F. Engels. Works, ed. 2, 1955, p. 448).

Através de repetições muito longas, formaram-se conexões temporárias entre determinados sinais (sons audíveis e sinais visíveis) e movimentos dos lábios, da língua e dos músculos da laringe, por um lado, e com estímulos reais ou ideias sobre eles, por outro. (de V.N. Tonkov). Assim, com base no primeiro sistema de sinalização, surgiu um segundo.

Refletindo esse processo de filogênese, na ontogênese humana o primeiro sistema de sinalização é estabelecido primeiro e depois o segundo. Para que o segundo sistema de sinalização comece a funcionar, a criança precisa comunicar-se com outras pessoas e adquirir habilidades de linguagem oral e escrita, o que leva vários anos. Se uma criança nasce surda ou perde a audição antes de começar a falar, a habilidade de fala oral inerente a ela não é aproveitada e a criança permanece muda, embora possa pronunciar sons. Da mesma forma, se uma pessoa não for ensinada a ler e escrever, permanecerá para sempre analfabeta. Tudo isto indica a influência decisiva do ambiente no desenvolvimento do segundo sistema de sinalização. Este último está associado à atividade de todo o córtex cerebral, mas algumas de suas áreas desempenham um papel especial na fala. Essas áreas do córtex são os núcleos dos analisadores de fala.

Portanto, para compreender o substrato anatômico do segundo sistema de sinalização, é necessário, além do conhecimento da estrutura do córtex cerebral como um todo, levar em consideração também extremidades corticais de analisadores de fala(Fig. 300).

1. Como a fala era um meio de comunicação entre as pessoas no processo de suas atividades de trabalho conjuntas, os analisadores motores da fala desenvolveram-se em estreita proximidade com o núcleo do analisador motor geral.

Analisador de articulação motora da fala(analisador motor da fala) está localizado na parte posterior do giro frontal inferior (giro de Broca, área 44), próximo à parte inferior da área motora. Analisa as irritações provenientes dos músculos envolvidos na criação da fala oral. Essa função está associada ao analisador motor dos músculos dos lábios, língua e laringe, localizado na parte inferior do giro central anterior, o que explica a proximidade do analisador motor da fala com o analisador motor desses músculos. Quando o campo 44 é danificado, a capacidade de fazer movimentos simples dos músculos da fala, gritar e até cantar é preservada, mas a capacidade de pronunciar palavras é perdida - afasia motora (fase - fala). Na frente do campo 44 está o campo 45, que se refere à fala e ao canto. Quando afetado, ocorre amusia vocal - incapacidade de cantar, compor frases musicais, bem como agrammatismo (E.K. Sepp) - incapacidade de compor frases a partir de palavras.

2. Como o desenvolvimento da fala oral está associado ao órgão da audição, nas proximidades do analisador de som desenvolveu-se analisador auditivo de fala. Seu núcleo está localizado na parte posterior do giro temporal superior, na profundidade do sulco lateral (área 42, ou centro de Wernicke). Graças ao analisador auditivo, várias combinações de sons são percebidas por uma pessoa como palavras que significam vários objetos e fenômenos e se tornam seus sinais (segundos sinais). Com sua ajuda, uma pessoa controla sua própria fala e entende a de outra pessoa. Quando está danificado, a capacidade de ouvir sons é preservada, mas a capacidade de compreender palavras é perdida - surdez de palavras ou afasia sensorial. Quando a área 22 (terço médio do giro temporal superior) é danificada, ocorre surdez musical: o paciente não conhece os motivos e os sons musicais são percebidos por ele como ruídos aleatórios.

3. Num estágio superior de desenvolvimento, a humanidade aprendeu não só a falar, mas também a escrever. A fala escrita requer certos movimentos das mãos ao desenhar letras ou outros caracteres, o que está associado ao analisador motor (geral). É por isso analisador motor da fala escrita localizado na parte posterior do giro frontal médio, próximo à zona do giro central anterior (zona motora). A atividade deste analisador está ligada ao analisador de movimentos manuais aprendidos necessários à escrita (campo 40 no lóbulo parietal inferior). Se o campo 40 for danificado, todos os tipos de movimento são preservados, mas perde-se a capacidade de realizar movimentos sutis necessários para desenhar letras, palavras e outros sinais (agrafia).

4. Como o desenvolvimento da fala escrita também está ligado ao órgão da visão, um visual analisador de fala escrita, que está naturalmente associado ao sulco calcarfnus, onde está localizado o analisador visual geral. O analisador visual da fala escrita está localizado no lóbulo parietal inferior, junto ao giro angular (campo 39). Se a área 39 for danificada, a visão é preservada, mas a capacidade de ler (alexia), ou seja, de analisar letras escritas e compor palavras e frases a partir delas, é perdida.

Todos os analisadores de fala são formados em ambos os hemisférios, mas desenvolvem-se apenas de um lado (para destros - à esquerda, para canhotos - à direita) e são funcionalmente assimétricos. Esta ligação entre o analisador motor da mão (órgão do trabalho) e os analisadores da fala é explicada pela estreita ligação entre o trabalho e a fala, que teve uma influência decisiva no desenvolvimento do cérebro.

"...Trabalhar, e depois com ele a fala articulada..." levou ao desenvolvimento do cérebro. (K. Marx e F. Engels. Obras, ed. 2, vol. 20, p. 490). Esta conexão também é usada para fins medicinais. Quando o analisador motor da fala é danificado, a capacidade motora elementar dos músculos da fala é preservada, mas a capacidade de falar é perdida (afasia motora). Nestes casos, às vezes é possível restaurar a fala por meio de exercícios prolongados da mão esquerda (em destros), cujo trabalho favorece o desenvolvimento do núcleo rudimentar do lado direito do analisador motor da fala.

Os analisadores da fala oral e escrita percebem sinais verbais (como diz IP Pavlov - sinais de sinal, ou segundos sinais), que constitui o segundo sistema de sinais da realidade, manifestado na forma de pensamento abstrato abstrato (ideias gerais, conceitos, conclusões, generalizações) , que é característico apenas do homem. Porém, a base morfológica do segundo sistema de sinais não é composta apenas por esses analisadores. Como a função da fala é filogeneticamente a mais jovem, é também a menos localizada. É inerente a todo o córtex. Como o córtex cresce ao longo da periferia, as camadas mais superficiais do córtex estão relacionadas ao segundo sistema de sinalização. Essas camadas são compostas por um grande número de células nervosas (100 bilhões) com processos curtos, graças aos quais se cria a possibilidade de função de fechamento ilimitada e associações amplas, que é a essência da atividade do segundo sistema de sinalização. Neste caso, o segundo sistema de sinalização não funciona separadamente do primeiro, mas em estreita ligação com ele, ou melhor, na sua base, uma vez que os segundos sinais só podem surgir na presença do primeiro. “As leis básicas estabelecidas no funcionamento do primeiro sistema de sinalização devem reger também o segundo, porque este é o trabalho do mesmo tecido nervoso” (I. P. Pavlov. Obras selecionadas, pp. 238-239).

A doutrina de I. P. Pavlov sobre dois sistemas de sinais fornece uma explicação materialista da atividade mental humana e constitui a base científica natural da teoria da reflexão de V. I. Lenin. De acordo com esta teoria, o mundo real objetivo, que existe independentemente da nossa consciência, é refletido na nossa consciência na forma de imagens subjetivas.

A sensação é uma imagem subjetiva do mundo objetivo. “A sensação é a transformação da energia da estimulação externa em um fato da consciência” (V.I. Lenin).

No receptor, a estimulação externa, como a energia luminosa, é convertida em um processo nervoso, que se torna uma sensação no córtex cerebral.

A mesma quantidade e qualidade de energia, neste caso a luz, causará uma sensação de cor verde (imagem subjetiva) no córtex cerebral em pessoas saudáveis, e uma sensação de cor vermelha em uma pessoa com daltonismo (devido à estrutura diferente da retina).

Conseqüentemente, a energia luminosa é uma realidade objetiva, e a cor é uma imagem subjetiva, seu reflexo em nossa consciência depende da estrutura do órgão dos sentidos (olho).

Isto significa que, do ponto de vista da teoria da reflexão de Lenin, o cérebro pode ser caracterizado como um órgão para refletir a realidade.

Depois de tudo o que foi dito sobre a estrutura do sistema nervoso central, pode-se notar sinais humanos da estrutura cerebral, isto é, características estruturais específicas que distinguem os humanos dos animais (Fig. 301, 302).

1. Predominância do cérebro sobre a medula espinhal. Assim, em carnívoros (por exemplo, um gato) o cérebro é 4 vezes mais pesado que a medula espinhal, em primatas (por exemplo, macacos) - 8 vezes, e em humanos - 45 vezes (o peso da medula espinhal é 30 g , o cérebro - 1500 g) . De acordo com Ranke, o peso da medula espinhal representa 22-48% do peso do cérebro em mamíferos, 5-6% em um gorila e apenas 2% em humanos.

2. Peso cerebral. Em termos de peso absoluto do cérebro, uma pessoa não ocupa o primeiro lugar, pois animais de grande porte têm um cérebro mais pesado que o de uma pessoa (1.500 g): um golfinho - 1.800 g, um elefante - 5.200 g, uma baleia - 7.000 g ... Para revelar a verdadeira relação entre o peso do cérebro e o peso corporal, recentemente eles começaram a determinar o “índice quadrado do cérebro” (Ya. Ya. Roginsky), ou seja, o produto do peso absoluto do cérebro e do peso relativo. Este índice permitiu distinguir o homem de todo o mundo animal.

Assim, nos roedores é 0,19, nos carnívoros - 1,14, nos cetáceos (golfinhos) - 6,27, nos macacos - 7,35, nos elefantes - 9,82 e, por fim, nos humanos - 32,0.

3. A predominância do manto sobre o tronco cerebral, ou seja, o novo cérebro (neencéfalo) sobre o velho cérebro (palencéfalo).

4. O maior desenvolvimento do lobo frontal do cérebro. Segundo Brodmann, os lobos frontais representam aproximadamente 8-12% da área total da superfície dos hemisférios nos macacos inferiores, 16% nos macacos antropóides e 30% nos humanos.

5. A predominância do novo córtex dos hemisférios cerebrais sobre o antigo (ver Fig. 301).

6. A predominância do córtex sobre o “subcórtex”, que no homem atinge valores máximos: o córtex, segundo Dalgert, representa 53,7% do volume total do cérebro, e os gânglios da base - apenas 3,7%.

7. Sulcos e circunvoluções. Os sulcos e convoluções aumentam a área do córtex da substância cinzenta, portanto, quanto mais desenvolvido o córtex cerebral, maior será o dobramento do cérebro. Um aumento na dobragem é conseguido pelo maior desenvolvimento de pequenas ranhuras da terceira categoria, pela profundidade das ranhuras e pela sua disposição assimétrica. Nenhum animal possui um número tão grande de sulcos e circunvoluções ao mesmo tempo, tão profundos e assimétricos, como nos humanos.

8. A presença de um segundo sistema de sinalização, cujo substrato anatômico são as camadas mais superficiais do córtex cerebral.

Resumindo o que foi dito acima, podemos dizer que as características específicas da estrutura do cérebro humano, que o distinguem do cérebro dos animais mais desenvolvidos, são a predominância máxima das partes jovens do sistema nervoso central sobre as antigas. : o cérebro - sobre a medula espinhal, o manto - sobre o tronco, o novo córtex - sobre as antigas camadas superficiais do córtex cerebral - acima das profundas.

Áreas do córtex motor. Os movimentos ocorrem quando o córtex é estimulado na área do giro pré-central. A área que controla os movimentos da mão, da língua e dos músculos faciais é especialmente grande.

Córtex sensorial: somático (pele) A sensibilidade humana, as sensações de tato, pressão, frio e calor são projetadas no giro pós-central. Na parte superior há uma projeção da sensibilidade da pele das pernas e tronco, na parte inferior - nos braços e ainda na parte inferior - na cabeça. Sensibilidade proprioceptiva (sensação muscular) projeta-se para os giros pós-central e pré-central . Área visual o córtex está localizado no lobo occipital. Zona auditiva O córtex está localizado nos lobos temporais dos hemisférios cerebrais. Zona olfativa O córtex está localizado na base do cérebro. Projeção analisador de sabor , localizado na área da boca e língua do giro pós-central .

Áreas de associação do córtex. Os neurônios dessas áreas não estão conectados nem aos órgãos dos sentidos nem aos músculos; eles se comunicam entre diferentes áreas do córtex, integrando, combinando todos os impulsos que entram no córtex em atos integrais de aprendizagem (leitura, fala, escrita), pensamento lógico , memória e proporcionando a possibilidade de reações comportamentais expeditas. Essas áreas incluem os lobos frontal e parietal do córtex cerebral, que recebem informações dos núcleos de associação do tálamo.

Ventrículos laterais(direita e esquerda) são cavidades do telencéfalo, situam-se abaixo do nível do corpo caloso em ambos os hemisférios e comunicam-se através dos forames interventriculares com o terceiro ventrículo. Eles têm formato irregular e consistem em chifres anterior, posterior e inferior e uma parte central que os conecta.

Tópico 17. Gânglios da base

Os gânglios da base do telencéfalo são acúmulos de substância cinzenta nos hemisférios. Esses incluem estriado (estriado), consiste em caudado e núcleos lenticulares interligados. O núcleo lentiforme é dividido em duas partes: localizado fora concha e deitado dentro bola pálida. O núcleo caudado e o putâmen estão unidos em neoestriado. Eles são centros motores subcorticais. Fora do núcleo lenticular existe uma fina placa de substância cinzenta - a cerca. Na parte anterior do lobo temporal encontra-se amígdala. Entre os gânglios da base e o tálamo existem camadas de substância branca, as cápsulas interna, externa e externa. As vias condutoras passam pela cápsula interna.

Tópico 1. Sistema límbico

O telencéfalo contém as formações que constituem o sistema límbico: giro do cíngulo, hipocampo, corpos mamilares, tálamo anterior, amígdala, fórnice, septo pelúcido, hipotálamo. Eles estão envolvidos na manutenção da constância do ambiente interno do corpo, regulando a função autonômica e formando emoções e motivações. Este sistema também é chamado de “cérebro visceral”. As informações dos órgãos internos vêm aqui. Quando o córtex límbico está irritado, as funções autonômicas mudam: pressão arterial, respiração, movimentos do trato digestivo, tônus ​​​​do útero e da bexiga.

Tópico 19. Meios líquidos do sistema nervoso central: sistemas circulatório e liquor.Barreira hematoencefalica.

Fornecimento de sangue O cérebro é transportado pelas carótidas internas esquerda e direita e ramos das artérias vertebrais. Formado na base do cérebro círculo arterial(Círculo de Willis), que proporciona condições favoráveis ​​para a circulação sanguínea no cérebro. As artérias cerebrais anterior, média e posterior esquerda e direita passam do círculo arterial para os hemisférios. O sangue dos capilares se acumula nos vasos venosos e flui do cérebro para os seios da dura-máter.

Sistema de licor do cérebro. O cérebro e a medula espinhal são lavados pelo líquido cefalorraquidiano (LCR), que protege o cérebro de danos mecânicos, mantém a pressão intracraniana e participa do transporte de substâncias do sangue para o tecido cerebral. Dos ventrículos laterais, o líquido cefalorraquidiano flui através do forame de Monro para o terceiro ventrículo e depois através do aqueduto para o quarto ventrículo. A partir dele, o líquido cefalorraquidiano passa para o canal espinhal e para o espaço subaracnóideo.

Barreira hematoencefalica. Entre os neurônios e o sangue no cérebro existe uma chamada barreira hematoencefálica, que garante o fluxo seletivo de substâncias do sangue para as células nervosas. Essa barreira desempenha função protetora, pois garante a constância do líquido cefalorraquidiano. Consiste em astrócitos, células endoteliais dos capilares, células epiteliais dos plexos coróides do cérebro.

Tópicos do seminário

1. O papel dos nervos espinhais e cranianos na percepção da informação sensorial

2. O papel do telencéfalo na percepção de sinais do ambiente externo e interno

3. As principais etapas da evolução do sistema nervoso central e da ontogênese do sistema nervoso

4. Doenças cerebrais

5. Envelhecimento cerebral

Tarefas para trabalho independente

1. Desenhe uma seção frontal da medula espinhal com todos os símbolos que você conhece.

2. Desenhe uma seção sagital do cérebro indicando todas as suas partes.

3. Desenhe um corte sagital da medula espinhal e do cérebro, indicando todas as cavidades do cérebro.

4. Desenhe uma seção sagital do cérebro com todas as estruturas que você conhece.

Perguntas para autocontrole

1. Definir os conceitos básicos da anatomia do sistema nervoso central:

O conceito de sistema nervoso;

Sistema nervoso central e periférico;

Sistema nervoso somático e autônomo;

Eixos e planos em anatomia.

2. Qual é a principal unidade estrutural do sistema nervoso?

3. Cite os principais elementos estruturais de uma célula nervosa.

4. Dê uma classificação dos processos das células nervosas.

5. Liste os tamanhos e formatos dos neurônios. Conte-nos sobre o uso da tecnologia microscópica.

6. Conte-nos sobre o núcleo de uma célula nervosa.

7. Quais são os principais elementos estruturais do neuroplasma?

8. Conte-nos sobre a membrana das células nervosas.

9. Quais são os principais elementos estruturais de uma sinapse?

10. Qual a importância dos mediadores no sistema nervoso?

11. Quais são os principais tipos de glia do sistema nervoso?

12. Qual é o papel da bainha de mielina da fibra nervosa na condução dos impulsos nervosos?

13. Cite os tipos de sistema nervoso na filogenia.

14. Liste as características estruturais do sistema nervoso reticular.

15. Liste as características estruturais do sistema nervoso nodal.

16. Liste as características estruturais do sistema nervoso tubular.

17. Expandir o princípio da simetria bilateral na estrutura do sistema nervoso.

18. Expandir o princípio da cefalização no desenvolvimento do sistema nervoso.

19. Descreva a estrutura do sistema nervoso dos celenterados.

20. Qual é a estrutura do sistema nervoso dos anelídeos?

21. Qual é a estrutura do sistema nervoso dos moluscos?

22. Qual é a estrutura do sistema nervoso dos insetos?

23. Qual é a estrutura do sistema nervoso dos vertebrados?

24. Dê uma descrição comparativa da estrutura do sistema nervoso dos vertebrados inferiores e superiores.

25. Descreva a formação do tubo neural a partir do ectoderma.

26. Descreva o estágio de três vesículas cerebrais.

27. Descreva o estágio das cinco vesículas cerebrais.

28. As principais partes do sistema nervoso central de um recém-nascido.

29. Princípio reflexo da estrutura do sistema nervoso.

30. Qual é a estrutura geral da medula espinhal?

31. Descreva os segmentos da medula espinhal.

32. Qual a finalidade das raízes anterior e posterior da medula espinhal?

33. Aparelho segmentar da medula espinhal. Qual é a organização do reflexo espinhal?

34. Qual é a estrutura da substância cinzenta da medula espinhal?

35. Qual é a estrutura da substância branca da medula espinhal?

36. Descreva o aparelho comissural e suprasegmentar da medula espinhal.

37. Qual é o papel dos tratos ascendentes da medula espinhal no sistema nervoso central?

38. Qual é o papel dos tratos descendentes da medula espinhal no sistema nervoso central?

39. O que são nódulos espinhais?

40. Quais são as consequências das lesões medulares?

41. Descreva o desenvolvimento da medula espinhal na ontogênese.

42. Quais são as características estruturais das principais membranas do sistema nervoso central?

43. Descreva o princípio reflexo da organização do sistema nervoso central.

44. Cite as principais partes do rombencéfalo.

45. Descreva a superfície dorsal da medula oblonga.

46. ​​​​Descreva a superfície ventral da medula oblonga.

47. Quais são as funções dos principais núcleos da medula oblonga?

48. Quais são as funções dos centros respiratório e vasomotor da medula oblonga?

49. Qual é a estrutura geral do quarto ventrículo, a cavidade do rombencéfalo?

50. Cite as características estruturais e funções dos nervos cranianos.

51. Liste as características dos núcleos sensoriais, motores e autonômicos dos nervos cranianos.

52. Qual é a finalidade do centro parassimpático bulbar do cérebro?

53. Quais são as consequências dos distúrbios bulbares?

54. Qual é a estrutura geral da ponte?

55. Liste os núcleos dos nervos cranianos situados ao nível da ponte.

56. Quais reflexos do sistema nervoso central correspondem aos núcleos auditivo e vestibular da ponte?

57. Explique os caminhos ascendentes e descendentes da ponte.

58. Quais são as funções dos tratos lemniscais lateral e medial?

59. Qual a finalidade da formação reticular do tronco encefálico no sistema nervoso central?

60. Qual é o papel da mancha azul na organização das funções cerebrais. Qual é o sistema noradrenérgico do cérebro?

61. Qual é o papel dos núcleos da rafe no sistema nervoso central. Qual é o sistema serotonérgico do cérebro?

62. Qual é a estrutura geral do cerebelo. Quais são suas funções no sistema nervoso central?

63. Liste as formações evolutivas do cerebelo.

64. Quais são as conexões do cerebelo com outras partes do sistema nervoso central. Pedúnculos cerebelares anterior, médio e posterior?

65. Córtex cerebelar. Árvore da vida do cerebelo.

66. Descreva a estrutura celular do córtex cerebelar.

67. Qual é o papel dos núcleos subcorticais do cerebelo no sistema nervoso central?

68. Quais são as consequências dos distúrbios cerebelares?

69. Qual o papel do cerebelo na organização dos movimentos?

70. Cite as principais funções do sistema nervoso central do mesencéfalo. O que é o aqueduto Sylviano?

71. Qual é a estrutura do teto do mesencéfalo. Tubérculos anterior e posterior do quadrigêmeo e sua finalidade?

72. Qual a finalidade dos principais núcleos dos pneus?

73. Qual a finalidade do centro parassimpático mesencefálico?

74. Para que é necessária a substância cinzenta periaquedutal? Revele as características da organização do sistema da dor no sistema nervoso central.

75. Quais são os núcleos vermelhos do mesencéfalo. Defina rigidez descerebrada?

76. Núcleo preto e área tegmental ventral. Qual é o papel do sistema dopaminérgico do cérebro no sistema nervoso central?

77. Vias descendentes e ascendentes do mesencéfalo. Sistemas piramidais e extrapiramidais do sistema nervoso central.

78. Qual a estrutura e finalidade dos pedúnculos cerebrais?

79. Qual é a finalidade do quiasma dorsal e ventral do mesencéfalo?

80. Descreva a estrutura geral do diencéfalo e suas principais funções. Qual é a localização do terceiro ventrículo?

81. Cite as principais partes do cérebro talâmico.

82. Descreva a estrutura e funções do tálamo.

83. Descreva a estrutura e funções da região supratalâmica.

84. Descreva a estrutura e funções da região pós-talâmica.

85. Qual o papel do hipotálamo na organização das funções do sistema nervoso central?

86. Função neuro-humoral do cérebro. Epífise e glândula pituitária, sua localização e finalidade.

87. Qual é o papel do círculo Peipets na organização do comportamento adaptativo.

88. Hipocampo, sua estrutura e funções.

89. Córtex cingulado, sua estrutura e funções.

90. O complexo da amígdala, sua estrutura e funções.

91. Esfera emocional-motivacional e seu suporte cerebral.

92. Quais são os sistemas de “recompensa” e “punição” do cérebro? Reação de auto-irritação.

93. Organização neuroquímica dos sistemas de reforço do cérebro.

94. Quais são as consequências dos danos às formações individuais do sistema límbico? Estudos em animais.

95. Descreva a estrutura geral do telencéfalo. Qual é o seu papel em garantir o comportamento adaptativo em humanos e animais?

96. Cite as principais funções do corpo estriado.

97. Formações evolutivas do corpo estriado.

98. Núcleo caudado, sua localização e finalidade. Sistema nigrostriatal do cérebro.

99. Corpo estriado ventral, sua estrutura e funções. Sistema mesolímbico do cérebro.

100. Estrutura geral dos hemisférios cerebrais (lobos, sulcos, giros).

101. Superfície dorsolateral do córtex cerebral.

102. Superfícies medial e basal do córtex cerebral.

103. Qual é o papel da assimetria inter-hemisférica na organização do comportamento adaptativo. Corpo caloso.

104. Citoarquitetura do córtex cerebral (camadas corticais e áreas de Brodmann).

105. Formações evolutivas do córtex cerebral (novo córtex, córtex antigo, córtex antigo) e suas funções.

106. Projeção e áreas associativas do córtex cerebral e sua finalidade.

107. Centros sensoriais e motores da fala do córtex cerebral.

108. Córtex sensomotor, sua localização. Projeções do corpo humano no córtex sensório-motor.

109. Projeções corticais visuais, auditivas, olfativas e gustativas.

110. Noções básicas de diagnóstico tópico de lesões em áreas do córtex cerebral.

111. Córtex frontal e parietal e seu papel na garantia da atividade adaptativa do cérebro.

1.1. Da história da doutrina de localização de HMF

A ideia de que diferentes partes do cérebro possuem especializações diferentes, ou seja, não funcionam da mesma forma, surgiu há muito tempo, muito antes do surgimento da neuropsicologia como disciplina científica. Em primeiro lugar, está associado ao nome do neurologista francês Franz Gall (F. Gaal), que foi o primeiro a sugerir que a massa cerebral de aparência monótona consiste em muitos órgãos. G. Head, que escreveu uma obra que traçou a história do pensamento científico ao longo de um século (de meados do século XIX a meados do século XX), fornece informações interessantes sobre como F. ​​Gall desenvolveu esta opinião.

Quando criança, F. Gall cresceu e estudou com um menino que achava muito mais fácil aprender. Se fosse necessário aprender algo de cor, esse menino e alguns outros alunos da escola estavam significativamente à frente dele em muitas matérias, mas ao mesmo tempo ficavam atrás dele no trabalho escrito. F. Gall notou que esses alunos com boa memória para textos orais têm grandes “olhos de boi” e protuberâncias acima das sobrancelhas. Com base nisso, ele associou a capacidade de decorar facilmente com uma boa memória para palavras e chegou à conclusão de que essa habilidade está localizada na parte do cérebro que fica atrás das órbitas. Foi assim que surgiu a ideia de que a memória para palavras está localizada nos lobos frontais do cérebro. Durante toda a sua vida ele prestou atenção à estrutura do crânio de diferentes pessoas e associou certas habilidades que elas possuíam às suas características. Com base nessas visões, surgiu todo um campo de conhecimento - a frenologia (do grego - “alma”), contendo instruções sobre como determinar o caráter e as habilidades de uma pessoa pelo formato do crânio. F. Gall passou a ser chamado de fundador da frenologia, que foi considerada, e continua sendo considerada, uma área duvidosa de pesquisa científica. As opiniões de F. Gall foram consideradas tão perigosas para a religião e a moral que suas palestras foram proibidas pela própria carta do Kaiser. No entanto, as ideias frenológicas de F. Gall, independentemente de como sejam avaliadas, desempenharam um grande papel. Eles começaram a ideia de a presença de seções especializadas no cérebro humano, cada um dos quais desempenha sua própria função específica. Isso não nos permitia mais considerar o cérebro como uma única massa homogênea.

Na década de 60 do século XIX, a situação na ciência neurológica era tensa ao limite. Questões sobre a localização da função no cérebro têm sido levantadas em debates científicos em todas as ocasiões. Apesar do trabalho de F. Gall e seus seguidores, a questão principal permaneceu se o cérebro funciona como um todo ou se consiste em muitos órgãos e centros operando mais ou menos independentemente uns dos outros. O problema mais urgente era a localização da fala. Era uma crença comum que a fala era responsabilidade de frentedepartamentos cérebro

F. Gall acreditava que outros HMFs também possuem uma certa localização cerebral, assim distinguiu a memória de coisas, lugares, nomes, categorias gramaticais e os localizou em diferentes áreas do cérebro. Como será mostrado abaixo, essas opiniões eram progressistas e foram amplamente confirmadas mais tarde.A opinião de F. Gall de que as habilidades mais altas na hierarquia têm a mesma localização delineada em qualquer parte do cérebro revelou-se insustentável. Descobriu-se que qualidades psicológicas como “coragem”, “sociabilidade”, “amor pelos pais”, “ambição”, “instinto de procriação”, etc., não estão localizadas em “órgãos separados” do cérebro, como F. Gall afirmou.

No entanto, a ideia de localização recebeu um desenvolvimento poderoso. Em agosto de 1861, o neurologista francês Paul Broca, em uma reunião da Sociedade Antropológica de Paris, relatou seu famoso caso, que comprovou que o dano a uma zona cerebral separada, ou seja, lesões localizadas podem destruir funções como a fala, causando uma perda da fala chamada afasia. Na autópsia do crânio do paciente de P. Broca, Lebran, que ele observava há 17 anos, foi descoberta a destruição de uma grande área do hemisfério esquerdo do cérebro, cobrindo principalmente a área motora da fala. Pelo fato dos movimentos da fala serem os mais afetados, essa área passou a ser considerada o centro fala motora, e afasia resultante de sua derrota, afasia motora.

10 anos após o relato de P. Broca, em reunião da mesma Sociedade, o neurologista alemão Karl Wernice apresentou outro caso de lesão cerebral local, também em paciente com afasia. O paciente K. Wernicke, embora confuso, conseguia falar sozinho, mas praticamente não entendia a fala de outras pessoas. Neste paciente, a lesão cobriu a maior parte do temporal lobos do hemisfério esquerdo. K. Wernicke deu a esta forma de afasia o nome de sensorial, e a área afetada do cérebro - o centro da fala sensorial, e designou a afasia que surge como resultado de seu dano como sensorial. Assim, a doutrina da localização do HMF avançou significativamente.

Logo outros foram acrescentados aos centros da fala motora e sensorial. O interesse na questão das lesões cerebrais locais aumentou em muitos países. As ideias localizacionistas de F. Gall receberam um som ainda mais poderoso, e um fascínio pelos centros começou na ciência, o que levou, como bem disse G. Head, à construção de diagramas e diagramas. O cérebro foi dividido em muitas áreas, refletindo as ideias da época sobre a variada especialização funcional das áreas cerebrais. Surgiu o famoso mapa de retalhos do cérebro, onde aos traços de caráter localizados por F. Gall foram acrescentados muitos mais, inclusive adquiridos, vícios, por exemplo, a esta ou aquela comida, a esta ou aquela música, etc. Assim, a ideia de localizar uma função foi levada ao absurdo (Fig. 9 cm. cor sobre). Naturalmente, surgiram sérias objecções por parte dos contemporâneos que acreditavam que o cérebro não poderia funcionar de forma tão “fraccionada”. Estes cientistas, que formaram a oposição aos localizacionistas estreitos, foram chamados antilocalizacionistas. O representante mais proeminente desta tendência foi o cientista francês Pierre Marie (P. Man). Ele acreditava que a especialização funcional do cérebro não pode ser tão estreita e que a área real da fala é apenas o lobo temporal esquerdo.

Alguns cientistas assumiram uma posição intermediária. Seu representante proeminente foi H. Jackson. Em sua opinião, cada função complexamente organizada é representada no cérebro em três níveis: 1) inferior (tronco ou espinhal); 2) médio (nas partes motoras ou sensoriais do córtex cerebral); 3) superior (lobos frontais do cérebro). Essas ideias ainda são relevantes hoje, embora com alguns esclarecimentos, que serão discutidos a seguir. X. Jackson disse a famosa frase que localizar função e localizar lesão- Não mesmo. Isto significa que, como resultado de danos cerebrais num local, pode resultar disfunção noutro, e isto já não coincidia com as ideias do localizacionismo estreito.

1.2. Idéias modernas sobre a localização do VMF (a ideia de localização dinâmica do VMF)

A experiência acumulada no campo das consequências das lesões cerebrais locais serviu de base para o surgimento da teoria da estrutura sistêmica da função da fala e sua localização dinâmica no cérebro, que pôs fim ao debate entre localizacionistas e antilocalizacionistas que durou mais de um século. Esta teoria foi criada pelos trabalhos dos neurologistas e neurofisiologistas domésticos N.A. Bernstein, P.I. Anokhin, A.I. Ukhtomsky, psicólogo L.S. Vygotsky, o fundador da neuropsicologia A.R. Luria et al.

Prazo "dinâmico" em relação à localização se deve ao fato de que, de acordo com as ideias desses cientistas, a mesma área cerebral pode ser incluída em uma variedade de conjuntos diferentes de regiões cerebrais, ou seja, mude dinamicamente sua posição e função. Ao realizar uma função, funciona em conjunto com algumas zonas, e ao realizar outra, com outras, como o vidro colorido de um brinquedo infantil. caleidoscópio: os pedaços de vidro são iguais, mas a imagem é diferente – dependendo das mudanças na sua combinação. Em cada conjunto específico de zonas cerebrais envolvidas na implementação de uma função, o papel de cada uma delas é específico (arroz.EU).

Esta capacidade das estruturas nervosas de se envolverem de diferentes maneiras em diferentes funções é uma encarnação vívida do princípio biológico da economia, que permite fazer deste ou daquele tipo de atividade mental a forma mais ideal de implementá-la.

Apesar desta complexidade da organização cerebral do HMF, sabe-se muito mais sobre a especialização funcional que as diferentes áreas do cérebro possuem, o que se reflete em mapas cerebrais especiais.

As zonas nelas indicadas são o resultado de pesquisas não só no âmbito da neuropsicologia, mas também de pesquisas científicas muito mais antigas.

O notável neurofisiologista russo P.K. Anokhin define cada sistema funcional como um complexo específico, um conjunto de sinalização aferente, “que, através de aceitadores de ação, direciona a execução de sua função”.

^ LOCALIZAÇÃO DINÂMICA DAS FUNÇÕES PSÍQUICAS SUPERIORES

Arroz. EU

Lenda: D - hemisfério direito, S - hemisfério esquerdo, F - lobo frontal, O - lobo occipital, T - lobo temporal.

PC. Anokhin revelou a regularidade mais importante da atividade nervosa superior, ou seja, que estímulos aferentes externos que entram no sistema nervoso central se espalham por ele não linear, como se acreditava anteriormente, e entrar em interações sutisviya com outras excitações aferentes. Estas “associações” podem ser reabastecidas com novas conexões, enriquecidas por elas. As atividades como um todo estão mudando. É a unificação das aferências que é condição indispensável para a tomada de decisão.

Assim, a síntese aferente como mecanismo de atividade mental superior por P.K. Anokhin atribuiu extrema importância. Por fim, não se pode deixar de insistir no fato de que ele introduziu na ciência o conceito de “aferentação reversa”, ou seja, mecanismo que informa sobre os resultados da ação realizada para que o corpo os avalie. Atualmente, essa ideia se desenvolveu em toda uma direção científica e prática da medicina chamada biofeedback (biofeedback).

Uma enorme contribuição para a compreensão da localização do HMF foi feita pelos ensinamentos de A.R. Luria sobre a organização cerebral do HMF, resultado de um trabalho científico e prático com um número colossal de feridas cranianas em jovens praticamente saudáveis ​​​​que foram “sofridos” pela Segunda Guerra Mundial. Esta tragédia permitiu ver exatamente onde o cérebro foi danificado e registrar qual função foi “perdida”. Os achados isolados dos clássicos da neurologia (P. Broca, K. Wernicke, etc.) confirmaram que existem HMFs locais ou seus fragmentos, ou seja, aquelas que podem ser realizadas não às custas de todo o cérebro, mas de qualquer área específica dele. Os resultados obtidos colocaram o nosso país na vanguarda mundial nesta área, permitindo-nos criar, como já foi referido, uma nova disciplina científica - a neuropsicologia.

L.S. Vygotsky enfatizou que o problema da organização cerebral do HMF não se limita à identificação das zonas que os implementam. Cada HMF é essencialmente o centro de duas funções: 1) específica, associada ao tipo de atividade mental que lhe é atribuída; 2) inespecífica, tornando esta área apta a participar de qualquer tipo de atividade. Uma função específica nunca é desempenhada por nenhuma área do cérebro, mas é o resultado de sua integração com outras áreas do cérebro. Assim, qualquer função está relacionada com a atividade do cérebro, como uma figura com um fundo. Ao mesmo tempo, L.S. Vygotsky enfatizou que a essência integrativa das funções não contradiz de forma alguma sua diferenciação. Pelo contrário, acreditava ele, a diferenciação e a integração não só não se excluem, mas antes pressupõem-se uma à outra e, em certo aspecto, caminham em paralelo.

Outras características importantes das ideias sobre a localização do HMF de L.S. Vygotsky acreditava: 1) variabilidade nas conexões e relacionamentos interfuncionais; 2) a presença de sistemas dinâmicos complexos nos quais estão integradas uma série de funções elementares; 3) um reflexo generalizado da realidade na consciência. Ele acreditava que todas essas três condições refletem a lei universal da filosofia, que afirma que o salto dialético não é apenas a transição da matéria inanimada para a matéria animada, mas também da sensação ao pensamento, o grau de automação do método de execução de uma ação por L.S. Vygotsky considerou que ela estava condicionada pelo nível hierárquico em que a função é desempenhada.

Finalmente, a condenação de L.S. deve ser considerada de fundamental importância. A ideia de Vygotsky é que “o desenvolvimento vem de baixo para cima e a decadência vem de cima para baixo”. Esta frase de efeito de L.S. Vygotsky atinge tal nível de generalização quando o pensamento se torna praticamente inegável. À medida que a criança se desenvolve, ela compreende o mundo do simples ao complexo. Em caso de perda (decadência) de função, a pessoa retorna a conhecimentos, competências e habilidades mais básicas, que servem de base para processos de remuneração.

Das ideias de L.S. A discussão de Vygotsky sobre as leis do desenvolvimento e da decadência decorre diretamente da seguinte proposição: lesões igualmente localizadas levam a consequências completamente diferentes numa criança e num adulto. Nos distúrbios do desenvolvimento associados a qualquer dano cerebral, a área mais próxima da área afetada é afetada primeiro, e em um adulto, ou seja, quando uma função se desintegra, pelo contrário, o inferior mais próximo e o superior mais próximo sofrem relativamente menos.

O conceito de HMFs locais foi amplamente desenvolvido por N.P. Bekhtereva, que desenvolveu os conceitos de partes flexíveis e rígidas dos sistemas cerebrais. Para os links físicos de N.P. Bekhtereva incluiu a maioria das áreas de regulação de órgãos internos vitais (sistemas cardiovascular, respiratório e outros), a segunda - a área de análise de sinais do mundo externo (e parcialmente interno), dependendo das condições em que uma pessoa está localizado. N.P. Bekhtereva descobriu que mudanças nas condições levam a mudanças significativas no funcionamento das estruturas cerebrais que fornecem uma ou outra função e, o mais importante, quais áreas do cérebro são desligadas ou incluídas na atividade. Esses dados mostraram que a localização do HMF pode mudar não apenas pelos indicadores de idade, quando alguns elos parecem morrer, enquanto outros estão conectados, ou pelas características individuais da organização cerebral da atividade mental, mas também pelas condições em que a atividade acontece. Daqui decorrem, além disso, conclusões de longo alcance sobre a observância das condições necessárias à formação, à formação e à vida humana em geral, bem como sobre a seleção das condições óptimas para a ocorrência destes processos.

Os cientistas franceses J. de Ajuriaguerra e X. Ekaen chamam a atenção para o fato de que o valor do conceito clínico de localização é extremamente grande, mas apenas se levarmos em conta que diferentes funções são localizadas de forma diferente. Dados anatômicos, fisiológicos e clínicos permitem estabelecer que a localização de certas funções é somatotopia(coincidir com a projeção no cérebro de uma parte disfuncional do corpo). Estas incluem as áreas de analisadores, bem como vários tipos de gnose, práxis, inclusive oral-articulatória. Alguns tipos de tais funções (por exemplo, diagrama corporal) variam significativamente em estrutura e localização, dependendo da localização da lesão dentro da zona de sua implementação ou dependendo da organização individual da atividade cerebral em diferentes pacientes. Isto é evidenciado por diferenças na estrutura do defeito em suas lesões.

Segundo J. de Ajuriaguerre e X. Ekaen, a posição de X. Jackson sobre os sintomas positivos e negativos do transtorno HMF é de fundamental importância. Negativo significa perda de função e positivo significa liberação de zonas subjacentes, que antes do colapso estavam sob o controle de zonas superiores. A isto, J. de Ajuriaguerra e X. Ekaen acrescentam que a libertação de áreas subjacentes do cérebro e funções correspondentes está associada a um desequilíbrio entre o tipo de resposta a estímulos externos por parte das áreas inferiores e superiores do cérebro.

Falando sobre o problema da localização, não se pode deixar de levar em conta o fato de que lesões cerebrais de diferentes etiologias (vasculares, tumorais ou traumáticas) causam diferenças no complexo de sintomas dos distúrbios em desenvolvimento.

^ Dúvidas sobre o tema “Ensinando sobre localização”:

1. 
   Que ideia sobre a representação cerebral do HMF foi introduzida pelos trabalhos dos clássicos da neurologia (P. Broca, K. Wermce, etc.)?
2. 
   O que significam os termos “localizacionismo” e “anti-localização”?
3. 
   O que significa o termo “localização dinâmica do VMF”?
4. 
   Quais são as principais disposições de L.S. Vygotsky sobre a localização dos HMFs, sua estrutura, desenvolvimento e decadência?
5. 
   Que material foi usado para criar os ensinamentos de A. R. Luria?

Capítulo 2. Estrutura do cérebro

2.1. Idéias gerais sobre o cérebro

Para considerar as ideias modernas não apenas sobre a estrutura psicológica do HMF humano, mas também sobre sua organização cerebral, é aconselhável recorrer às ideias modernas sobre o cérebro como um todo.

O cérebro humano é a parte superior do sistema nervoso central (SNC). Entre ele e a parte inferior do sistema nervoso central (medula espinhal) não existe uma fronteira que possa ser expressa anatomicamente. O final da medula espinhal e o início do cérebro é a vértebra cervical superior. A partir disso fica claro o papel importante que o estado de cada parte do sistema nervoso central desempenha para o funcionamento de todo o sistema nervoso. Em particular, o facto de o seu “eixo nervoso” (cérebro e medula espinal) estar unido determina a dependência do funcionamento do cérebro do estado da medula espinal, especialmente na infância. Isto, por sua vez, indica que são necessárias medidas educativas para fortalecer a coluna vertebral nos primeiros períodos de vida, bem como para desenvolver uma postura correta no futuro.

As diferentes partes do cérebro não são iguais em hierarquia. Na neuropsicologia, aceita-se sua divisão anatômica em blocos, cujo ensino foi desenvolvido por A.R. Lúria. Cada um deles é composto por diferentes estruturas cerebrais, que serão discutidas a seguir.

A parte principal, a maior em área ocupada, é o córtex cerebral (Fig. 1, 2, cor sobre). Possui: a) dobras superficiais, que são designadas como sulcos; b) dobras profundas, designadas como rachaduras; c) cristas convexas na superfície do cérebro - convoluções.

As fissuras dividem o cérebro em lóbulos (Fig. 2, cor sobre). As circunvoluções dividem os lobos em áreas ainda mais diferenciadas funcionalmente.

As unidades básicas do sistema nervoso são nervosocélulas - neurônios (Fig. 9 cm de cor. sobre). Como outras células do nosso corpo, um neurônio contém um corpo com um núcleo localizado centralmente e processos chamados neurite. Algumas das neurites transmitem impulsos nervosos para outras células, outras as recebem. Os processos de transmissão são longos. Estes são axônios receptores - curtos. Estes são dendritos. Cada célula possui um axônio e muitos dendritos.

Os neurônios constituem a massa cinzenta do cérebro. Eles são extremamente diversos em forma e funcionalidade. Seus processos, axônios que transmitem informações, constituem a substância branca do cérebro. Os axônios são mielinizados, ou seja, coberto com mielina gordurosa, o que aumenta a velocidade de transmissão dos impulsos nervosos. Os axônios são protegidos de forma confiável por células gliais, mitocôndrias, que são células de suporte que formam a camada gordurosa branca (mielina) - glia. Glia não são contínuas. Possui interceptações chamadas nós de Ranvier. Eles facilitam a passagem dos impulsos nervosos de célula para célula. O mesmo papel é desempenhado pelas vesículas (neuromidiadores) localizadas nas terminações dos axônios. As células gliais não conduzem impulsos nervosos. Alguns deles nutrem os neurônios, outros protegem contra microorganismos e outros regulam o fluxo do líquido cefalorraquidiano.

O corpo celular também contém outras estruturas que fornecem funções vitais. O mais importante deles são os ribossomos (corpos de Nissl). Os ribossomos estão na forma de grânulos. Eles sintetizam proteínas sem as quais a célula não pode sobreviver.

Apesar da complexidade da estrutura celular do cérebro, as leis de seu funcionamento foram amplamente estudadas e são de extremo interesse.

O cientista espanhol Santiago Ramon y Cajal fez uma descrição surpreendentemente poética do cérebro em termos das células nervosas que o constituem. “O jardim da neurologia”, escreveu ele, “apresenta ao pesquisador um espetáculo emocionante e incomparável. Nele todos os meus sentimentos estéticos encontraram plena satisfação. Como um entomologista perseguindo borboletas de cores vivas, cacei num jardim colorido de massa cinzenta com suas formas delicadas e elegantes, misteriosas borboletas da alma, cujo bater de asas, talvez uma vez - quem sabe? - esclarecerá o segredo da vida espiritual.”

O cérebro de uma criança recém-nascida possui 12 bilhões de neurônios e 50 bilhões de células gliais, um adulto possui 150 bilhões de neurônios (de acordo com I.A. Skvortsov). Se você esticá-los em uma corrente, ou melhor, em uma ponte, poderá viajar por ela até a Lua e voltar.

O tamanho de cada célula é extremamente pequeno, mas a gama de diferenças nesta característica é bastante grande: de 5 a 150 mícrons. Ao longo da vida, uma pessoa perde um certo número de células, mas em comparação com o seu número total, as perdas são insignificantes (aproximadamente 4 bilhões de neurônios). Se muito recentemente se acreditava que as células nervosas não se recuperam, agora esta verdade deixou de ser absoluta. O neurocientista S. Weiss, do Canadá, em 1998, expressou a opinião, com base em sua pesquisa, de que os neurônios podem se recuperar. É verdade que o mecanismo dessa restauração não ocorre em todas as pessoas e nem sob todas as condições. As razões para isto continuam a ser esclarecidas, mas o próprio facto de isso ser possível é extremamente sensacional.

Antes da descoberta dos segredos da maturação e funcionamento das células nervosas, acreditava-se que os nervos eram tubos vazios (ocos). Fluxos de gases ou líquidos se movem ao longo deles. Isaac Newton foi o primeiro a se afastar dessas ideias, declarando que a transmissão de um impulso nervoso é realizada por um meio etéreo vibrante. No entanto, o pesquisador italiano Luigi Galvani chegou ainda mais perto da verdadeira situação. No mundo científico, como fora dele, é bem conhecido o incidente que o ajudou a descobrir a natureza bioelétrica do funcionamento do sistema nervoso.

Refere-se à perna destacada de um sapo que acaba de ser dissecado, que acidentalmente ficou sob a influência de uma corrente elétrica e começou a se contrair (se contorcer). Assim, foram lançadas as bases para a ciência mais importante sobre o cérebro hoje - a neurofisiologia, que estuda os biopotenciais elétricos do cérebro.

É amplamente conhecido que as células nervosas são combinadas em redes, também chamadas de circuitos nervosos. Cada neurônio possui aproximadamente 7 mil desses circuitos. As informações são transmitidas ao longo de circuitos de célula para célula. O local de troca é a junção do axônio (processo longo de uma célula) de uma célula e o dendrito (processo curto) de outra célula. Um neurônio transmite excitação a outro neurônio através de um ou mais pontos de contato (sinapses) - (Fig. 10, cor sobre). Quando um impulso atinge um nó sináptico, uma substância química especial é liberada - um neurotransmissor. Ele preenche a fenda sináptica e propaga o impulso nervoso por uma distância considerável. Quanto mais sinapses, mais espaçoso será o “computador” cerebral em termos de memória. Cada célula nervosa recebe impulsos de centenas, até milhares de neurônios.

De acordo com os conceitos da neurofisiologia, a velocidade do fluxo da corrente elétrica através dos fios nervosos é igual à velocidade de um avião propulsor - 60-100 m/s. Normalmente, a distância de sinapse a sinapse é de 1,5 a 2 m. Um impulso nervoso a supera em 1/100 de segundo. A consciência não tem tempo para registrar esse tempo. A velocidade do pensamento é, portanto, maior que a velocidade da luz. Isso se reflete em muitas fontes folclóricas. Lembremo-nos, por exemplo, da princesa que, testando um bom sujeito, lhe faz charadas, e em particular esta: “Qual é a coisa mais rápida do mundo?” (ou seja, pensamento como resposta).

As células nervosas não se dividem como outras células do corpo; portanto, quando danificadas, muitas vezes morrem.

Apesar de o impulso nervoso ser de natureza elétrica, a comunicação entre os neurônios é garantida por processos químicos. Para isso, o cérebro contém substâncias bioquímicas - neurotransmissores e neuromoduladores. No momento em que o sinal elétrico chega à sinapse, os transmissores correspondentes são liberados. Eles, como um veículo, entregam um sinal a outro neurônio. Esses neurotransmissores então se decompõem. Porém, o processo de transmissão dos impulsos nervosos não termina aí, pois as células nervosas localizadas atrás da sinapse são ativadas e surge um potencial pós-sináptico. Ele gera um impulso que se move para outra sinapse, e o processo descrito acima se repete milhares e milhares de vezes. Isso permite que você perceba e processe uma quantidade colossal de informações.

Muitas publicações sobre neurologia e neurofisiologia observam que a atividade cerebral mais complexa é garantida, em essência, por meios simples. Alguns dos autores observam que esta simplicidade reflete a lei universal de “alcançar grande complexidade através de repetidas transformações de elementos simples” (E. Goldberg). Da mesma forma, muitas palavras numa língua são constituídas por um número limitado de sons da fala e letras do alfabeto, inúmeras melodias musicais são constituídas por um pequeno número de notas, os códigos genéticos de milhões de pessoas são fornecidos por um número finito de notas. genes, etc.

2.2. Diferenciação anatômica e funcional do cérebro

2.2.1. Campos corticais

De acordo com as ideias predominantes, o córtex cerebral possui seis camadas principais, cada uma delas composta por células nervosas de diferentes formas e tamanhos. Este fato anatômico, entretanto, não é tão importante para a compreensão dos fenômenos neuropsicológicos quanto a diferenciação funcional do córtex em três tipos principais de campos - primário secundáriofinal e terciário (Fig. 8, cor sobre). Eles diferem uns dos outros na hierarquia. Os mais elementares são os primários, os mais complexos em estrutura e funcionamento são os secundários e, por fim, os mais complexos em termos dessas características são os campos terciários.

Os campos de cada nível possuem numeração própria, que é indicada nos mapas citoarquitetônicos do cérebro. O mais comum deles é o mapa de Brodmann. (Fig. 6, cor sobre).

Campos primários - estas são as “extremidades corticais dos analisadores” e, como já relatado acima, funcionam naturalmente, inatamente. A sua localização depende do analisador a que pertencem.

Campos primários localizados em lóbulo frontal(ao giro central), nomeadamente os campos 10, 11, 47, são configurados para a preparação e execução de atos motores relacionados com o Nível físico.

Campos primários auditivo O analisador está localizado principalmente na superfície interna dos lobos temporais do cérebro (campos 41, 42), cinestésico (sensível em geral) próximo ao sulco central (Rolland), no lobo parietal (campos 3, 1 e 2).

Primário confidencial Os campos (táteis) caracterizam-se pelo facto de serem zonas de projecção em relação a determinadas partes do corpo: as secções superiores recebem sinais sensoriais (sensações) das extremidades inferiores (pernas), as do meio processam sensações das extremidades superiores, e os inferiores - da face, incluindo partes do aparelho da fala (língua, lábios, laringe, diafragma). Além disso, as partes inferiores da zona de projeção parietal recebem sensações de alguns órgãos internos. O algoritmo de projeções corporais no bloco anterior do cérebro é o mesmo do bloco posterior. São também projeções, mas não em relação às funções sensitivas (cinestésicas), mas às funções motoras. A principal diferença entre zonas de projeção e outras é que o tamanho de uma ou outra parte do corpo é determinado não pelo significado anatômico, mas pelo significado funcional.

As células cerebrais primárias na ontogênese mais antiga funcionam isoladas umas das outras, como mundos separados no Cosmos. Assim, a criança reconhece a voz da mãe, mas não reconhece o seu rosto se ela estiver em silêncio. Com especial frequência, observa-se a separação das impressões auditivas e visuais ao nível das sensações em relação ao rosto do pai, que os bebés veem com menos frequência do que o rosto da mãe. A literatura descreve casos em que uma criança, ao ver o rosto do pai inclinado sobre ela, começa a chorar alto de medo até falar. Gradualmente, conexões de informação (associações) são estabelecidas entre os campos primários do córtex cerebral. Graças a eles, a experiência de sensações se acumula, ou seja, surge o conhecimento elementar sobre a realidade. Por exemplo, o bebê “aprende” que chupar o peito ou a mamadeira sacia a fome.

2.2.2. Córtex específico da modalidade

Os campos primários são homogêneos na composição celular, por isso são designados como específico do modal. Os campos olfativos contêm apenas células nervosas olfativas, os campos auditivos contêm apenas as auditivas, etc. Apesar da universalidade dos mecanismos fisiológicos e bioquímicos que garantem o funcionamento do cérebro, suas diversas partes funcionam de maneira diferente, ou seja,têm diferentes especializações funcionais, representando diferentes modalidades.

Os campos secundários também são específicos da modalidade, embora menos homogêneos que os primários. As células da modalidade predominante são intercaladas com células de outras modalidades. Sendo zonas de sobreposição terciárias, contêm não apenas células de modalidades ocas, mas também suas zonas inteiras. Com base nisso, eles são designados como multimodal ou supramodal. Graças ao funcionamento, são realizados os HMFs mais complexos e, em particular, certos componentes da fala. Estruturas cerebrais modalmente específicas fazem a sua própria contribuição e, o que é especialmente importante, uma contribuição total para elas.

Os campos secundários e terciários do córtex, diferentemente dos primários, têm características de funcionamento dependendo de tardepalização, aqueles. localização em um ou outro hemisfério do cérebro. Por exemplo, os lobos temporais de diferentes hemisférios, pertencentes à mesma, nomeadamente, modalidade auditiva, realizam diferentes “trabalhos”. O lobo temporal do hemisfério direito é responsável pelo processamento de ruídos não-fala (produzidos pela natureza, incluindo “vozes de animais” e vozes humanas, objetos, incluindo instrumentos musicais, e a própria música, que pode ser considerada o tipo mais elevado de não-fala barulho). O lobo temporal do hemisfério esquerdo processa sinais de fala. Além das diferenças na especialização dos lobos temporais do cérebro, que pertencem a diferentes hemisférios, pode-se perceber aqui também o princípio da “proteção” das funções mais importantes, tão características da natureza, e mais ainda, tais importante e necessário para qualquer pessoa como discurso.

As diferenças na especificidade funcional dos campos primário, secundário e terciário também determinam diferenças na sua capacidade de se substituirem (compensarem) no caso de patologia. A destruição de campos primários não é reparável, ou seja, A audição física, a visão, o olfato perdidos, etc. não são restaurados. Mais recentemente, esta posição foi revista no âmbito do estudo do papel regenerador das chamadas células estaminais. As funções dos campos secundários danificados estão sujeitas a compensação, realizada através da ligação de outros sistemas cerebrais “saudáveis” e da reestruturação do modo como funcionam. As funções dos campos terciários afetados são compensadas com relativa facilidade devido à multimodalidade, o que permite contar com um poderoso sistema de associações armazenadas em cada um deles e entre eles. É necessário, no entanto, lembrar que, neste caso, os limites de idade e o momento em que as medidas de restauração são iniciadas são importantes. O mais favorável é a idade precoce e o início oportuno de medidas terapêuticas corretivas e restauradoras.

Funcionalmente, todos os três tipos de campos corticais estão interligados verticalmente: as funções dos primários, as funções dos secundários são construídas sobre eles e as funções terciárias são construídas sobre os secundários. Porém, anatomicamente eles não estão localizados desta forma, ou seja, um em cima do outro. Os campos primários formam o núcleo de uma ou outra zona analítica, que em neuropsicologia é chamada modalidades. Os campos secundários estão localizados mais longe do núcleo, ou seja, deslocado para a periferia da zona, e terciário - ainda mais. Os tamanhos dos campos diferentes na hierarquia são proporcionais à proximidade do núcleo: os primários ocupam a menor área, os secundários ocupam a maior área e os terciários ocupam a maior área. Como resultado, estes últimos se sobrepõem, formando as chamadas zonas de “sobreposição”. Estes incluem, por exemplo, a zona mais importante para o HMF - a zona temporo-parietal-occipital (temporahs - têmpora; panetahs - coroa; oxipitahs - parte posterior da cabeça).

O córtex auditivo, visual e tátil desempenha o maior papel na implementação das funções mentais superiores.

A zona auditiva pertence ao córtex sensorial (perceptivo) do cérebro. Seu departamento principal é, como aponta A.R. Lúria, Área do templo hemisfério esquerdo. Inclui seções de diferentes hierarquias, o que determina a complexidade de sua organização estrutural e funcional. O mais significativo deles é nuclear a zona do analisador auditivo, que fornece audição física (campos 41, 42), são os campos primários do córtex auditivo. Mais longe do núcleo está localizado periférico departamento de zona (campo terciário 22). Seguindo-os está a região templo do meio, faz fronteira com as regiões parietal e occipital (campo terciário 21 e parcialmente com campo terciário 37). Temporal médio seções (extranucleares) do lobo temporal são representadas pelo córtex terciário e são organizadas de forma mais complexa. Eles, segundo a neuropsicologia, são responsáveis ​​​​pela percepção não dos sons individuais da fala e das palavras, mas de suas séries, e estão intimamente ligados por numerosas fibras associativas ao córtex visual, o que determina sua participação na realização das palavras. Na área do 37º campo existe também uma pequena área de sobreposição (sobreposição do córtex temporal e occipital).

De acordo com E.P. Kok, apresentada em sua monografia “Agnosia Visual”, escrita em 1967, esta área é mais adequada para dominar e dominar ainda mais a palavra. E. P. Kok enfatiza que uma palavra é a unidade da imagem visual de um objeto e sua “concha sonora” e, portanto, a presença do córtex auditivo e visual na mesma área do cérebro contribui para o desenvolvimento de fortes associações figurativo-verbais.

A palavra e sua imagem visual tornam-se firmemente unidas.

Quanto mais forte for essa “adesão”, mais confiável a palavra será armazenada na memória e, ao contrário, quanto mais fraca ela for, mais fácil será o esquecimento da palavra (amnésia de palavra).

A.R. Luria escreve que a percepção auditiva inclui a análise e síntese dos sinais que chegam ao sujeito já nos primeiros estágios de sua chegada.

Conclui-se que o processo de percepção da fala se baseia não apenas na audição física, mas também na capacidade de analisar o que se ouve. As funções dessa análise são atribuídas principalmente à área temporal secundária 22, localizada na região temporal superior.

É responsável pela percepção discreta dos sons da fala, inclusive, o que é de fundamental importância, e por isolar deles imagens acústicas de características sinalizadoras (distintivas de significado), denominadas fonêmicas.

Reconhece-se também que o sistema fonêmico de uma língua se forma com a participação direta do aparelho articulatório, por meio do qual se desenvolvem e fortalecem as conexões acústico-articulatórias.

Além do nível cortical real da zona auditiva, existe uma área auditiva basal 20 e uma têmpora medial (“profunda”). Esta parte do cérebro faz parte do chamado “círculo de Peipetz” (hipocampo - núcleos do tálamo visual - septo e corpos mamilares - hipotálamo).

As partes mediais da têmpora estão intimamente ligadas a formações inespecíficas do complexo límbico-reticular (a parte do cérebro que regula o tônus ​​​​do córtex) - (Fig. 12, cor sobre).

Esta composição da têmpora medial determina sua característica mais importante - a capacidade de regular o estado de atividade do córtex cerebral como um todo, os processos da neurodinâmica, a esfera autonômica e, no âmbito da atividade mental superior - emoções, consciência e memória .

^ Córtex visual

O córtex visual primário se estende bilateralmente ao longo do sulco calcarino na superfície medial do lobo occipital e se estende até a superfície de conversão do pólo occipital. Zona nuclear visual o córtex é o campo cortical primário 17. Os campos corticais secundários (18, 19) constituem uma ampla esfera visual. Em relação ao princípio de funcionamento desta zona, é relevante a mesma revisão dos princípios da Teoria Reflexa das Sensações, mencionada ao destacar a especialização funcional do córtex temporal (auditivo). Como resultado desta revisão, a percepção visual passou a ser vista não como um processo passivo, mas como uma ação ativa

A principal diferença entre a atividade do córtex visual e do córtex cutâneo-cinestésico parietal é que os sinais que ele percebe não são organizados em fileiras sequenciais, mas combinados em grupos simultâneos. Isso garante uma diferenciação visual complexa, sugerindo a habilidade para identificar sinais ópticos sutis. Com lesões focais desta área ocorre frequentemente encontrado na prática clínica agnosia óptica. Em 1898 E Lessauer(E Lissauer) designou-a como “cegueira mental aperceptiva” e observou que os pacientes que sofrem dela não reconhecem imagens visuais nem mesmo de objetos familiares, embora possam reconhecê-los pelo toque. Posteriormente, a agnosia visual óptica foi estudada detalhadamente e descrita por E. P. Kok, L. S. Tsvetkova e outros, que mostraram sua conexão com a afasia amnéstica

No córtex parieto-occipital, o mais alto da hierarquia, que é a região onde as extremidades centrais dos analisadores visual e tátil estão conectadas (“zonas de sobreposição”), os estímulos ambientais são combinados em “sínteses simultâneas”, permitindo simultaneamente perceber imagens complexas, por exemplo, imagens de enredo. Segundo a neuropsicologia, danos nesta área levam a distúrbios gnose visual simultânea e sistemicamente determinado afasia semântica.

^ Córtex tátil

A síntese de sinais táteis é realizada parietal partes do córtex cerebral, semelhante à forma como a região parieto-occipital realiza a percepção óptica Zona nuclear este analisador é a área do giro central posterior Campos primários o córtex tátil fornece sensibilidade cinestésica da pele no nível físico (campo 3) Campos ok secundários(2, 1, 5, 7) são especializados na diferenciação complexa de sinais táteis (estereognosia), graças a eles é possível reconhecer objetos pelo tato.

^ Córtex motor

O “analisador” motor é entendido como constituído por duas partes do córtex cerebral que funcionam conjuntamente (pós-central e pré-central). sensório-motorregião y do córtex.

O córtex pós-central, ou, caso contrário, o córtex parietal inferior, juntamente com os campos primários (10, 11, 47), recebe sinais táteis e os processa em sensações táteis, incluindo a fala

Ao nível dos campos secundários (2, 1, 5, 7) garante a implementação de posturas individuais - cinestesia do corpo, membros, aparelho de fala

Dentro de frente bloco do cérebro do hemisfério esquerdo para a função da fala o mais significativo é o giro central anterior - córtex pré-motor ao nível dos campos secundários (6, 8) Garante a execução de vários atos motores, que são uma série de movimentos sequenciais e são chamados dinâmico ou, de outra forma, eferente, práticoSisa Ela, por sua vez, constitui a segunda unidade motora voluntária, além da aferente. É importante que o córtex pré-motor seja capaz não apenas de construir, mas também de lembrar sequências motoras (melodias cinéticas), sem as quais, no âmbito da atividade da fala, seria impossível pronunciar palavras e frases com fluidez.

No nível do campo terciário 45, o córtex motor proporciona a capacidade de criar programas para diversos tipos de atividades. Devido a esta área, são operados programas padrão de ações dominadas, inclusive de fala, por exemplo, modelos sintáticos de frases.

Abaixo está uma tabela de números de campos cerebrais em vários níveis (de acordo com Brodmann)

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