A formação do cérebro em todos os vertebrados começa com a formação de três inchaços ou vesículas cerebrais na extremidade anterior do tubo neural: anterior, médio e posterior. Posteriormente, a vesícula medular anterior é dividida por uma constrição transversal em duas seções. O primeiro deles (anterior) forma a parte anterior do cérebro, que na maioria dos vertebrados forma os chamados hemisférios cerebrais. O diencéfalo se desenvolve na parte posterior do prosencéfalo. O mesencéfalo não se divide e é completamente transformado em mesencéfalo. A vesícula cerebral posterior também é dividida em duas seções: em sua parte anterior forma-se o rombencéfalo ou cerebelo, e a partir da seção posterior forma-se a medula oblonga, que passa para a medula espinhal sem um limite nítido.

Durante a formação das cinco vesículas cerebrais, a cavidade do tubo neural forma uma série de extensões, chamadas ventrículos cerebrais. A cavidade do prosencéfalo é chamada de ventrículos laterais, o intermediário - o terceiro ventrículo, a medula oblonga - o quarto ventrículo, o mesencéfalo - o canal de Sylvia, que conecta o 3º e o 4º ventrículos. O rombencéfalo não possui cavidade. Em cada parte do cérebro existe um teto, ou manto, e um fundo, ou base. O teto é composto pelas partes do cérebro que ficam acima dos ventrículos, e a parte inferior é composta pelas partes abaixo dos ventrículos.

A substância do cérebro é heterogênea. As áreas escuras são a substância cinzenta, as áreas claras são a substância branca. A substância branca é um conjunto de células nervosas com bainha de mielina (muitos lipídios que dão uma cor esbranquiçada). A substância cinzenta é uma coleção de células nervosas entre os elementos neurogliais. A camada de substância cinzenta na superfície do teto de qualquer parte do cérebro é chamada de córtex. Assim, em todos os vertebrados, o cérebro consiste em cinco seções localizadas na mesma sequência. Porém, o grau de seu desenvolvimento não é o mesmo entre representantes de diferentes classes. Essas diferenças são devidas à filogenia. Existem três tipos de cérebro: ictiopsídeo, sauropsídeo e mamífero.

Tipo Ictiopsídeo

O tipo de cérebro ictípsido inclui o cérebro de peixes e anfíbios. O cérebro do peixe possui uma estrutura primitiva, o que se reflete no pequeno tamanho do cérebro como um todo e no fraco desenvolvimento da seção anterior. O prosencéfalo é pequeno e não está dividido em hemisférios. O teto do prosencéfalo é fino. Nos peixes ósseos não contém tecido nervoso. Seu volume é formado pela parte inferior, onde as células nervosas formam dois aglomerados - o corpo estriado. Dois lobos olfativos estendem-se para a frente a partir do prosencéfalo. Essencialmente, o prosencéfalo dos peixes é apenas um centro olfativo. O diencéfalo dos peixes é coberto superiormente pelo prosencéfalo e pelo mesencéfalo. Um crescimento se estende de seu teto - a glândula pineal; de baixo - um funil com a glândula pituitária adjacente e os nervos ópticos.

O mesencéfalo é a parte mais desenvolvida do cérebro dos peixes. Este é o centro visual dos peixes e consiste em dois lobos ópticos. Na superfície do telhado existe uma camada de matéria cinzenta (casca). Esta é a parte mais alta do cérebro do peixe, uma vez que os sinais de todos os estímulos chegam aqui e os impulsos de resposta são produzidos aqui. O cerebelo dos peixes é bem desenvolvido, pois os movimentos dos peixes são variados. A medula oblonga dos peixes possui lobos viscerais altamente desenvolvidos e está associada ao forte desenvolvimento dos órgãos gustativos.

O cérebro dos anfíbios apresenta uma série de alterações progressivas, que estão associadas à transição para a vida terrestre, que se expressam no aumento do volume total do cérebro e no desenvolvimento da sua secção anterior. Ao mesmo tempo, o prosencéfalo é dividido em dois hemisférios. O teto do prosencéfalo consiste em tecido nervoso. Na base do prosencéfalo encontra-se o corpo estriado. Os lobos olfativos são nitidamente limitados pelos hemisférios. O prosencéfalo ainda tem o significado apenas de centro olfativo.

O diencéfalo é claramente visível de cima. Seu teto é formado por um apêndice - a glândula pineal, e a parte inferior - a glândula pituitária. O mesencéfalo é menor em tamanho que o dos peixes. Os hemisférios do mesencéfalo são bem definidos e cobertos por córtex. Este é o principal departamento do sistema nervoso central, porque É aqui que as informações recebidas são analisadas e os impulsos de resposta são gerados. Ele mantém a importância do centro visual. O cerebelo é pouco desenvolvido e tem a aparência de uma pequena crista transversal na borda anterior da fossa romboide da medula oblonga. O mau desenvolvimento do cerebelo corresponde a movimentos simples dos anfíbios.

Tipo sauropsídeo

O tipo de cérebro sauropsídeo inclui os cérebros de répteis e pássaros. Nos répteis, ocorre um aumento adicional no volume cerebral. O prosencéfalo torna-se a maior seção devido ao desenvolvimento do corpo estriado, ou seja, motivos. O telhado (manto) permanece fino. Pela primeira vez no processo de evolução, células nervosas ou córtex aparecem na superfície do telhado, que possui uma estrutura primitiva (três camadas) e é chamada de córtex antigo - arqueocórtex. O prosencéfalo deixa de ser apenas um centro olfativo. Torna-se o principal departamento do sistema nervoso central.

O diencéfalo é interessante pela estrutura do apêndice dorsal (órgão parietal ou olho parietal), que atinge seu maior desenvolvimento nos lagartos, adquirindo estrutura e função de órgão da visão. O mesencéfalo diminui de tamanho, perde sua importância como seção principal e seu papel como centro visual diminui. O cerebelo é relativamente melhor desenvolvido do que nos anfíbios.

O cérebro das aves é caracterizado por um aumento adicional em seu volume total e pelo enorme tamanho do prosencéfalo, que cobre todas as outras partes, exceto o cerebelo. O aumento do prosencéfalo, que, como nos répteis, é a parte principal do cérebro, ocorre em detrimento da parte inferior, onde o corpo estriado se desenvolve fortemente. O teto do prosencéfalo é pouco desenvolvido e tem pequena espessura. O córtex não recebe desenvolvimento adicional e até sofre desenvolvimento reverso - a seção lateral do córtex desaparece.

O diencéfalo é pequeno, a glândula pineal é pouco desenvolvida, a glândula pituitária é bem expressa. Os lobos ópticos são desenvolvidos no mesencéfalo, porque a visão desempenha um papel importante na vida dos pássaros. O cerebelo atinge tamanhos enormes e possui uma estrutura complexa. Possui parte intermediária e saliências laterais. O desenvolvimento do cerebelo está associado ao voo.

Tipo de mamífero

O tipo de cérebro dos mamíferos inclui o cérebro dos mamíferos, nos quais a evolução do cérebro seguiu na direção do desenvolvimento do teto e dos hemisférios do prosencéfalo. O aumento no tamanho do prosencéfalo ocorre devido ao teto, e não à parte inferior, como nos pássaros. Uma camada de substância cinzenta aparece em toda a superfície do telhado - a casca. O córtex dos mamíferos não é homólogo ao antigo córtex dos répteis, que serve como centro olfativo. Esta é uma estrutura completamente nova que surge durante a evolução do sistema nervoso. Nos mamíferos inferiores, a superfície do córtex é lisa; nos mamíferos superiores, forma numerosas circunvoluções que aumentam acentuadamente a sua superfície. O córtex assume o papel de parte principal do cérebro, o que é característico do tipo de cérebro mamário. Os lobos olfativos são altamente desenvolvidos, porque em muitos mamíferos, eles são um órgão sensorial.

O diencéfalo possui apêndices característicos - a glândula pineal e a glândula pituitária. O mesencéfalo é reduzido em tamanho. Sua cobertura, além do sulco longitudinal, também possui um transversal. Portanto, em vez de dois hemisférios (lóbulos ópticos), formam-se quatro tubérculos. Os anteriores estão associados aos receptores visuais e os posteriores estão associados aos receptores auditivos. O cerebelo desenvolve-se progressivamente, o que se expressa num aumento acentuado do tamanho do órgão e da sua complexa estrutura externa e interna. Na medula oblonga, nas laterais existe um trajeto de fibras nervosas que leva ao cerebelo, e na superfície inferior existem cristas longitudinais (pirâmides).

Evolução do cérebro nos vertebrados: principais etapas

Estágio 1. A formação do sistema nervoso central na forma de um tubo neural aparece pela primeira vez em animais do tipo cordado. Nos cordados inferiores, por exemplo, o lancelete, o tubo neural é preservado ao longo da vida; nos cordados superiores - vertebrados - no estágio embrionário, uma placa neural é colocada no lado dorsal do embrião, que afunda sob a pele e se dobra em um tubo.

Estágio 2. Nos vertebrados, o tubo neural é dividido em cérebro e medula espinhal. No estágio embrionário de desenvolvimento, o tubo neural forma três inchaços na parte anterior - três vesículas cerebrais, a partir das quais partes do cérebro se desenvolvem: a vesícula anterior dá origem ao prosencéfalo e ao diencéfalo, a vesícula média se transforma no mesencéfalo, o A vesícula posterior forma o cerebelo e a medula oblonga. Estas cinco regiões cerebrais são características de todos os vertebrados.

Estágio 3. Os vertebrados inferiores - peixes e anfíbios - são caracterizados pela predominância do mesencéfalo sobre outras partes. Somente nos peixes-tubarões cartilaginosos, devido ao movimento rápido, o cerebelo é desenvolvido, e um olfato altamente desenvolvido leva a um aumento no prosencéfalo, que se torna o centro de processamento dos sinais olfativos.

Estágio 4. Nos anfíbios, o prosencéfalo aumenta ligeiramente e uma fina camada de células nervosas é formada no teto dos hemisférios - a abóbada medular primária (arquipálio), o córtex antigo. Além do arquipálio, as conexões entre o prosencéfalo e o mesencéfalo são fortalecidas nos anfíbios.

Estágio 5. Nos répteis, o prosencéfalo aumenta significativamente devido ao acúmulo de células nervosas - corpo estriado - na parte inferior do prosencéfalo. A maior parte do teto dos hemisférios é ocupada pelo antigo córtex. Pela primeira vez em répteis aparece o rudimento de um novo córtex - o neopálio. Os hemisférios do prosencéfalo rastejam para outras partes, como resultado da formação de uma curva na região do diencéfalo. Começando com os répteis antigos, os hemisférios cerebrais tornaram-se a maior parte do cérebro.

A estrutura cerebral de aves e répteis tem muito em comum. No teto do cérebro está o córtex primário, o mesencéfalo é bem desenvolvido. No entanto, nas aves, em comparação com os répteis, a massa cerebral total e o tamanho relativo do prosencéfalo aumentam. Grandes lobos ópticos do mesencéfalo indicam um papel aumentado da visão no comportamento das aves. O cerebelo é grande e possui uma estrutura dobrada. Uma parte significativa dos hemisférios do prosencéfalo nas aves, como nos répteis, é formada pelo corpo estriado - protuberâncias na parte inferior do prosencéfalo.

Estágio 6. Nos mamíferos, o prosencéfalo atinge seu maior tamanho e complexidade. A maior parte da matéria cerebral é constituída pelo novo córtex - a abóbada medular secundária, ou neopálio. Consiste em células nervosas e fibras dispostas em várias camadas. O neocórtex dos hemisférios cerebrais serve como centro de atividade nervosa superior.

As partes intermediária e média do cérebro nos mamíferos são pequenas. Os hemisférios em expansão do prosencéfalo os cobrem e os esmagam. Nos primatas, os hemisférios do prosencéfalo também cobrem o cerebelo e, nos humanos, a medula oblonga. Alguns mamíferos têm um cérebro liso, sem sulcos ou circunvoluções, mas a maioria dos mamíferos possui sulcos e circunvoluções no córtex cerebral que se formam à medida que o córtex cresce. As maiores formações de sulcos estão nos cetáceos, as menores nos insetívoros e morcegos.

Estágio 7. O aparecimento de sulcos e circunvoluções ocorre devido ao crescimento do cérebro com dimensões limitadas do crânio. O cérebro parece estar impresso nas paredes ósseas do crânio e as membranas do cérebro são comprimidas. O crescimento adicional do córtex leva ao aparecimento de dobras na forma de sulcos e convoluções. No córtex cerebral de todos os mamíferos existem zonas nucleares de analisadores, ou seja, campos de análise cortical primária.



§ 27. O cérebro dos vertebrados protoaquáticos

Consideremos os princípios básicos da estrutura universal do sistema nervoso dos vertebrados protoaquáticos (Fig. II-17; II-18). Seu eixo morfológico é o sistema nervoso central, que está localizado acima da coluna vertebral (Fig. II-19, a) e inclui duas seções: o cérebro e a medula espinhal (ver Fig. II-17, a). Os nervos periféricos estão conectados ao cérebro e à medula espinhal. Eles passam, comutados ou não, pelos gânglios e conectam órgãos periféricos ao sistema nervoso central. Os nervos periféricos não são iguais; Alguns deles são motores ou efetores. Eles transmitem sinais do sistema nervoso para órgãos-alvo. Esses órgãos podem ser músculos estriados ou lisos, glândulas endócrinas ou células secretoras. Na lanceta, as próprias células musculares formavam processos que as conectavam ao tubo neural. Em outros vertebrados, a situação é oposta: os processos motores dos neurônios saem do cérebro ou dos gânglios, atingem os músculos e terminam na superfície das fibras, formando sinapses neuromusculares.

Outra parte dos nervos periféricos é sensível. Pelo contrário, eles transmitem sinais de órgãos internos e analisadores distantes para o cérebro e a medula espinhal. As áreas sensíveis terminais dos nervos receptores variam muito na estrutura morfológica e nas capacidades do receptor. Isso permite obter informações diferenciadas de vários tipos. Um grupo especial de células e fibras sensoriais são órgãos receptores distantes ou órgãos sensoriais externos. Nos vertebrados protoaquáticos, os sentidos externos incluem olfato, visão, papilas gustativas, órgãos da linha lateral, receptores de aceleração angular e linear (gravitacional), eletrorreceptores e tato.

Os órgãos dos sentidos externos estão concentrados na cabeça dos vertebrados e seus nervos chegam ao cérebro. A maior parte das informações dos órgãos internos, músculos e da superfície do corpo também chega ao cérebro. Essencialmente, o cérebro é um conjunto de células que processam informações dos sentidos. De acordo com essas funções, o cérebro possui centros especializados que atendem diversos órgãos dos sentidos externos ou internos. Esses centros são tradicionalmente chamados de partes do cérebro.

No cérebro de todos os vertebrados, existem 5 seções especializadas: o cérebro anterior (telencéfalo), o cérebro intermediário (diencéfalo), o cérebro médio (mesencéfalo), o cérebro posterior com o cerebelo (metencéfalo, cerebelo) e a medula oblonga (metencéfalo) (ver Fig. II-17, b). Os vertebrados protozoários não possuem os hemisférios cerebelares e, portanto, a ponte, por isso é impossível determinar a fronteira anatômica entre o rombencéfalo e a medula oblonga. Isso leva ao fato de que em muitos trabalhos anatômicos comparativos os nomes “rombencéfalo” e “medula oblonga” não são usados. Em vez disso, é usado um nome mais geral - “rombencéfalo”, que inclui ambas as seções.

É claro que a falta de continuidade nos nomes não afeta a homologação dessas regiões cerebrais tanto em protozoários vertebrados quanto em mamíferos. A homologia das regiões cerebrais é preservada em todos os grupos de vertebrados (ver Figura II-18). Devemos prestar homenagem ao extraordinário neuroanatomista comparativo H.H. Miklouho-Maclay. Na década de 70 do século XIX. ele conduziu estudos detalhados dos cérebros de vários vertebrados protozoários e seus embriões. Ele mostrou que as partes principais do cérebro dos vertebrados são homólogas entre si e, apesar de todas as especializações evolutivas, mantêm uma estrutura morfológica comum. O resultado de muitos anos de trabalho de H.H. Miklouho-Maclay foi a primeira homologação comprovada das regiões cerebrais dos vertebrados (Miklouho-Maclay, 1952). Já na 2ª edição da anatomia comparada, K. Gegenbaur (Gegenbaur, 1898) aproveitou este trabalho e introduziu no uso científico o conceito de neurohomologia de partes do cérebro.

Conduzindo uma análise morfológica do cérebro de vertebrados protozoários, H.H. Miklouho-Maclay mostrou que ao estudar partes do cérebro é necessário confiar tanto na estrutura externa quanto na morfologia das cavidades internas - os ventrículos cerebrais. Eles têm nomes especiais em cada departamento. Nos hemisférios pareados do prosencéfalo existem o primeiro (I) e o segundo (II) ventrículos laterais (ver Fig. II-17, V; arroz. II-20, a-c). Esses dois ventrículos estão conectados entre si pelo forame interventricular. Eles passam para o terceiro (III) ventrículo, que fica dentro do diencéfalo e do mesencéfalo. Nos ventrículos laterais há um plexo coróide anterior contínuo, que se estende até aproximadamente metade do terceiro ventrículo (ver Fig. II-20, ac, d). Por sua vez, passa para o quarto (IV) ventrículo, e este continua para o canal central da medula espinhal (ver Fig. II-17, b, V). Visto de cima, o IV ventrículo é coberto por uma monocamada de células e contém o plexo coróide posterior (ver Fig. II-20, j).

A parte mais importante do sistema nervoso central dos vertebrados protozoários é a medula espinhal. A fronteira entre a medula espinhal e o cérebro é bastante arbitrária, uma vez que os processos celulares do cérebro penetram na medula espinhal e vice-versa (Nieuwenhuys, 1998). O cérebro geralmente está localizado dorsalmente e é cercado por cartilagem ou ossos do crânio. A medula espinhal fica na cavidade do canal espinhal, que é formada pelos arcos neurais das vértebras (ver Fig. II-19, a).

Na maioria dos vertebrados, a medula espinhal possui a mesma estrutura histológica. Os corpos das células nervosas (substância cinzenta) geralmente estão dispostos ao redor do canal central no clássico padrão de “borboleta” encontrado na maioria dos amniotas. Na anamnia, o quadro fica um tanto borrado e o arranjo dos corpos dos neurônios nas seções da medula espinhal na forma de uma “borboleta” geralmente não é encontrado (ver Fig. II-19, A, b). A parte superior da substância cinzenta é chamada de cornos sensoriais dorsais (dorsais), e a parte inferior é chamada de cornos motores ventrais (ventral) da medula espinhal. Os cornos dorsais geralmente contêm pequenos interneurônios, enquanto os cornos ventrais contêm grandes neurônios motores. A sensibilidade somática e visceral é realizada através dos nervos espinhais, por onde passa a inervação somático-motora e visceral-motora.

A sensibilidade somática inclui a recepção de sinais cutâneos, tendinosos, ligamentares e musculares. A sensibilidade visceral inclui a percepção do paladar e sinais dos órgãos internos. A inervação somático-motora serve aos músculos esqueléticos e a inervação visceral-motora - glândulas, músculos faríngeos, faciais e mandibulares, músculos lisos da pele, vasos sanguíneos e órgãos internos. A medula espinhal tradicionalmente inclui o gânglio da raiz dorsal, ou gânglio espinhal, no qual estão localizados os corpos dos neurônios somáticos e viscerais aferentes (sensíveis) (ver Fig. II-19, A, b). Essas células estão conectadas à medula espinhal por um curto processo que termina no corno dorsal da substância cinzenta. A parte ventral da medula espinhal é composta por fibras eferentes (motoras). Eles começam nas células localizadas nos cornos ventrais da medula espinhal (Savelyev, 2001).

Nem todos os vertebrados têm uma divisão clara das raízes da medula espinhal em motoras e sensoriais. Em muitos protozoários vertebrados e anfíbios, as fibras eferentes viscerais saem da medula espinhal através das raízes dorsal e ventral.

Em lanceletas, lampreias e peixes-bruxa, as fibras eferentes viscerais saem predominantemente pela raiz dorsal da medula espinhal. Deve-se notar que a fusão das raízes dorsal e ventral da medula espinhal não ocorre na lanceta e nos ciclóstomos. Eles, na forma de nervos independentes, atingem os órgãos inervados. Na maioria dos vertebrados superiores, as raízes dorsal e ventral da medula espinhal saem no mesmo nível. Nas lanceletas, lampreias, peixes-bruxa e tubarões, as raízes dorsais da medula espinhal se alternam com as ventrais. Eles ficam em níveis diferentes, marcando os limites dos miótomos. A raiz eferente somática (motora) sai da medula espinhal no centro do miótomo, e a eferente aferente (sensível) e visceral - nos espaços entre os miômeros. Assim, as características mais primitivas da organização morfológica dos nervos espinhais podem ser consideradas a alternância das raízes dorsais e ventrais, sua independência e fibras eferentes viscerais nas raízes dorsais da medula espinhal.

A medula espinhal desempenha uma série de funções autônomas e integra sua atividade com o cérebro. A eficácia dessa integração é determinada pelas conexões neurais organizadas nos tratos ascendentes e descendentes da medula espinhal. As fibras ascendentes e descendentes da medula espinhal são organizadas de tal forma que as fibras ascendentes estão localizadas principalmente na parte dorsal da medula espinhal, e as fibras descendentes

no ventral Feixes ascendentes de fibras são enviados ao cérebro e terminam em 5 centros principais: o cerebelo, os centros motores do rombencéfalo e da medula oblonga, o diencéfalo e o teto do mesencéfalo. As fibras descendentes estão localizadas predominantemente na metade ventral da medula espinhal. A parte principal das fibras descendentes da medula espinhal dos vertebrados protozoários começa no rombencéfalo ou mesencéfalo e termina nos neurônios efetores da medula espinhal. As fibras descendentes passam para o lado oposto, assim como as fibras ascendentes. Os cruzamentos são formados tanto no nível da medula oblonga quanto nas imediações dos neurônios-alvo da medula espinhal (ver Fig. II-19, a-c).

A medula espinhal dos vertebrados protozoários não é caracterizada por grande variabilidade morfológica. Sua estrutura é semelhante em diferentes espécies, e as diferenças identificadas não podem servir de motivo para uma especialização evolutiva sem saída. Isso é compreensível pelo fato de que a medula espinhal é uma espécie de porta receptora executiva do corpo. Por meio deles, informações sobre o corpo do animal entram no cérebro e são enviados sinais que controlam órgãos internos e músculos.

Nesse sentido, o cérebro é organizado de forma extremamente econômica e conservadora. Basta mencionar que durante o processo de diferenciação embrionária da medula espinhal morrem até 85% de todas as células que podem participar do trabalho dessa parte do sistema nervoso central. As células restantes fornecem com sucesso funções básicas autônomas e de “porta”, mas não se fala de qualquer variabilidade adaptativa rápida ou rearranjos morfológicos.

A estrutura do cérebro é uma questão completamente diferente: as 5 seções já mencionadas - anterior, intermediária, média, posterior com o cerebelo e medula oblonga (ver Fig. II-17, b) estão associadas à manutenção de órgãos dos sentidos externos e internos específicos . Como a biologia dos animais aquáticos primários é extremamente diversa, a morfologia dessas seções varia amplamente (ver Fig. II-20; Fig. II-21; II-22). A variação na estrutura está associada a rearranjos morfológicos adaptativos dos principais centros do cérebro (Halpern, 1980; Foreman e outros, 1985).

O prosencéfalo consiste em hemisférios pareados e é o centro que fornece a análise dos sinais químicos do ambiente externo (ver Fig. II-17; II-18). Os sinais receptores vêm dos órgãos olfativos, que são processados ​​​​por um complexo de centros olfativos primários e secundários. No prosencéfalo, os sinais são classificados, a direção da origem do odor é identificada e um sistema de troca de sinais com outras partes do cérebro é formado. É claro que no ambiente aquático os odores não se espalham tão rapidamente como no ar, mas persistem por muito mais tempo nas proximidades da fonte, o que proporciona algumas vantagens. A maioria dos vertebrados protoaquáticos possui órgãos olfativos bem desenvolvidos. Eles permitem determinar a localização e movimentação dos objetos alimentares, a direção da migração de parceiros sexuais e concorrentes. Em alguns casos, os órgãos olfativos atingem proporções gigantescas. Em muitos tubarões pelágicos, o prosencéfalo constitui cerca de um terço ou até metade do prosencéfalo (ver Fig. II-18, b; II-21, d). Os centros de análise dos sinais olfativos aumentam a tal tamanho que mascaram a separação dos hemisférios (Halpern, 1980).

As demais partes do cérebro são relativamente pequenas, o que permite considerar um tubarão de pontas brancas (Carcharhinus longimanus) como exemplo de extrema especialização. Os tubarões têm narinas duplas. Uma narina é usada para entrar na água e a outra para sair. Dependendo da biologia dos tubarões, o órgão olfativo é lavado com água por um movimento para frente, como no tubarão de pontas brancas, ou por um movimento lateral da cabeça, como no tubarão espinhoso.

As características anatômicas da estrutura dos órgãos olfativos determinam a capacidade dos tubarões pelágicos de detectar alimentos a longas distâncias. Durante o movimento para frente, a maioria dos tubarões cinzentos ( Carcharhinidae) a água é capturada pela narina de entrada, como a entrada de ar de um avião. Isso garante trocas rápidas de água e a capacidade de capturar bolhas de ar. Bolhas de ar podem ser capturadas e retidas nos órgãos olfativos se, ao se mover a uma velocidade superior a 1,2 m/s, a tribuna subir 1–2 cm acima da superfície da água. As bolhas de ar são retidas nos órgãos olfativos com a ajuda de partições especializadas no saco olfativo - lamelas - e reduzindo a velocidade de movimento do animal. Quando o ar fica preso entre as lamelas, as substâncias contidas nas bolhas se dissolvem. Os tubarões não conseguem perceber o ar diretamente e, portanto, depositam-no no saco olfativo, esperando que a concentração de substâncias ao redor das bolhas aumente. Se a água não contiver odores atraentes, os tubarões ganham velocidade e espremem com água as bolhas de ar localizadas entre as lamelas contendo células receptoras. Então o ciclo se repete.

Deve-se notar que a área de superfície das lamelas receptoras dos órgãos olfativos dos tubarões cinzentos pesando 75 kg pode ser 60-90 vezes maior que a dos humanos. No ar acima da superfície do oceano, os odores viajam muito rapidamente, permitindo que os tubarões localizem as presas com eficiência.

Portanto, o tubarão de pontas brancas pode analisar sinais químicos de ambientes aquáticos e aéreos. Para servir a um sistema olfativo tão desenvolvido, os tubarões cinzentos desenvolveram um prosencéfalo hipertrofiado e o olfato tornou-se o principal sistema de aferentação. Se extrapolarmos para uma pessoa a imagem do mundo de tal tubarão, então ele aparecerá como uma sala rica em cheiros, mas quase escura; será dividido verticalmente no mundo dos cheiros aquáticos e no mundo dos cheiros do ar. Quase todas as informações serão transmitidas através de odores, embora mecanorreceptores cutâneos, órgãos eletrorreceptores especializados e visão muito deficiente complementem a imagem “olfatória” do mundo (Halpern, 1980).

Deve-se notar que diferenças na estrutura do prosencéfalo aparecem tanto em nível quantitativo quanto qualitativo (ver Fig. II-20, F). Se em elasmobrânquios e lepidópteros americanos (Paradoxo de Lepidosiren) os hemisférios do prosencéfalo estão fechados (ver Fig. II-20, a), então, no peixe-lua, o prosencéfalo é visivelmente evertido (ver Fig. II-20, c). Isso significa que os hemisférios do prosencéfalo são, por assim dizer, voltados para fora pelos ventrículos. Alguns peixes ósseos e taboas (Neoceratodus forsterl) têm uma versão intermediária da estrutura dos hemisférios, como mostrado na Fig. II-20, b. Nos hemisférios evertidos, o plexo coróide anterior fica na superfície superior do cérebro ou preenche parcialmente a cavidade craniana. Com a estrutura usual dos hemisférios, o plexo coróide está localizado nas cavidades dos ventrículos cerebrais laterais (Kappers, Huber, Grosby, 1936; Kardong, 1995).

O diencéfalo não está conectado a analisadores específicos, com exceção do complexo pineal. Este último inclui centros neuroendócrinos e um fotorreceptor parietal (olho), que percebe apenas o nível de iluminação e é responsável pelos ritmos circadianos do corpo.

O diencéfalo contém centros neuro-hormonais responsáveis ​​pelo crescimento, puberdade, equilíbrio osmótico, funcionamento dos órgãos endócrinos e atividade sazonal e diária do animal. Através do diencéfalo, são feitas conexões entre o prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo e medula oblonga. Nos animais protoaquáticos, o nível de desenvolvimento morfológico do diencéfalo é uma espécie de evidência de uma determinada estratégia comportamental do animal. Se o diencéfalo for desenvolvido de forma tão significativa quanto no peixe-lua, então os mecanismos de regulação do comportamento são predominantemente hormonais (ver Fig. II-21, b).

Na verdade, é difícil encontrar entre os vertebrados protoaquáticos um animal com uma glândula pituitária que se situasse rostral ao prosencéfalo e os nervos olfatório e óptico passassem acima dela. No peixe lunar, a hipertrofia do diencéfalo é combinada com o pequeno tamanho do prosencéfalo e a predominância do sistema visual. Esses animais levam uma vida ativa nos oceanos do mundo e são caracterizados por uma fertilidade gigantesca. Ao mesmo tempo, um peixe-lua pode depositar até 300 milhões de ovos. Os peixes-lua se alimentam de zooplâncton e praticamente não têm olfato. Ela precisa de visão durante a época de reprodução, quando os animais se reúnem em grandes grupos. A predominância dos centros visuais e hormonais sobre outras partes do cérebro é totalmente consistente com a biologia do peixe-lua. Assim, a dominância quantitativa dos centros neuroendócrinos do diencéfalo sobre outras partes do sistema nervoso central é um sinal confiável do tipo hormonal-instintivo de comportamento animal (Foreman e outros, 1985).

O sistema visual pode se tornar o principal sistema de aferência em vertebrados protozoários. Nesse caso, ocorre um desenvolvimento extraordinário do teto do mesencéfalo - a principal parte cerebral do analisador visual. Um exemplo de tal estrutura cerebral seria o mesencéfalo da truta, do espadim preto, do peixe voador ou do peixe-agulha (ver Fig. II-18, cd, II-19, d; II-20, f, e; II-21, a). O teto do mesencéfalo forma grandes saliências que se assemelham aos hemisférios pares do prosencéfalo, mas essa impressão enganosa desaparece se considerarmos o terceiro ventrículo do mesencéfalo (ver Fig. II-20, R). As seções mostram que não existem hemisférios reais, e a ilusão é criada pela expansão lateral simétrica do telhado em camadas (ver Fig. II-19, e). O mesencéfalo em animais protoaquáticos não é apenas o centro cerebral da visão. No teto do mesencéfalo concentram-se representantes da linha lateral, aparelho vestibular e órgãos eletrorreceptores, bem desenvolvidos em muitos vertebrados protoaquáticos. A parte ventral do mesencéfalo contém predominantemente os centros motores dos nervos cranianos.

Na maioria dos vertebrados protozoários, o mesencéfalo desempenha funções generalizadas de tomada de decisão. A base para tal atividade é uma variedade de informações sensoriais que entram no mesencéfalo a partir de analisadores externos e internos. Nos vertebrados protoaquáticos, a base para a tomada de decisão são as informações sensório-motoras e visuais, os sinais do sistema vestibular, dos órgãos da linha lateral e do sistema olfativo. Apenas este último não é representado por conexões diretas no teto do mesencéfalo. Quase todos os principais núcleos motores do rombencéfalo e da medula oblonga interagem com o teto do mesencéfalo em ciclóstomos, peixes cartilaginosos e teleósteos. Nos peixes cartilaginosos e ósseos, eles formam conexões diretas provenientes tanto dos centros motores primários quanto dos núcleos secundários que servem o cerebelo. Os ciclostomos têm muito menos conexões diretas do que os tubarões. Isto se deve ao fato de que a via reticular é a variante historicamente mais antiga de sinais que entram no teto do mesencéfalo. Aparentemente, os sinais passaram inicialmente pelos núcleos da borda rostral da formação reticular - o tegmento do mesencéfalo, e só então entraram no teto. Essa via é bem expressa nos ciclóstomos e é representada por um pequeno número de fibras em quase todos os vertebrados. No entanto, nos tubarões, o sistema de conexões sensório-motoras-tectais mudou significativamente. Os principais centros motores estabeleceram conexões diretas com o tectum, e as vias motoras tegmento-tectais tornaram-se auxiliares.

Em vertebrados protoaquáticos com predominância funcional da visão sobre outros analisadores distantes, o teto do mesencéfalo tornou-se o centro da tomada de decisões. Começou a desempenhar funções semelhantes ao papel do córtex associativo do prosencéfalo dos mamíferos. O teto do mesencéfalo pode ser chamado de centro associativo com grande extensão. Pelo contrário, é um centro de comparação total de vários estímulos.

A análise comparativa dos sinais é realizada da seguinte forma. Cada um dos sistemas sensoriais, com exceção do olfato, é representado por uma camada analítica condicional no teto do mesencéfalo. Neste caso, observa-se a equivalência tópica da representação de cada analisador. Isso significa que as informações dos órgãos da linha lateral da parte central do lado esquerdo do corpo do peixe chegam aproximadamente ao mesmo local onde chegam os sinais da retina do olho esquerdo. Os sinais dos eletrorreceptores e dos músculos do tronco chegam ao mesmo local, mas para outras camadas do teto do mesencéfalo. Todos os sinais são comparados entre si por células especiais que penetram verticalmente no teto do mesencéfalo. Se uma das camadas sensoriais estiver mais excitada que as outras, sua atividade se tornará líder. O sistema sensorial mais excitado determina a escolha de um dos programas de comportamento instintivo, mas ao mesmo tempo ocorre constantemente o controle comparativo das excitações de outros sentidos. Se outra camada se torna a fonte de excitação máxima, então ela adquire prioridade na seleção de uma resposta instintiva a uma nova situação.

Tal sistema de tomada de decisão é muito eficaz para pequenos volumes de tecido nervoso com um desenvolvimento relativamente proporcional da representação cerebral dos órgãos dos sentidos, mas não se pode esperar comportamento associativo complexo de animais que “pensam” com o teto do mesencéfalo. Pelo contrário, é o sistema mais avançado para selecionar a sequência ideal de formas instintivas de comportamento. Nos vertebrados protoaquáticos, o cérebro não é grande o suficiente para uma análise profunda do mundo circundante, e a proporção do comportamento individual adquirido raramente excede 5–7%. A base do comportamento é um conjunto de instintos inatos que garantem a sobrevivência e a reprodução. Ao sistema nervoso é confiada a função de escolher o programa de comportamento mais adequado a uma determinada situação. A escolha é feita no teto do mesencéfalo. Ocorre com base no princípio da comparação da excitação de vários órgãos dos sentidos. O sistema mais excitado tem a vantagem de escolher uma resposta motora à estimulação. Lança um programa instintivo de comportamento, que é implementado até que a excitação de outro sistema receptor “tire” o direito de escolha. A mudança de centro na escolha de um novo programa comportamental ocorre quase instantaneamente, o que explica a mudança “desmotivada” na atividade de quase todos os vertebrados protoaquáticos. Conseqüentemente, o centro de tomada de decisão do mesencéfalo é construído sobre um princípio hierárquico, mas com a possibilidade dinâmica de retornar instantaneamente à posição inicial e mudar a forma de comportamento. Este desenho cerebral tornou-se ideal para a longa evolução dos vertebrados. Esse sistema de escolha de uma forma de comportamento atingiu seu máximo desenvolvimento nos répteis. Seu mesencéfalo realizou plenamente os princípios do reflexo associativo inerentes à evolução do cérebro dos vertebrados proto-aquáticos.

Deve-se notar que nos vertebrados inferiores o teto do mesencéfalo é o local de tomada de decisão e, como consequência, a fonte de uma resposta motora generalizada. Em vertebrados e anfíbios protoaquáticos, predominam as vias motoras descendentes diretas, terminando nos centros motores do rombencéfalo e da medula oblonga. Com a ajuda dessas conexões, a atividade motora é controlada. As fibras descendentes do mesencéfalo são enviadas para outras partes do cérebro em quantidades extremamente pequenas.

Os centros sensório-motores do rombencéfalo e da medula oblonga são organizados de maneira diferente. Estas partes do cérebro não têm um lugar especial para integrar os diferentes sentidos. Todas as interações entre os centros sensoriais e motores são realizadas devido a processos especiais das células nervosas, que formam uma espécie de formação reticular (malha). No rombencéfalo e na medula oblonga, na forma mais geral, a estrutura espacial da medula espinhal é preservada (ver Fig. II-19, de Anúncios). Os centros sensoriais estão concentrados na parte dorsolateral desta seção, e os centros motores estão concentrados na parte medioventral. Esses centros recebem sinais ascendentes da medula espinhal e dos nervos cranianos sensoriais. As fibras motoras descendentes controlam a maior parte dos músculos esqueléticos e o funcionamento dos órgãos internos. Na maioria dos vertebrados protozoários, o rombencéfalo e a medula oblonga formam uma cavidade específica que surge como resultado do desdobramento embrionário da parede superior do tubo neural. É denominado IV ventrículo e está conectado rostralmente ao III ventrículo e caudalmente ao canal central da medula espinhal (Fig. II-17; II-19). Um plexo coróide é formado sobre a superfície dorsal do quarto ventrículo, que pode atingir um tamanho enorme e estar localizado acima da superfície dorsal de todo o cérebro. A organização anatômica do assoalho e da cavidade do quarto ventrículo reflete as características adaptativas dos vertebrados protoaquáticos. Um exemplo são os representantes da família dos dentes de carpa. Na carpa cruciana comum e na carpa cruciana, as paredes laterais do rombencéfalo são extremamente expandidas (ver Fig. II-20, m; II-21, c). Além disso, nessas zonas formam-se estruturas estratificadas que se assemelham ao teto do mesencéfalo. No entanto, estas formações gigantes, muitas vezes dominantes no cérebro, nada mais são do que um núcleo crescido do nervo vago (X). Esse crescimento às vezes é chamado de lobo vagal do rombencéfalo. Na verdade, as suas dimensões lineares podem exceder algumas partes do sistema nervoso central.

É claro que com tal predomínio do nervo vago no cérebro, ele se torna um dos principais centros na escolha de um determinado programa de comportamento. Para a carpa, a informação mais essencial para a escolha de uma forma de comportamento é o estado de seus órgãos internos, principalmente o sistema digestivo. Carp avalia a eficácia das ações pelo estado de seu estômago, o que se torna a motivação decisiva na escolha de táticas comportamentais específicas.

Na cavidade do quarto ventrículo, a representação de outros nervos cranianos pode estar aumentada. Um exemplo são os numerosos bagres que são capazes de diferenciar a sensibilidade somática e gustativa com a ajuda de protuberâncias especiais na cabeça (bigodes). Neles, no fundo do IV ventrículo, o núcleo do nervo facial (VII) pode ser isolado morfologicamente. Tal desenvolvimento da sensibilidade somática leva a um aumento tão significativo no tamanho deste centro que pode fechar visualmente quase toda a cavidade do quarto ventrículo. O desenvolvimento hipertrofiado da representação do nervo glossofaríngeo (IX) leva a consequências semelhantes (ver Fig. II-20, l). Esse desenvolvimento intensivo dos núcleos do nervo glossofaríngeo é típico de peixes com sistema desenvolvido de geração de descargas elétricas. Na rampa elétrica, os centros de controle dos órgãos elétricos cobrem completamente a cavidade do quarto ventrículo.

No entanto, o tamanho e a forma do cerebelo nos vertebrados protoaquáticos podem mudar não apenas devido a um estilo de vida pelágico ou relativamente sedentário. Por ser o cerebelo o centro de análise da sensibilidade somática, ele participa ativamente do processamento dos sinais eletrorreceptores. A eletrorrecepção é usada por muitos vertebrados proto-aquáticos. Hoje se sabe que 70 espécies de peixes desenvolveram eletrorreceptores, e cerca de 500 espécies podem gerar descargas elétricas de potência variada. Aproximadamente 20 espécies são capazes de gerar e receber campos elétricos. Essa habilidade é mais estudada no ginarca (Gymnarchus niloticus), receptivo ao campo eletromagnético criado por ele mesmo. Quando objetos de condutividade elétrica variável entram em seu campo, o hinarca pode determinar a direção de seu movimento, tamanho e velocidade. A eletrorrecepção é usada para cortejar entre indivíduos de sexos diferentes e para suprimir os campos eletromagnéticos de indivíduos concorrentes ou de outras espécies. Além do Gymnarchus, habilidades semelhantes para gerar e perceber seus próprios sinais são conhecidas em outros peixes ósseos, tubarões e raias.

Os vertebrados protoaquáticos percebem sinais eletromagnéticos por meio de receptores de dois tipos principais: ampulares (ampolas de Lorenzini) e glomerulares. Algumas espécies possuem os dois tipos de receptores, mas a maioria possui apenas um. Os eletrorreceptores ampulares são adaptados para perceber campos elétricos que mudam lentamente, e os glomerulares reagem a mudanças rápidas, portanto, peixes que nadam ativamente e vivem em águas opacas têm glomérulos mais desenvolvidos, e predadores em águas claras têm receptores ampulares mais desenvolvidos. Se a eletrorrecepção do próprio campo eletromagnético ou de campos elétricos externos se tornar o principal sistema de aferentação, o cerebelo começará a servir como um centro sensorial do cérebro. Em todos os peixes que possuem eletrorrecepção, o cerebelo é extremamente bem desenvolvido (ver Fig. II-22, c). Freqüentemente, os hemisférios cerebelares são tão grandes que cobrem todo o cérebro na superfície dorsal.

Assim, as partes estruturais do cérebro dos vertebrados protoaquáticos representam marcadores únicos da adaptação morfofuncional da espécie a determinadas condições de vida. A análise da organização do sistema nervoso dos vertebrados protozoários fornece informações objetivas sobre o desenvolvimento dos sistemas de aferência, métodos de tomada de decisão e principais centros motivacionais do cérebro. No entanto, não menos interessante é o caminho evolutivo do surgimento de um sistema de controle de comportamento tão compacto e eficaz. Há muito poucas evidências paleontológicas do surgimento da estrutura cerebral moderna dos vertebrados protoaquáticos. Mesmo as descobertas mais antigas contêm principalmente informações sobre o tipo moderno de organização do cérebro e da medula espinhal já estabelecido. Ao reconstruir a formação do sistema nervoso dos vertebrados protoaquáticos, é preciso confiar nas características arcaicas da estrutura cerebral das espécies modernas.

Aparentemente, o aparecimento de cordados antigos não levou imediatamente a mudanças perceptíveis na biologia do ambiente aquático. Aparentemente, os primeiros cordados eram animais relativamente pequenos, variando em tamanho de alguns centímetros a meio metro. Eles claramente não podiam competir seriamente com os prósperos invertebrados aquáticos, que muitas vezes eram muito maiores do que o jovem grupo de cordados. Em termos de tamanho, os vertebrados antigos eram claramente inferiores aos invertebrados e não podiam competir com eles em igualdade de condições. O sistema nervoso não proporcionou quaisquer vantagens especiais a este novo grupo, muito pelo contrário. Um sistema nervoso pequeno e bem definido, com um conjunto de programas comportamentais eficazes, proporcionou aos invertebrados vantagens notáveis ​​​​na competição com os cordados antigos. O sistema nervoso dos vertebrados antigos tinha apenas uma qualidade positiva - a capacidade de aumentar seu tamanho quase ilimitadamente. No entanto, esta vantagem não foi percebida imediatamente. Na primeira fase, os cordados resolveram o problema da competição com os invertebrados escolhendo um habitat e desenvolvendo a estrutura do cérebro e do esqueleto.

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E outros seres vivos, por isso é costume classificá-lo como um tipo distinto.

Diferentes mamíferos são responsáveis ​​por certos processos vitais do corpo. Assim, é na parte intermediária do cérebro que se processam as informações visuais que chegam ao indivíduo. Além disso, o processo de termorregulação ocorre justamente pelo controle desse órgão.

O bom funcionamento do sistema endócrino é controlado pela glândula pituitária, e todas as informações recebidas são analisadas na parte central do cérebro.

Para manter o equilíbrio do mamífero, bem como o equilíbrio do sistema motor em geral, é necessário o trabalho do cerebelo. E os principais sistemas vitais possuem seus próprios centros de controle localizados na medula oblonga.

O corpo do animal é bastante complexo e acredita-se que sua inteligência esteja em segundo lugar, depois da humana. Isto é evidenciado não apenas pela estrutura do cérebro do mamífero, mas também pela massa em relação à massa da medula espinhal. Por exemplo, nos répteis a medula espinhal e o cérebro pesam aproximadamente o mesmo, enquanto num animal a massa do cérebro é três ou até quinze vezes maior que a da medula espinhal, dependendo da espécie.

Certas áreas do cérebro desenvolvem-se mais fortemente numa espécie e menos noutra, dependendo do habitat do animal. Por exemplo, se a principal hora do dia na vida de um mamífero é a noite, então a visão desse animal é mais desenvolvida. Se estamos falando de um habitante de um reservatório ou pântano, nota-se que tal mamífero terá audição e olfato altamente desenvolvidos. A exceção é a baleia, cujo sistema olfativo é bastante fraco.

Existem 12 pares de nervos cranianos no cérebro do animal. Os nervos cerebrais de um mamífero são responsáveis ​​não apenas pela audição, visão e olfato, mas também estão diretamente envolvidos na formação do sistema autônomo.

Os cientistas provaram que a estrutura do cérebro dos mamíferos levou milhões de anos para se formar. E os ancestrais dos animais modernos eram animais com instinto de caça, obtendo alimento à noite com a ajuda de olfato e visão bem desenvolvidos. Quando comparado com o mundo animal moderno, seu desenvolvimento ficou aproximadamente no meio entre os mamíferos e os répteis modernos. A forma como o cérebro foi formado ainda não é totalmente conhecida pelos pesquisadores. Mas foi precisamente graças a este grau de desenvolvimento que os animais antigos conseguiram, tendo mudado significativamente, sobreviver até aos tempos modernos, e alguns - tornar-se ajudantes indispensáveis ​​​​para os humanos.

um órgão que coordena e regula todas as funções vitais do corpo e controla o comportamento. Todos os nossos pensamentos, sentimentos, sensações, desejos e movimentos estão associados ao trabalho do cérebro e, se ele não funcionar, a pessoa entra em estado vegetativo: perde-se a capacidade de realizar quaisquer ações, sensações ou reações a influências externas. . Este artigo é dedicado ao cérebro humano, que é mais complexo e altamente organizado que o cérebro animal. No entanto, existem semelhanças significativas na estrutura do cérebro de humanos e de outros mamíferos, bem como na maioria das espécies de vertebrados. O sistema nervoso central (SNC) consiste no cérebro e na medula espinhal. Está conectado a várias partes do corpo por nervos periféricos - motores e sensoriais.
O cérebro é uma estrutura simétrica, como a maioria das outras partes do corpo. Ao nascer, seu peso é de aproximadamente 0,3 kg, enquanto no adulto é de aprox. 1,5kg. Ao examinar o cérebro externamente, a atenção se volta principalmente para os dois hemisférios cerebrais, que escondem formações mais profundas. A superfície dos hemisférios é coberta por sulcos e circunvoluções, aumentando a superfície do córtex (a camada externa do cérebro). Atrás está o cerebelo, cuja superfície é mais finamente recortada. Abaixo dos hemisférios cerebrais está o tronco cerebral, que passa para a medula espinhal. Os nervos se estendem do tronco e da medula espinhal, ao longo dos quais as informações dos receptores internos e externos fluem para o cérebro e, na direção oposta, os sinais vão para os músculos e glândulas. 12 pares de nervos cranianos surgem do cérebro. Dentro do cérebro há substância cinzenta, consistindo principalmente de corpos de células nervosas e formando o córtex, e substância branca - fibras nervosas que formam caminhos (tratos) que conectam várias partes do cérebro e também formam nervos que se estendem além do sistema nervoso central. e vá para vários órgãos. O cérebro e a medula espinhal são protegidos por invólucros ósseos - o crânio e a coluna vertebral. Entre a substância do cérebro e as paredes ósseas existem três membranas: a externa é a dura-máter, a interna é a mole e entre elas está a fina membrana aracnóide. O espaço entre as membranas é preenchido com líquido cefalorraquidiano, de composição semelhante ao plasma sanguíneo, é produzido nas cavidades intracerebrais (ventrículos do cérebro) e circula no cérebro e na medula espinhal, fornecendo-lhe nutrientes e outros fatores necessários para vida. O suprimento de sangue ao cérebro é fornecido principalmente pelas artérias carótidas; na base do cérebro eles são divididos em grandes ramos que vão para suas diversas partes. Embora o cérebro pese apenas 2,5% do peso corporal, ele recebe constantemente, dia e noite, 20% do sangue que circula no corpo e, consequentemente, oxigênio. As reservas de energia do próprio cérebro são extremamente pequenas, por isso é extremamente dependente do fornecimento de oxigênio. Existem mecanismos de proteção que podem manter o fluxo sanguíneo cerebral em caso de sangramento ou lesão. Uma característica da circulação cerebral é também a presença dos chamados. barreira hematoencefalica. Consiste em várias membranas que limitam a permeabilidade das paredes vasculares e o fluxo de muitos compostos do sangue para a matéria cerebral; assim, esta barreira desempenha funções protetoras. Por exemplo, muitas substâncias medicinais não penetram nele.
CÉLULAS CEREBRAIS
As células do sistema nervoso central são chamadas neurônios; sua função é o processamento de informações. Existem de 5 a 20 bilhões de neurônios no cérebro humano. O cérebro também inclui células gliais; há cerca de 10 vezes mais delas do que neurônios. A glia preenche o espaço entre os neurônios, formando a estrutura de suporte do tecido nervoso, e também desempenha funções metabólicas e outras.

O neurônio, como todas as outras células, é cercado por uma membrana semipermeável (plasma). Dois tipos de processos se estendem do corpo celular - dendritos e axônios. A maioria dos neurônios tem muitos dendritos ramificados, mas apenas um axônio. Os dendritos são geralmente muito curtos, enquanto o comprimento do axônio varia de alguns centímetros a vários metros. O corpo de um neurônio contém um núcleo e outras organelas, iguais às encontradas em outras células do corpo.
Impulsos nervosos. A transmissão de informações no cérebro, assim como no sistema nervoso como um todo, é realizada por meio de impulsos nervosos. Eles se espalham na direção do corpo celular até a seção terminal do axônio, que pode se ramificar, formando muitas terminações que entram em contato com outros neurônios através de uma lacuna estreita - a sinapse; a transmissão de impulsos através da sinapse é mediada por produtos químicos - neurotransmissores. Um impulso nervoso geralmente se origina em dendritos – finos processos ramificados de um neurônio que se especializam em receber informações de outros neurônios e transmiti-las ao corpo do neurônio. Existem milhares de sinapses nos dendritos e, em menor extensão, no corpo celular; É através das sinapses que o axônio, transportando informações do corpo do neurônio, as transmite aos dendritos de outros neurônios. O terminal do axônio, que forma a parte pré-sináptica da sinapse, contém pequenas vesículas contendo o neurotransmissor. Quando o impulso atinge a membrana pré-sináptica, o neurotransmissor da vesícula é liberado na fenda sináptica. O terminal do axônio contém apenas um tipo de neurotransmissor, muitas vezes em combinação com um ou mais tipos de neuromoduladores (ver Neuroquímica Cerebral abaixo). O neurotransmissor liberado da membrana pré-sináptica do axônio se liga a receptores nos dendritos do neurônio pós-sináptico. O cérebro usa uma variedade de neurotransmissores, cada um dos quais se liga ao seu próprio receptor específico. Conectados aos receptores nos dendritos estão canais na membrana pós-sináptica semipermeável, que controlam o movimento dos íons através da membrana. Em repouso, um neurônio tem um potencial elétrico de 70 milivolts (potencial de repouso), com o lado interno da membrana carregado negativamente em relação ao externo. Embora existam vários transmissores, todos eles têm um efeito excitatório ou inibitório no neurônio pós-sináptico. A influência excitante é realizada através do aumento do fluxo de certos íons, principalmente sódio e potássio, através da membrana. Como resultado, a carga negativa da superfície interna diminui - ocorre a despolarização. O efeito inibitório é realizado principalmente por meio de uma alteração no fluxo de potássio e cloretos, como resultado a carga negativa da superfície interna torna-se maior do que em repouso e ocorre hiperpolarização. A função de um neurônio é integrar todas as influências percebidas através das sinapses em seu corpo e em seus dendritos. Como essas influências podem ser excitatórias ou inibitórias e não coincidentes no tempo, o neurônio deve calcular o efeito global da atividade sináptica em função do tempo. Se o efeito excitatório prevalece sobre o inibitório e a despolarização da membrana ultrapassa o valor limite, ocorre a ativação de uma determinada parte da membrana do neurônio - na região da base de seu axônio (tubérculo do axônio). Aqui, como resultado da abertura dos canais para os íons sódio e potássio, ocorre um potencial de ação (impulso nervoso). Este potencial se propaga ao longo do axônio até sua extremidade a uma velocidade de 0,1 m/s a 100 m/s (quanto mais espesso o axônio, maior a velocidade de condução). Quando o potencial de ação atinge o terminal do axônio, outro tipo de canal iônico que depende da diferença de potencial é ativado: os canais de cálcio. Através deles, o cálcio entra no axônio, o que leva à mobilização de vesículas com o neurotransmissor, que se aproximam da membrana pré-sináptica, fundem-se com ela e liberam o neurotransmissor na sinapse.
Mielina e células gliais.Muitos axônios são cobertos por uma bainha de mielina, que é formada pela membrana repetidamente torcida das células gliais. A mielina é composta principalmente de lipídios, o que confere à substância branca do cérebro e da medula espinhal sua aparência característica. Graças à bainha de mielina, a velocidade do potencial de ação ao longo do axônio aumenta, uma vez que os íons podem se mover através da membrana do axônio apenas em locais não cobertos por mielina - os chamados. Interceptações de Ranvier. Entre as interceptações, os impulsos são conduzidos ao longo da bainha de mielina como se fossem um cabo elétrico. Como a abertura de um canal e a passagem de íons por ele leva algum tempo, eliminar a abertura constante dos canais e limitar seu alcance a pequenas áreas da membrana que não são cobertas por mielina acelera a condução de impulsos ao longo do axônio por cerca de 10 vezes. Apenas uma porção das células gliais participa da formação da bainha de mielina dos nervos (células de Schwann) ou dos tratos nervosos (oligodendrócitos). Células gliais muito mais numerosas (astrócitos, microgliócitos) desempenham outras funções: formam a estrutura de suporte do tecido nervoso, fornecem suas necessidades metabólicas e recuperação após lesões e infecções.
COMO FUNCIONA O CÉREBRO
Vejamos um exemplo simples. O que acontece quando pegamos um lápis que está sobre a mesa? A luz refletida pelo lápis é focada no olho pela lente e direcionada para a retina, onde aparece a imagem do lápis; é percebido pelas células correspondentes, das quais o sinal vai para os principais núcleos transmissores sensíveis do cérebro, localizados no tálamo (tálamo visual), principalmente naquela parte chamada corpo geniculado lateral. Lá, são ativados numerosos neurônios que respondem à distribuição de luz e escuridão. Os axônios dos neurônios do corpo geniculado lateral vão para o córtex visual primário, localizado no lobo occipital dos hemisférios cerebrais. Os impulsos vindos do tálamo para esta parte do córtex são convertidos numa sequência complexa de descargas de neurônios corticais, alguns dos quais reagem à fronteira entre o lápis e a mesa, outros aos cantos da imagem do lápis, etc. Do córtex visual primário, a informação viaja ao longo dos axônios até o córtex visual associativo, onde ocorre o reconhecimento da imagem, neste caso um lápis. O reconhecimento nesta parte do córtex é baseado no conhecimento previamente acumulado sobre os contornos externos dos objetos. Planejar um movimento (isto é, pegar um lápis) provavelmente ocorre no córtex frontal dos hemisférios cerebrais. Na mesma área do córtex existem neurônios motores que dão comandos aos músculos da mão e dos dedos. A aproximação da mão ao lápis é controlada pelo sistema visual e pelos interoceptores que percebem a posição dos músculos e articulações, cujas informações são enviadas ao sistema nervoso central. Quando pegamos um lápis na mão, os receptores de pressão nas pontas dos dedos nos dizem se nossos dedos seguram bem o lápis e quanta força deve ser exercida para segurá-lo. Se quisermos escrever nosso nome a lápis, outras informações armazenadas no cérebro precisarão ser ativadas para permitir esse movimento mais complexo, e o controle visual ajudará a melhorar sua precisão. O exemplo acima mostra que a realização de uma ação bastante simples envolve grandes áreas do cérebro, estendendo-se do córtex às regiões subcorticais. Em comportamentos mais complexos que envolvem fala ou pensamento, outros circuitos neurais são ativados, cobrindo áreas ainda maiores do cérebro.
PRINCIPAIS PARTES DO CÉREBRO
O cérebro pode ser dividido aproximadamente em três partes principais: o prosencéfalo, o tronco cerebral e o cerebelo. O prosencéfalo contém os hemisférios cerebrais, tálamo, hipotálamo e glândula pituitária (uma das glândulas neuroendócrinas mais importantes). O tronco cerebral consiste na medula oblonga, ponte (ponte) e mesencéfalo. Os hemisférios cerebrais são a maior parte do cérebro, representando aproximadamente 70% do seu peso em adultos. Normalmente, os hemisférios são simétricos. Eles estão conectados entre si por um enorme feixe de axônios (corpo caloso), que garante a troca de informações.


O CÉREBRO HUMANO é caracterizado pelo alto desenvolvimento dos hemisférios cerebrais; eles constituem mais de dois terços de sua massa e fornecem funções mentais como pensamento, aprendizagem e memória. Este corte transversal também mostra outras estruturas cerebrais importantes: o cerebelo, a medula oblonga, a ponte e o mesencéfalo.

Cada hemisfério consiste em quatro lobos: frontal, parietal, temporal e occipital. O córtex frontal contém centros que regulam a atividade motora, bem como, provavelmente, centros de planejamento e previsão. No córtex dos lobos parietais, localizados atrás dos lobos frontais, existem zonas de sensações corporais, incluindo tato e sensação articular-muscular. Adjacente ao lobo parietal está o lobo temporal, no qual estão localizados o córtex auditivo primário, bem como os centros da fala e outras funções superiores. As partes posteriores do cérebro são ocupadas pelo lobo occipital, localizado acima do cerebelo; seu córtex contém áreas de sensação visual.

As áreas do córtex não diretamente associadas à regulação dos movimentos ou à análise da informação sensorial são chamadas de córtex associativo. Nessas zonas especializadas, formam-se conexões associativas entre diferentes áreas e partes do cérebro e as informações provenientes delas são integradas. O córtex de associação suporta funções complexas, como aprendizagem, memória, linguagem e pensamento.
Estruturas subcorticais.Abaixo do córtex encontram-se várias estruturas cerebrais importantes, ou núcleos, que são coleções de neurônios. Estes incluem o tálamo, os gânglios da base e o hipotálamo. O tálamo é o principal núcleo transmissor sensorial; recebe informações dos sentidos e, por sua vez, as encaminha para as partes apropriadas do córtex sensorial. Também contém zonas inespecíficas que estão conectadas a quase todo o córtex e provavelmente proporcionam os processos de sua ativação e manutenção da vigília e da atenção. Os gânglios da base são um conjunto de núcleos (os chamados putâmen, globo pálido e núcleo caudado) que estão envolvidos na regulação dos movimentos coordenados (iniciando-os e interrompendo-os). O hipotálamo é uma pequena região na base do cérebro que fica abaixo do tálamo. Ricamente suprido de sangue, o hipotálamo é um importante centro que controla as funções homeostáticas do corpo. Produz substâncias que regulam a síntese e liberação de hormônios hipofisários. O hipotálamo contém muitos núcleos que desempenham funções específicas, como regulação do metabolismo da água, distribuição da gordura armazenada, temperatura corporal, comportamento sexual, sono e vigília. O tronco cerebral está localizado na base do crânio. Ele conecta a medula espinhal ao prosencéfalo e consiste na medula oblonga, ponte, mesencéfalo e diencéfalo. Através do mesencéfalo e do diencéfalo, bem como de todo o tronco, existem vias motoras que vão para a medula espinhal, bem como algumas vias sensoriais da medula espinhal para as partes sobrejacentes do cérebro. Abaixo do mesencéfalo existe uma ponte conectada por fibras nervosas ao cerebelo. A parte mais baixa do tronco - a medula oblonga - passa diretamente para a medula espinhal. A medula oblonga contém centros que regulam a atividade do coração e da respiração dependendo das circunstâncias externas, além de controlar a pressão arterial, o peristaltismo do estômago e dos intestinos. Ao nível do tronco cerebral, as vias que conectam cada um dos hemisférios cerebrais ao cerebelo se cruzam. Portanto, cada hemisfério controla o lado oposto do corpo e está conectado ao hemisfério oposto do cerebelo. O cerebelo está localizado sob os lobos occipitais dos hemisférios cerebrais. Através dos caminhos da ponte, ele está conectado às partes sobrejacentes do cérebro. O cerebelo regula movimentos automáticos sutis, coordenando a atividade de vários grupos musculares ao realizar atos comportamentais estereotipados; ele também controla constantemente a posição da cabeça, tronco e membros, ou seja, participa na manutenção do equilíbrio. Segundo dados recentes, o cerebelo desempenha um papel muito significativo na formação das habilidades motoras, ajudando a lembrar sequências de movimentos.
Outros sistemas.O sistema límbico é uma ampla rede de áreas interligadas do cérebro que regulam os estados emocionais e apoiam a aprendizagem e a memória. Os núcleos que formam o sistema límbico incluem a amígdala e o hipocampo (parte do lobo temporal), bem como o hipotálamo e os chamados núcleos. septo transparente (localizado nas regiões subcorticais do cérebro). A formação reticular é uma rede de neurônios que se estende por todo o tronco até o tálamo e está ainda conectada a grandes áreas do córtex. Está envolvido na regulação do sono e da vigília, mantém o estado ativo do córtex e promove a concentração da atenção em determinados objetos.
ATIVIDADE ELÉTRICA DO CÉREBRO
Usando eletrodos colocados na superfície da cabeça ou inseridos no cérebro, é possível registrar a atividade elétrica do cérebro causada pelas descargas de suas células. O registro da atividade elétrica do cérebro usando eletrodos na superfície da cabeça é chamado de eletroencefalograma (EEG). Não permite registrar a descarga de um neurônio individual. Somente como resultado da atividade sincronizada de milhares ou milhões de neurônios é que oscilações (ondas) perceptíveis aparecem na curva registrada.

Com o registro contínuo do EEG, são reveladas mudanças cíclicas que refletem o nível geral de atividade do indivíduo. Em um estado de vigília ativa, o EEG registra ondas beta não rítmicas e de baixa amplitude. Num estado de vigília relaxada com os olhos fechados, as ondas alfa predominam com uma frequência de 7 a 12 ciclos por segundo. O início do sono é indicado pelo aparecimento de ondas lentas de alta amplitude (ondas delta). Durante os períodos de sono sonhador, as ondas beta reaparecem no EEG, e o EEG pode dar a falsa impressão de que a pessoa está acordada (daí o termo “sono paradoxal”). Os sonhos costumam ser acompanhados por movimentos oculares rápidos (com as pálpebras fechadas). Portanto, sonhar com sono também é chamado de sono com movimento rápido dos olhos.. O EEG permite diagnosticar algumas doenças cerebrais, em particular a epilepsia
Se você registrar a atividade elétrica do cérebro durante a ação de um determinado estímulo (visual, auditivo ou tátil), poderá identificar os chamados. potenciais evocados são descargas síncronas de um determinado grupo de neurônios que ocorrem em resposta a um estímulo externo específico. O estudo dos potenciais evocados permitiu esclarecer a localização das funções cerebrais, em particular, associar a função da fala a determinadas áreas dos lobos temporal e frontal. Este estudo também ajuda a avaliar o estado dos sistemas sensoriais em pacientes com deficiência sensorial.
NEUROQUÍMICA CEREBRAL
Alguns dos neurotransmissores mais importantes do cérebro incluem acetilcolina, norepinefrina, serotonina, dopamina, glutamato, ácido gama-aminobutírico (GABA), endorfinas e encefalinas. Além destas substâncias bem conhecidas, existe provavelmente um grande número de outras que funcionam no cérebro e que ainda não foram estudadas. Alguns neurotransmissores atuam apenas em determinadas áreas do cérebro. Assim, endorfinas e encefalinas são encontradas apenas nas vias que conduzem os impulsos de dor. Outros neurotransmissores, como o glutamato ou o GABA, são mais amplamente distribuídos.
Ação dos neurotransmissores.Como já observado, os neurotransmissores, agindo na membrana pós-sináptica, alteram sua condutividade para os íons. Isso geralmente ocorre através da ativação de um sistema de segundo mensageiro no neurônio pós-sináptico, como o monofosfato de adenosina cíclico (cAMP). A ação dos neurotransmissores pode ser modificada por outra classe de neuroquímicos - neuromoduladores peptídicos. Liberados pela membrana pré-sináptica simultaneamente com o transmissor, eles têm a capacidade de aumentar ou alterar o efeito dos transmissores na membrana pós-sináptica. O sistema endorfina-encefalina recentemente descoberto é importante. As encefalinas e as endorfinas são pequenos peptídeos que inibem a condução dos impulsos dolorosos ligando-se a receptores no sistema nervoso central, inclusive nas zonas superiores do córtex. Esta família de neurotransmissores suprime a percepção subjetiva da dor. As drogas psicoativas são substâncias que podem se ligar especificamente a certos receptores no cérebro e causar mudanças no comportamento. Vários mecanismos de sua ação foram identificados. Alguns afetam a síntese de neurotransmissores, outros afetam seu acúmulo e liberação das vesículas sinápticas (por exemplo, a anfetamina provoca a rápida liberação de norepinefrina). O terceiro mecanismo é ligar-se aos receptores e imitar a ação de um neurotransmissor natural, por exemplo, o efeito do LSD (dietilamida do ácido lisérgico) é atribuído à sua capacidade de se ligar aos receptores da serotonina. O quarto tipo de ação da droga é o bloqueio do receptor, ou seja, antagonismo com neurotransmissores. Antipsicóticos comumente usados, como fenotiazinas (por exemplo, clorpromazina ou aminazina), bloqueiam os receptores de dopamina e, assim, reduzem o efeito da dopamina nos neurônios pós-sinápticos. Finalmente, o último mecanismo de ação comum é a inibição da inativação de neurotransmissores (muitos pesticidas interferem na inativação da acetilcolina). Há muito se sabe que a morfina (um produto purificado da papoula do ópio) não tem apenas um efeito analgésico pronunciado, mas também a propriedade de causar euforia. É por isso que é usado como medicamento. O efeito da morfina está associado à sua capacidade de se ligar aos receptores do sistema endorfina-encefalina humana (ver também MEDICAMENTO ). Este é apenas um dos muitos exemplos de que uma substância química de origem biológica diferente (neste caso, planta) pode influenciar o funcionamento do cérebro de animais e humanos, interagindo com sistemas neurotransmissores específicos. Outro exemplo conhecido é o curare, derivado de uma planta tropical e que pode bloquear os receptores de acetilcolina. Os índios da América do Sul lubrificavam pontas de flecha com curare, aproveitando seu efeito paralisante associado ao bloqueio da transmissão neuromuscular.
PESQUISA CEREBRAL
A pesquisa do cérebro é difícil por duas razões principais. Em primeiro lugar, o acesso direto ao cérebro, que está bem protegido pelo crânio, não é possível. Em segundo lugar, os neurónios cerebrais não se regeneram, pelo que qualquer intervenção pode levar a danos irreversíveis. Apesar dessas dificuldades, as pesquisas sobre o cérebro e algumas formas de seu tratamento (principalmente a neurocirurgia) são conhecidas desde a antiguidade. Descobertas arqueológicas mostram que já na antiguidade o homem realizava craniotomia para ter acesso ao cérebro. Pesquisas cerebrais particularmente intensivas foram realizadas durante períodos de guerra, quando uma variedade de lesões cerebrais traumáticas puderam ser observadas. Danos cerebrais resultantes de um ferimento frontal ou de um ferimento sofrido em tempos de paz são uma espécie de análogo de um experimento no qual certas áreas do cérebro são destruídas. Como esta é a única forma possível de “experiência” no cérebro humano, as experiências em animais de laboratório tornaram-se outro método importante de investigação. Ao observar as consequências comportamentais ou fisiológicas dos danos a uma determinada estrutura cerebral, pode-se avaliar a sua função. A atividade elétrica do cérebro em animais experimentais é registrada por meio de eletrodos colocados na superfície da cabeça ou do cérebro ou inseridos na substância cerebral. Desta forma, é possível determinar a atividade de pequenos grupos de neurônios ou neurônios individuais, bem como detectar alterações nos fluxos iônicos através da membrana. Usando um dispositivo estereotáxico, que permite inserir um eletrodo em um determinado ponto do cérebro, suas partes profundas inacessíveis são examinadas. Outra abordagem é remover pequenas seções de tecido cerebral vivo e mantê-lo na forma de uma fatia colocada em meio nutriente, ou as células são isoladas e estudadas em culturas celulares. No primeiro caso, é possível estudar a interação dos neurônios, no segundo - a atividade vital das células individuais. Ao estudar a atividade elétrica de neurônios individuais ou de seus grupos em diferentes áreas do cérebro, a atividade inicial geralmente é registrada primeiro e, em seguida, é determinado o efeito de uma influência específica na função celular. Outro método utiliza um impulso elétrico através de um eletrodo implantado para ativar artificialmente neurônios próximos. Desta forma você pode estudar o efeito de certas áreas do cérebro em outras áreas do cérebro. Este método de estimulação elétrica tem se mostrado útil no estudo dos sistemas de ativação do tronco cerebral que passam pelo mesencéfalo; também é usado para tentar compreender como ocorrem os processos de aprendizagem e memória no nível sináptico. Já há cem anos ficou claro que as funções dos hemisférios esquerdo e direito são diferentes. O cirurgião francês P. Broca, observando pacientes com acidente vascular cerebral (AVC), descobriu que apenas pacientes com lesão no hemisfério esquerdo sofriam de distúrbios de fala. Posteriormente, os estudos de especialização hemisférica foram continuados utilizando outros métodos, como registro de EEG e potenciais evocados. Nos últimos anos, tecnologias sofisticadas têm sido utilizadas para obter imagens (visualização) do cérebro. Assim, a tomografia computadorizada (TC) revolucionou a neurologia clínica, possibilitando a obtenção de imagens intravitais detalhadas (camada por camada) das estruturas cerebrais. Outra técnica de imagem, a tomografia por emissão de pósitrons (PET), fornece uma imagem da atividade metabólica do cérebro. Nesse caso, uma pessoa recebe uma injeção de um radioisótopo de curta duração, que se acumula em várias partes do cérebro e, quanto mais, maior será sua atividade metabólica. Usando PET, também foi demonstrado que as funções da fala na maioria dos examinados estavam associadas ao hemisfério esquerdo. Como o cérebro funciona utilizando um grande número de estruturas paralelas, a PET fornece informações sobre a função cerebral que não podem ser obtidas utilizando eletrodos únicos. Via de regra, os estudos do cérebro são realizados por meio de um conjunto de métodos. Por exemplo, o neurobiólogo americano R. Sperry e seus colegas, como procedimento terapêutico, realizaram a transecção do corpo caloso (um feixe de axônios que conecta os dois hemisférios) em alguns pacientes com epilepsia. Posteriormente, a especialização dos hemisférios foi estudada nesses pacientes com cérebro dividido. Verificou-se que o hemisfério dominante (geralmente esquerdo) é o principal responsável pela fala e outras funções lógicas e analíticas, enquanto o hemisfério não dominante analisa os parâmetros espaço-temporais do ambiente externo. Então, ele é ativado quando ouvimos música. O padrão em mosaico da atividade cerebral sugere que existem numerosas áreas especializadas no córtex e nas estruturas subcorticais; a atividade simultânea dessas áreas apoia o conceito do cérebro como um dispositivo de computação de processamento paralelo. Com o advento de novos métodos de pesquisa, as ideias sobre a função cerebral provavelmente mudarão. A utilização de dispositivos que possibilitem a obtenção de um “mapa” da atividade metabólica de diversas partes do cérebro, bem como a utilização de abordagens genéticas moleculares deverão aprofundar o nosso conhecimento dos processos que ocorrem no cérebro.

Os mamíferos são a classe de vertebrados mais organizada. Eles estão distribuídos por todo o mundo e habitam todos os ambientes vivos: terrestre, aéreo, aquático e solo-solo. A classe inclui cerca de 4.000 espécies. Estes são animais amnióticos de sangue quente. Seu corpo é coberto de pelos; São vivíparos e alimentam seus filhotes com leite. Devido ao nível excepcionalmente alto de desenvolvimento do sistema nervoso central, e especialmente do córtex cerebral, os mamíferos se distinguem por formas de comportamento muito complexas.

O tamanho e a forma do corpo dos mamíferos são muito diversos e dependem das condições de vida e do estilo de vida. Por exemplo, os mamíferos terrestres têm pernas relativamente altas localizadas sob o corpo. Os mamíferos aquáticos têm formato aerodinâmico semelhante ao de um peixe e membros modificados em nadadeiras.

A pele dos mamíferos é relativamente espessa e durável. Como todos os vertebrados, consiste em duas camadas: a epiderme e a própria pele, ou cório (Fig. 41.1). As camadas externas da epiderme tornam-se constantemente queratinizadas e descamadas. A renovação da epiderme ocorre devido à divisão das células da camada germinativa. As camadas profundas da pele, constituídas por tecido conjuntivo frouxo e contendo muita gordura, formam o tecido subcutâneo.

A pele dos mamíferos contém uma variedade de derivados, principalmente de origem ectodérmica: cabelos, além de glândulas sudoríparas, sebáceas, mamárias e outras. O cabelo consiste em uma haste que se projeta acima da pele e uma raiz imersa nela. A raiz do cabelo na pele forma um folículo piloso, na parte inferior do qual se projeta uma papila capilar, rica em vasos sanguíneos que nutrem o cabelo. O folículo piloso é circundado por um folículo piloso. As modificações do cabelo são vibrissas (órgãos do tato), cerdas e agulhas. A base do cabelo em muitas espécies é o cabelo fino e curto e felpudo, o que determina as propriedades de proteção térmica do pelo. Entre eles estão pêlos grossos e longos que protegem a pele de danos mecânicos. As glândulas sebáceas possuem estrutura alveolar. Seus dutos se abrem nos folículos capilares. A secreção das glândulas sebáceas protege o cabelo de ser molhado com água. As secreções das glândulas sudoríparas tubulares, evaporando da superfície da pele, proporcionam resfriamento ao corpo. Além disso, uma certa quantidade de sais e uréia é excretada pelo suor. Uma das características únicas dos mamíferos é o desenvolvimento das glândulas mamárias, que são glândulas sudoríparas modificadas. Eles secretam leite, que as fêmeas alimentam seus filhotes. Em todos os mamíferos, exceto na equidna e no ornitorrinco, os ductos das glândulas mamárias se abrem em mamilos especiais. Várias formações córneas também são derivadas da pele dos mamíferos: chifres, garras, unhas, cascos, etc.



O esqueleto dos mamíferos consiste no crânio, coluna vertebral, caixa torácica, ossos dos membros e suas cinturas. O crânio é formado por ossos grossos e maciços e se distingue por uma grande caixa craniana. Existe um palato secundário que separa a cavidade oral da passagem nasofaríngea. O crânio se articula com a primeira vértebra cervical por meio de dois côndilos occipitais. A coluna vertebral é dividida em seções: cervical (7 vértebras), torácica, lombar, sacral e caudal. As vértebras possuem superfícies articuladas planas com cartilagem localizada entre elas. As vértebras torácicas apresentam costelas que, juntamente com o esterno, formam a caixa torácica. Na região sacral as vértebras estão fundidas, nas demais regiões permanecem livres. A cintura do membro anterior consiste em clavículas e omoplatas emparelhadas. Em animais cujos membros se movem no mesmo plano, não existem clavículas (cavalos, cães). A cintura dos membros posteriores é formada por ossos ilíacos, isquiáticos e púbicos emparelhados, geralmente fundidos. Os membros são construídos com base no princípio do membro de cinco dedos dos vertebrados terrestres. Devido à diversidade das condições de vida e à natureza do uso dos membros, eles podem mudar. Nas espécies de corrida rápida, geralmente ocorre uma redução no número de dedos e, às vezes, uma redução parcial do par anterior de membros (jerboas, cangurus). Nos animais aquáticos, os membros são, de uma forma ou de outra, reduzidos e transformados em nadadeiras. A musculatura dos mamíferos é altamente diferenciada. Os músculos mastigatórios e subcutâneos estão bem desenvolvidos. Caracterizado pela presença de um diafragma, que separa as cavidades torácica e abdominal.

O sistema digestivo começa com uma cavidade pré-oral localizada entre os lábios carnudos e os dentes, encontrada apenas em mamíferos. Os dentes são diferenciados. Existem incisivos, caninos e molares. O número e a forma dos dentes em cada grupo de mamíferos são tão específicos que podem servir como um sinal diagnóstico para determinar se um animal pertence a um determinado grupo. A língua grande e móvel está envolvida na mistura dos alimentos na cavidade oral durante a mastigação e, em algumas espécies, também é usada para capturar alimentos. Os ductos de três pares de grandes glândulas salivares se abrem na cavidade oral. Da boca, o alimento passa pela faringe até o esôfago e depois para o estômago. Em diferentes grupos de mamíferos, devido à especialização alimentar, o estômago apresenta uma estrutura diferente. O estômago dos ruminantes, que comem grandes quantidades de alimentos vegetais ásperos e difíceis de digerir, tem uma estrutura particularmente complexa. Do estômago, o alimento entra nos intestinos, que incluem os intestinos delgado, grosso e retal. Os dutos do pâncreas e do fígado se abrem no duodeno (a parte inicial do intestino delgado). O intestino delgado digere proteínas, gorduras e carboidratos e absorve a maioria dos nutrientes. Do início do intestino grosso vem o ceco, que é especialmente bem desenvolvido nos herbívoros. O intestino grosso passa para o reto, que termina no ânus.

Os órgãos respiratórios consistem nas vias aéreas e nos pulmões. Através das narinas emparelhadas, coanas e faringe, o ar entra na laringe. Na laringe existem dobras emparelhadas da membrana mucosa com tecido elástico - o aparelho vocal. A traquéia é dividida em dois brônquios, que, entrando no pulmão, se dividem nos brônquios do segundo, terceiro, etc. ordens que passam para os bronquíolos, terminando em vesículas pulmonares - alvéolos. Nos mamíferos, existem de 6 a 260 milhões de alvéolos nos pulmões, por isso as trocas gasosas são muito intensas.

O sistema circulatório dos mamíferos possui uma estrutura semelhante ao sistema circulatório das aves. A única diferença é que o arco aórtico esquerdo emerge do ventrículo esquerdo dos mamíferos, e não do direito, como nas aves. Sua continuação é a aorta dorsal, que transporta sangue para os órgãos da maior parte do corpo. O sangue venoso é direcionado ao coração através da veia cava anterior e posterior. O ducto do sistema linfático se abre na veia cava posterior, próximo ao coração. Os glóbulos vermelhos de mamíferos não possuem núcleo. Os órgãos excretores em mamíferos são rins pélvicos emparelhados em forma de feijão, com numerosos néfrons localizados neles.

O cérebro dos mamíferos é caracterizado pelo desenvolvimento extremamente intensivo dos hemisférios do prosencéfalo. Seu aumento está associado ao crescimento da medula do teto e à formação de um novo córtex, no qual se concentram os centros associativos de maior atividade nervosa. O córtex cerebral da maioria dos mamíferos forma dobras dispostas em forma de circunvoluções separadas por sulcos, devido às quais sua superfície aumenta significativamente. Nos mamíferos, o cerebelo também atinge tamanhos significativos, principalmente seus lobos laterais, que garantem alta coordenação dos movimentos e preservação do tônus ​​muscular. Os mamíferos têm 12 pares de nervos cranianos.

Os órgãos dos sentidos nos mamíferos são bem desenvolvidos. O papel principal na maioria dos mamíferos é desempenhado pelo órgão olfativo, com o qual navegam pelo ambiente. Os órgãos da visão são um pouco menos desenvolvidos. A acomodação ocorre apenas alterando o formato da lente. O órgão auditivo consiste em três seções: ouvido interno, médio e externo. Na cavidade do ouvido médio existem três ossículos auditivos: o martelo, a bigorna e o estribo, conectados de forma móvel entre si. Eles proporcionam melhor transmissão da onda sonora captada pela orelha para o ouvido interno. O ouvido externo tornou-se significativamente mais complexo, consistindo no conduto auditivo externo e no pavilhão auricular, que está ausente apenas em mamíferos aquáticos e subterrâneos (baleia, toupeira).

A reprodução dos mamíferos apresenta uma série de características progressivas. Caracterizam-se pela fecundação interna, viviparidade (exceto as cloacais), construção de abrigos especiais para os filhotes e cuidados de longo prazo com eles, além de alimentação dos filhotes com leite. Os órgãos genitais masculinos consistem em testículos emparelhados com apêndices adjacentes, localizados na cavidade do corpo ou em uma dobra especial da pele - o escroto. Os espermatozoides são produzidos nos testículos e liberados através do canal deferente através do órgão copulador. Os órgãos reprodutivos femininos consistem em ovários pares localizados na cavidade abdominal. Perto deles, funis dos ovidutos se abrem na cavidade do corpo, que levam ao útero, que se comunica com a vagina. O óvulo que amadurece no ovário é liberado na cavidade abdominal, de onde entra no oviduto, onde ocorre a fecundação. O óvulo fertilizado entra no útero, onde o embrião se desenvolve. Em todos os mamíferos, com exceção dos monotremados e da maioria dos marsupiais, o metabolismo do embrião com o corpo da mãe é realizado através de um órgão especial - a placenta, que é formada pela fusão das vilosidades da membrana fetal com o epitélio solto. do útero. Após o nascimento (todos os mamíferos superiores são vivíparos) e a alimentação dos filhotes com leite, eles permanecem algum tempo com a mãe, que os cria.

Os mamíferos evoluíram no final do período Triássico a partir de répteis primitivos com dentes. A classe dos mamíferos inclui duas subclasses: a subclasse Bestas Primordiais, ou Cloacais (ovíparas), e a subclasse Bestas Verdadeiras (vivíparas), que se divide em duas infraclasses - Marsupiais e Placentários.

SUBCLASSE Bestas PRIMAIS OU CLOACAL

A subclasse da Primeira Besta inclui os animais mais primitivos entre os mamíferos modernos - o ornitorrinco e a equidna. Eles vivem apenas na Austrália, Nova Guiné e Tasmânia. Eles não têm dentes. A parte frontal da cabeça tem o formato de um “bico”, que é coberto por um tipo especial de pele rica em nervos.

Os intestinos e órgãos geniturinários se abrem na cloaca. Esses animais se reproduzem botando ovos. Eles não têm mamilos. As glândulas mamárias possuem uma estrutura tubular simples. Seus dutos se abrem em áreas especiais da pele de onde os filhotes lambem o leite.

BESTAS REAIS DA SUBCLASSA

Ao contrário dos mamíferos cloacais (postos de ovos), os representantes da subclasse Bestas Reais dão à luz filhotes vivos. Na maioria dos mamíferos desta subclasse, forma-se uma placenta, as glândulas mamárias se abrem nos mamilos e não há cloaca.

Marsupiais

Os marsupiais recebem esse nome devido à presença de uma bolsa de criação na qual as glândulas mamárias se abrem. A maioria dos marsupiais não possui placenta. Os filhotes nascem muito pequenos e subdesenvolvidos e são levados até o fim na bolsa de criação, onde ficam presos à teta por um longo período (até 250 dias em alguns). No início, os filhotes não conseguem mamar e a mãe injeta leite na boca. Os marsupiais vivem principalmente na Austrália e nas ilhas adjacentes, bem como na América do Sul, Central e do Norte. Estes incluem cangurus, gambás, lobos marsupiais, etc.

Animais placentários ou superiores

A maioria dos mamíferos modernos pertence aos placentários, cujas características morfofisiológicas correspondem à descrição da classe. Atualmente, existem 17 ordens placentárias.

A ordem Insetívoros inclui os mamíferos placentários mais antigos e primitivos (ouriços, toupeiras, musaranhos, etc.). Trata-se principalmente de animais pequenos, cujo focinho termina em uma tromba longa e móvel. Seus dentes são pontiagudos e pouco diferenciados em grupos. Os ancestrais dos insetívoros são considerados os ancestrais de todos os outros placentários.

A ordem Chiroptera é o único grupo de mamíferos capazes de voos longos (morcegos, cães voadores, etc.). Dimensões do corpo até 40 cm e os membros anteriores transformados em asas. A membrana voadora da pele é esticada entre 2 a 5 dedos do membro anterior; também cobre as laterais do corpo e a cauda. O esterno possui uma quilha à qual os músculos estão fixados. Os quirópteros são ativos apenas à noite e ao entardecer. Eles têm ecolocalização perfeita - são capazes de determinar a posição dos objetos ao redor captando sinais de eco-ultrassom gerados pela laringe com seus aparelhos auditivos. A maioria dos morcegos é útil matando insetos nocivos.

A ordem Roedores é o grupo mais numeroso de mamíferos, incluindo cerca de metade das espécies da fauna mundial. Seus incisivos são altamente desenvolvidos e crescem ao longo da vida. Eles são cobertos com esmalte apenas na frente e, portanto, a parte de trás do dente se desgasta mais e o dente permanece afiado o tempo todo. A maioria dos roedores come alimentos vegetais. Muitos deles são caracterizados por alta fertilidade. Os roedores desempenham um papel importante entre os vertebrados no armazenamento e disseminação de patógenos humanos.

A ordem Carnívoros inclui animais adaptados à alimentação de ração animal. Possuem incisivos pequenos, caninos bem desenvolvidos e molares tuberculados, geralmente com pontas cortantes afiadas. Muitos carnívoros são objetos valiosos do comércio de peles, pecuária e criação de peles. As famílias mais importantes: Caninos, Gatos, Hienas.

A ordem Pinípedes reúne animais adaptados à vida aquática. Seu corpo é fusiforme e aerodinâmico; membros com cinco dedos transformados em nadadeiras; a cauda é curta. A espessa camada de gordura subcutânea serve aos pinípedes como isolamento térmico e como reserva de nutrientes. A linha do cabelo é reduzida em um grau ou outro. Os pinípedes passam a maior parte do tempo na água. Em terra, eles apenas se reproduzem, alimentam os filhotes com leite e fazem a muda. As famílias mais importantes: Focas orelhudas, Morsas, Focas verdadeiras.

A ordem Cetáceos são mamíferos aquáticos secundários altamente especializados, adaptados à vida permanente na água. Estes são os maiores animais da Terra: por exemplo, o comprimento do corpo das baleias azuis chega a 33 m e seu peso corporal é de 150 toneladas.Seu corpo é aerodinâmico, com uma cauda horizontal de dois lóbulos e uma cabeça desproporcionalmente grande. Uma espessa camada de gordura subcutânea ajuda a reter o calor. Cabelo, glândulas da pele, membros posteriores e pélvis são reduzidos. Os membros anteriores são transformados em nadadeiras. Abertura nasal respiratória - o respiradouro está localizado no topo da cabeça e abre apenas no momento da expiração e inspiração. O grande volume dos pulmões, assim como o alto teor de hemoglobina no sangue e mioglobina nos músculos, permitem que as baleias fiquem debaixo d'água por muito tempo (mais de uma hora). Dos órgãos dos sentidos, a audição é o mais desenvolvido.

A ordem Artiodactyla reúne predominantemente herbívoros de grande porte, nos quais o 3º e o 4º dedos atingem o maior desenvolvimento, de forma que o eixo do membro passa entre eles. As falanges terminais desses dedos são cobertas por cascos. Os dedos restantes são reduzidos em vários graus. O estômago na maioria das espécies consiste em várias seções.

A ordem dos ungulados de dedos ímpares inclui animais em que o terceiro dígito é mais desenvolvido. Formava um casco adaptado para correr rapidamente em solo denso. Os molares são adaptados para moer alimentos vegetais ásperos. A ordem inclui as famílias Antas, Rinocerontes e Cavalos.

A ordem dos Primatas inclui mamíferos altamente organizados, incluindo humanos. Os primatas são caracterizados por membros de agarrar com cinco dedos. A presença das clavículas e a rotação dos ossos do antebraço proporcionam maior mobilidade e variedade de movimentos do membro anterior. O polegar é móvel e em muitas espécies pode se opor aos outros dedos. A maioria das espécies possui unhas nas extremidades das falanges dos dedos. Ao se movimentar no solo, os primatas apoiam-se em todo o pé (plantígrado). Os olhos dos primatas estão direcionados para frente, o que proporciona visão estereoscópica. O cérebro é relativamente grande, com hemisférios cerebrais desenvolvidos. Os primatas, com raras exceções, habitam regiões tropicais e subtropicais. Eles vivem em rebanhos e pequenos grupos.

Os mamíferos são o grupo de animais mais importante para os humanos. A maioria dos animais de fazenda pertence a mamíferos. Mamíferos (camundongos, ratos, coelhos, etc.) são amplamente utilizados em pesquisas científicas, biológicas, médicas e outras. Alguns mamíferos estão sujeitos à caça comercial (esquilo, zibelina, raposa ártica, rato almiscarado, raposa, etc.). No entanto, juntamente com o valor positivo, muitas espécies de mamíferos causam danos aos seres humanos e representam uma ameaça à sua saúde. Assim, ao destruir colheitas e produtos agrícolas acabados, privam as pessoas de uma parte significativa dos alimentos e, como principais reservatórios de agentes patogénicos de doenças humanas focais naturais (peste, tularemia, etc.), contribuem para a sua propagação entre a população. Actualmente, o número de uma série de espécies de mamíferos (tigre Ussuri, palanca negra, kulan, saiga, etc.) está a diminuir rapidamente como resultado da actividade económica humana e, portanto, necessitam de protecção. De grande importância para a conservação da fauna mamífera é a proibição da caça de espécies raras de animais, a preservação dos seus habitats e a criação de parques nacionais, reservas e santuários de vida selvagem.