Mitose (cariocinese, divisão indireta) é o processo de divisão do núcleo das células humanas, animais e vegetais, seguido pela divisão do citoplasma celular. No processo de divisão do núcleo celular (ver), existem várias etapas. No núcleo, que fica no período entre a divisão celular (interfase), (ver) são geralmente representados por fios finos e longos (Fig., a), entrelaçados; A membrana nuclear e o nucléolo são claramente visíveis.

O núcleo nas diferentes fases da mitose: a - núcleo não divisível em interfase; b - d - estágio prófase; d - estágio de metáfase; e - estágio de anáfase; g e h - estágio telófase; e - a formação de dois núcleos filhos.

Na primeira fase da mitose, a chamada prófase, os cromossomos tornam-se claramente visíveis (Fig., b-d), encurtam e engrossam, aparece uma lacuna ao longo de cada cromossomo, dividindo-o em duas partes completamente semelhantes entre si, devido ao qual cada cromossomo parece duplo. No próximo estágio da mitose - metáfase, a membrana nuclear é destruída, o nucléolo se dissolve e os cromossomos ficam no citoplasma da célula (Fig., e). Todos os cromossomos estão dispostos em uma linha ao longo do equador, formando a chamada placa equatorial (estágio estelar). O centrossoma também sofre alterações. É dividido em duas partes, divergindo em direção aos pólos da célula, entre elas formam-se fios, formando um fuso bicônico de acromatina (Fig. e. f).

Mitose (do grego mitos - fio) é uma divisão celular indireta, que consiste na distribuição uniforme do duplo número de cromossomos entre as duas células-filhas resultantes (Fig.). O processo de mitose envolve dois tipos de estruturas: cromossomos e o aparelho de acromatina, que inclui centros celulares e um fuso (ver Célula).

Representação esquemática do núcleo interfásico e das diversas fases da mitose: 1 - interfase; 2 - prófase; 3 - prometáfase; 4 e 5 - metáfase (4 - vista do equador, 5 - vista do pólo celular); 6 - anáfase; 7 - telófase; 8 - telófase tardia, início da reconstrução nuclear; 9 - células filhas no início da interfase; NO - envelope nuclear; IAQUE - nucléolo; XP - cromossomos; C - centríolo; B - fuso.

O primeiro estágio da mitose - prófase - começa com o aparecimento de filamentos finos - cromossomos no núcleo da célula (ver). Cada cromossomo prófase consiste em duas cromátides, estreitamente adjacentes uma à outra em comprimento; um deles é o cromossomo da célula-mãe, o outro é recém-formado devido à reduplicação de seu DNA no DNA do cromossomo-mãe em interfase (pausa entre duas mitoses). À medida que a prófase avança, os cromossomos espiralam, fazendo com que encurtem e engrossem. Ao final da prófase, o nucléolo desaparece. Na prófase também ocorre o desenvolvimento do aparelho de acromatina. Nas células animais, os centros celulares (centríolos) bifurcam-se; ao redor deles, aparecem zonas no citoplasma que refratam fortemente a luz (centroesferas). Essas formações começam a divergir em direções opostas, formando ao final da prófase dois pólos da célula, que nessa época muitas vezes adquire formato esférico. Nas células das plantas superiores não existem centríolos.

A prometáfase é caracterizada pelo desaparecimento da membrana nuclear e pela formação na célula de uma estrutura filamentosa fusiforme (fuso de acromatina), alguns dos fios dos quais conectam os pólos do aparelho de acromatina (fios interzonais), e outros - cada um dos duas cromátides com pólos opostos da célula (puxando fios). Os cromossomos, situados aleatoriamente no núcleo da prófase, começam a se mover para a zona central da célula, onde estão localizados no plano equatorial do fuso (metacinesia). Este estágio é chamado de metáfase.

Durante a anáfase, os parceiros de cada par de cromátides divergem para pólos opostos da célula devido à contração dos fios do fuso de tração. A partir daí, cada cromátide recebe o nome de um cromossomo filho. Os cromossomos que divergiram para os pólos se reúnem em grupos compactos, o que é característico do próximo estágio da mitose - a telófase. Nesse caso, os cromossomos começam a se despir gradativamente, perdendo sua estrutura densa; um envelope nuclear aparece ao seu redor - começa o processo de reconstrução nuclear. O volume de novos núcleos aumenta e neles aparecem nucléolos (início da interfase ou estágio do “núcleo em repouso”).

O processo de separação da substância nuclear de uma célula - cariocinese - é acompanhado pela separação do citoplasma (ver) - citocinese. Nas células animais em telófase, surge uma constrição na zona equatorial que, à medida que se aprofunda, leva à divisão do citoplasma da célula original em duas partes. Nas células vegetais, no plano equatorial, um septo celular é formado a partir de pequenos vacúolos do retículo endoplasmático, separando dois novos corpos celulares um do outro.

Em princípio, próximo à mitose está a endomitose, ou seja, o processo de duplicar o número de cromossomos nas células, mas sem separar os núcleos. Após a endomitose, pode ocorrer divisão direta de núcleos e células, a chamada amitose.

Veja também Cariótipo, Núcleo celular.

Mitose, suas fases, significado biológico

O componente mais importante do ciclo celular é o ciclo mitótico (proliferativo). É um complexo de fenômenos inter-relacionados e coordenados durante a divisão celular, bem como antes e depois dela. O ciclo mitótico é um conjunto de processos que ocorrem em uma célula de uma divisão para a próxima e terminam com a formação de duas células da próxima geração. Além disso, o conceito de ciclo de vida também inclui o período durante o qual a célula desempenha suas funções e os períodos de descanso. Neste momento, o futuro destino da célula é incerto: a célula pode começar a se dividir (entra na mitose) ou começar a se preparar para desempenhar funções específicas.

Principais etapas da mitose.

1. Reduplicação (autoduplicação) da informação genética da célula-mãe e sua distribuição uniforme entre as células-filhas. Isso é acompanhado por mudanças na estrutura e morfologia dos cromossomos, nos quais se concentram mais de 90% das informações de uma célula eucariótica.

2. O ciclo mitótico consiste em quatro períodos consecutivos: G1 pré-sintético (ou pós-mitótico), S sintético, G2 pós-sintético (ou pré-mitótico) e a própria mitose. Constituem a interfase autocatalítica (período preparatório).

Fases do ciclo celular:

1) pré-sintético (G1). Ocorre imediatamente após a divisão celular. A síntese de DNA ainda não ocorreu. A célula está crescendo ativamente em tamanho, armazenando substâncias necessárias para a divisão: proteínas (histonas, proteínas estruturais, enzimas), RNA, moléculas de ATP. Ocorre a divisão de mitocôndrias e cloroplastos (ou seja, estruturas capazes de auto-reprodução). As características organizacionais da célula interfásica são restauradas após a divisão anterior;

2) sintético (S). O material genético é duplicado através da replicação do DNA. Ocorre de forma semiconservativa, quando a dupla hélice da molécula de DNA diverge em duas cadeias e uma cadeia complementar é sintetizada em cada uma delas.

O resultado são duas hélices duplas de DNA idênticas, cada uma consistindo de uma fita nova e uma antiga. A quantidade de material hereditário dobra. Além disso, a síntese de RNA e proteínas continua. Além disso, uma pequena parte do DNA mitocondrial sofre replicação (a maior parte é replicada no período G2);

3) pós-sintético (G2). O DNA não é mais sintetizado, mas os defeitos ocorridos durante sua síntese no período S são corrigidos (reparados). Energia e nutrientes também são acumulados, e a síntese de RNA e proteínas (principalmente nucleares) continua.

S e G2 estão diretamente relacionados à mitose, por isso às vezes são separados em um período separado - pré-prófase.

Depois disso ocorre a mitose propriamente dita, que consiste em quatro fases. O processo de divisão inclui várias fases sucessivas e é um ciclo. Sua duração varia e varia de 10 a 50 horas na maioria das células. Nas células do corpo humano, a duração da mitose em si é de 1 a 1,5 horas, o período de interfase G2 é de 2 a 3 horas, o período de interfase S é de 6 a 10 horas. horas .

Estágios da mitose.

O processo de mitose é geralmente dividido em quatro fases principais: prófase, metáfase, anáfase e telófase (Fig. 1–3). Por ser contínua, a mudança de fases ocorre de maneira suave - uma passa imperceptivelmente para a outra.

Na prófase, o volume do núcleo aumenta e, devido à espiralização da cromatina, formam-se os cromossomos. Ao final da prófase, fica claro que cada cromossomo consiste em duas cromátides. Os nucléolos e a membrana nuclear se dissolvem gradualmente e os cromossomos aparecem aleatoriamente localizados no citoplasma da célula. Os centríolos divergem em direção aos pólos da célula. Um fuso de fissão da acromatina é formado, alguns dos fios vão de pólo a pólo e outros estão ligados aos centrômeros dos cromossomos. O conteúdo do material genético na célula permanece inalterado (2n2хр).

Características das fases da mitose

Os principais eventos da prófase incluem a condensação dos cromossomos dentro do núcleo e a formação de um fuso de divisão no citoplasma da célula. A desintegração do nucléolo na prófase é uma característica, mas não obrigatória, de todas as células.

Convencionalmente, o início da prófase é considerado o momento do aparecimento dos cromossomos microscopicamente visíveis devido à condensação da cromatina intranuclear. A compactação cromossômica ocorre devido à hélice de DNA em vários níveis. Estas alterações são acompanhadas por um aumento na atividade das fosforilases que modificam as histonas diretamente envolvidas na composição do DNA. Como consequência, a atividade transcricional da cromatina diminui acentuadamente, os genes nucleolares são inativados e a maioria das proteínas nucleolares se dissocia. As cromátides irmãs condensadas no início da prófase permanecem emparelhadas ao longo de todo o seu comprimento com a ajuda de proteínas coesina, mas no início da prometáfase, a conexão entre as cromátides é mantida apenas na região do centrômero. No final da prófase, os cinetocoros maduros são formados em cada centrômero das cromátides irmãs, necessários para que os cromossomos se liguem aos microtúbulos do fuso na prometáfase.

Junto com os processos de condensação intranuclear dos cromossomos, um fuso mitótico começa a se formar no citoplasma - uma das principais estruturas do aparelho de divisão celular, responsável pela distribuição dos cromossomos entre as células-filhas. Corpos polares, microtúbulos e cinetocoros cromossômicos participam da formação do fuso de divisão em todas as células eucarióticas.

O início da formação do fuso mitótico na prófase está associado a mudanças dramáticas nas propriedades dinâmicas dos microtúbulos. A meia-vida do microtúbulo médio diminui aproximadamente 20 vezes, de 5 minutos para 15 segundos. No entanto, a sua taxa de crescimento aumenta aproximadamente 2 vezes em comparação com os mesmos microtúbulos interfásicos. As extremidades positivas da polimerização são “dinamicamente instáveis” e mudam abruptamente de crescimento uniforme para encurtamento rápido, no qual todo o microtúbulo frequentemente se despolimeriza. Vale ressaltar que para o bom funcionamento do fuso mitótico é necessário certo equilíbrio entre os processos de montagem e despolimerização dos microtúbulos, uma vez que nem os microtúbulos do fuso estabilizados nem despolimerizados são capazes de movimentar os cromossomos.

Junto com as mudanças observadas nas propriedades dinâmicas dos microtúbulos que constituem os filamentos do fuso, pólos de divisão são formados na prófase. Os centrossomas replicados na fase S divergem em direções opostas devido à interação dos microtúbulos polares que crescem uns em direção aos outros. Com suas extremidades negativas, os microtúbulos ficam imersos na substância amorfa dos centrossomas, e os processos de polimerização ocorrem a partir das extremidades positivas voltadas para o plano equatorial da célula. Nesse caso, o provável mecanismo de separação dos pólos é explicado da seguinte forma: as proteínas semelhantes à dineína orientam as extremidades positivas da polimerização dos microtúbulos polares em uma direção paralela, e as proteínas semelhantes à cinesina, por sua vez, as empurram em direção aos pólos de divisão.

Paralelamente à condensação dos cromossomos e à formação do fuso mitótico, durante a prófase ocorre a fragmentação do retículo endoplasmático, que se desintegra em pequenos vacúolos, que então divergem para a periferia da célula. Ao mesmo tempo, os ribossomos perdem conexões com as membranas do RE. As cisternas do aparelho de Golgi também mudam sua localização perinuclear, dividindo-se em dictiossomos individuais distribuídos no citoplasma sem nenhuma ordem específica.

Prometáfase

Prometáfase

O final da prófase e o início da prometáfase são geralmente marcados pela desintegração da membrana nuclear. Várias proteínas da lâmina são fosforiladas, como resultado o envelope nuclear se fragmenta em pequenos vacúolos e os complexos de poros desaparecem. Após a destruição da membrana nuclear, os cromossomos ficam localizados na região nuclear sem nenhuma ordem específica. No entanto, logo todos eles começam a se mover.

Na prometáfase, é observado movimento intenso, mas aleatório, dos cromossomos. Inicialmente, os cromossomos individuais derivam rapidamente para o pólo mais próximo do fuso mitótico a uma velocidade que chega a 25 μm/min. Perto dos pólos de divisão, a probabilidade de interação dos microtúbulos fusiformes recém-sintetizados mais termina com os cinetocoros cromossômicos aumenta. Como resultado dessa interação, os microtúbulos do cinetocoro são estabilizados da despolimerização espontânea, e seu crescimento garante parcialmente a remoção do cromossomo a eles conectado na direção do pólo ao plano equatorial do fuso. Por outro lado, o cromossomo é ultrapassado por filamentos de microtúbulos provenientes do pólo oposto do fuso mitótico. Ao interagir com os cinetocoros, eles também participam do movimento cromossômico. Como resultado, as cromátides irmãs ficam associadas a pólos opostos do fuso. A força desenvolvida pelos microtúbulos de diferentes pólos não apenas estabiliza a interação desses microtúbulos com os cinetocoros, mas também traz cada cromossomo para o plano da placa metafásica.

Nas células de mamíferos, a prometáfase geralmente ocorre dentro de 10 a 20 minutos. Nos neuroblastos de gafanhoto, esse estágio leva apenas 4 minutos, e no endosperma de Haemanthus e nos fibroblastos de salamandra leva cerca de 30 minutos.

Metáfase

Metáfase

No final da prometáfase, os cromossomos estão localizados no plano equatorial do fuso a distâncias aproximadamente iguais de ambos os pólos de divisão, formando uma placa metafásica. A morfologia da placa metafásica nas células animais, via de regra, se distingue por um arranjo ordenado de cromossomos: as regiões do centrômero estão voltadas para o centro do fuso e os braços estão voltados para a periferia da célula. Nas células vegetais, os cromossomos geralmente ficam no plano equatorial do fuso sem ordem estrita.

A metáfase ocupa uma parte significativa do período da mitose e é caracterizada por um estado relativamente estável. Todo esse tempo, os cromossomos são mantidos no plano equatorial do fuso devido às forças de tensão equilibradas dos microtúbulos do cinetocoro, realizando movimentos oscilatórios com amplitude insignificante no plano da placa metafásica.

Na metáfase, assim como durante outras fases da mitose, a renovação ativa dos microtúbulos do fuso continua através da montagem intensiva e da despolimerização das moléculas de tubulina. Apesar de alguma estabilização dos feixes de microtúbulos do cinetocoro, há uma remontagem constante dos microtúbulos interpolares, cujo número atinge o máximo na metáfase.

Ao final da metáfase, observa-se uma clara separação das cromátides irmãs, cuja conexão é mantida apenas nas regiões centroméricas. Os braços da cromátide são paralelos entre si e a lacuna que os separa torna-se claramente visível.

A anáfase é o estágio mais curto da mitose, que começa com a separação repentina e subsequente separação das cromátides irmãs em direção aos pólos opostos da célula. As cromátides divergem a uma velocidade uniforme, atingindo 0,5-2 µm/min, e muitas vezes assumem a forma de V. Seu movimento é impulsionado por forças significativas, estimadas em 10 dinas por cromossomo, o que é 10.000 vezes a força necessária para simplesmente mover um cromossomo através do citoplasma na velocidade observada.

Normalmente, a segregação cromossômica na anáfase consiste em dois processos relativamente independentes chamados anáfase A e anáfase B.

A anáfase A é caracterizada pela separação das cromátides irmãs em pólos opostos da divisão celular. As mesmas forças que anteriormente mantinham os cromossomos no plano da placa metafásica são responsáveis ​​por seu movimento. O processo de separação das cromátides é acompanhado por uma redução no comprimento dos microtúbulos despolimerizantes do cinetocoro. Além disso, seu decaimento é observado principalmente na região dos cinetocoros, a partir das extremidades positivas. Provavelmente, a despolimerização dos microtúbulos nos cinetocoros ou na região dos pólos de divisão é uma condição necessária para a movimentação das cromátides irmãs, pois seu movimento cessa com a adição de taxol ou água pesada, que têm efeito estabilizador nos microtúbulos. O mecanismo subjacente à segregação cromossômica na anáfase A permanece desconhecido.

Durante a anáfase B, os próprios pólos da divisão celular divergem e, ao contrário da anáfase A, esse processo ocorre devido à montagem de microtúbulos polares das extremidades positivas. Os filamentos antiparalelos polimerizantes do fuso, ao interagirem, criam parcialmente uma força que separa os pólos. A magnitude do movimento relativo dos pólos, neste caso, bem como o grau de sobreposição dos microtúbulos polares na zona equatorial da célula, varia muito entre indivíduos de diferentes espécies. Além das forças de impulso, os pólos de divisão são afetados pelas forças de tração dos microtúbulos astrais, que são criados como resultado da interação com proteínas semelhantes à dineína na membrana plasmática da célula.

A sequência, duração e contribuição relativa de cada um dos dois processos que constituem a anáfase podem ser extremamente diferentes. Assim, nas células de mamíferos, a anáfase B começa imediatamente após o início da divergência das cromátides para pólos opostos e continua até que o fuso mitótico aumente 1,5-2 vezes em comparação com a metáfase. Em algumas outras células, a anáfase B começa somente depois que as cromátides atingem os pólos de divisão. Em alguns protozoários, durante a anáfase B, o fuso aumenta 15 vezes em comparação com a metáfase. A anáfase B está ausente nas células vegetais.

Telófase

Telófase

A telófase é considerada o estágio final da mitose; seu início é considerado o momento em que as cromátides irmãs separadas param nos pólos opostos da divisão celular. No início da telófase, observa-se descondensação dos cromossomos e, consequentemente, aumento do seu volume. Perto dos cromossomos individuais agrupados, inicia-se a fusão das vesículas da membrana, que inicia a reconstrução do envelope nuclear. O material para a construção das membranas dos núcleos filhos recém-formados são fragmentos da membrana nuclear inicialmente desintegrada da célula-mãe, bem como elementos do retículo endoplasmático. Nesse caso, vesículas individuais se ligam à superfície dos cromossomos e se fundem. As membranas nucleares externa e interna são gradualmente restauradas, a lâmina nuclear e os poros nucleares são restaurados. Durante o processo de restauração da membrana nuclear, vesículas discretas da membrana provavelmente se conectam à superfície dos cromossomos sem reconhecer sequências de nucleotídeos específicas, uma vez que experimentos mostraram que a restauração da membrana nuclear ocorre em torno de moléculas de DNA emprestadas de qualquer organismo, até mesmo de um vírus bacteriano. Dentro dos núcleos celulares recém-formados, a cromatina torna-se dispersa, a síntese de RNA é retomada e os nucléolos tornam-se visíveis.

Paralelamente aos processos de formação dos núcleos das células-filhas na telófase, começa e termina a desmontagem dos microtúbulos fusiformes. A despolimerização prossegue na direção dos pólos de divisão para o plano equatorial da célula, das extremidades negativas para as extremidades positivas. Nesse caso, os microtúbulos persistem por mais tempo na parte central do fuso, formando o corpo residual de Fleming.

O final da telófase coincide predominantemente com a divisão do corpo da célula-mãe - citocinese. Neste caso, duas ou mais células-filhas são formadas. Os processos que levam à separação do citoplasma começam no meio da anáfase e podem continuar após o término da telófase. A mitose nem sempre é acompanhada pela divisão do citoplasma, portanto a citocinese não é classificada como uma fase separada da divisão mitótica e geralmente é considerada parte da telófase.

Existem dois tipos principais de citocinese: divisão por constrição celular transversal e divisão por formação de uma placa celular. O plano de divisão celular é determinado pela posição do fuso mitótico e corre perpendicularmente ao longo eixo do fuso.

Quando uma célula se divide por uma constrição transversal, o local da divisão citoplasmática é preliminarmente estabelecido durante a anáfase, quando um anel contrátil de filamentos de actina e miosina aparece no plano da placa metafásica sob a membrana celular. Posteriormente, devido à atividade do anel contrátil, forma-se um sulco de clivagem, que se aprofunda gradativamente até que a célula esteja completamente dividida. No final da citocinese, o anel contrátil se desintegra completamente e a membrana plasmática se contrai em torno de um corpo de Fleming residual, que consiste em um acúmulo de restos de dois grupos de microtúbulos polares, intimamente compactados com material de matriz denso.

A divisão pela formação da placa celular começa com o movimento de pequenas vesículas delimitadas por membrana em direção ao plano equatorial da célula. Aqui eles se fundem, formando uma estrutura em forma de disco cercada por uma membrana - a placa celular inicial. As pequenas vesículas originam-se principalmente do aparelho de Golgi e movem-se em direção ao plano equatorial ao longo dos microtúbulos polares residuais do fuso, formando uma estrutura cilíndrica chamada fragmoplasto. À medida que a placa celular se expande, os microtúbulos do fragmoplasto inicial movem-se simultaneamente para a periferia da célula, onde, devido a novas vesículas de membrana, o crescimento da placa celular continua até sua fusão final com a membrana da célula-mãe. Após a separação final das células-filhas, as microfibrilas de celulose são depositadas na placa celular, completando a formação de uma parede celular rígida.

Dentre todos os temas interessantes e bastante complexos da biologia, vale destacar dois processos de divisão celular no corpo - meiose e mitose. A princípio pode parecer que esses processos são iguais, já que em ambos os casos ocorre divisão celular, mas na verdade há uma grande diferença entre eles. Primeiro de tudo, você precisa entender a mitose. O que é esse processo, o que é a interfase da mitose e qual o papel que desempenham no corpo humano? Isso será discutido com mais detalhes neste artigo.

Um processo biológico complexo que é acompanhado pela divisão celular e distribuição dos cromossomos entre essas células - tudo isso pode ser dito sobre a mitose. Graças a isso, os cromossomos contendo DNA são distribuídos uniformemente entre as células filhas do corpo.

Existem 4 fases principais no processo de mitose. Eles estão todos interligados, pois as fases passam suavemente de uma para outra. A prevalência da mitose na natureza se deve ao fato de ser ela quem está envolvida no processo de divisão de todas as células, incluindo musculares, nervosas e assim por diante.

Resumidamente sobre interfase

Antes de entrar no estado de mitose, uma célula que se divide entra em interfase, ou seja, cresce. A duração da interfase pode ocupar mais de 90% do tempo total de atividade celular no modo normal.

A interfase é dividida em 3 períodos principais:

• fase G1;
• Fase S;
• fase G2.

Todos eles ocorrem em uma determinada sequência. Vejamos cada uma dessas fases separadamente.

Interfase - componentes principais (fórmula)

Fase G1

Este período é caracterizado pela preparação da célula para a divisão. Aumenta de volume para a fase seguinte da síntese de DNA.

Fase S

Este é o próximo estágio do processo de interfase, durante o qual as células do corpo se dividem. Via de regra, a síntese da maioria das células ocorre durante um curto período de tempo. Após a divisão, as células não aumentam de tamanho, mas começa a última fase.

Fase G2

O estágio final da interfase, durante o qual as células continuam a sintetizar proteínas enquanto aumentam de tamanho. Durante este período, ainda existem nucléolos na célula. Além disso, na última parte da interfase, ocorre a duplicação dos cromossomos, e a superfície do núcleo neste momento é coberta por uma concha especial que tem função protetora.

Em uma nota! No final da terceira fase ocorre a mitose. Também inclui várias etapas, após as quais ocorre a divisão celular (esse processo na medicina é chamado de citocinese).

Estágios da mitose

Conforme observado anteriormente, a mitose é dividida em 4 estágios, mas às vezes pode haver mais. Abaixo estão os principais.

Mesa. Descrição das principais fases da mitose.

Importante! A duração do processo completo de mitose, via de regra, não passa de 1,5 a 2 horas. A duração pode variar dependendo do tipo de célula que está sendo dividida. Além disso, a duração do processo é influenciada por fatores externos, como condições de luz, temperatura e assim por diante.

Qual é o papel biológico da mitose?

Agora vamos tentar entender as características da mitose e sua importância no ciclo biológico. Em primeiro lugar, garante muitos processos vitais do corpo, incluindo o desenvolvimento embrionário.

A mitose também é responsável pela restauração de tecidos e órgãos internos do corpo após diversos tipos de danos, resultando em regeneração. No processo de funcionamento, as células morrem gradativamente, mas com a ajuda da mitose, a integridade estrutural dos tecidos é constantemente mantida.

A mitose garante a preservação de um determinado número de cromossomos (corresponde ao número de cromossomos da célula-mãe).

Vídeo - Características e tipos de mitose

A fase G1 é caracterizada pela retomada de processos intensivos de biossíntese, que durante a mitose desaceleram acentuadamente e, por um curto período de tempo durante a citocinese, param completamente. O conteúdo total de proteína aumenta continuamente durante esta fase. Para a maioria das células, existe um ponto crítico na fase G1, o chamado ponto de restrição. Durante sua passagem, ocorrem mudanças internas na célula, após as quais a célula deve passar por todas as fases subsequentes do ciclo celular. A fronteira entre as fases S e G2 é determinada pelo aparecimento de uma substância - um ativador da fase S.

A fase G2 é considerada o período de preparação da célula para o início da mitose. Sua duração é menor que outros períodos. Nele ocorre a síntese de proteínas de fissão (tubulina) e observa-se a fosforilação de proteínas envolvidas na condensação da cromatina.

Durante a prófase, ocorrem dois processos paralelos. Trata-se da condensação gradual da cromatina, do aparecimento de cromossomos bem visíveis e da desintegração do nucléolo, bem como da formação de um fuso, que garante a correta distribuição dos cromossomos entre as células-filhas. Esses dois processos são separados espacialmente pelo envelope nuclear, que persiste durante toda a prófase e é destruído apenas no seu final. O centro da organização dos microtúbulos na maioria das células animais e em algumas células vegetais é o centro celular ou centrossoma. Em uma célula em interfase, ele está localizado na lateral do núcleo. Na parte central do centrossomo existem dois centríolos imersos em seu material perpendicularmente entre si. Numerosos tubos formados pela proteína tubulina estendem-se da parte periférica do centrossomo. Eles também existem na célula em interfase, formando nela um citoesqueleto. Os microtúbulos estão em um estado de montagem e desmontagem muito rápida. Eles são instáveis ​​e seu array é constantemente atualizado. Por exemplo, em células de fibroblastos em cultura in vitro, a vida média dos microtúbulos é inferior a 10 minutos. No início da mitose, os microtúbulos do citoplasma se desintegram e então começa sua restauração. Primeiro, eles aparecem na zona perinuclear, formando uma estrutura radiante - uma estrela. O centro de sua formação é o centrossomo. Os microtúbulos são estruturas polares porque as moléculas de tubulina a partir das quais são formados são orientadas de uma determinada maneira. Uma extremidade se alonga três vezes mais rápido que as outras. As pontas de crescimento rápido são chamadas de pontas positivas, as pontas de crescimento lento são chamadas de pontas negativas. Além disso, as pontas são orientadas para frente na direção do crescimento. O centríolo é uma pequena organela cilíndrica com cerca de 0,2 µm de espessura e 0,4 µm de comprimento. Sua parede é formada por nove grupos de trigêmeos de túbulos. Em um trio, um tubo está completo e os dois adjacentes estão incompletos. Cada trigêmeo é inclinado em direção ao eixo central. Trigêmeos adjacentes são interconectados por ligações cruzadas. Novos centríolos surgem apenas pela duplicação dos existentes. Este processo coincide com o tempo de síntese do DNA na fase S. No período G1, os centríolos que formam um par se afastam vários mícrons. Então, em cada um dos centríolos, em sua parte central, um centríolo filho é construído em ângulo reto. O crescimento dos centríolos filhos é concluído na fase G2, mas eles ainda estão imersos em uma única massa de material centrossomal. No início da prófase, cada par de centríolos torna-se parte de um centrossomo separado, do qual se estende um feixe radial de microtúbulos, uma estrela. As estrelas formadas se afastam uma da outra nos dois lados do núcleo, tornando-se posteriormente os pólos do fuso de fissão.

A prometáfase começa com a rápida desintegração do envelope nuclear em fragmentos de membrana indistinguíveis dos fragmentos EPS. Eles são deslocados para a periferia celular por cromossomos e fusos. Um complexo proteico é formado nos centrômeros dos cromossomos, que nas fotografias eletrônicas se parece com uma estrutura lamelar de três camadas - um cinetocoro. Ambas as cromátides carregam um cinetocoro; é a esse cinetocoro que estão ligados os microtúbulos proteicos do fuso. Utilizando métodos de genética molecular, descobriu-se que a informação que determina o desenho específico dos cinetocoros está contida na sequência de nucleotídeos do DNA na região do centrômero. Os microtúbulos fusiformes ligados aos cinetocoros cromossômicos desempenham um papel muito importante; em primeiro lugar, eles orientam cada cromossomo em relação ao fuso, de modo que seus dois cinetocoros fiquem voltados para pólos opostos da célula. Em segundo lugar, os microtúbulos movem os cromossomos de modo que seus centrômeros fiquem no plano do equador da célula. Esse processo nas células de mamíferos leva de 10 a 20 minutos e é concluído no final da prometáfase. O número de microtúbulos associados a cada cinetocoro varia entre as espécies. Nos humanos existem de 20 a 40, na levedura - 1. As extremidades positivas dos microtúbulos estão associadas aos cromossomos. Além dos microtúbulos do cinetocoro, o fuso também contém microtúbulos polares, que se estendem de pólos opostos e são unidos no equador por proteínas especiais. Os microtúbulos que se estendem do centrossomo e não estão incluídos no fuso são chamados astrais; eles formam uma estrela.

Metáfase. Ocupa uma parte significativa da mitose. É facilmente reconhecido por duas características: a estrutura bipolar do fuso e a placa cromossômica metafásica. Este é um estado celular relativamente estável; muitas células podem permanecer em metáfase por várias horas ou dias se forem tratadas com substâncias que despolimerizam os tubos do fuso. Uma vez removido o agente, o fuso mitótico é capaz de se recuperar e a célula é capaz de completar a mitose.

A anáfase começa com a rápida divisão síncrona de todos os cromossomos em cromátides irmãs, cada uma com seu próprio cinetocoro. A divisão dos cromossomos em cromátides está associada à replicação do DNA na região do centrômero. A replicação de uma área tão pequena ocorre em poucos segundos. O sinal para iniciar a anáfase vem do citosol e está associado a um rápido aumento de curto prazo na concentração de íons cálcio em 10 vezes. A microscopia eletrônica mostrou que vesículas de membrana ricas em cálcio se acumulam nos pólos do fuso. Em resposta ao sinal de anáfase, as cromátides irmãs começam a se mover em direção aos pólos. Isso está associado primeiro ao encurtamento dos tubos do cinetocoro (anáfase A) e depois ao afastamento dos próprios pólos, associado ao alongamento dos microtúbulos polares (anáfase B). Os processos são relativamente independentes, como indicado pela sua diferente sensibilidade aos venenos. Em organismos diferentes, a contribuição da anáfase A e da anáfase B para a segregação final dos cromossomos é diferente. Por exemplo, em células de mamíferos, a anáfase B começa após a anáfase A e termina quando o fuso atinge um comprimento 1,5-2 vezes maior do que na metáfase. Nos protozoários predomina a anáfase B, fazendo com que o fuso se alongue 15 vezes. O encurtamento dos tubos do cinetocoro ocorre através da sua despolimerização. As subunidades são perdidas na extremidade positiva, ou seja, do lado do cinetocoro, como resultado, o cinetocoro se move junto com o cromossomo para o pólo. Quanto aos microtúbulos polares. Então, na anáfase, eles se reúnem e se alongam à medida que os pólos divergem. Ao final da anáfase, os cromossomos estão completamente separados em dois grupos idênticos nos pólos da célula.

As divisões nuclear e citoplasmática estão relacionadas. O fuso mitótico desempenha um papel importante. Nas células animais, já em anáfase, surge um sulco de clivagem no plano do equador do fuso. É colocado perpendicularmente ao longo eixo do fuso mitótico. A formação do sulco é causada pela atividade do anel contrátil, localizado sob a membrana celular. Consiste nos fios mais finos - filamentos de actina. O anel contrátil tem força suficiente para dobrar uma fina agulha de vidro inserida na célula. À medida que o sulco se aprofunda, a espessura do anel contrátil não aumenta, pois alguns dos filamentos são perdidos à medida que seu raio diminui. Após a conclusão da citocinese, o anel contrátil se desintegra completamente e a membrana plasmática na região do sulco de clivagem se contrai. Por algum tempo, um corpo de restos de microtúbulos compactados permanece na zona de contato das células recém-formadas. Nas células vegetais que possuem parede celular rígida, o citoplasma é dividido pela formação de uma nova parede na fronteira entre as células-filhas. As células vegetais não possuem anel contrátil. Um fragmoplasto é formado no plano equatorial da célula, expandindo-se gradualmente do centro da célula para sua periferia até que a placa celular em crescimento atinja a membrana plasmática da célula-mãe. As membranas se fundem, separando completamente as células resultantes.

A divisão celular é o ponto central da reprodução.

Durante o processo de divisão, duas células surgem de uma célula. Com base na assimilação de substâncias orgânicas e inorgânicas, uma célula cria sua própria célula com estrutura e funções características.

Na divisão celular podem ser observados dois momentos principais: a divisão nuclear - mitose e a divisão citoplasmática - citocinese, ou citotomia. A principal atenção dos geneticistas ainda está voltada para a mitose, pois, do ponto de vista da teoria dos cromossomos, o núcleo é considerado um “órgão” da hereditariedade.

Durante o processo de mitose ocorre:

1. duplicação da substância cromossômica;
2. mudanças no estado físico e na organização química dos cromossomos;
3. divergência de cromossomos filhos, ou melhor, irmãos, para os pólos da célula;
4. subseqüente divisão do citoplasma e restauração completa de dois novos núcleos em células irmãs.

Assim, todo o ciclo de vida dos genes nucleares é estabelecido na mitose: duplicação, distribuição e funcionamento; Como resultado da conclusão do ciclo mitótico, as células irmãs acabam com uma “herança” igual.

Durante a divisão, o núcleo celular passa por cinco estágios sucessivos: interfase, prófase, metáfase, anáfase e telófase; alguns citologistas identificam outro sexto estágio - prometáfase.

Entre duas divisões celulares sucessivas, o núcleo está no estágio de interfase. Nesse período, o núcleo, durante a fixação e coloração, apresenta uma estrutura de malha formada pelo tingimento de fios finos, que na fase seguinte se transformam em cromossomos. Embora a interfase seja chamada de forma diferente fase de um núcleo em repouso, no próprio corpo, os processos metabólicos no núcleo durante esse período ocorrem com maior atividade.

A prófase é a primeira etapa de preparação do núcleo para divisão. Na prófase, a estrutura reticulada do núcleo gradualmente se transforma em filamentos cromossômicos. Desde a prófase mais antiga, mesmo em um microscópio óptico, a natureza dual dos cromossomos pode ser observada. Isso sugere que no núcleo é na interfase inicial ou tardia que ocorre o processo mais importante de mitose - a duplicação, ou reduplicação, dos cromossomos, em que cada um dos cromossomos maternos constrói um semelhante - um cromossomo filho. Como resultado, cada cromossomo parece duplicado longitudinalmente. No entanto, essas metades dos cromossomos, que são chamadas cromátides irmãs, não divergem na prófase, pois são mantidos juntos por uma área comum - o centrômero; a região centromérica se divide posteriormente. Na prófase, os cromossomos passam por um processo de torção ao longo de seu eixo, o que leva ao seu encurtamento e espessamento. Deve-se enfatizar que na prófase cada cromossomo da cariolinfa está localizado aleatoriamente.

Nas células animais, mesmo na telófase tardia ou na interfase muito precoce, ocorre a duplicação do centríolo, após o que na prófase os centríolos filhos começam a convergir para os pólos e para as formações da astrosfera e do fuso, denominadas novo aparelho. Ao mesmo tempo, os nucléolos se dissolvem. Um sinal essencial do fim da prófase é a dissolução da membrana nuclear, com a qual os cromossomos vão parar na massa geral do citoplasma e do carioplasma, que agora formam o mixoplasma. Isso termina com a prófase; a célula entra em metáfase.

Recentemente, entre prófase e metáfase, os pesquisadores começaram a distinguir um estágio intermediário denominado prometáfase. A prometáfase é caracterizada pela dissolução e desaparecimento da membrana nuclear e pelo movimento dos cromossomos em direção ao plano equatorial da célula. Mas neste momento a formação do fuso da acromatina ainda não foi concluída.

Metáfase chamado de estágio de conclusão do arranjo dos cromossomos no equador do fuso. O arranjo característico dos cromossomos no plano equatorial é chamado de placa equatorial ou metáfase. A disposição dos cromossomos em relação uns aos outros é aleatória. Na metáfase, o número e a forma dos cromossomos são claramente revelados, especialmente ao examinar a placa equatorial a partir dos pólos da divisão celular. O fuso da acromatina está totalmente formado: os filamentos do fuso adquirem consistência mais densa que o restante do citoplasma e se fixam na região centromérica do cromossomo. O citoplasma da célula durante este período apresenta a menor viscosidade.

Anáfase chamada de próxima fase da mitose, na qual as cromátides se dividem, que agora podem ser chamadas de cromossomos irmãos ou filhos, e divergem para os pólos. Nesse caso, em primeiro lugar, as regiões centroméricas se repelem e depois os próprios cromossomos divergem para os pólos. É preciso dizer que a divergência dos cromossomos na anáfase começa simultaneamente - “como se fosse um comando” - e termina muito rapidamente.

Durante a telófase, os cromossomos filhos entram em espiral e perdem sua aparente individualidade. A casca do núcleo e o próprio núcleo são formados. O núcleo é reconstruído na ordem inversa em relação às alterações que sofreu na prófase. No final, os nucléolos (ou nucléolos) também são restaurados, e na mesma quantidade que estavam presentes nos núcleos parentais. O número de nucléolos é característico de cada tipo de célula.

Ao mesmo tempo, começa a divisão simétrica do corpo celular. Os núcleos das células-filhas entram no estado de interfase.

A figura acima mostra um diagrama da citocinese em células animais e vegetais. Em uma célula animal, a divisão ocorre ligando o citoplasma da célula-mãe. Em uma célula vegetal, a formação de um septo celular ocorre com áreas de placas fusiformes, formando uma partição chamada fragmoplasto no plano equatorial. Isso encerra o ciclo mitótico. Sua duração aparentemente depende do tipo de tecido, do estado fisiológico do corpo, de fatores externos (temperatura, condições de luminosidade) e dura de 30 minutos a 3 horas.Segundo diversos autores, a velocidade de passagem das fases individuais é variável.

Fatores ambientais internos e externos que atuam no crescimento do organismo e em seu estado funcional afetam a duração da divisão celular e suas fases individuais. Como o núcleo desempenha um papel importante nos processos metabólicos da célula, é natural acreditar que a duração das fases mitóticas pode variar de acordo com o estado funcional do tecido do órgão. Por exemplo, foi estabelecido que durante o repouso e o sono dos animais, a atividade mitótica de vários tecidos é muito maior do que durante a vigília. Em vários animais, a frequência das divisões celulares diminui na luz e aumenta no escuro. Supõe-se também que os hormônios influenciam a atividade mitótica da célula.

As razões que determinam a prontidão de uma célula para se dividir ainda permanecem obscuras. Existem razões para sugerir vários motivos:

1. duplicação da massa do protoplasma celular, cromossomos e outras organelas, devido às quais as relações núcleo-plasma são perturbadas; Para se dividir, uma célula deve atingir determinado peso e volume característicos das células de um determinado tecido;
2. duplicação cromossômica;
3. secreção de substâncias especiais pelos cromossomos e outras organelas celulares que estimulam a divisão celular.

O mecanismo de divergência dos cromossomos para os pólos na anáfase da mitose também permanece obscuro. Um papel ativo neste processo parece ser desempenhado pelos filamentos do fuso, representando filamentos de proteínas organizados e orientados por centríolos e centrômeros.

A natureza da mitose, como já dissemos, varia dependendo do tipo e do estado funcional do tecido. Células de diferentes tecidos são caracterizadas por diferentes tipos de mitoses.No tipo de mitose descrito, a divisão celular ocorre de maneira igual e simétrica. Como resultado da mitose simétrica, as células irmãs são hereditariamente equivalentes em termos de genes nucleares e citoplasma. Porém, além da simétrica, existem outros tipos de mitose, a saber: mitose assimétrica, mitose com citocinese retardada, divisão de células multinucleadas (divisão de sincícios), amitose, endomitose, endoreprodução e politenia.

No caso da mitose assimétrica, as células irmãs são desiguais em tamanho, quantidade de citoplasma e também em relação ao seu destino futuro. Um exemplo disso é o tamanho desigual das células irmãs (filhas) do neuroblasto do gafanhoto, dos ovos dos animais durante a maturação e durante a fragmentação espiral; quando os núcleos dos grãos de pólen se dividem, uma das células-filhas pode se dividir ainda mais, a outra não, etc.

A mitose com citocinese retardada é caracterizada pelo fato de o núcleo da célula se dividir muitas vezes e só então o corpo celular se dividir. Como resultado dessa divisão, são formadas células multinucleadas como o sincício. Um exemplo disso é a formação de células do endosperma e a formação de esporos.

Amitose chamada fissão nuclear direta sem a formação de figuras de fissão. Nesse caso, a divisão do núcleo ocorre “entrelaçando-o” em duas partes; às vezes, vários núcleos são formados a partir de um núcleo ao mesmo tempo (fragmentação). A amitose ocorre constantemente nas células de vários tecidos especializados e patológicos, por exemplo, em tumores cancerígenos. Pode ser observado sob a influência de diversos agentes nocivos (radiação ionizante e alta temperatura).

Endomitose Este é o nome dado ao processo em que a fissão nuclear duplica. Nesse caso, os cromossomos, como de costume, se reproduzem em interfase, mas sua posterior divergência ocorre no interior do núcleo com preservação do envelope nuclear e sem formação de fuso de acromatina. Em alguns casos, embora a membrana nuclear se dissolva, os cromossomos não divergem para os pólos, e como resultado o número de cromossomos na célula se multiplica até várias dezenas de vezes. A endomitose ocorre em células de vários tecidos de plantas e animais. Por exemplo, A. A. Prokofieva-Belgovskaya mostrou que através da endomitose nas células de tecidos especializados: na hipoderme do ciclope, no corpo gorduroso, no epitélio peritoneal e em outros tecidos da potranca (Stenobothrus) - o conjunto de cromossomos pode aumentar 10 vezes . Esse aumento no número de cromossomos está associado às características funcionais do tecido diferenciado.

Durante a politenia, o número de filamentos cromossômicos se multiplica: após a reduplicação ao longo de todo o comprimento, eles não divergem e permanecem adjacentes entre si. Nesse caso, o número de fios cromossômicos dentro de um cromossomo é multiplicado e, como resultado, o diâmetro dos cromossomos aumenta visivelmente. O número desses fios finos em um cromossomo politênico pode chegar a 1.000-2.000. Nesse caso, formam-se os chamados cromossomos gigantes. Com a politenia, todas as fases do ciclo mitótico desaparecem, exceto a principal - a reprodução das cadeias primárias do cromossomo. O fenômeno da politenia é observado nas células de vários tecidos diferenciados, por exemplo, no tecido das glândulas salivares dos dípteros, nas células de algumas plantas e protozoários.

Às vezes há uma duplicação de um ou mais cromossomos sem quaisquer transformações nucleares - esse fenômeno é chamado endoreprodução.

Assim, todas as fases da mitose celular, componentes, são obrigatórias apenas para um processo típico.

Em alguns casos, principalmente em tecidos diferenciados, o ciclo mitótico sofre alterações. As células desses tecidos perderam a capacidade de reproduzir todo o organismo, e a atividade metabólica de seu núcleo está adaptada à função do tecido socializado.

As células embrionárias e meristêmicas, que não perderam a função de reproduzir todo o organismo e pertencem a tecidos indiferenciados, retêm o ciclo completo da mitose, no qual se baseia a reprodução assexuada e vegetativa.

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