A restauração da estrutura e função pode ser realizada por meio de processos hiperplásicos celulares ou intracelulares. Com base nisso, as formas de regeneração celular e intracelular são diferenciadas. A forma celular de regeneração é caracterizada pela proliferação de células por meios mitóticos e amitóticos, enquanto a forma intracelular é caracterizada por um aumento no número (hiperplasia) e tamanho (hipertrofia) de ultraestruturas (núcleo, nucléolos, mitocôndrias, ribossomos, lamelares complexo, etc.) e seus componentes.

A forma intracelular de regeneração é universal , uma vez que é característico de todos os órgãos e tecidos. No entanto, a especialização estrutural e funcional de órgãos e tecidos na filo e ontogênese “selecionou” para alguns a forma predominantemente celular, para outros – predominantemente ou exclusivamente intracelular, para outros – ambas as formas de regeneração igualmente. A predominância de uma ou outra forma de regeneração em certos órgãos e tecidos é determinada pela sua finalidade funcional, especialização estrutural e funcional. A necessidade de preservar a integridade do tegumento do corpo explica, por exemplo, o predomínio da forma celular de regeneração do epitélio da pele e das mucosas (ver diagrama).

A morfogênese do processo regenerativo consiste em duas fases - proliferação e diferenciação. Durante a fase de proliferação, células jovens e indiferenciadas se multiplicam. Essas células são chamadas cambiais (do lat. câmbio– troca, mudança), células-tronco e células progenitoras.

Cada tecido é caracterizado por suas próprias células cambiais, que diferem no grau de atividade proliferativa e especialização, mas uma célula tronco pode ser o ancestral de vários tipos de células (por exemplo, uma célula-tronco do sistema hematopoiético, tecido linfóide, alguns representantes celulares do tecido conjuntivo).

Durante a fase de diferenciação, as células jovens amadurecem e ocorre sua especialização estrutural e funcional.

O desenvolvimento do processo regenerativo depende em grande parte de uma série de condições ou fatores gerais e locais. Os gerais incluem idade, constituição, estado nutricional, estado metabólico e hematopoiético, e os locais incluem o estado de inervação, circulação sanguínea e linfática do tecido, a atividade proliferativa de suas células e a natureza do processo patológico.

TIPOS DE REGENERAÇÃO

Existem três tipos principais de regeneração:

Fisiológico;

Reparativo;

Patológico.

A regeneração fisiológica é a restauração de todos os elementos que morreram no processo de vida fora da patologia. A regeneração fisiológica ocorre ao longo da vida e é caracterizada pela renovação constante das células, das estruturas fibrosas e da substância básica do tecido conjuntivo.

A regeneração reparadora é a restauração de estruturas danificadas ou perdidas como resultado de uma patologia. A restauração completa é chamada de restituição. Desenvolve-se predominantemente em tecidos onde predomina a regeneração celular. Assim, no tecido conjuntivo, nos ossos, na pele e nas membranas mucosas, mesmo defeitos orgânicos relativamente grandes podem ser substituídos pela divisão celular por tecido idêntico ao morto. Freqüentemente, a regeneração termina com cicatrização - substituição do tecido perdido por tecido de granulação e depois por tecido fibroso com formação de cicatriz. Recuperação incompleta com substituição de estruturas mortas por cicatriz de tecido conjuntivo - a substituição é típica de órgãos e tecidos em que predomina a forma intracelular de regeneração, ou está combinada com regeneração celular.

A regeneração fisiológica e reparadora é um fenômeno universal, característico não apenas de tecidos e células, mas também dos níveis moleculares intracelulares (regeneração da estrutura danificada do DNA).

Regeneração patológica (desregeneração). Reflete os processos de reestruturação tecidual e se manifesta na formação de um tecido que não corresponde totalmente ao perdido e, ao mesmo tempo, a função do tecido regenerador não é restaurada ou é distorcida. SOBRE regeneração patológica dizem nos casos em que, por determinados motivos, há violação da mudança nas fases de proliferação e diferenciação. A regeneração patológica é representada por quatro tipos:

Hiporegeneração;

Hiperregeneração;

Metaplasia;

Displasia.

Hiporegeneração – regeneração insuficiente, lenta ou interrompida (com úlceras tróficas, escaras).

A hiperregeneração se manifesta no fato de o tecido se regenerar excessivamente e ao mesmo tempo a função do órgão sofrer (formação de cicatriz quelóide, regeneração excessiva nervos periféricos e formação excessiva de calos durante a consolidação da fratura).

Metaplasia (do grego. metaplasto- transformar) - a transição de um tipo de tecido para outro tipo histogeneticamente relacionado. A metaplasia é mais comum no epitélio e no tecido conjuntivo. A metaplasia epitelial pode se manifestar como uma transição do epitélio prismático para o epitélio escamoso queratinizado (epidermização ou metaplasia epitelial escamosa). É observado em trato respiratório no inflamação crônica, com falta de vitamina A, no pâncreas, próstata e outras glândulas. Transição multicamadas não queratinizante epitélio escamoso O cilíndrico é chamado de prosoplasia. É possível a metaplasia do epitélio gástrico no epitélio intestinal (metaplasia intestinal ou enterolização da mucosa gástrica), bem como a metaplasia do epitélio intestinal no epitélio gástrico (metaplasia gástrica da mucosa intestinal).

A metaplasia do tecido conjuntivo com formação de cartilagem e osso ocorre nas cicatrizes, na parede da aorta (com aterosclerose), no estroma dos músculos, na cápsula dos focos curados da tuberculose primária, no estroma dos tumores.

A metaplasia epitelial pode ser a base para o desenvolvimento de um tumor cancerígeno.

Displasia (do grego. dis– violação + lugar– forma) – regeneração patológica com desenvolvimento de atipia celular e violação da histoarquitetônica. A atipia celular é representada por diferentes tamanhos e formatos de células, aumento do tamanho dos núcleos e sua hipercromia, aumento do número de figuras mitóticas e aparecimento de mitoses atípicas. Distúrbios na histoarquitetura na displasia se manifestam pela perda da polaridade do epitélio e, às vezes, de suas características que são características de um determinado tecido ou órgão.

De acordo com o grau de proliferação e gravidade da atipia celular e tecidual, distinguem-se três estágios (graus) de displasia: I – leve; II – moderado; III – pesado.

A displasia ocorre principalmente durante processos inflamatórios e regenerativos, refletindo uma violação da proliferação e diferenciação celular. Seus estágios iniciais (I-II) são difíceis de distinguir da regeneração reparadora; na maioria das vezes são reversíveis. As alterações na displasia grave (estágio III) têm muito menos probabilidade de serem revertidas e são consideradas pré-cancerosas - pré-cancerosas. Como a displasia grau III é quase impossível de distinguir do carcinoma no local(“câncer in situ”), a displasia foi recentemente chamada de neoplasia intraepitelial.

ATROFIA

__________________________________________________________________

Atrofia (a - exceção, grego. troféu– nutrição) – diminuição intravital do volume de células, tecidos, órgãos com diminuição da sua função.

Nem toda redução de órgãos está relacionada à atrofia. Devido a distúrbios durante a ontogênese, o órgão pode estar completamente ausente - agenesia, manter a aparência de um rudimento inicial - aplasia, ou não atingir o desenvolvimento completo - hipoplasia. Se houver uma diminuição de todos os órgãos e um subdesenvolvimento geral de todos os sistemas do corpo, fala-se de nanismo.

A atrofia é dividida em fisiológica e patológica.

A regeneração (do latim regeneratio - renascimento) é um processo de renovação de todas as estruturas funcionais do corpo (biomoléculas, organelas celulares, células, tecidos, órgãos e todo o organismo) e é uma manifestação do atributo mais importante da vida - o próprio -renovação. Assim, a regeneração fisiológica a nível celular e tecidual é a renovação da epiderme, cabelos, unhas, córnea, epitélio da mucosa intestinal, células do sangue periférico, etc. é atualizado em 98% durante o ano. Neste caso, as células da mucosa do estômago são renovadas em 5 dias, as células adiposas - em 3 semanas, as células da pele - em 5 semanas, as células esqueléticas - em 3 meses.

A regeneração no sentido amplo da palavra é a renovação normal de órgãos e tecidos, a restauração do que foi perdido, a eliminação de danos e, por fim, a reconstrução (reconstrução de um órgão).

O corpo possui duas estratégias principais para substituição de tecidos e auto-renovação (regeneração). A primeira forma é que as células diferenciadas sejam substituídas como resultado da formação de novas a partir de células-tronco regionais. Um exemplo desta categoria são as células-tronco hematopoiéticas. A segunda forma é que a regeneração tecidual ocorre devido a células diferenciadas, mas mantendo a capacidade de divisão: por exemplo, hepatócitos, músculo esquelético e células endoteliais.

Fases de regeneração: proliferação (mitose, aumento do número de células indiferenciadas), diferenciação (especialização estrutural e funcional das células) e morfogênese.

Tipos e formas de regeneração

1. Regeneração celularé a renovação celular como resultado da mitose de células indiferenciadas ou pouco diferenciadas.

Para curso normal os processos de regeneração são desempenhados não apenas pelas células-tronco, mas também por outras fontes celulares, cuja ativação específica é realizada biologicamente substâncias ativas(hormônios, prostaglandinas, poetinas, fatores de crescimento específicos):
- ativação de células de reserva que pararam em estágio inicial sua diferenciação e não participar do processo de desenvolvimento até receberem um estímulo para a regeneração

Desdiferenciação temporária de células em resposta a um estímulo regenerativo, quando as células diferenciadas perdem sinais de especialização e depois se diferenciam novamente no mesmo tipo de célula

A metaplasia é uma transformação em células de um tipo diferente: por exemplo, um condrócito é transformado em um miócito ou vice-versa (uma preparação de órgão como estímulo determinante adequado para a metaplasia celular fisiológica).

2. Regeneração intracelular- renovação de membranas, organelas preservadas ou aumento do seu número (hiperplasia) e tamanho (hipertrofia).

3. Regeneração bioquímica- atualização da composição biomolecular da célula, suas organelas, núcleo, citoplasma (por exemplo, peptídeos, fatores de crescimento, colágeno, hormônios, etc.). A forma intracelular de regeneração é universal, pois é característica de todos os órgãos e tecidos.

Regeneração reparadora(do latim reparatio - restauração) ocorre após dano a um tecido ou órgão (por exemplo, trauma mecânico, cirurgia, ação de venenos, queimaduras, congelamento, exposição à radiação, etc.). A regeneração reparadora baseia-se nos mesmos mecanismos característicos da regeneração fisiológica.

Alta capacidade de reparo órgãos internos: fígado, ovário, mucosa intestinal, etc. Um exemplo é o fígado, em que a fonte de regeneração é praticamente inesgotável, cuja evidência são amplamente conhecidos dados experimentais obtidos em animais: com remoção de 12 vezes de um terço do fígado ao longo ao longo de um ano em ratos, no final dos anos, sob a influência de medicamentos organoterápicos, o fígado restaurou seu tamanho normal.

A regeneração reparativa de tecidos como músculo e esquelético tem certas características. Para a reparação muscular é importante preservar pequenos cotos em ambas as extremidades, e para a regeneração óssea é necessário o periósteo. Os indutores de reparação são substâncias biologicamente ativas liberadas quando o tecido é danificado. Além disso, fragmentos individuais do mesmo tecido danificado podem ser indutores: a substituição completa do defeito ósseo do crânio pode ser alcançada após a introdução de limalhas ósseas nele.

A regeneração reparativa pode ocorrer de duas formas.

1. Regeneração completa - a área de necrose é preenchida com tecido idêntico ao morto e o local do dano desaparece completamente. Esta forma é típica de tecidos nos quais a regeneração ocorre predominantemente na forma celular. A regeneração completa inclui a restauração de estruturas intracelulares durante a degeneração celular (por exemplo, degeneração gordurosa de hepatócitos em pessoas que abusam de álcool).

2. Regeneração incompleta – a área de necrose é substituída por tecido conjuntivo e a normalização da função do órgão ocorre devido à hiperplasia das células circundantes restantes (infarto do miocárdio). Este método ocorre em órgãos com regeneração predominantemente intracelular.

Perspectivas para pesquisas científicas sobre regeneração. Atualmente, as organopreparações estão sendo ativamente estudadas - extratos do conteúdo de uma célula viva com todas as suas macromoléculas celulares importantes (proteínas, substâncias biorreguladoras, fatores de crescimento e diferenciação). Cada tecido possui uma certa especificidade bioquímica de seu conteúdo celular. Graças a isso, é produzido um grande número de preparações orgânicas direcionadas a tecidos e órgãos específicos.

Em geral, a influência direta das organopreparações, como padrões de bioquímica celular, consiste principalmente em eliminar o desequilíbrio celular dos biorreguladores dos processos de regeneração, mantendo o equilíbrio das concentrações ótimas de biomoléculas e preservando a homeostase química, que é perturbada não apenas sob qualquer patologia, mas também durante mudanças funcionais. Isto leva à restauração da atividade mitótica, diferenciação celular e potencial regenerativo do tecido. Os preparados orgânicos conferem a qualidade da característica mais importante do processo de regeneração fisiológica - contribuem para o surgimento de hábitos saudáveis ​​e funcionais células ativas resistente a toxinas ambientais, metabólitos e outras influências. Tais células formam um microambiente específico, característico de um determinado tipo de tecido saudável, que tem efeito inibitório sobre os “tecidos positivos” existentes e previne o aparecimento de células malignas.

Assim, a influência das preparações orgânicas nos processos de regeneração fisiológica é que, por um lado, estimulam células imaturas em desenvolvimento de tecido homólogo (células-tronco regionais, etc.) a se desenvolverem normalmente em formas maduras, ou seja, estimular a atividade mitótica dos tecidos normais e a diferenciação celular e, por outro lado, normalizar o metabolismo celular em tecidos homólogos. Como resultado, a regeneração fisiológica ocorre em tecido homólogo com a formação de populações de células normais com metabolismo ideal, e todo esse processo acarreta natureza fisiológica. Graças a isso, em caso de dano a um órgão (por exemplo, pele ou mucosa gástrica), as preparações de órgãos proporcionam uma reparação ideal - cura sem cicatrizes.

Deve-se enfatizar que a restauração da atividade mitótica e da diferenciação celular sob a influência de preparações de órgãos é fundamental na correção de defeitos e anomalias no desenvolvimento de órgãos em crianças.
Em condições de patologia ou envelhecimento acelerado, também ocorrem processos de regeneração fisiológica, mas não têm a mesma qualidade - aparecem células jovens que não são resistentes às toxinas circulantes, não desempenham suficientemente as suas funções e não são capazes de resistir aos patógenos, que cria condições para a preservação do processo patológico no tecido ou órgão para desenvolvimento Envelhecimento prematuro. Portanto, é clara e óbvia a conveniência de usar preparações orgânicas como meios que podem restaurar de forma mais eficaz o potencial regenerativo e a homeostase bioquímica de tecidos, órgãos e de todo o organismo e, assim, prevenir o processo de envelhecimento. E isso nada mais é do que revitalização.

ACADEMIA ESTADUAL DE EDUCAÇÃO FÍSICA DE VOLGOGRAD

Ensaio

em biologia

sobre o tema:

“Regeneração, seus tipos e níveis. Condições que afetam o curso dos processos de recuperação"

Concluído: grupo de estudantes 108

Timofeev D. M.

Volgogrado 2003

Introdução

Conceito de regeneração

1. 
   Tipos de regeneração
2. 
   

Conclusão

Bibliografia

Introdução

A regeneração é a renovação das estruturas do corpo no processo de vida e a restauração daquelas estruturas que foram perdidas como resultado de processos patológicos. Em maior medida, a regeneração é característica de plantas e animais invertebrados e, em menor grau, de vertebrados. Regeneração – na medicina – a restauração completa de partes perdidas.

Os fenômenos da regeneração eram familiares às pessoas nos tempos antigos. No final do século XIX. Acumulou-se material revelando os padrões de reações regenerativas em humanos e animais, mas o problema da regeneração desenvolveu-se de forma especialmente intensa desde a década de 40. século 20

Os cientistas há muito tentam entender como os anfíbios - por exemplo, tritões e salamandras - regeneram caudas, membros e mandíbulas decepados. Além disso, recuperam tanto o coração danificado como tecidos oculares e a medula espinhal. O método usado pelos anfíbios para se repararem ficou claro quando os cientistas compararam a regeneração de indivíduos maduros e embriões. Acontece que nos estágios iniciais de desenvolvimento, as células da futura criatura são imaturas e seu destino pode mudar.

Este resumo dará o conceito e discutirá os tipos de regeneração, bem como as características do curso dos processos de restauração.

1. 
   Conceito de regeneração

REGENERAÇÃO(do latim tardio regenera-tio - renascimento, renovação) em biologia, restauração pelo corpo de órgãos e tecidos perdidos ou danificados, bem como restauração de todo o organismo a partir de sua parte. A regeneração é observada em condições naturais e também pode ser induzida experimentalmente.

Rregeneraçãoem animais e humanos- formação de novas estruturas para substituir aquelas que foram removidas ou morreram em decorrência de danos (regeneração reparativa) ou perdidas no processo de vida normal (regeneração fisiológica); desenvolvimento secundário causado pela perda de um órgão previamente desenvolvido. O órgão regenerado pode ter a mesma estrutura do removido, diferir dele ou não se assemelhar em nada (regeneração atípica) 1 .

O termo "regeneração" foi proposto em 1712 pela França. cientista R. Reaumur, que estudou a regeneração das pernas do lagostim. Em muitos invertebrados, é possível a regeneração de um organismo inteiro a partir de uma parte do corpo. Em animais altamente organizados isso é impossível - apenas órgãos individuais ou partes deles se regeneram. A regeneração pode ocorrer através do crescimento de tecido na superfície da ferida, da reestruturação da parte restante do órgão em uma nova, ou através do crescimento do restante do órgão sem alterar sua forma. . A ideia de que a capacidade de regeneração enfraquece à medida que a organização dos animais aumenta é errada, uma vez que o processo de regeneração depende não só do nível de organização do animal, mas também de muitos outros factores e é, portanto, caracterizado pela variabilidade. Também é incorreto dizer que a capacidade de regeneração diminui naturalmente com a idade; pode aumentar durante a ontogênese, mas durante a velhice sua diminuição é frequentemente observada. Atrás Ultimo quarto século, foi demonstrado que, embora em mamíferos e humanos órgãos externos inteiros não se regenerem, seus órgãos internos, bem como músculos, esqueleto e pele, são capazes de regeneração, que é estudada no órgão, tecido, celular e níveis subcelulares. O desenvolvimento de métodos para melhorar (estimular) os fracos e restaurar a capacidade perdida de regeneração aproximará a doutrina da regeneração da medicina.

Regeneração em medicina. Existem regenerações fisiológicas, reparadoras e patológicas. Em caso de lesões e outras condições patológicas acompanhadas de morte celular massiva, a restauração tecidual é realizada devido a reparador regeneração (restauradora). Se, durante o processo de regeneração reparadora, a parte perdida é substituída por tecido equivalente especializado, fala-se em regeneração completa (restituição); se tecido conjuntivo não especializado crescer no local do defeito, isso indica regeneração incompleta (cura por cicatrizes). Em alguns casos, com a substituição, a função é restaurada devido à intensa nova formação de tecido (semelhante ao morto) na parte intacta do órgão. Esta nova formação ocorre através do aumento da proliferação celular ou devido à regeneração intracelular - restauração de estruturas subcelulares com um número inalterado de células (músculo cardíaco, tecido nervoso). Idade, características metabólicas, estado dos sistemas nervoso e endócrino, nutrição, intensidade da circulação sanguínea nos tecidos danificados, doenças concomitantes podem enfraquecer, fortalecer ou alterar qualitativamente o processo de regeneração. Em alguns casos, isso leva à regeneração patológica. Suas manifestações: úlceras que não cicatrizam a longo prazo, cicatrização prejudicada de fraturas ósseas, crescimento excessivo de tecido ou transição de um tipo de tecido para outro. Efeitos terapêuticos no processo de regeneração são estimular a regeneração completa e prevenir a regeneração patológica.

Rregeneraçãoem plantas pode ocorrer no local da parte perdida (restituição) ou em outro local do corpo (reprodução). A restauração das folhas na primavera em vez das que caíram no outono é um tipo de reprodução de regeneração natural. Normalmente, porém, a regeneração é entendida apenas como a restauração de partes cortadas à força. Com essa regeneração, o corpo usa principalmente as principais vias desenvolvimento normal. Portanto, a regeneração dos órgãos nas plantas ocorre principalmente através da reprodução: os órgãos removidos são compensados ​​pelo desenvolvimento de estruturas metaméricas existentes ou recém-formadas. Assim, quando o topo de um rebento é cortado, os rebentos laterais desenvolvem-se intensamente. As plantas ou suas partes que não se desenvolvem metamericamente regeneram-se mais facilmente através da restituição, assim como as seções de tecido. Por exemplo, a superfície de uma ferida pode ser coberta com a chamada periderme da ferida; uma ferida em um tronco ou galho pode cicatrizar em manchas (calo). A propagação de plantas por estacas é o caso mais simples de regeneração, quando uma planta inteira é restaurada a partir de uma pequena parte vegetativa.

A regeneração a partir de seções da raiz, rizoma ou talo também é generalizada. Você pode cultivar plantas a partir de cortes de folhas, pedaços de folhas (por exemplo, begônias). Em algumas plantas, a regeneração foi possível a partir de células isoladas e até mesmo de protoplastos isolados individuais, e em algumas espécies de algas sifões, a partir de pequenas seções de seu protoplasma multinuclear. A idade jovem da planta geralmente promove a regeneração, mas em estágios muito iniciais da ontogênese o órgão pode ser incapaz de se regenerar. Como dispositivo biológico que garante a cicatrização de feridas, a restauração de órgãos perdidos acidentalmente e, muitas vezes, a propagação vegetativa, a regeneração é de grande importância para o cultivo de plantas, fruticultura, silvicultura, horticultura ornamental, etc. problemas, incluindo e problemas de desenvolvimento. As substâncias de crescimento desempenham um papel importante nos processos de regeneração.

1. 
   Tipos de regeneração

Existem dois tipos de regeneração - fisiológica e reparadora.

Regeneração fisiológica- renovação contínua de estruturas a nível celular (substituição de células sanguíneas, epiderme, etc.) e intracelular (renovação de organelas celulares), que garantem o funcionamento de órgãos e tecidos.

Regeneração reparadora - o processo de eliminação de danos estruturais após a ação de fatores patogênicos.

Ambos os tipos de regeneração não são separados, independentes um do outro. Assim, a regeneração reparadora se desenvolve com base no fisiológico, ou seja, com base nos mesmos mecanismos, e difere apenas na maior intensidade de suas manifestações. Portanto, a regeneração reparadora deve ser considerada como uma resposta normal do organismo aos danos, caracterizada por um aumento acentuado nos mecanismos fisiológicos de reprodução de elementos específicos do tecido de um determinado órgão.

A importância da regeneração para o corpo é determinada pelo facto de, com base na renovação celular e intracelular dos órgãos, ser assegurada uma vasta gama de flutuações adaptativas na sua actividade funcional nas mudanças das condições ambientais, bem como a restauração e compensação de funções. prejudicada sob influência de diversos fatores patogênicos 1 .

A regeneração fisiológica e reparadora é a base estrutural de toda a diversidade de manifestações da atividade vital do corpo em condições normais e patológicas.

O processo de regeneração se desenvolve em diferentes níveis de organização - sistêmico, orgânico, tecidual, celular, intracelular. É realizado por meio direto e divisão indireta células, renovação de organelas intracelulares e sua reprodução. A renovação das estruturas intracelulares e sua hiperplasia são uma forma universal de regeneração inerente a todos os órgãos dos mamíferos e humanos, sem exceção. Ela se expressa tanto na forma de regeneração intracelular propriamente dita, quando após a morte de parte da célula, sua estrutura é restaurada devido à proliferação de organelas sobreviventes, quanto na forma de aumento no número de organelas (hiperplasia compensatória de organelas) em uma célula com a morte de outra.

A restauração da massa original de um órgão após dano é realizada de várias maneiras. Em alguns casos, a parte preservada do órgão permanece inalterada ou ligeiramente alterada, e a parte que falta cresce novamente a partir da superfície da ferida na forma de um regenerado claramente demarcado. Este método de restaurar uma parte perdida de um órgão é denominado epimorfose. Em outros casos, ocorre uma reestruturação da parte restante do órgão, durante a qual ele adquire gradativamente sua forma e tamanho originais. Esta versão do processo de regeneração é chamada de morfolaxia. Mais frequentemente, a epimorfose e a morfilaxia ocorrem em várias combinações. Observando um aumento no tamanho de um órgão após sua lesão, anteriormente falavam de sua hipertrofia compensatória. Análise citológica Esse processo mostrou que se baseia na reprodução celular, ou seja, em uma reação regenerativa. Nesse sentido, o processo é denominado “hipertrofia regenerativa”.

É geralmente aceite que a regeneração reparadora se desenvolve após o aparecimento de alterações distróficas, necróticas e inflamatórias, o que, no entanto, nem sempre é o caso. Muito mais frequentemente, imediatamente após o início da ação do fator patogênico, a regeneração fisiológica é fortemente intensificada, visando compensar a perda de estruturas devido ao seu súbito consumo acelerado ou morte. Neste momento, é essencialmente uma regeneração reparadora.

Existem dois pontos de vista sobre as fontes de regeneração. Segundo uma delas (a teoria das células de reserva), ocorre uma proliferação de elementos celulares imaturos cambiais (as chamadas células-tronco e células progenitoras), que, multiplicando-se e diferenciando-se intensamente, repõem a perda de células altamente diferenciadas de determinado órgão, garantindo sua função específica. Outro ponto de vista assume que a fonte de regeneração pode ser células altamente diferenciadas de um órgão, que, nas condições de um processo patológico, podem ser reconstruídas, perder algumas de suas organelas específicas e simultaneamente adquirir a capacidade de divisão mitótica com posterior proliferação e diferenciação.

1. 
   Condições que afetam o curso dos processos de recuperação

Os resultados do processo de regeneração podem variar. Em alguns casos, a regeneração termina com a formação de uma peça idêntica à morta em formato de J, construída a partir do mesmo tecido. Nestes casos, fala-se em regeneração completa (restituição ou homomorfose). Como resultado da regeneração, pode-se formar um órgão completamente diferente daquele removido, o que é denominado heteromorfose (por exemplo, a formação de um membro em crustáceos em vez de antenas). Também é observado desenvolvimento incompleto do órgão regenerador, o hipótipo (por exemplo, o aparecimento de menos dedos em um membro em uma salamandra). O contrário também acontece - a formação de um número maior de membros do que o normal, nova formação abundante de tecido ósseo no local da fratura, etc. , ou super regeneração). Em vários casos em mamíferos e humanos, como resultado da regeneração na área danificada, forma-se tecido conjuntivo, em vez de tecido específico de um determinado órgão, que é posteriormente sujeito a cicatrizes , o que é conhecido como regeneração incompleta. ou restituição. Conclusão do processo de restauração com regeneração completa , ou substituição, é em grande parte determinada pela preservação ou dano da estrutura do tecido conjuntivo do órgão. Se apenas o parênquima de um órgão morrer seletivamente, por exemplo. fígado, geralmente ocorre sua regeneração completa ; se o estroma também sofrer necrose, o processo sempre termina com a formação de uma cicatriz. Devido a vários motivos (hipovitaminose, exaustão, etc.), o curso da regeneração reparadora pode assumir um caráter prolongado, tornar-se qualitativamente distorcido, acompanhado pela formação de úlceras de granulação lenta e de longa duração que não cicatrizam, a formação de uma falsa articulação em vez de fusão de fragmentos ósseos, hiperregeneração de tecido, metaplasia, etc. casos semelhantes falar sobre regeneração patológica.

O grau e as formas de expressão da capacidade regenerativa são diferentes em diferentes animais. Vários protozoários, celenterados, platelmintos, nemerteanos, anelídeos, equinodermos, hemicordados e cordados larvais têm a capacidade de restaurar de um fragmento ou pedaço separado do corpo organismo inteiro. Muitos representantes dos mesmos grupos de animais são capazes de restaurar apenas grandes áreas do corpo (por exemplo, as pontas da cabeça ou da cauda). Outros restauram apenas órgãos perdidos individuais ou parte deles (regeneração de membros amputados, antenas, olhos - em crustáceos; partes das pernas, manto, cabeça, olhos, tentáculos, conchas - em moluscos; membros, cauda, ​​olhos, mandíbulas - em anfíbios com cauda, ​​​​etc.). As manifestações da capacidade regenerativa em animais altamente organizados, assim como em humanos, são significativamente diversas - grandes partes de órgãos internos (por exemplo, fígado), músculos, ossos, pele, etc., bem como células individuais podem ser restauradas após a morte parte de seu citoplasma e organelas.

Devido ao fato de os animais superiores não serem capazes de restaurar completamente o corpo ou suas grandes partes a partir de pequenos fragmentos, como um dos padrões importantes de capacidade regenerativa do século XIX. foi apresentada a posição de que diminui à medida que a organização do animal aumenta. No entanto, no processo de desenvolvimento aprofundado do problema da regeneração, especialmente das manifestações de regeneração em mamíferos e humanos, a falácia desta posição tornou-se cada vez mais óbvia. Numerosos exemplos indicam que entre os animais relativamente pouco organizados existem aqueles que se distinguem por uma capacidade regenerativa fraca (esponjas, lombrigas), enquanto muitos animais relativamente altamente organizados (equinodermos, cordados inferiores) possuem essa capacidade em um grau bastante elevado. Além disso, entre espécies animais intimamente relacionadas, existem frequentemente bons e maus regeneradores.

Numerosos estudos de processos regenerativos em mamíferos e humanos, realizados sistematicamente desde meados do século XX, também indicam a insustentabilidade da ideia de uma diminuição acentuada ou mesmo perda total da capacidade regenerativa como a organização do animal e a especialização de seus tecidos aumentam 1 . O conceito de hipertrofia regenerativa indica que a restauração da forma original de um órgão não é o único critério para a presença de capacidade regenerativa e que para os órgãos internos dos mamíferos um indicador ainda mais importante a este respeito é a sua capacidade de restaurar a sua massa original. , ou seja, o número total de estruturas que fornecem uma função específica. Como resultado de estudos de microscopia eletrônica, as ideias sobre a gama de manifestações da reação regenerativa mudaram radicalmente e, em particular, tornou-se óbvio que forma elementar Esta reação não é a proliferação de células, mas a restauração e hiperplasia de suas ultraestruturas. Isso, por sua vez, serviu de base para classificar tal fenômeno como hipertrofia celular como um processo de regeneração. Acreditava-se que esse processo se baseava no simples aumento do núcleo e da massa do colóide citoplasmático. Os estudos de microscopia eletrônica permitiram estabelecer que a hipertrofia celular é um processo estrutural, causado pelo aumento do número de organelas nucleares e citoplasmáticas e, com base nisso, garantindo a normalização da função específica de um determinado órgão no caso de morte de uma ou outra parte dele, ou seja, em princípio, este é um processo regenerativo e restaurador. Usando a microscopia eletrônica, foi decifrada a essência de um fenômeno tão difundido como a reversibilidade das alterações distróficas em órgãos e tecidos. Descobriu-se que não se trata apenas de uma normalização da composição do colóide do núcleo e do citoplasma, perturbada em decorrência de um processo patológico, mas de um processo muito mais complexo de normalização da arquitetura celular, restaurando a estrutura das organelas danificadas e sua nova formação. Que. e esse fenômeno, que antes se destacava entre outros processos patológicos gerais, acabou sendo uma manifestação da reação regenerativa do corpo.

Em geral, todos estes dados serviram de base para uma expansão significativa de ideias sobre o papel e a importância dos processos de regeneração na vida do corpo e, em particular, para propor uma posição fundamentalmente nova de que estes processos estão relacionados não apenas com a cura de danos, mas são a base da atividade funcional dos órgãos. Um papel importante na aprovação dessas novas ideias sobre o alcance e a essência dos processos de regeneração foi desempenhado pelo ponto de vista de que o principal na regeneração de um órgão não é apenas o alcance de seus parâmetros anatômicos originais, mas também a normalização de função prejudicada, garantida por diversas opções de transformações estruturais . É sob uma luz tão fundamentalmente nova do ponto de vista estrutural-funcional que a doutrina da regeneração perde seu som predominantemente biológico (restauração de órgãos remotos) e se torna de suma importância para resolver os principais problemas da cunha moderna. medicina, em particular o problema da compensação por funções prejudicadas .

Estes dados convencem-nos de que a capacidade regenerativa nos animais superiores e, em particular, nos humanos, é caracterizada por uma diversidade significativa das suas manifestações. Assim, em alguns órgãos e tecidos, por exemplo. na medula óssea, epitélio tegumentar, membranas mucosas, ossos, a regeneração fisiológica se expressa na renovação contínua da composição celular, e a regeneração reparadora se expressa na restauração completa do defeito tecidual e na reconstrução de sua forma original por meio de intensa divisão celular mitótica. Em outros órgãos, por ex. no fígado, rins, pâncreas, órgãos do sistema endócrino, pulmões, etc., a renovação da composição celular ocorre de forma relativamente lenta, e a eliminação dos danos e a normalização das funções prejudicadas são garantidas com base em dois processos - proliferação celular e aumento da massa de organelas em células sobreviventes pré-existentes, fazendo com que elas sofram hipertrofia e, consequentemente, aumentem sua atividade funcional. É característico que a forma original desses órgãos após a lesão na maioria das vezes não seja restaurada, uma cicatriz se forma no local da lesão e a substituição da parte perdida ocorre em detrimento das partes não danificadas, ou seja, o processo de recuperação prossegue de acordo com o tipo de hipertrofia regenerativa. Os órgãos internos de mamíferos e humanos têm uma enorme capacidade potencial de hipertrofia regenerativa; por exemplo, o fígado dentro de 3-4 semanas após a ressecção de 70% de seu parênquima para tumores benignos, equinococo, etc. restaura o peso original e a atividade funcional completa. No sistema nervoso central e no miocárdio, cujas células não têm capacidade de divisão mitótica, a recuperação estrutural e funcional após o dano é alcançada exclusivamente ou quase exclusivamente devido ao aumento da massa de organelas nas células sobreviventes e sua hipertrofia, isto é, a capacidade de recuperação é expressa apenas na forma de regeneração intracelular.

Em vários órgãos, a diversidade de manifestações de regeneração fisiológica e reparadora características de mamíferos e humanos baseia-se muito provavelmente nas características estruturais e funcionais de cada um deles. Por exemplo, a bem expressa capacidade de reprodução celular, característica do epitélio da pele e das mucosas, está associada à sua função principal - a manutenção contínua da integridade do tegumento na fronteira com o meio ambiente. As características da função também explicam a alta capacidade medula ósseaà regeneração celular pela separação contínua de mais e mais células novas da massa total para o sangue. As células epiteliais que revestem as vilosidades do intestino delgado regeneram-se de acordo com tipo de célula, porque para realizar a atividade enzimática, elas se deslocam das vilosidades para a luz intestinal, e seu lugar é imediatamente ocupado por novas células, por sua vez prontas para serem rejeitadas da mesma forma que aconteceu com suas antecessoras. A restauração da função de suporte do osso só pode ser alcançada através da proliferação celular, e precisamente na área da fratura, e não em qualquer outro local . Em vários outros órgãos, por exemplo. no fígado, rins, pulmões, pâncreas, glândulas supra-renais, a quantidade necessária de trabalho após o dano é garantida principalmente pela restauração da massa original, uma vez que a função principal desses órgãos está associada não tanto à manutenção da forma, mas a um certo número e tamanho de unidades estruturais que desempenham em cada uma delas atividade específica - lóbulos hepáticos, alvéolos, ilhotas pancreáticas, néfrons, etc. No miocárdio e no sistema nervoso central, a mitose foi grande ou completamente suplantada mecanismos intracelulares reparação de danos. No sistema nervoso central, em particular, a função, por exemplo, da célula piramidal (neurócito piramidal) do córtex cerebral é manter continuamente conexões com os órgãos circundantes e localizados em uma variedade de órgãos. células nervosas. É fornecido por uma estrutura adequada - numerosos e variados processos que conectam o corpo celular a vários órgãos e tecidos. Mudar tal célula na ordem da regeneração fisiológica ou reparadora significa mudar todas essas conexões extremamente complexas, tanto dentro do sistema nervoso quanto na periferia. Portanto, a forma característica, mais conveniente e econômica de restaurar a função prejudicada das células do sistema nervoso central é potencializar o funcionamento das células adjacentes às mortas, devido à hiperplasia de suas ultraestruturas específicas, ou seja, exclusivamente por meio da regeneração intracelular.

Assim, o processo evolutivo no mundo animal foi caracterizado não por um enfraquecimento gradual da capacidade regenerativa, mas por uma diversidade crescente de suas manifestações. Ao mesmo tempo, a capacidade regenerativa de cada órgão específico adquiriu a forma que proporcionou as formas mais eficazes de restaurar suas funções prejudicadas.

Toda a diversidade de manifestações da capacidade regenerativa em mamíferos e humanos é baseada em suas duas formas - celular e intracelular, que em diferentes órgãos são combinadas em várias combinações ou existem separadamente. Essas formas aparentemente extremas do processo de regeneração baseiam-se em um único fenômeno - hiperplasia de ultraestruturas nucleares e citoplasmáticas. Em um caso, essa hiperplasia se desenvolve em células pré-existentes e cada uma delas aumenta, e no outro, o mesmo número de ultraestruturas recém-formadas está localizado em células divididas que mantêm tamanhos normais. Eventualmente número total unidades elementares de funcionamento (mitocôndrias, nucléolos, ribossomos, etc.) em ambos os casos são iguais. Portanto, entre todas essas combinações de formas de reação regenerativa, não existem “piores” ou “melhores”, mais ou menos eficazes; cada um deles é o mais adequado para a estrutura e função de um determinado órgão e ao mesmo tempo inadequado para todos os outros. O ensino moderno sobre processos regenerativos e hiperplásicos intracelulares indica a inconsistência de ideias sobre a possibilidade de normalizar o funcionamento de órgãos patologicamente alterados com base na “tensão puramente funcional” das demais seções; quaisquer mudanças funcionais, mesmo sutis, na ordem compensatória são sempre determinadas pelo correspondente mudanças proliferativas) ultraestruturas nucleares e citoplasmáticas.

A eficácia do processo de regeneração é largamente determinada pelas condições em que ocorre. A condição geral do corpo é importante nesse sentido. Depleção, hipovitaminose, distúrbios de inervação, etc. têm um impacto significativo no curso da regeneração reparadora, inibindo-a e promovendo sua transição para patológica. A intensidade da regeneração reparadora é significativamente influenciada pelo grau de carga funcional, cuja dosagem correta favorece este processo. A taxa de regeneração reparadora é, em certa medida, determinada pela idade, o que assume particular importância devido ao aumento da esperança de vida e, consequentemente, do número de intervenções cirúrgicas em pessoas de faixas etárias mais avançadas. Normalmente, não são observados desvios significativos no processo de regeneração e valor mais alto, aparentemente, apresentam uma gravidade da doença e de suas complicações superior ao enfraquecimento da capacidade regenerativa relacionado à idade 1 .

Mudanças nas condições gerais e locais em que ocorre o processo de regeneração podem levar a mudanças quantitativas e qualitativas. Por exemplo, a regeneração dos ossos da calvária a partir das bordas do defeito geralmente não ocorre. Se, entretanto, esse defeito for preenchido com limalhas ósseas, ele será fechado com tecido ósseo completo. O estudo de diversas condições de regeneração óssea contribuiu para melhorias significativas nos métodos de eliminação de danos ósseos. As alterações nas condições de regeneração reparadora dos músculos esqueléticos são acompanhadas por um aumento significativo na sua eficácia. É realizada devido à formação de botões musculares nas extremidades das fibras remanescentes, à proliferação de mioblastos livres e à liberação de células de reserva - satélites, que se diferenciam em fibras musculares. A condição mais importante a regeneração completa de um nervo lesado é a conexão de sua extremidade central com a periférica, por cuja bainha se move o tronco nervoso recém-formado. As condições gerais e locais que influenciam o curso da regeneração são sempre realizadas apenas no âmbito do método de regeneração geralmente característico de um determinado órgão, ou seja, até agora nenhuma mudança nas condições foi capaz de transformar a regeneração celular em intracelular e vice-versa. vice-versa.

Numerosos fatores de natureza endo e exógena estão envolvidos na regulação dos processos de regeneração. As influências antagônicas de vários fatores no curso dos processos regenerativos e hiperplásicos intracelulares foram estabelecidas. A influência de vários hormônios na regeneração tem sido mais estudada. A regulação da atividade mitótica das células de vários órgãos é realizada pelos hormônios do córtex adrenal, da glândula tireóide, das gônadas, etc. hormônios gastrointestinais. São conhecidos reguladores endógenos poderosos da atividade mitótica - quelons, proslandinas, seus antagonistas e outras substâncias biologicamente ativas.

Conclusão
Um lugar importante na pesquisa sobre os mecanismos de regulação dos processos de regeneração é ocupado pelo estudo do papel das várias partes do sistema nervoso em seu curso e resultados. Uma nova direção no desenvolvimento deste problema é o estudo da regulação imunológica dos processos de regeneração e, em particular, o estabelecimento do facto de os linfócitos transferirem “informação regenerativa” que estimula a atividade proliferativa das células de vários órgãos internos. A carga funcional dosada também tem um efeito regulador no curso do processo de regeneração.

o problema principalé que a regeneração dos tecidos em humanos ocorre muito lentamente. Muito lento para que danos verdadeiramente significativos sejam reparados. Se esse processo pudesse ser acelerado um pouco, o resultado seria muito mais significativo.

O conhecimento dos mecanismos que regulam a capacidade regenerativa dos órgãos e tecidos abre perspectivas para o desenvolvimento de bases científicas para estimular a regeneração reparadora e gerir os processos de cura.
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1 Condições para regeneração de órgãos em mamíferos, ed. L. D. Lioznera, M., 1972. P. 12

REGENERAÇÃO, o processo de formação de um novo órgão ou tecido no lugar de uma parte do corpo que foi removida de uma forma ou de outra. Muitas vezes R. é definido como o processo de restauração do que foi perdido, ou seja, a formação de um órgão semelhante ao removido. Esta definição, no entanto, vem de um falso ponto de vista teleológico. Em primeiro lugar, a parte do corpo que surge durante R. nunca é completamente idêntica à anteriormente existente, é sempre diferente dela de uma forma ou de outra (Schaxel). Então é bastante conhecido o fato da formação de uma área completamente diferente e diferente, em vez de uma área remota. O fenômeno correspondente também é atribuído a R., porém, chamando-o de R atípico. No entanto, não há evidências de que o progresso aqui seja essencialmente diferente de outros tipos de R. Assim, seria mais correto definir R. da maneira acima. Classificação dos fenômenos de R. Existem dois tipos principais de processos de regeneração: R. fisiológico e reparador. R. fisiológico ocorre nisso. o caso quando o processo ocorre sem qualquer influência externa especial. Este tipo de R. representa o fenômeno da muda periódica de pássaros, mamíferos e outros animais, a substituição do epitélio esfoliante da pele humana, bem como a substituição de células moribundas de glândulas e outras formações por novas células. A R. reparativa inclui os casos de neoplasia em decorrência do corpo receber um ou outro dano, seja em decorrência de intervenção artificial ou independentemente dela. A seguir delinearemos principalmente os fenômenos da R. reparativa, como os mais estudados. Dependendo do resultado final processo reparativo R. é dividido em típico, quando o órgão formado b. ou m.é semelhante a outro já existente e atípico quando não existe tal semelhança. Os desvios do curso típico de R. podem consistir na formação de um órgão completamente diferente em vez de um já existente, ou na sua modificação. No caso em que o aparecimento de outro órgão está associado a uma perversão de polaridade, por exemplo. quando, em vez da extremidade da cauda cortada do verme, a extremidade da cabeça é regenerada, o fenômeno é chamado de heteromorfose. Uma modificação de um órgão pode ser expressa na presença de quaisquer partes adicionais, até duplicar ou triplicar o órgão, ou na ausência de formações geralmente características. "É preciso lembrar que a divisão de R. em típico e atípico, baseada em uma visão teleológica e com foco em um órgão pré-existente, não reflete a essência dos fenômenos e é completamente arbitrária. A capacidade de R. é uma fenômeno extremamente difundido tanto entre os animais quanto entre as plantas, embora as espécies individuais difiram umas das outras tanto no grau de capacidade regenerativa quanto no curso do próprio processo. Em geral, podemos supor que quanto maior a organização do organismo, mais diminuir a sua capacidade regenerativa; no entanto, há uma série de exceções a esta regra. Assim, muitas espécies # relacionadas diferem fortemente umas das outras nas manifestações de regeneração. Por outro lado, várias espécies de nível superior são mais capazes de regeneração do que as de nível inferior. Num anfíbio podem, por exemplo. regeneram até órgãos individuais, como cauda e membros, enquanto alguns vermes (Nematoda) se distinguem pela quase completa ausência de R. Via de regra, porém, a maior habilidade para R. é encontrada entre os animais inferiores. Os organismos unicelulares são caracterizados por uma capacidade regenerativa fortemente pronunciada (Fig. 1). Em algumas espécies, pedaços iguais a um centésimo do animal podem restaurá-lo inteiramente. Entre os organismos multicelulares, os celenterados e os vermes apresentam a maior capacidade regenerativa. Alguns hidróides restauram o animal de um duzentos por cento de sua parte. Vermes (especialmente Annelida e Turbellaria) de vários segmentos podem formar todas as partes que faltam. Não muito inferior a essas espécies é um grupo de alto escalão como os tunicados, onde „ “Pode haver R. do animal inteiro de uma parte dele (por exemplo, a cesta branquial em Clavellina). A capacidade regenerativa também é bem expressa em certos equinodermos; então, estrela do mar forma uma barriga inteira - Fig - ! Regeneração de ciliados ttpa ich pttttpgp ttv Stentor, cortado em três partes noe de um lusti (Po korshe^u.) cha (Fig. 2). A capacidade regenerativa de moluscos e artrópodes é significativamente reduzida. Aqui, apenas apêndices individuais do corpo podem se regenerar: membros, tentáculos, etc. Entre os animais vertebrados, os fenômenos regenerativos são melhor expressos em peixes e anfíbios. Nos répteis, também é possível regenerar a cauda e apêndices semelhantes a cauda no lugar dos membros; nas aves, apenas o bico regenera a partir das partes externas

Figura 2. Regeneração da estrela do mar Linckia mul-

Tifofa de uma viga. Estágios consecutivos de regeneração. (De acordo com Korschelt.) e pele. Finalmente, os mamíferos, incluindo os humanos, são capazes de substituir apenas pequenas áreas de órgãos e lesões cutâneas. A capacidade regenerativa não permanece igualmente expressa ao longo da vida do indivíduo: as diferentes fases de desenvolvimento diferem neste aspecto, cada uma com os seus traços característicos. Via de regra, podemos dizer que quanto mais jovem for o animal, maior será sua capacidade regenerativa. Um girino, por exemplo, pode regenerar membros nos estágios iniciais de desenvolvimento, enquanto ao entrar em um período de metamorfose perde essa capacidade. Especificadas regra geral no entanto, existem várias exceções. Há casos em que os estágios iniciais de desenvolvimento apresentam menor capacidade regenerativa. As larvas planárias são menos desenvolvidas 685 REGENERAÇÃO 536 fenômenos de regeneração em comparação com animais adultos (Steinmann), o mesmo ocorre com as larvas de alguns outros animais. Já pelo exposto foi possível perceber que diferentes áreas do corpo diferem entre si em sua capacidade regenerativa. Weissman aceitou que a capacidade de R. depende Rn "eu([[ | | | ([ | depende de quão suscetível é uma determinada parte a danos, e quanto maior esta, maior será a capacidade regenerativa, uma propriedade desenvolvida como resultado da seleção natural. No entanto, alguns estudos mostraram que tal padrão não 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ g°\ /eu [^ 1 * .у/"" h > *■-.„ 8 Yu 12 14 Figura 3. Linha sólida – mudança na intensidade da radiação mitogenética da cauda em regeneração do axolote. Não? ordenar unidades convencionais de intensidade de radiação. A linha tracejada mostra mudanças na reação ativa dos tecidos do membro regenerador do axolote. Na ordenada estão os valores de pH (dados por Okunev). No. abscissa dias NGSH7TRTTYA. ^„^ pl-regeneração. (De Blyakher e Noyalen. Row ou Bromley.) gans, não sujeito a geralmente suscetível a danos durante a vida livre do indivíduo e bem protegido, porém possui alta capacidade regenerativa (Morgan, Przibfam). Ubisch conecta os fenômenos regenerativos com a diferenciação do organismo; na sua opinião, as partes anteriormente em desenvolvimento provavelmente param de se regenerar com a idade ou a sua R. é menos intensa. Assim, em anfíbios, onde os órgãos situados mais anteriormente se diferenciam mais cedo, é possível estabelecer um gradiente correspondente de R. da frente para trás. As declarações de Ubish, que são apoiadas por uma série de dados, ainda requerem confirmação adicional em mais materiais. Em algumas espécies (principalmente vermes), Child e seus colegas de trabalho também estabeleceram um certo gradiente de R. em relação ao eixo longitudinal do corpo, mas sua direção nem sempre vai de frente para trás, mas está associada a movimentos mais complexos padrões. A criança acredita que esse gradiente depende do grau de fisiologia. atividade de diversas partes do corpo. Animais menos organizados têm a capacidade de regenerar ambas as partes localizadas proximais ao local da amputação e

4. Regeneração de um membro torácico amputado em uma salamandra após */ 4 (a) e 12 (b) horas, a: células i-blastema; 2 - coto no ombro; 3 -nervo; 4 -epiderme; b: 1- células de blastema; 2 -cartilagem; 3-epiderme; 4 - coto no ombro.

Localizado distalmente. Nos animais superiores, apenas estes últimos se regeneram. Nos anfíbios, por exemplo. um órgão, mesmo transplantado em posição invertida, regenera a mesma formação que em sua posição normal.

Figura 5.: Regeneração "hum-

O curso do processo de regeneração. O processo de regeneração ocorre de forma diferente dependendo do tipo de organismo com o qual estamos lidando e de qual parte dele é removida. Como exemplo, podemos considerar o objeto mais estudado - R. membros de anfíbios. Neste caso, os seguintes fenômenos. Após a amputação de um órgão, as bordas da ferida se unem devido à contração dos músculos cortados. O sangue na superfície da ferida coagula, liberando fios de fibrina. Suposto sangue coagulado """ anterior com a participação do membro da salamandra ttrzhttrnttttg tkyanry pb- chrrrrz 8 dias: J e 2 - blá " tecidos danificados oo-caulecélulas; h- episódio desenvolve-se na derme da ferida; 4 - coto no ombro. superfícies da crosta. Como resultado de danos nos tecidos e exposição ambiente externo Na superfície desprotegida pela pele, ocorrem processos de decomposição no órgão. Estes últimos são revelados em alterações na acidez do regenerado (diminuição do pH de 7,2 para 6,8, Okunev) e no aparecimento de radiação mitogenética (Blyakher e Bromley). A superfície da ferida, porém, não permanece desprotegida por muito tempo: nas próximas horas, observa-se o processo de rastejamento do epitélio pelas bordas da ferida, resultando na formação de um filme epitelial na superfície da ferida. Sob esta cobertura epitelial, ocorrem outros processos, levando à destruição missão e reestruturação do antigo e formação de um novo órgão. Esses processos se expressam, por um lado, na decadência contínua. Esta última revelou Figura G. Regeneração do linho anterior do membro morfológico em uma salamandra através do LME. Como resultado, 9 dias: 1 - células gigantes; células tr gigt irrittp-2-blastema; l-nud-Te GIST "isole L e ombro tya; 4 -músculos; 5- Vania, MOSTRANDO-epiderme. "quadros de destruição tecidual e chegada de numerosas células sanguíneas ao regenerado. A cárie é especialmente forte no período de 5 a 10 dias, a partir do momento da amputação, quando aparentemente atinge sua maior intensidade. Isso também é evidenciado por indicadores fisiológicos. Okunev* encontrou maior acidez no 5º dia, quando pH = 6,6. Ao mesmo tempo, a intensidade da radiação mitogenética também aumenta em relação aos dias anteriores (Bromley). As curvas de acidez crescente e intensidade da radiação mitogenética mudam ficam paralelos entre si ao longo de toda a regeneração. Ambos ■ têm dois picos de máximo no 1º e 5º dias de R. (Fig. 3). Junto com isso, já na primeira semana de R., os processos neoformativos são claramente visíveis. Afetam principalmente a formação de um crescimento de células homogêneas sob o filme epitelial, denominado blastema. O desenvolvimento do novo órgão prossegue predominantemente

Figura 7. Regeneração de am-

■principalmente devido às células do blastema (Fig. 4-7). Após um certo período de crescimento no regenerado, ocorre a diferenciação de partes individuais. Nesse caso, diferenciam-se primeiro as partes mais proximais e depois as distais. Nesse sentido, nem todos os organismos possuem o mesmo processo. Em alguns animais a relação pode até ser invertida, Physiol. As características do regenerado são, obviamente, 2, mas não as do órgão formado. Isto manifesta-se em particular 11 no facto de o regenerado possuir propriedades histolisantes. No caso em que sua superfície entra em contato com outros tecidos, por exemplo. quando o regenerado é fechado com o RETALHO anterior, o membro da salamandra sofre HISTÓLISE PÓS VD-st P m^\Te e tki/ 2 "-gi: eles (células de Bromley e Orechant; h- epi-vich). Você não deveria pensar derme; 4- músculos; que o processo de R. Skaev é um anel de 5 braços; 6" - r _ tgpkp no coto amggeti do ombro. (Somente Hcl amiushshelt.)órgão regenerador e regenerador. Também afeta o resto do corpo, que pode se manifestar de diversas maneiras. Assim, pode-se detectar uma alteração no sangue de um animal, cuja radiação mitogenética se desvia da intensidade normal, e essas flutuações apresentam uma curva característica.Com R. in hidras, ocorre a desintegração de órgãos que não estão próximos do regenerar, nomeadamente células germinativas, e predominantemente masculinas, é notado (Goetsch). A influência de R. também afeta o crescimento e outras propriedades do organismo - um fenômeno descrito principalmente sob o nome de regulação. Regenerar material. A questão do o material pelo qual o regenerado é formado deve ser resolvido de forma diferente dependendo do tipo de animal e da natureza do dano causado. Se estamos lidando com danos a um tecido, geralmente o processo ocorre devido ao crescimento do restante do correspondente tecido. A situação é mais complicada no caso de R. de um órgão ou restauração do organismo a partir de uma seção separada dele. Porém, é possível estabelecer que basicamente, pelo menos em anfíbios, R. ocorre devido ao material diretamente adjacente à superfície da ferida e não devido a células provenientes de outras áreas do corpo. Isto é demonstrado pelos resultados do membro haplóide P. de uma salamandra transplantado para um animal diplóide. O regenerado resultante consiste em células nucleares haplóides (Hert-wig). O mesmo acontece com os transplantes de membros da raça negra de axolotes para a raça branca, quando o membro em regeneração acaba sendo preto. Os fatos de Etl excluem a ideia de R. devido a vários elementos celulares que acompanham a corrente sanguínea. Ao considerar o material que vai para R., é preciso levar em conta duas possibilidades. R. pode ocorrer devido ao chamado. reserva, células indiferentes que permanecem indiferenciadas durante o desenvolvimento embrionário, ou ocorre a utilização de células já especializadas

elementos celulares caídos. A importância das células de reserva foi demonstrada em vários animais. Assim, R. nas hidras ocorre principalmente devido aos chamados. células intersticiais. O mesmo ocorre nos turbelários. Nos cachos, esse papel pertence aos neoblastos, que pertencem ao mesmo tipo de elementos. Nas ascídias, as células indiferentes também desempenham um papel importante na R. A situação é mais complicada nos vertebrados, onde vários autores atribuem o papel principal na R. a diferentes tecidos. Embora aqui haja indícios da origem das células do blastema a partir de elementos não especializados, esse fato não pode ser considerado firmemente estabelecido. No entanto, as disposições da teoria anteriormente dominante de Gewebe-sprossung, que reconhecia a possibilidade do desenvolvimento de células de qualquer tecido apenas a partir de células de um tecido semelhante, foram completamente abaladas. Mas se pudermos aceitar a formação de uma massa significativa de regenerados devido a células não especializadas, isso não exclui a possibilidade do desenvolvimento de parte dos regenerados a partir de elementos diferenciados. Nesse caso, podemos falar tanto do desenvolvimento dos tecidos - devido à reprodução de elementos de mesmo nome, quanto da transição de células de um tipo para outro (metaplasia). Na verdade, em muitos casos pode ser demonstrado que ambos ocorrem. processo. Assim, a musculatura geralmente é amplamente de células musculares não destruídas. Nos cachos é possível estabelecer a formação de músculos a partir de elementos epiteliais. O mesmo acontece com certos lagostins (Přibram). A formação do sistema nervoso a partir de células ectodérmicas foi estabelecida em ascídias (Schultze). Em anfíbios, sabe-se que as lentes de R. podem originar-se da borda da íris (Wolff, Colucci). Também é possível aceitar a formação de um esqueleto cartilaginoso e ósseo sem a participação de elementos cartilaginosos e ósseos de um órgão pré-existente.

Porque o processo de regeneração inclui ambos. desenvolvimento a partir de elementos indiferentes, e a participação de elementos especializados, então em cada caso individual é necessário um estudo especial para esclarecer o papel de cada um desses processos em R. Se considerarmos como exemplo R. em anfíbios, novamente devido ao seu maior estudo, então o assunto aqui é apresentado da seguinte forma. Os nervos são sempre formados pelo crescimento das terminações de troncos nervosos antigos. A situação é diferente com o tecido ósseo no caso de R. do membro. Foi demonstrado que mesmo com a remoção de todo o esqueleto ósseo de um membro, incluindo a cintura escapular, a amputação de tal membro desossado resulta na destruição do órgão que possui um esqueleto (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) (Fig. .8). A situação é diferente com R. tail. Nesse caso, as partes ósseas são formadas apenas quando há danos nas partes esqueléticas antigas, na cintura escapular e no ombro na área regenerada; amputação acima do cotovelo. O antebraço com ossos do antebraço e a mão com falanges foram regenerados. O carpo ainda é cartilaginoso, o rádio e a ulna estão deslocados para o ombro desossado. (De acordo com Kor-shelt.)

n elementos ósseos deste último podem participar de R. (Fig. 9). Em relação à parte do tecido conjuntivo da pele, o cório, também temos evidências da possibilidade de sua formação sem a participação do antigo cório a (Weiss).Quanto aos músculos, a retirada da maior parte dos músculos do membro não levar a quaisquer anomalias no desenvolvimento do regenerado. Além disso, no caso do transplante de um pedaço da notocorda de uma larva de Anura para uma área da cauda desprovida de músculos, foi possível induzir a formação de uma cauda neste local, respectivamente. direção do corte da cauda. O órgão resultante tinha músculos (Marcucci). No entanto, estudos histológicos mostram que no R. comum da cauda, ​​​​seus músculos são formados a partir dos elementos correspondentes do órgão antigo (NaVIlle). Então. arr. uma parte significativa do regenerado nos anfíbios *pode ser formada não pela reprodução de tecidos antigos, mas pela massa do blastema, cuja origem dos elementos, como já indicado, ainda não foi suficientemente estabelecida. Ao mesmo tempo, outras relações também podem ocorrer, como temos com R. da cauda, ​​cujos órgãos axiais se regeneram apenas na presença dos antigos. Ressalta-se que mesmo R. do mesmo órgão pode ocorrer devido a materiais diferentes dependendo das condições, como pode ser visto no exemplo da formação dos elementos musculares da cauda. Os experimentos acima, embora indiquem a possibilidade do desenvolvimento de certos tecidos (por exemplo, osso) não a partir de células do mesmo tecido, ainda não resolvem a questão de como as coisas são sob condições normais de R. Mais pesquisas são necessárias neste sentido. direção.

Condições R. A. Área em regeneração. O curso de R. depende, obviamente, de perto de qual parte do corpo é amputada e, portanto, em que área ocorrem os fenômenos de regeneração. Em primeiro lugar, podemos nos deparar com a ausência de R. em certas partes do corpo, ou melhor, com uma expressão fraca dos fenômenos correspondentes. Philippeau descobriu a ausência de regeneração em uma salamandra no caso de extirpação de um membro com toda a cintura escapular. Schotte mostrou que a amputação da cauda é acompanhada de regeneração apenas na Figura 9. Radiografia da cauda regenerada do lagarto Lacerta mu-ralis. Ruptura na região da IV vértebra caudal.(De acordo com Korschelt.)

Figura 10. Triton cristatns após remoção completa do território caudal; sem vestígios de regeneração durante 8 meses.

O caso é se a incisão for suficientemente distal (Fig. 10). Vallette e Guyenot observam a falta de regeneração das partes nasais da cabeça durante a amputação de uma área muito grande. Da mesma forma, R., o olho não ocorre com enucleação completa (Shak-sel). As brânquias não se regeneram quando completamente removidas. Hyeno interpreta esses fenômenos de tal forma que R. só pode ocorrer

Figura 12. Regeneração da parte anterior do minhoca. A posição do regenerado é determinada pelo tronco nervoso: 1- plano de regeneração; 2 extremidades do tronco nervoso cortado.

Figura 11. Substituição do olho esquerdo, retirado junto com o gânglio óptico, por apêndice em forma de antena (I): gânglio 2-supraglótico; 3 - olho; 4- gânglio ocular. (De acordo com Korschelt.) na presença de certos complexos celulares, que podem ser completamente removidos com um grau suficiente de dano. Provas confiáveis ​​desta posição, no entanto, ainda não foram fornecidas, e é possível que em alguns casos a falta de regeneração descoberta por estes autores esteja associada a outras condições. A natureza da formação que ocorre durante R. também depende da área em regeneração. É sabido que ao remover várias partes várias formações surgem no corpo. Porém, esse fenômeno não deve ser explicado pelo fato de o órgão recém-formado ser semelhante ao removido. Assim, é conhecida a experiência de Herbst, confirmada por outros autores, quando ao retirar um câncer ocular, o gânglio óptico fica para trás, o olho se regenera, e quando o gânglio é retirado simultaneamente, observa-se R. da antena (Fig. 11) . Durante a extirpação das antenas em uma espécie de inseto (Dixippus morosus), observa-se a formação de antenas na parte distal; durante a amputação, o membro se regenera na base. Os fenômenos correspondentes são chamados de homoiose. É claro que a taxa de regeneração também depende da área em regeneração, como já foi mencionado. B. Partes do órgão amputado. Como ficou evidente em experimentos de remoção do esqueleto de um membro, R. também pode ocorrer na sua ausência. No entanto, como Bischler mostrou,... com R., o órgão desossado regenera não o mesmo segmento sujeito à amputação, mas apenas o mais distal, como acontece com R., por exemplo. membros, um órgão parece encurtado em um segmento. Como o desenvolvimento é observado na ausência de tecido ósseo, a ligação entre a especificidade de R. e o esqueleto é negada. Além disso> transplante de alguns ossos no lugar de outros, por exemplo. quadris no lugar do ombro, não alteram a morfologia do regenerado. O sistema nervoso desempenha um papel importante nos fenômenos regenerativos. Necessidade de disponibilidade conexões nervosas para a formação de regenerados foi comprovado, mas não para todas as espécies. Para vários animais esta lei £ 54

a dimensionalidade aparentemente não existe. Os dados mais claros estão disponíveis para vermes, equinodermos e especialmente anfíbios. Nos vermes, Morgan mostrou a necessidade de terminações nervosas na área exposta a R. para que ocorra o processo de regeneração (Fig. 12). O mesmo é mostrado para estrelas do mar (Mog-gulis). No entanto, existem dados que contradizem os mencionados, pelo que são necessárias mais pesquisas nesta área. Para os anfíbios, foi demonstrado que a presença de um sistema nervoso central não é uma condição necessária para P. (Barfurth, Rubin, Godlevsky). No entanto, em caso de perturbação da inervação periférica, Figura 13. Órgão regenerador heterotópico ™h I NÃO há processo de recuperação da abdução do ombro. Tendo plexos aqui. (De acordo com Gie- o lugar do relacionamento era você- n0-)

Esclarecido como resultado de experimentos detalhados de Schotte e Weiss. Ambos mostraram que no caso de desnervação completa R. não ocorre. Schotte mostrou que, neste caso, só a simpatia importa. sistema nervoso, pois ao cortar o simpático. nervos e deixando a inervação sensorial e motora, a formação de órgãos não ocorre. Pelo contrário, R. é evidente mantendo uma simpatia. inervação. A importância do sistema nervoso foi comprovada por Schott não só para animais adultos, mas também para larvas. Dados de Schott sobre simpatia. a inervação, entretanto, levanta objeções entre alguns autores que acreditam que o papel principal no processo de regeneração pertence a gânglios espinhais(Locateli). Os dados obtidos indicam também que o papel do sistema nervoso não se limita apenas às fases iniciais do processo; para continuar R. a presença de um sistema nervoso também é; necessário. Vários autores associam a especificidade do regenerado ao sistema nervoso. Na sua opinião, existe uma influência específica deste último. Dados interessantes que apoiam esta suposição foram fornecidos por Locatelli, que obteve a formação de membros adicionais em tritões trazendo a extremidade central do corte P. ischiadici para a superfície do corpo na área dos membros laterais e posteriores ( Figura 13). Porém, Guienot e Schotte mostraram com suas pesquisas que; LCD, que a especificidade do nervo não desempenha um papel neste fenômeno. É verdade que trazer a extremidade cortada de um nervo para uma ou outra área do organismo causa a formação de um órgão, mas a natureza do órgão está associada à especificidade da área, e não ao nervo. O mesmo nervo, quando levado para a área ao redor do membro posterior, causa o desenvolvimento do membro posterior aqui! suas pernas e, ao atingir a área localizada mais próxima da cauda, ​​provoca a formação justamente deste último órgão. Ao trazer o nervo para as áreas intermediárias, você pode obter

Figura 14. Regeneração inibida do membro posterior direito de um axolote devido à formação de cicatriz na pele. (De acordo com Kor-shelt.)

Leia as formações quiméricas entre a cauda e o membro. Vários outros dados a favor da especificidade do sistema nervoso (Wolf, Walter) também receberam uma explicação diferente. A este respeito, a suposição sobre a especificidade da influência nervosa sobre R. deve ser rejeitada. A remoção da pele no local da amputação ao longo de um determinado comprimento leva ao fato de que o R. do órgão é retardado até que o epitélio, rastejando da borda da pele para a superfície aberta, a cubra e alcance o local da amputação . Também pode ocorrer degeneração da área aberta, e então R. começa a partir do momento em que a degeneração da área atinge a borda da pele e as partes correspondentes caem. Que. a presença de pele, ou melhor, de cobertura epitelial, é condição necessária para R. órgão. Esta situação explica a ausência de R. ao cobrir a superfície da ferida com retalho cutâneo (Fig. 14), evidenciada por diversos autores tanto em anfíbios (Tornier, Shaksel, Godlevsky, Efimov) quanto em insetos (Shaksel e Adensamer). Esse fenômeno se deve ao fato do epitélio da pele não ter acesso à superfície da ferida, sendo separado dela pela parte do tecido conjuntivo da pele; para a presença de R., a pele precisa ser coberta com tecido jovem epitélio. Se sob um pedaço de pele... cobrir a superfície da ferida, transplantar um pedaço de pele, aí ocorre R. nesses casos (Efimov). Este facto sugere que um obstáculo mecânico ao crescimento do regenerado não desempenha um papel neste fenómeno. A especificidade da pele não afeta a natureza do regenerado. Isso é apoiado pela experiência de Taube, que transplantou um manguito de pele abdominal vermelha de tritões para um membro e, depois de R., recebeu um membro preto comum de um local coberto de pele vermelha. O mesmo é confirmado pelo transplante das partes internas da cauda para o manto cutâneo do membro, quando você. cauda (Bishler). A remoção da maior parte do músculo afeta apenas a velocidade do processo. Também temos que negar a influência específica dos músculos, uma vez que a substituição por transplante de músculos de uma área para outra não altera a natureza do regenerado (Bishler). Então temos que fazer isso. reconhecer que cada uma das partes mencionadas. órgão (nervos, esqueleto, músculos, pele), considerado separadamente, não é uma condição específica do RV Parte do regenerado. O órgão regenerador é heterogêneo não apenas no sentido G que consiste em tecidos diferentes, contém áreas que diferem muito umas das outras em suas propriedades. Se dividirmos o órgão regenerador em duas partes diferentes, como normalmente é feito, o blastema e o resto do regenerado, então o seu comportamento acaba por ser dramaticamente diferente. Quando o blastema é retirado, este é formado novamente pelas partes restantes, o mesmo acontece quando parte de um órgão que não contém o blastema é transplantado para alguma outra área do corpo. Neste caso, mesmo pedaços muito pequenos da área transplantada podem desenvolver o órgão correspondente (Fig. 15). A situação é diferente quando se transplanta outra parte do blastema regenerado. Ao mesmo tempo, descobriu-se que até uma certa idade, aproximadamente duas semanas, os blastemas, ao serem transplantados, não se desenvolvem mais e se dissolvem (Shaksel). Blastemas nos experimentos de de Giorgi, transplantados nas costas em ■513

Figura 15. Resultados do tertransplante

Sem membros no lugar da cauda. (Segundo Gienot e Pons.) crescem até 30 dias, embora tenham criado raízes e aumentado um pouco, não sofreram diferenciação. É difícil dizer que tipo de condições são importantes aqui; em qualquer caso, a única conclusão destes fatos pode ser que para a presença de R. deve haver uma conexão entre o blastema e o resto do regenerado. Vários autores tentaram descobrir qual parte do órgão em regeneração é específica, distinguindo um órgão do outro. Foi dada especial atenção à questão de saber se o material do blastema é específico. Os estudos correspondentes limitaram-se ao transplante de blastemas de um órgão para outro, a fim de descobrir se isso alteraria a especificidade do órgão formado a partir do blastema. Os transplantes de blastema foram realizados em Vários tipos animais. Descobriu-se que o regenerado, transplantado antes de uma certa idade, desenvolve-se de acordo. território de cauda no mar- rrpRW w G aquele pbnyaotto rm-cem ombro e fragmentação com aquele OOLlasty orta do território do transorganismo ao qual ele transplantado. Que. esses experimentos falam pela inespecificidade dos blastemas. No entanto, todos os estudos realizados até agora não são suficientemente convincentes. Miloevich (MiloseVІc) ao transplantar jovens regenerados do membro posterior para o local do membro anterior, em vários casos recebeu formação no novo local do membro anterior, ou seja, desenvolvimento de acordo com o local do transplante. No entanto, estes dados não são conclusivos devido à falta de um critério confiável de que o órgão resultante realmente se origina do tecido do enxerto, e não do próprio membro torácico em regeneração. No experimento de Gieno e Schott, onde o blastema de um membro, ao ser transplantado para a cauda, ​​deu origem à formação de uma cauda, ​​os próprios autores duvidam da origem do material do órgão: Finalmente, a cauda transplantada de Weiss se regenera na área do membro torácico e obteve desenvolvimento dos membros em três casos. No entanto, mesmo nestas experiências não pode haver certeza se R provém dos tecidos do transplante. Assim, a questão da possibilidade de mudar o caminho de desenvolvimento do regenerado em anfíbios e, ao mesmo tempo, a questão de a especificidade do blastema permanece em aberto. Uma situação semelhante ocorre para animais inferiores. Os experimentos de Gebhardt, que em dois casos obteve a formação de uma cabeça a partir do botão regenerativo da cauda de uma planária, podem ser interpretados como resultado da participação na regeneração dos tecidos da região da cabeça, onde foi realizado o transplante. . Tudo o que foi dito acima se aplica apenas a regenerados jovens, uma vez que todos os autores concordam que os tecidos recém-formados retirados em uma idade relativamente tardia já se distinguem pela sua especificidade. Apesar das evidências insuficientes de experimentos com transplante de jovens regenerados, a maioria dos autores considera não o blastema específico, mas apenas o restante do órgão. A presença de radiação mitogenética no regenerado permitiu expressar a ideia da possibilidade de influência ■ da radiação de algumas partes do regenerado sobre outras, especialmente dos raios mitogenéticos que surgem durante a reabsorção tecidual, na reprodução das células do blastema (Blyakher e Bromley). Por enquanto, porém, o significado da radiação mitogenética em R. não pode ser considerado estabelecido. Não há dúvida, porém, que ao influenciar o regenerado com raios genéticos, é possível acelerar o processo (Blyakher, Vorontsova, Irikhimovich, Liozner). Os mesmos autores mostraram a presença de estimulação de processos regenerativos nos casos em que as superfícies da ferida têm a capacidade de influenciar umas às outras (por exemplo, com um corte triangular da cauda). D. Processos que ocorrem no corpo durante a regeneração do sangue. R. é um processo que depende não só do estado de um determinado órgão, mas também de todo o organismo. Portanto, os processos que ocorrem neste último podem ter uma influência decisiva no processo de regeneração. Nos experimentos de Getch, a amputação da cabeça da hidra não levou a R. no caso em que a hidra tinha rim. Então ocorreram apenas processos regulatórios, como resultado dos quais a cabeça do rim aumentado ocupa o lugar da cabeça do pólipo. Se uma cabeça for amputada de uma planária de duas cabeças, esta não se regenera (Steinman). Uma mudança na localização do órgão regenerador em relação ao corpo pode, entretanto, não afetar a natureza da regeneração. Kurz transplantou um membro amputado nas costas e aqui o membro normal foi regenerado. Weiss trocou a frente e membros posteriores Newt e, novamente, R. dos membros transplantados levaram ao desenvolvimento do órgão que teria se formado se tivessem sido deixados no lugar. O mesmo se aplica ao transplante de uma seção da cauda ou da parte frontal da cabeça. Que. um ou outro lugar no desenvolvimento do processo não é específico de R. A influência do organismo sobre R. de suas partes pode afetar não apenas a determinação da própria possibilidade de R., mas também a natureza do regenerado, sua forma, posição e curso do processo. Um exemplo desse impacto é a importância de uma função para o processo regenerativo, quando a utilização de um órgão tem forte efeito no regenerado. A importância de outras partes do corpo para R. nesta área é revelada em experimentos com glândulas endócrinas; remoção de glândulas secreção interna ou a exposição aos seus hormônios pode afetar o curso da R. Não há dúvida de que vários processos que ocorrem no corpo têm impacto no processo de regeneração. Destes, podemos citar casos de presença simultânea de diversos processos regenerativos no organismo. A ocorrência de estimulação ou inibição de R. depende de condições específicas, expressas no tamanho dessas lesões, sua localização, etc. A influência das conexões existentes no corpo de R. se reflete em experimentos de recorte de pequenas áreas do corpo de hidras ou planárias. Nesse caso, pode ocorrer uma perversão da polaridade, quando se formam órgãos idênticos em ambos os lados do regenerado (formação de animais com duas cabeças ou duas caudas, dependendo da área de onde foi recortada a área em regeneração).

D. Meio Ambiente. Que R. só pode ocorrer num ambiente apropriado é bastante óbvio. Se a composição do meio tiver um efeito prejudicial no tecido, o processo de regeneração é obviamente impossível. Para o curso normal de R., o ambiente deve atender a uma série de condições. Estes incluem, em primeiro lugar, um certo teor de oxigênio (Leb). Além disso, R. só é possível dentro de certos limites de temperatura. Ideal para anfíbios, por ex. igual a 28°, acima e abaixo desta temperatura R. desacelera, a 10° para completamente. De acordo com a pesquisa de Moore (Mooge), a velocidade da radiação, dependendo da temperatura, obedece à lei de van't Hoff. Para os animais aquáticos, a composição do fluido que os rodeia é de grande importância. R. só é possível em uma certa concentração de água do mar (Loeb, Steinman). O melhor R. é observado em diluição água do mar. Certos sais (potássio, magnésio) também são necessários para a presença de processos de regeneração

16. Chasses de cauda (Leb)> DRU gi e segmentos oculares de Pianaria go- influenciam o chanfro nocephala com sua regeneração. Popov recebeu quando exposto a 1; satisfeito com a estimulação significativa b- nenhum impacto; processo de regeneração - A ~ B ??5/ eE M B pi e 5 t^G sa "B03 Ação conforme planejado - em ação 10 minutos" R e POLYPS dissolvidos com tanino + KJ - até 4 MgCl 2, KJ com glicerol-dia; Com algo através de 7nom, tanino e outras substâncias (de acordo com Korschelt.) substâncias (Figura 16). Sti. substâncias que reduzem a tensão superficial do meio também têm efeito estimulante na regeneração, E. Natureza do dano. O processo de regeneração depende não só da área onde é realizada a amputação, mas também da natureza do dano. Com um pequeno corte na parede do corpo do animal, a cicatrização rápida pode ocorrer com quase ausência completa neoplasias teciduais. Porém, quando diversas incisões são aplicadas no mesmo local, interferindo nessa cicatrização, em - ^ .„ „ g vrmnmn Fig. "17" Desenvolvimento de um hidrante da região lateral ^xyiicici lyrrhisi do pólipo Repha palma expressa por Corymor sob a influência das incisões de geração radial: cortes em I; 2, 3, ttpttarr r pr 4-desenvolvimento gradual do processo hidrano, in reta. (De Criança.) Como resultado, um órgão inteiro se desenvolve (por exemplo, a cabeça de um animal; Loeb, Criança) (Fig. 17). O curso atípico de R. pode depender da natureza do dano.Assim, quando o órgão amputado se bifurca, ocorrem formações duplas. A posição do regenerado também pode depender de como a amputação é realizada, uma vez que o longo eixo do regenerado resultante é geralmente perpendicular ao plano de amputação. Teorias de R. O fenômeno de R. tornou-se conhecido há muito tempo. Vários cientistas antigos podem encontrar indícios de familiaridade com este fenômeno. No entanto, experimentos sistemáticos dedicados ao estudo de R. foram realizados mais perto dos dias atuais. Reaumure estudou a regeneração em lagostins, atribuindo esse fenômeno à presença de “primórdios de órgãos” adicionais (1721). Os dados de Tremblay sobre hidras datados de 1744 são conhecidos, estabelecendo a capacidade regenerativa claramente expressa deste animal. Meados e finais do século XVIII. inclui uma série de outros estudos de acordo com R. Isso inclui dados de Bonnet e Spallanzani.Esses estudos abrangem não apenas animais inferiores, mas também vários animais superiores (vertebrados). Nos anos seguintes, o estudo de R. progrediu muito lentamente. Somente no final do século XIX começou a investigação intensiva sobre fenómenos regenerativos, abrangendo uma grande variedade de tipos de animais. Este estudo caracteriza-se não só pela sua sistematicidade e detalhe, mas também pelo facto de os investigadores já estarem a penetrar muito mais profundamente na essência do fenómeno de R. Pesquisadores do final do século XIX. Eles prestam muita atenção ao esclarecimento das conexões do processo de regeneração, suas condições necessárias, e sobre este material constroem as teorias correspondentes de R. A abordagem de princípios desses autores para o estudo do processo foi fundamentada nas obras de V .Ru e pode ser chamado de método analítico-causal de pesquisa. Seus traços característicos são o caráter mecanicista e formal da análise dos fenômenos; os momentos que levam ao surgimento do fenômeno em estudo são tomados não em processo de desenvolvimento, mas como imóveis. Ao decompor o processo em componentes individuais, isola-se o componente principal, que é tomado como o inicial, e o próprio fenômeno é considerado como resultado da influência de diversas condições nesta base. Por outro lado, porque Uma vez que a direcção do processo é considerada isoladamente das suas forças motrizes, um factor separado responsável pela direcção do processo também é identificado com base na análise formal. Que. as fontes de desenvolvimento e as direções do fenômeno revelam-se externas em relação aos componentes individuais do processo. Visto que a fonte de desenvolvimento atua como externa em relação aos outros componentes do processo, a questão de saber o que causa o desenvolvimento da própria fonte de desenvolvimento é inevitável. Se algum fator for apontado como o último, então a questão da fonte de desenvolvimento deste novo fator surgirá novamente. Ao fazer isso, devemos chegar ao primeiro impulso divino ou recusar a resolução final da questão. Toda a incorreção do método analítico-causal decorre claramente desta descrição dele. A generalidade do método não impede, no entanto, que os pesquisadores de R. discordem entre si em uma série de questões significativas, formando os chamados. vários acampamentos. Alguns cientistas, mais próximos do próprio Roux, assumiram um ponto de vista de caráter pré-formista. O próprio desenvolvimento do regenerado é causado, na opinião deles, pela irritação causada pela amputação. A direção de R. é determinada principalmente sob a influência de rudimentos hereditários de reserva, que assim representam as propriedades do futuro órgão e, durante a proliferação celular adicional, entrando em várias áreas do regenerado, induzem-nas a se desenvolverem de acordo. A maioria desses pesquisadores defendeu simultaneamente a opinião de que cada tecido de um órgão em regeneração é formado às custas de tecido semelhante do resto do órgão, e seus o desenvolvimento está em andamento até certo ponto, independentemente um do outro (teoria P. “Teil fur Teil”). A teoria pré-formista, causal-analítica de R. deve ser rejeitada decisivamente. Exclui a ideia do próprio processo de nova formação, interpretando o fenômeno como a concretização de algo que já existia. As ideias pré-formistas baseiam-se no pressuposto de que temos, de forma oculta, na forma de rudimentos hereditários, uma estrutura pré-formada do futuro órgão. Toda esta suposição é extremamente artificial e contradiz os dados modernos. Além disso, uma série de observações refutaram a posição sobre o desenvolvimento independente de tecidos regenerados individuais em detrimento dos tecidos correspondentes do coto. Junto com essa ideia surge outra, cuja justificativa pertence a Driesch e está em forte contradição com a primeira ideia. Driesch aceita que o regenerado não é pré-formado nas partes regeneradoras, caso contrário seria necessário assumir a presença em cada parte de inúmeros mecanismos correspondentes a diferentes possibilidades de desenvolvimento. Esta conclusão baseia-se no facto de que no máximo vários níveis Após a amputação, surge um órgão normal, portanto, a mesma área do regenerado pode desenvolver uma formação em um caso e outra formação em outro. Drish, portanto, acredita que o regenerado é homogêneo no sentido da capacidade regenerativa de suas seções individuais e é desprovido de qualquer estrutura que predetermine o desenvolvimento futuro. As diferenças entre as partes do futuro órgão são determinadas não pelas diferenças nas partes do regenerado, mas pela diferença de sua posição no todo (regenerado). Daí a conhecida posição de Drish de que o destino de uma parte depende de sua posição como um todo. A natureza ou essência das diferenças em consideração é determinada, entretanto, não pela situação como um todo, mas por um certo fator intangível denominado enteléquia por Driesch. As aspirações da enteléquia visam garantir que o regenerado se desenvolva na direção necessária ao organismo. Drish chega ao reconhecimento da intangibilidade do fator que determina os rumos de R. ao excluir outras explicações possíveis, em sua opinião, que se reduzem a conceitos grosseiramente mecanicistas. Então. arr., segundo Driesch, o quadro do processo de regeneração é desenhado desta forma. O momento que causa R. é um distúrbio indefinível do corpo que resulta da amputação e estimula o corpo a corrigir a deficiência. A direção de R. é determinada pela enteléquia, que atua de forma expedita e, portanto, depende do objetivo final de R., ou seja, da forma do órgão que deve ser formado. ■ O indubitável idealismo dos conceitos de Driesch não o impede de permanecer um mecanicista. É fácil perceber que o método utilizado por Driesch para explicar os fenômenos é o mesmo método analítico-causal de Roux, mas desta vez servindo para fundamentar conceitos vitalistas. A fonte do desenvolvimento em Drish é externa ao objeto em desenvolvimento, e o desenvolvimento é analisado apenas em seu condicionamento formal. Como resultado desta análise, obtém-se uma afirmação puramente formal sobre a dependência das diferenças na posição da peça. Drish pensa em compreender a essência do processo destacando um fator especial que influencia a natureza do fenômeno - a enteléquia. Se nesta parte das construções de Driesch ele não pode ser acusado de falta de lógica pelo menos formal, então o mesmo não pode ser dito sobre o seu raciocínio a respeito da atividade da enteléquia. Aqui, o preconceito e a natureza rebuscada da teoria de Driesch chamam imediatamente a atenção. Tendo quebrado a visão grosseiramente mecanicista e acreditando que isso exclui qualquer compreensão materialista do processo, Drish tenta explicar o fenômeno de R. introduzindo um princípio imaterial. Esta posição, contudo, significa essencialmente apenas a aparência de uma explicação, mas na verdade é uma rejeição desta última; o lugar do estudo real é ocupado pela atividade da imaginação. - Muito em breve, uma série de estudos mostraram a inadequação da teoria de Driesch para explicar R. e sua contradição direta com os fatos observados. Foi demonstrado que o processo de regeneração ocorre independentemente de ser apropriado ou não. Os órgãos transplantados se regeneram em um local inusitado para eles, dando origem a formações que perturbam a harmonia do corpo, que não consegue. ser considerado o objetivo para o qual o processo de regeneração é direcionado. Induzindo o processo de regeneração em lugar incomum ao trazer o nervo, mostra que não é a ausência de um órgão que é o momento motriz de R. e a direção deste último não está ligada a um início expedito e imaterial, mas às propriedades completamente materiais da área regeneradora . Além disso, como o órgão resultante nunca é completamente semelhante ao existente anteriormente, e às vezes é completamente diferente dele, o desejo de “restaurar o que foi perdido” pode ser completamente contestado. A natureza insatisfatória das teorias vitalistas de Driesch levou os pesquisadores a procurar uma solução diferente para o problema da regeneração. Ao mesmo tempo, o antigo ensino pré-formacionista estava suficientemente comprometido. Isso explica as tentativas io-g a estrutura das teorias de R., que seguiriam em uma direção diferente e seriam desprovidas das deficiências das antigas. As teorias mais desenvolvidas a este respeito pertencem a Guienot e Weiss e datam da década de 20 do século XX. Dos epigeneticistas, esses pesquisadores tomam emprestada a ideia de homogeneidade no sentido da potência do material regenerativo, ao mesmo tempo que acreditam que o desenvolvimento do blastema é determinado pelos tecidos localizados diretamente atrás do regenerado. Assim, a direção do desenvolvimento, na opinião desses autores, é introduzida por um fator externo ao regenerado; por outro lado, tal fator acaba sendo o remanescente do órgão amputado, ou seja, um objeto muito específico de estudo, e não um fator místico de outro mundo, como é o caso de Drish. A possibilidade de tal construção é alcançada contrastando entre si duas partes diferentes do regenerado: os tecidos recém-formados e os antigos que estão por trás deles. Os primeiros são declarados, com base em experimentos de transplante, desprovidos de especificidade até certo momento. Pelo contrário, este último é característico de tecidos antigos. A conclusão disso é que o desenvolvimento dos tecidos recém-formados ocorre sob a influência dos antigos; os primeiros não possuem uma direção independente de regeneração que lhes é inerente, sendo induzida neles pelos tecidos subjacentes, que conferem ao blastema sua estrutura característica. Esta posição inicial básica recebe um ou outro desenvolvimento e matizes dependendo da visão a que o autor adere. A hiena, mais próxima do pré-formacionismo, contrasta o antigo ponto de vista epigenético sobre a dependência da direção de R. do organismo como um todo com a ideia de que o organismo é um mosaico de regiões autônomas, a partir das quais cada uma é capaz de formar apenas um órgão específico que lhe é peculiar. Hieno chama essas partes isoladas do corpo de “territórios de regeneração”. Assumindo que a especificidade do desenvolvimento é conferida ao regenerado pelos tecidos subjacentes, Hyeno tenta continuar a análise e descobrir qual parte desses tecidos pode ser considerada responsável pelo direcionamento do P. Como nenhum dos tecidos utilizados no experimento (nervos , músculos, esqueleto, pele) acaba sendo uma condição específica de R., então Guienot chega à conclusão de que ou se deve atribuir essa propriedade pelo método de exclusão do tecido conjuntivo ou conectá-lo ao território como um todo. Qualquer uma dessas declarações seria prematura do seu ponto de vista. Weiss, que está mais inclinado para conceitos epigenéticos, formula seus pontos de vista de forma diferente. Ele também aceita que os tecidos recém-formados não contêm qualquer tendência para desenvolver um órgão específico; eles são “nulipotentes” e desorganizados. Qualquer organização, segundo Weiss, só pode surgir sob a influência de material já organizado. As últimas são as partes que ficam por trás do regenerado. A influência do material organizado sobre o material não organizado não ocorre de tal forma que suas partes influenciem independentemente umas das outras - o material organizado influencia como um todo, carrega um “campo”. Weiss não explica o que é essencialmente o campo da regeneração; ele aponta apenas para certas propriedades puramente formais dela, por exemplo. a possibilidade de fundir dois “campos” em um, etc. Cada área do corpo tem seu próprio “campo” específico, portanto. Assim, segundo Weiss, o organismo é um mosaico de “campos”. No entanto, este mosaico é o resultado do desenvolvimento embrionário, o resultado da divisão de um embrião outrora homogéneo em partes independentes ou da divisão do “campo” geral do embrião em vários “campos”. A solução para o problema da regeneração dada por Gieno e Weiss não pode de forma alguma ser considerada satisfatória. O seu erro reside, mais uma vez, na natureza mecanicista da análise, na aplicação do método analítico-causal. A direção da regeneração é estudada por eles não em conexão com as forças motrizes do processo de regeneração, mas independentemente delas; apenas a sua condicionalidade formal é estudada. Somente uma análise formal permite tirar do fato de o regenerado ser inespecífico até certo estágio, a conclusão de que a direção de R. é introduzida de fora, sob a influência dos tecidos subjacentes. Isto é conseguido contrastando artificialmente partes da área em regeneração, apresentando-as como externas uma à outra. - É fácil mostrar que as teorias em discussão não resolvem as contradições entre os pontos de vista epigenético e pré-formacionista. A ideia da fonte de desenvolvimento como parte do organismo externa ao objeto em consideração não é diretamente desacreditada apenas na medida em que se trata de fenômenos R. Mas se, continuando logicamente a linha de raciocínio dos autores, levantarmos a questão do que determina o desenvolvimento no momento inicial da ontogênese, quando há um ovo indiferenciado, então devemos inevitavelmente reconhecer a presença de algum fator externo a ele ou retornar às contradições insolúveis do ponto de vista pré-formista anterior. As dificuldades enfrentadas pela teoria em análise resultam naturalmente no facto de ainda não recebermos uma explicação para o processo de regeneração. Guyeno recusa-se completamente a julgar a essência da acção do território, enquanto o “campo” de Weiss, apesar de todas as aspirações do autor de privá-lo do seu carácter místico, não permanece um conceito mais claro do que a enteléquia de Driesch, e sem dúvida aponta para as tendências vitalistas de Weiss. As teorias mencionadas até agora são puramente morais. abordagem do objeto em estudo. O oposto desse ponto de vista é a teoria da fisiologia. Gradientes infantis. Child coloca as diferenças na fisiologia na vanguarda de sua teoria. propriedades de diferentes áreas do corpo. Estas últimas podem ser identificadas de várias maneiras: através do estudo do consumo de oxigénio, da sensibilidade a vários reagentes, etc. A criança atribui importância decisiva às diferenças quantitativas resultantes em termos de influência no desenvolvimento. Graduação em Fisiologia a atividade determina o aparecimento de uma ou outra formação. Criança, então. substitui o morfol unilateral. ponto de vista não menos do que um ponto de vista unilateral, fisiológico e puramente quantitativo. Esta solução para a questão também é obviamente insatisfatória. Como em R. se trata da formação de órgãos qualitativamente diferentes, uma visão puramente quantitativa está condenada à “esterilidade”. Além disso, as diferenças na atividade fisiológica das diferentes áreas têm, segundo Child, sua origem em uma determinada área do corpo, de onde emana a necessária influência de natureza energética. O surgimento de tal área “dominante” é o resultado da reação do protoplasma a um fator externo a ele. O conceito em consideração essencialmente não responde à questão inevitável que surge por que a reação é dessa natureza particular. A teoria de Child carrega a mesma marca de mecanismo e abordagem formal do fenômeno como as discutidas anteriormente e, portanto, não podem dar uma ideia correta e consistente do processo. Assim, todas as teorias de R. que consideramos não podem ser reconhecidas como correspondentes à realidade. Elas não são capazes de identificar as forças motrizes do fenômeno, os momentos que o determinam, dando uma ideia incorreta do processo. Pelo fato dos pesquisadores de R. terem se orientado por um método errôneo, o obtido 18 eles têm que interpretar os resultados de maneira completamente diferente do que fazem. Temos que negar o papel determinante de vários fatores ", identificados como resultado do estudo. R., e reconhecer esses fatores apenas como condições do processo. No entanto, não podemos nos limitar a esta ideia; uma vez que a identificação dessas condições na maioria dos trabalhos procedentes do ponto de vista errado, as conclusões dos autores podem ser contestadas em vários pontos. Por outro lado, é claro que não se pode apoiar-se na posição do condicionalismo e é necessário identificar aqueles que definem relações que fundamentam o processo de regeneração. Isso implica a necessidade de desenvolver uma teoria dialético-materialista de R., as arestas por si só podem dar um conhecimento profundo do fenômeno. Neste momento, ainda não temos tal teoria, no entanto, pode ser destacou que sua construção pressupõe a consideração do processo em seu automovimento, não uma análise formal, mas a descoberta das reais forças motrizes do processo.L. Liozner. Regeneração em humanos assim como todos os seres vivos em geral, existem dois tipos. A. R. normológico ou fisiológico ocorre na vida normal cotidiana de uma pessoa e se manifesta na substituição contínua de elementos de tecido envelhecidos por células recém-formadas. Observa-se em um grau ou outro em todos os tecidos, em particular na medula óssea, a reprodução regenerativa e a maturação dos glóbulos vermelhos ocorrem constantemente, substituindo os glóbulos vermelhos moribundos; no epitélio tegumentar, no qual há um descolamento contínuo de células queratinizadas, sempre substituídas por células multiplicadoras das camadas profundas do tegumento epitelial.-B. R. patológico ocorre como resultado de patologia. morte de elementos teciduais. O processo de R. neste último tipo de casos, a rigor, não é um impasse. processo; Pat. R. difere do R. normológico não em sua essência, mas em sua escala e outras características associadas à natureza da perda anterior de elementos teciduais. Desde a morte de elementos teciduais em decorrência de vários impasses. fatores é algo muito diferente do físico. sobrevivência celular tanto em termos quantitativos quanto qualitativos, daí o impasse. R. difere quantitativa e qualitativamente do R. normológico Manifestações de patologia. R. estão mais frequentemente associados ao processo inflamatório e são inseparáveis ​​deste último por um limite nítido; muitas vezes é impossível delinear estritamente o que se relaciona com a inflamação e o que se relaciona com R.; em particular, o factor proliferativo na reacção inflamatória é muito difícil de separar da proliferação regenerativa de células. De uma forma ou de outra, qualquer inflamação implica R. subsequente, embora R., conforme indicado, possa não estar associada à inflamação. O curso do processo R. varia dependendo da natureza do dano e do método de morte dos elementos do tecido. Se houve um fator que causou, junto com o dano, uma reação inflamatória do tecido, então geralmente as manifestações de R. começam somente após período agudo a inflamação, acompanhada por uma interrupção significativa no funcionamento dos tecidos, diminui. Se a necrose tecidual ocorre devido a dano ou como resultado de um processo inflamatório, então R. é precedido ou combinado com os processos de reabsorção de material morto; estes últimos ocorrem frequentemente com a participação de uma reação inflamatória. Em contraste, se a morte celular é consequência de alterações degenerativas e suas alterações atróficas, então R. ocorre simultaneamente a esses processos necrobióticos e não é acompanhado de inflamação, principalmente no fígado, nos rins, junto com a degeneração de parte dos elementos parenquimatosos, pode-se observar o fenômeno da reprodução regenerativa de células mais bem preservadas; com atrofia de um lobo do fígado por pressão, por exemplo, equinococo, no outro lobo há multiplicação celular, muitas vezes cobrindo completamente a perda contínua de tecido hepático. R. é baseado em multiplicação celular, correspondente à sua divisão normal; neste caso, a principal importância é a divisão celular indireta, cariocinética (mitótica), enquanto a divisão amitótica direta é raramente observada. Além dos quadros de cariocinese normal em pat. R. pode haver um impasse. formas de divisão mitótica na forma de mitoses abortivas, assimétricas, multipolares, etc. Mitose). Como resultado da proliferação celular regenerativa, formam-se elementos celulares jovens e imaturos, que posteriormente amadurecem e se diferenciam, atingindo o grau de maturidade característico das células normais de uma determinada espécie. Se o processo de R. diz respeito a células individuais, então morfologicamente ele é expresso no aparecimento de formas celulares jovens individuais entre o tecido. Se falamos da revitalização de um território tecidual mais ou menos extenso, então, como resultado da multiplicação regenerativa das células, ocorre a formação de tecidos imaturos e indiferentes do tipo germinal; esse tecido, que inicialmente consiste apenas em células e vasos jovens, posteriormente se diferencia e amadurece. O período de estado imaturo do tecido em regeneração, dependendo do ritmo do processo e das diversas condições externas, pode ter durações diferentes. Em alguns casos, todo o processo de formação de um novo tecido ocorre de forma gradual, gradual, e novos elementos teciduais não se formam e amadurecem ao mesmo tempo; sob condições como esta, por ex. ocorre quando o tecido intersticial dos órgãos parenquimatosos (fígado, rins, músculo cardíaco) cresce, dependendo da atrofia do parênquima; o período do estado imaturo do tecido é morfologicamente indeterminável. Pelo contrário, noutros casos, precisamente quando o tecido de uma determinada região sofre um crescimento regenerativo vigoroso, forma-se um tecido imaturo morfologicamente evidente, que posteriormente amadurece num momento ou outro; o mais demonstrativo nesse sentido é a proliferação de tecido de granulação. Na maioria dos processos regenerativos, é implementada a regra de preservação da produtividade específica dos tecidos, ou seja, o fato de que as células que se multiplicam durante a regeneração formam o tecido de onde vem essa multiplicação: a multiplicação do epitélio dá tecido epitelial, a multiplicação do conjuntivo elementos de tecido formam tecido conjuntivo. No entanto, com base em dados sobre R. em vertebrados inferiores, e em relação aos humanos - dados relativos à patologia. R., crescimentos inflamatórios e tumores, é necessário permitir exceções a esta regra na forma da possibilidade de formação em alguns casos a partir do epitélio multiplicador e, por assim dizer, embrionário de tecidos de natureza mesenquimal (tecido conjuntivo, músculos, sangue vasos), e do tecido conjuntivo - desenvolvimento elementos musculares, vasos sanguíneos, elementos sanguíneos. Além disso, durante a regeneração em determinados grupos de tecidos (epitélio, formações de tecido conjuntivo), pode ocorrer uma mudança no tipo de tecido, ou seja, o que é chamado metaplasia(cm.). É convencionalmente aceito distinguir entre R completo e incompleto. R. completo, ou restituição" (restitut-io ad integrum) é chamado de renascimento de tecidos, no qual um tecido novo , correspondente ao que foi perdido, por exemplo. restauração do tecido muscular quando a integridade muscular é danificada, restauração da cobertura epitelial durante a cicatrização de feridas na pele. R. incompleta, ou substituição, inclui aqueles casos em que o defeito não é preenchido com tecido semelhante ao que existia antes, mas é substituído pela proliferação de tecido conjuntivo, as bordas transformando-se gradativamente em tecido cicatricial; nesse sentido, R. incompleta também é chamada de cura por cicatrizes. Muitas vezes acontece que há sinais de R. de elementos específicos de um determinado tecido (por exemplo, em um músculo lesionado, a formação de “brotos musculares” a partir de fibras musculares), mas R. não vai até o fim e o defeito é substituído principalmente por tecido conjuntivo. R. incompleto ocorre quando b. ou m.. perdas significativas de substância tecidual, bem como nos casos em que, seja pelas peculiaridades da organização do tecido lesado (ver abaixo), seja pela presença de certas condições desfavoráveis, a reprodução de elementos específicos de um determinado tecido não ocorre ou prossegue muito lentamente; sob tais condições, a proliferação de tecido conjuntivo torna-se predominante. Ressalta-se que na realidade nunca se observa R. completo no sentido de restauração de tecido que não difere do tecido normal anterior de um determinado local. Tecido recém-formado correspondente ao morfol. e funções sentido do tecido anterior, mas sempre difere dele em um grau ou outro. Estas diferenças são por vezes pequenas (subdesenvolvimento de elementos individuais, certas irregularidades na arquitetura dos tecidos); noutros casos são mais significativos; por exemplo, a formação do mesmo tecido, mas de tipo simplificado (a chamada hipotipia) ou o desenvolvimento de tecido em menor volume. Isso também inclui casos de superregeneração, que se manifesta em animais inferiores na formação de órgãos e membros extras (veja acima), e em humanos nos chamados. superprodução de tecidos; a última é que o crescimento regenerativo do tecido ultrapassa os limites do defeito e produz excesso de tecido. Isso é observado com muita frequência, por exemplo. em caso de lesão óssea, quando o tecido ósseo excessivamente recém-formado aparece na forma de espessamentos, protuberâncias, às vezes muito significativas; com R. em tegumentos epiteliais e órgãos glandulares, quando o epitélio em multiplicação forma crescimentos muito significativos que se aproximam das manifestações de crescimento tumoral, por exemplo. crescimentos atípicos do epitélio em R. úlceras e feridas de pele e mucosas, adenomas regenerativos no fígado e rins em doenças desses órgãos, acompanhados pela morte de parte de seu parênquima. Na maioria dos casos, esse tecido crescido é desprovido de função. valores; às vezes (nos ossos) ela. posteriormente sofre perda por reabsorção. As condições de R. em humanos são muito diversas e complexas. Entre eles, são de grande importância aqueles numerosos fatores aos quais estão associadas as capacidades reativas do organismo em geral; Isto inclui as características hereditárias e constitucionais do corpo, a idade, o estado do sangue e da circulação, o estado de nutrição e metabolismo, a função dos sistemas endócrino e autónomo, bem como as condições de vida e de trabalho do indivíduo. Dependendo da configuração desses fatores, R. pode prosseguir num ritmo ou outro, com um grau ou outro de perfeição; em indivíduos diferentes, quando o mesmo tipo de tecido é danificado, o tecido de R. pode prosseguir normérgico, hiperérgico, anérgico ou completamente ausente. As condições locais da área onde ocorre R. também são importantes para R.: o estado da circulação sanguínea e linfática na mesma; a ausência ou presença de inflamação, especialmente supuração. Nem é preciso dizer que a formação de novas células só pode ocorrer com o suficiente! entrega de material nutricional por sangue; Além disso, a reprodução e maturação das células não pode ocorrer em tecidos que se encontram em estado de inflamação grave.A natureza do tecido em regeneração é muito significativa para R. no sentido do grau de sua organização e diferenciação específica, bem como outras características da estrutura e existência do tecido. Quanto maior o desenvolvimento do tecido, mais complexa é a sua organização e diferenciação, mais especializada é a sua função, menos o tecido é capaz de R.; e, inversamente, quanto menos complexa for a estrutura e diferenciação do tecido, mais manifestações regenerativas lhe serão características. Esta regra de proporcionalidade inversa entre a capacidade dos tecidos para realizar R. e o grau de sua organização não é, entretanto, absoluta; Além do grau de diferenciação, outras biologias sempre importam. e características estruturais do tecido; por exemplo As células da cartilagem são muito menos capazes de R. do que as células epiteliais organizadas de forma mais complexa. Em geral, ainda pode ser notado que, e. células pouco diferenciadas do tecido conjuntivo, as células do epitélio tegumentar têm grande capacidade de reprodução, enquanto a possibilidade de reprodução regenerativa de elementos altamente diferenciados como as células nervosas do cérebro e da medula espinhal, como as fibras musculares do coração, ainda não foi comprovado e é duvidoso. No meio estão células do epitélio secretor dos órgãos glandulares e fibras dos músculos voluntários, características de R. , mas não tão perfeito quanto o tecido conjuntivo e o epitélio tegumentar. O fato de a reprodução regenerativa ser mais típica para células menos maduras e desenvolvidas também se manifesta no fato de que em tudo. Qual regeneração tecidual procede daquelas zonas em que são preservados elementos menos maduros (no epitélio tegumentar da camada basal ou germinativa, nas glândulas - das partes nasais dos ductos excretores, nos ossos - do endósteo e periósteo); essas zonas geralmente são chamadas de centros de proliferação ou centros de crescimento. Regeneração de tecidos individuais. A redenção de sangue, por exemplo, após perda de sangue, ocorre de tal maneira que primeiro, por difusão e osmose através da parede vascular, o plasma sanguíneo é restaurado, após o qual novo, os vermelhos e os brancos aparecem nas células sanguíneas, que renascem na medula óssea e no tecido linfadenóide (ver. Hematopoiese).---R. vasos sanguíneos é importante porque acompanha R. de qualquer tecido. Existem dois tipos de formação de novos vasos.-A. Na maioria das vezes ocorre o brotamento de vasos antigos, que consiste no inchaço da célula endotelial e na divisão cariocinética de seu núcleo na parede de um pequeno vaso; forma-se um rim saliente para fora (formação do chamado angioblasto), as bordas posteriormente, com a divisão contínua dos núcleos endoteliais, esticam-se em um longo cordão; neste último, surge um lúmen no sentido do vaso antigo para a periferia, por meio do qual o cordão inicialmente maciço se transforma em um tubo que começa a deixar passar o sangue. Os novos ramos vasculares assim formados são interligados, o que dá a formação de alças vasculares.-B-. O segundo tipo de neovascularização é denominado desenvolvimento vascular autogênico. Baseia-se na formação de vasos diretamente no tecido sem ligação com vasos anteriores; diretamente entre as células aparecem fissuras, nas quais os capilares se abrem e o sangue flui, e as células adjacentes recebem todos os sinais dos elementos endoteliais. Esse método, semelhante ao desenvolvimento vascular embrionário, pode ser observado no tecido de granulação, nos tumores e, aparentemente, na organização de trombos. Dependendo das condições de circulação sanguínea, os vasos recém-formados, que inicialmente tinham caráter de capilares, podem posteriormente adquirir caráter de artérias e veias; a formação de outros elementos da parede vascular, em especial fibras musculares lisas, nesses casos ocorre devido à proliferação e diferenciação do endotélio. A formação de novo tecido conjuntivo ocorre como manifestação regenerativa em caso de lesão do próprio tecido conjuntivo e, além disso, como expressão de R. incompleto (ver acima) de uma grande variedade de outros tecidos (muscular, nervoso, etc.). ). Além disso, observa-se nova formação de tecido conjuntivo em uma ampla variedade de patologias. processos: com os chamados inflamações produtivas, com desaparecimento de elementos parenquimatosos em órgãos devido à sua atrofia, degeneração e necrose, com cicatrização de feridas, com processos organizações(mídia de massa encapsulamento(cm.). Sob todas essas condições, a formação de um jovem e imaturo tecido de granulação(ver), sofrendo maturação até a extensão do tecido conjuntivo maduro. -R. o tecido adiposo origina-se dos restos nucleados do protoplasma das células adiposas ou da transformação de células comuns do tecido conjuntivo em células adiposas. Em ambos os casos, formam-se primeiro células lipoblásticas redondas, cujo protoplasma é constituído por uma massa de pequenas gotículas de gordura; Posteriormente, essas gotículas se fundem em uma gota grande, que move o núcleo para a periferia da célula. R. tecido ósseo em caso de lesão óssea baseia-se na proliferação de osteoblastos endosteais e da camada cambial do periósteo, que juntamente com vasos recém-formados formar tecido de granulação osteoblástica. Para osso fraturas(veja) este tecido osteoblástico forma o chamado. calo provisório (preliminar). Posteriormente, surge uma substância densa e homogênea entre os osteoblastos, com a qual o tecido recém-formado adquire propriedades de tecido osteóide; este último, petrificante, transforma-se em tecido ósseo. Nas fraturas, isso coincide com a formação de um calo definitivo. Com função sob carga, estabelece-se uma certa arquitetura do tecido ósseo recém-formado, que é acompanhada pela reabsorção de partes excedentes e pela formação de novas (remodelação óssea).O tecido cartilaginoso é capaz de se regenerar de forma relativamente fraca, e as células da cartilagem não participe de manifestações regenerativas. Com pequenos danos à cartilagem, as células da camada profunda do pericôndrio, chamadas condroblastos, se multiplicam; juntamente com vasos recém-formados, essas células formam tecido de granulação condroblástica. Entre as células deste último é produzida a principal substância da cartilagem; algumas células “atrofiam e desaparecem, a outra parte se transforma em células cartilaginosas. Grandes defeitos da cartilagem cicatrizam por cicatrizes.-R. tecido muscular - veja Músculos. O tecido epitelial, especialmente o epitélio que cobre a pele, as membranas mucosas e os tegumentos serosos, é altamente capaz de R. Com defeitos no epitélio escamoso estratificado da pele e das membranas mucosas, forma-se um novo tecido epitelial, que é o produto da cariocinética divisão das células da camada germinativa do epitélio preservado. As células epiteliais jovens resultantes movem-se para o defeito e primeiro o cobrem com uma camada de células baixas; Posteriormente, com a continuação da reprodução dessas células, forma-se uma cobertura multicamadas, na qual ocorre a maturação e diferenciação das células, correspondendo à estrutura do epitélio escamoso multicamadas comum. Nas membranas mucosas recobertas por epitélio cilíndrico, os defeitos são substituídos por células epiteliais avançadas, que são produtos da proliferação de células das glândulas preservadas (no intestino - Lieberkünr, no útero - glândulas uterinas); aqui, da mesma forma, o defeito é primeiro coberto por células baixas e imaturas, que mais tarde amadurecem e se tornam altas e cilíndricas. Em R. da membrana mucosa do útero e intestinos, glândulas tubulares são formadas a partir dessa cobertura epitelial com a proliferação contínua de suas células. A cobertura epitelial plana das membranas serosas (peritônio, pleura, pericárdio) é restaurada através da divisão cariocinética das células sobreviventes; ao mesmo tempo, a princípio, as células recém-formadas têm mais tamanhos grandes e forma cúbica e depois achatar. ■И57 Em relação ao R. dos órgãos glandulares, deve-se distinguir, por um lado, a morte e renascimento apenas do epitélio glandular, mantendo a estrutura básica do órgão, e por outro lado, o dano com posterior R. de todo o tecido do órgão como um todo. A destruição do parênquima epitelial dos órgãos glandulares após sua morte parcial por necrose e degeneração ocorre de forma muito completa. Com diversas degenerações e necroses, por exemplo. epitélio do fígado, rins, as células sobreviventes sofrem divisão cariocinética (menos frequentemente direta), devido à qual os elementos perdidos são substituídos por células glandulares equivalentes. A recuperação de partes dos órgãos glandulares é geralmente mais complexa e, em geral, muito raramente perfeita. Em certas glândulas, por exemplo. glândula tireóide e nas glândulas lacrimais, às vezes é observada a formação de descendentes a partir de tecido glandular preservado e a formação de novas células glandulares. Em outros órgãos, a revitalização é muito mais fraca; muitas vezes é dominado pelos processos de hipertrofia e hiperplasia dos demais elementos epiteliais. Em particular, no fígado, quando seu tecido morre, a reprodução e ao mesmo tempo o aumento do volume das células hepáticas ocorrem apenas dentro dos lóbulos preservados; Em uma seção desse fígado, a olho nu, um padrão maior da estrutura dos lóbulos é frequentemente visível nos locais apropriados. Em geral, tais processos de proliferação e aumento do volume celular no tecido hepático preservado podem atingir uma extensão muito grande; Há observações indicando que com a retirada gradativa de 2/3 partes do fígado, o terço restante dele pode aumentar de volume, cobrindo a perda acima. Em contraste com isso, nunca é observada a formação de novo tecido hepático como um todo, isto é, novos lóbulos com seu sistema de capilares, etc.. Muitas vezes, ocorre nova formação de ductos biliares, dando origem a numerosos novos ramos; nas extremidades deste último, as células muitas vezes aumentam de volume e começam a se assemelhar às células do fígado, mas seu desenvolvimento não vai além disso.Nos rins, quando seu tecido morre, por exemplo, durante a formação de um ataque cardíaco, novo tecido renal não formado de forma alguma; apenas às vezes é observada a formação de pequenos descendentes a partir dos túbulos. Ao mesmo tempo, pode ocorrer aumento do volume dos glomérulos e túbulos nas demais partes do rim. Com R., o tecido epitelial muitas vezes sofre uma reestruturação significativa, ou seja, uma mudança na forma e nas relações peças estruturais. Às vezes ocorre metaplasia; A superprodução de tecido na forma de crescimentos epiteliais atípicos é frequentemente encontrada (ver acima). No tecido nervoso de R. em muito graus variantes diz respeito aos próprios elementos nervosos e à neuroglia. O renascimento de células nervosas mortas no sistema nervoso central humano formado aparentemente não ocorre; Apenas ocasionalmente foram descritas imagens não inteiramente convincentes do início da divisão dos núcleos dessas células. Células ganglionares simpáticas sistema nervoso em um corpo jovem pode se multiplicar, mas isso ocorre muito raramente. Todas as perdas de substância no sistema nervoso central são curadas preenchendo o defeito com tecido neuroglial em crescimento, altamente capaz de manifestações regenerativas, especialmente as chamadas. mesóglia. Além disso, grandes defeitos no tecido cerebral podem ser causados ​​pelo crescimento do tecido conjuntivo a partir de meninges ou da circunferência dos vasos sanguíneos. R. nervos periféricos - veja. fibras nervosas, regeneração de fibras nervosas. A. Abrikosov. Aceso.: Astrakhan V., Materiais para o estudo de padrões em processo de regeneração, Moscou, 1929; Davydov K., Restituição em nemerteanos, Procedimentos do Zoop Especial. táxi. 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2. Tipos de regeneração

Existem dois tipos de regeneração - fisiológica e reparadora.

A regeneração fisiológica é a renovação contínua de estruturas a nível celular (substituição de células sanguíneas, epiderme, etc.) e intracelular (renovação de organelas celulares), que garantem o funcionamento de órgãos e tecidos.

A regeneração reparadora é o processo de eliminação de danos estruturais após a ação de fatores patogênicos.

Ambos os tipos de regeneração não são separados, independentes um do outro. Assim, a regeneração reparadora se desenvolve com base no fisiológico, ou seja, com base nos mesmos mecanismos, e difere apenas na maior intensidade de suas manifestações. Portanto, a regeneração reparadora deve ser considerada como uma resposta normal do organismo aos danos, caracterizada por um aumento acentuado nos mecanismos fisiológicos de reprodução de elementos específicos do tecido de um determinado órgão.

A importância da regeneração para o corpo é determinada pelo facto de, com base na renovação celular e intracelular dos órgãos, ser assegurada uma vasta gama de flutuações adaptativas na sua actividade funcional nas mudanças das condições ambientais, bem como a restauração e compensação de funções. prejudicado sob a influência de vários fatores patogênicos.

A regeneração fisiológica e reparadora é a base estrutural de toda a diversidade de manifestações da atividade vital do corpo em condições normais e patológicas.

O processo de regeneração se desenvolve em diferentes níveis de organização - sistêmico, orgânico, tecidual, celular, intracelular. É realizada por divisão celular direta e indireta, renovação de organelas intracelulares e sua reprodução. A renovação das estruturas intracelulares e sua hiperplasia são uma forma universal de regeneração inerente a todos os órgãos dos mamíferos e humanos, sem exceção. Ela se expressa tanto na forma de regeneração intracelular propriamente dita, quando após a morte de parte da célula, sua estrutura é restaurada devido à proliferação de organelas sobreviventes, quanto na forma de aumento no número de organelas (hiperplasia compensatória de organelas) em uma célula com a morte de outra.

A restauração da massa original de um órgão após dano é realizada de várias maneiras. Em alguns casos, a parte preservada do órgão permanece inalterada ou ligeiramente alterada, e a parte que falta cresce novamente a partir da superfície da ferida na forma de um regenerado claramente demarcado. Este método de restaurar uma parte perdida de um órgão é denominado epimorfose. Em outros casos, ocorre uma reestruturação da parte restante do órgão, durante a qual ele adquire gradativamente sua forma e tamanho originais. Esta versão do processo de regeneração é chamada de morfolaxia. Mais frequentemente, a epimorfose e a morfilaxia ocorrem em várias combinações. Observando um aumento no tamanho de um órgão após sua lesão, anteriormente falavam de sua hipertrofia compensatória. A análise citológica desse processo mostrou que ele se baseia na reprodução celular, ou seja, em uma reação regenerativa. Nesse sentido, o processo é denominado “hipertrofia regenerativa”.

É geralmente aceite que a regeneração reparadora se desenvolve após o aparecimento de alterações distróficas, necróticas e inflamatórias, o que, no entanto, nem sempre é o caso. Muito mais frequentemente, imediatamente após o início da ação do fator patogênico, a regeneração fisiológica é fortemente intensificada, visando compensar a perda de estruturas devido ao seu súbito consumo acelerado ou morte. Neste momento, é essencialmente uma regeneração reparadora.

Existem dois pontos de vista sobre as fontes de regeneração. Segundo uma delas (a teoria das células de reserva), ocorre uma proliferação de elementos celulares imaturos cambiais (as chamadas células-tronco e células progenitoras), que, multiplicando-se e diferenciando-se intensamente, repõem a perda de células altamente diferenciadas de determinado órgão, garantindo sua função específica. Outro ponto de vista assume que a fonte de regeneração pode ser células altamente diferenciadas de um órgão, que, nas condições de um processo patológico, podem ser reconstruídas, perder algumas de suas organelas específicas e simultaneamente adquirir a capacidade de divisão mitótica com posterior proliferação e diferenciação.

3. Condições que afetam o curso dos processos de recuperação

Os resultados do processo de regeneração podem variar. Em alguns casos, a regeneração termina com a formação de uma peça idêntica à morta em formato de J, construída a partir do mesmo tecido. Nestes casos, fala-se em regeneração completa (restituição ou homomorfose). Como resultado da regeneração, pode-se formar um órgão completamente diferente daquele removido, o que é denominado heteromorfose (por exemplo, a formação de um membro em crustáceos em vez de antenas). Também é observado desenvolvimento incompleto do órgão regenerador, o hipótipo (por exemplo, o aparecimento de menos dedos em um membro em uma salamandra). O oposto também acontece - a formação de um número maior de membros do que o normal, nova formação abundante de tecido ósseo no local da fratura, etc. (regeneração excessiva ou superregeneração). Em alguns casos, em mamíferos e humanos, como resultado da regeneração na área lesada, não se forma tecido específico de um determinado órgão, mas sim tecido conjuntivo, que posteriormente fica sujeito a cicatrizes, o que é denominado regeneração incompleta . ou restituição. A conclusão do processo de restauração por regeneração completa, ou substituição, é em grande parte determinada pela preservação ou dano da estrutura do tecido conjuntivo do órgão. Se apenas o parênquima de um órgão morrer seletivamente, por exemplo. fígado, geralmente ocorre sua regeneração completa; se o estroma também sofrer necrose, o processo sempre termina com a formação de uma cicatriz. Devido a vários motivos (hipovitaminose, exaustão, etc.), o curso da regeneração reparadora pode assumir um caráter prolongado, tornar-se qualitativamente distorcido, acompanhado pela formação de úlceras de granulação lenta e de longa duração que não cicatrizam, a formação de uma falsa articulação em vez de fusão de fragmentos ósseos, hiperregeneração de tecido, metaplasia, etc. Nesses casos, os casos falam de regeneração patológica.

O grau e as formas de expressão da capacidade regenerativa são diferentes em diferentes animais. Vários protozoários, celenterados, platelmintos, nemerteanos, anelídeos, equinodermos, hemicordados e cordados larvais têm a capacidade de restaurar um organismo inteiro a partir de um fragmento ou pedaço separado do corpo. Muitos representantes dos mesmos grupos de animais são capazes de restaurar apenas grandes áreas do corpo (por exemplo, as pontas da cabeça ou da cauda). Outros restauram apenas órgãos perdidos individuais ou parte deles (regeneração de membros amputados, antenas, olhos - em crustáceos; partes das pernas, manto, cabeça, olhos, tentáculos, conchas - em moluscos; membros, cauda, ​​olhos, mandíbulas - em anfíbios com cauda, ​​​​etc.). As manifestações da capacidade regenerativa em animais altamente organizados, assim como em humanos, são significativamente diversas - grandes partes de órgãos internos (por exemplo, fígado), músculos, ossos, pele, etc., bem como células individuais podem ser restauradas após a morte parte de seu citoplasma e organelas.

Devido ao fato de os animais superiores não serem capazes de restaurar todo o organismo ou suas grandes partes a partir de pequenos fragmentos, como um dos padrões importantes de capacidade regenerativa do século XIX. foi apresentada a posição de que diminui à medida que a organização do animal aumenta. No entanto, no processo de desenvolvimento aprofundado do problema da regeneração, especialmente das manifestações de regeneração em mamíferos e humanos, a falácia desta posição tornou-se cada vez mais óbvia. Numerosos exemplos indicam que entre os animais relativamente pouco organizados existem aqueles que se distinguem por uma capacidade regenerativa fraca (esponjas, lombrigas), enquanto muitos animais relativamente altamente organizados (equinodermos, cordados inferiores) possuem essa capacidade em um grau bastante elevado. Além disso, entre espécies animais intimamente relacionadas, existem frequentemente bons e maus regeneradores.

Numerosos estudos de processos regenerativos em mamíferos e humanos, realizados sistematicamente desde meados do século XX, também indicam a insustentabilidade da ideia de uma diminuição acentuada ou mesmo perda total da capacidade regenerativa como a organização do animal e a especialização de seus tecidos aumentam. O conceito de hipertrofia regenerativa indica que a restauração da forma original de um órgão não é o único critério para a presença de capacidade regenerativa e que para os órgãos internos dos mamíferos um indicador ainda mais importante a este respeito é a sua capacidade de restaurar a sua massa original. , ou seja, o número total de estruturas que fornecem uma função específica. Como resultado de estudos de microscopia eletrônica, as ideias sobre a gama de manifestações da reação regenerativa mudaram radicalmente e, em particular, tornou-se óbvio que a forma elementar desta reação não é a reprodução de células, mas a restauração e hiperplasia de suas ultraestruturas. Isso, por sua vez, serviu de base para classificar tal fenômeno como hipertrofia celular como um processo de regeneração. Acreditava-se que esse processo se baseava no simples aumento do núcleo e da massa do colóide citoplasmático. Os estudos de microscopia eletrônica permitiram estabelecer que a hipertrofia celular é um processo estrutural, causado pelo aumento do número de organelas nucleares e citoplasmáticas e, com base nisso, garantindo a normalização da função específica de um determinado órgão no caso de morte de uma ou outra parte dele, ou seja, em princípio, este é um processo regenerativo e restaurador. Usando a microscopia eletrônica, foi decifrada a essência de um fenômeno tão difundido como a reversibilidade das alterações distróficas em órgãos e tecidos. Descobriu-se que não se trata apenas de uma normalização da composição do colóide do núcleo e do citoplasma, perturbada em decorrência de um processo patológico, mas de um processo muito mais complexo de normalização da arquitetura celular, restaurando a estrutura das organelas danificadas e sua nova formação. Que. e esse fenômeno, que antes se destacava entre outros processos patológicos gerais, acabou sendo uma manifestação da reação regenerativa do corpo.

Em geral, todos estes dados serviram de base para uma expansão significativa de ideias sobre o papel e a importância dos processos de regeneração na vida do corpo e, em particular, para propor uma posição fundamentalmente nova de que estes processos estão relacionados não apenas com a cura de danos, mas são a base da atividade funcional dos órgãos. Um papel importante no estabelecimento dessas novas ideias sobre o alcance e a essência dos processos de regeneração foi desempenhado pelo ponto de vista de que o principal na regeneração de um órgão não é apenas o alcance de seus parâmetros anatômicos originais, mas também a normalização do função prejudicada, garantida por diversas opções de transformações estruturais. É sob uma luz tão fundamentalmente nova do ponto de vista estrutural-funcional que a doutrina da regeneração perde seu som predominantemente biológico (restauração de órgãos remotos) e se torna de suma importância para resolver os principais problemas da cunha moderna. medicina, em particular o problema da compensação por funções prejudicadas.

Estes dados convencem-nos de que a capacidade regenerativa nos animais superiores e, em particular, nos humanos, é caracterizada por uma diversidade significativa das suas manifestações. Assim, em alguns órgãos e tecidos, por exemplo. na medula óssea, epitélio tegumentar, membranas mucosas, ossos, a regeneração fisiológica se expressa na renovação contínua da composição celular, e a regeneração reparadora se expressa na restauração completa do defeito tecidual e na reconstrução de sua forma original por meio de intensa divisão celular mitótica. Em outros órgãos, por ex. no fígado, rins, pâncreas, órgãos do sistema endócrino, pulmões, etc., a renovação da composição celular ocorre de forma relativamente lenta, e a eliminação dos danos e a normalização das funções prejudicadas são garantidas com base em dois processos - proliferação celular e aumento da massa de organelas em células sobreviventes pré-existentes, fazendo com que elas sofram hipertrofia e, consequentemente, aumentem sua atividade funcional. É característico que a forma original desses órgãos após a lesão na maioria das vezes não seja restaurada, uma cicatriz se forma no local da lesão e a substituição da parte perdida ocorre em detrimento das partes não danificadas, ou seja, o processo de recuperação prossegue de acordo com o tipo de hipertrofia regenerativa. Os órgãos internos de mamíferos e humanos têm uma enorme capacidade potencial de hipertrofia regenerativa; por exemplo, o fígado dentro de 3-4 semanas após a ressecção de 70% de seu parênquima para tumores benignos, equinococos, etc., restaura seu peso original e plena atividade funcional.No sistema nervoso central e no miocárdio, cujas células não têm capacidade de divisão mitótica, a recuperação estrutural e funcional após o dano é alcançada exclusivamente ou quase exclusivamente devido ao aumento da massa de organelas no células sobreviventes e sua hipertrofia, ou seja, a capacidade de recuperação é expressa apenas na forma de regeneração intracelular.

Em vários órgãos, a diversidade de manifestações de regeneração fisiológica e reparadora características de mamíferos e humanos baseia-se muito provavelmente nas características estruturais e funcionais de cada um deles. Por exemplo, a bem expressa capacidade de reprodução celular, característica do epitélio da pele e das mucosas, está associada à sua função principal - a manutenção contínua da integridade do tegumento na fronteira com o meio ambiente. As peculiaridades da função também explicam a alta capacidade da medula óssea para a regeneração celular pela separação contínua de cada vez mais novas células da massa total para o sangue. As células epiteliais que revestem as vilosidades do intestino delgado regeneram-se de acordo com o tipo celular, pois para realizar a atividade enzimática passam das vilosidades para a luz intestinal, e seu lugar é imediatamente ocupado por novas células, por sua vez prontas para serem rejeitadas em da mesma forma que antes aconteceu com seus antecessores. A restauração da função de suporte do osso só pode ser alcançada através da proliferação celular, especificamente na área da fratura, e não em qualquer outro local. Em vários outros órgãos, por exemplo. no fígado, rins, pulmões, pâncreas, glândulas supra-renais, a quantidade necessária de trabalho após o dano é garantida principalmente pela restauração da massa original, uma vez que a função principal desses órgãos está associada não tanto à manutenção da forma, mas a um certo número e tamanho de unidades estruturais que realizam atividades específicas em cada uma delas - lóbulos hepáticos, alvéolos, ilhotas pancreáticas, néfrons, etc. No miocárdio e no sistema nervoso central, a mitose acabou sendo grande ou completamente deslocada por dano intracelular mecanismos de reparação. No sistema nervoso central, em particular, a função, por exemplo, da célula piramidal (neurócito piramidal) do córtex cerebral é manter continuamente conexões com as células nervosas circundantes localizadas em vários órgãos. É fornecido por uma estrutura adequada - numerosos e variados processos que conectam o corpo celular a vários órgãos e tecidos. Mudar tal célula na ordem da regeneração fisiológica ou reparadora significa mudar todas essas conexões extremamente complexas, tanto dentro do sistema nervoso quanto na periferia. Portanto, a maneira característica, mais conveniente e econômica de restaurar a função prejudicada das células do sistema nervoso central é melhorar o trabalho das células adjacentes às mortas, devido à hiperplasia de suas ultraestruturas específicas, ou seja, isto é, exclusivamente através da regeneração intracelular.

Assim, o processo evolutivo no mundo animal foi caracterizado não por um enfraquecimento gradual da capacidade regenerativa, mas por uma diversidade crescente de suas manifestações. Ao mesmo tempo, a capacidade regenerativa de cada órgão específico adquiriu a forma que proporcionou as formas mais eficazes de restaurar suas funções prejudicadas.

Toda a diversidade de manifestações da capacidade regenerativa em mamíferos e humanos é baseada em suas duas formas - celular e intracelular, que em diferentes órgãos são combinadas em várias combinações ou existem separadamente. Essas formas aparentemente extremas do processo de regeneração baseiam-se em um único fenômeno - hiperplasia de ultraestruturas nucleares e citoplasmáticas. Em um caso, essa hiperplasia se desenvolve em células pré-existentes e cada uma delas aumenta, e no outro, o mesmo número de ultraestruturas recém-formadas está localizado em células divididas que mantêm tamanhos normais. Como resultado, o número total de unidades funcionais elementares (mitocôndrias, nucléolos, ribossomos, etc.) em ambos os casos é o mesmo. Portanto, entre todas essas combinações de formas de reação regenerativa, não existem “piores” ou “melhores”, mais ou menos eficazes; cada um deles é o mais adequado para a estrutura e função de um determinado órgão e ao mesmo tempo inadequado para todos os outros. O ensino moderno sobre processos regenerativos e hiperplásicos intracelulares indica a inconsistência de ideias sobre a possibilidade de normalizar o funcionamento de órgãos patologicamente alterados com base na “tensão puramente funcional” das demais seções; quaisquer alterações funcionais, mesmo sutis, na ordem compensatória são sempre determinadas por alterações proliferativas correspondentes nas ultraestruturas nucleares e citoplasmáticas.

A eficácia do processo de regeneração é largamente determinada pelas condições em que ocorre. A condição geral do corpo é importante nesse sentido. Depleção, hipovitaminose, distúrbios de inervação, etc. têm um impacto significativo no curso da regeneração reparadora, inibindo-a e promovendo sua transição para patológica. A intensidade da regeneração reparadora é significativamente influenciada pelo grau de carga funcional, cuja dosagem correta favorece este processo. A taxa de regeneração reparadora é, em certa medida, determinada pela idade, o que assume particular importância devido ao aumento da esperança de vida e, consequentemente, do número de intervenções cirúrgicas em pessoas de faixas etárias mais avançadas. Normalmente, não são observados desvios significativos no processo de regeneração, e a gravidade da doença e suas complicações parecem ser de maior importância do que o enfraquecimento da capacidade regenerativa relacionado à idade.

Mudanças nas condições gerais e locais em que ocorre o processo de regeneração podem levar a mudanças quantitativas e qualitativas. Por exemplo, a regeneração dos ossos da calvária a partir das bordas do defeito geralmente não ocorre. Se, entretanto, esse defeito for preenchido com limalhas ósseas, ele será fechado com tecido ósseo completo. O estudo de diversas condições de regeneração óssea contribuiu para melhorias significativas nos métodos de eliminação de danos ósseos. As alterações nas condições de regeneração reparadora dos músculos esqueléticos são acompanhadas por um aumento significativo na sua eficácia. É realizada devido à formação de botões musculares nas extremidades das fibras remanescentes, à proliferação de mioblastos livres e à liberação de células de reserva - satélites, que se diferenciam em fibras musculares. A condição mais importante para a regeneração completa de um nervo lesado é a conexão de sua extremidade central com a periférica, por cuja bainha se move o tronco nervoso recém-formado. As condições gerais e locais que influenciam o curso da regeneração são sempre realizadas apenas no âmbito do método de regeneração geralmente característico de um determinado órgão, ou seja, até agora nenhuma mudança nas condições foi capaz de transformar a regeneração celular em intracelular e vice-versa. vice-versa.

Numerosos fatores de natureza endo e exógena estão envolvidos na regulação dos processos de regeneração. As influências antagônicas de vários fatores no curso dos processos regenerativos e hiperplásicos intracelulares foram estabelecidas. A influência de vários hormônios na regeneração tem sido mais estudada. A regulação da atividade mitótica das células de vários órgãos é realizada pelos hormônios do córtex adrenal, da glândula tireóide, das gônadas, etc. hormônios gastrointestinais. São conhecidos reguladores endógenos poderosos da atividade mitótica - quelons, proslandinas, seus antagonistas e outras substâncias biologicamente ativas.

Conclusão

Um lugar importante na pesquisa sobre os mecanismos de regulação dos processos de regeneração é ocupado pelo estudo do papel das várias partes do sistema nervoso em seu curso e resultados. Uma nova direção no desenvolvimento deste problema é o estudo da regulação imunológica dos processos de regeneração e, em particular, o estabelecimento do facto de os linfócitos transferirem “informação regenerativa” que estimula a atividade proliferativa das células de vários órgãos internos. A carga funcional dosada também tem um efeito regulador no curso do processo de regeneração.

O principal problema é que a regeneração dos tecidos em humanos ocorre muito lentamente. Muito lento para que danos verdadeiramente significativos sejam reparados. Se esse processo pudesse ser acelerado um pouco, o resultado seria muito mais significativo.

O conhecimento dos mecanismos que regulam a capacidade regenerativa dos órgãos e tecidos abre perspectivas para o desenvolvimento de bases científicas para estimular a regeneração reparadora e gerir os processos de recuperação.

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