Richard Dawkins é um proeminente biólogo britânico, autor da teoria dos memes. Seus livros brilhantes desempenharam um papel importante no renascimento do interesse pela literatura científica popular. Clareza de apresentação, humor e lógica férrea tornam até mesmo os trabalhos estritamente científicos de Dawkins acessíveis a uma ampla gama de leitores. “O Fenótipo Estendido” desenvolve as ideias de seu famoso livro “O Gene Egoísta” (1976), onde a evolução e a seleção natural são consideradas “do ponto de vista do gene”. Phenotype” é legitimamente considerado um dos livros mais importantes da biologia evolutiva moderna.

Uma série: Dinastia (Corpus)

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por empresa de litros.

Os limites da perfeição

De qualquer forma, este livro presta muita atenção à lógica da explicação de Darwin sobre as funções biológicas. Como sabemos por amarga experiência, um biólogo que demonstra grande interesse em explicar funções é facilmente sujeito a acusações, e às vezes tão veementemente que uma pessoa mais habituada a debates científicos do que ideológicos pode ficar assustada (Lewontin, 1977) - ele é rotulado de “adaptacionista” que acredita que todos os animais são absolutamente perfeitos (Lewontin, 1979a, b; Gould & Lewontin, 1979). O adaptacionismo é definido como “uma abordagem ao estudo da evolução que aceita, sem evidências, que todos os aspectos da morfologia, fisiologia e comportamento dos organismos vivos são as formas mais adaptativas e ideais de resolver problemas” (Lewontin, 1979b). Na versão original do capítulo, expressei dúvidas de que os adaptacionistas no sentido pleno da palavra pudessem realmente existir, mas recentemente me deparei com a seguinte citação – ironicamente, do próprio Lewontin: “Uma coisa que penso que todos os evolucionistas concordam entre si é que é verdadeiramente impossível fazer o seu trabalho melhor do que o organismo faz no seu próprio ambiente” (Lewontin, 1967). Desde então, parece que Lewontin já fez a sua viagem a Damasco, por isso seria desonesto apresentá-lo aqui como um delegado dos adaptacionistas. Na verdade, nos últimos anos ele, juntamente com Gould, tem sido um dos críticos mais articulados e convincentes do adaptacionismo. Tomarei como exemplo o adaptacionista E. J. Cain, que permaneceu (Cain, 1979) infalivelmente fiel às opiniões expressas no seu incisivo e elegante artigo “Animal Perfection”.

Como taxonomista, Cain (1964) ataca o contraste tradicional entre caracteres “funcionais”, que não são considerados características sistemáticas confiáveis, e caracteres “ancestrais”, que são considerados taxonomicamente importantes. Kane argumenta de forma convincente que antigos caracteres “básicos”, como o membro de cinco dedos dos tetrápodes ou o estágio aquático da ontogenia dos anfíbios, existem porque são funcionalmente úteis, e não porque são uma herança histórica inevitável, como geralmente se supõe. Se um dos dois grupos é “em algum sentido mais primitivo que o outro, então a sua própria primitividade deve ser uma adaptação a algum modo de vida menos especializado que o determinado grupo leva a cabo com sucesso; não pode ser simplesmente um sinal de ineficácia” (p.57). Kane faz uma observação semelhante sobre as chamadas características menores, criticando Darwin, que foi influenciado (à primeira vista, inesperadamente) por Richard Owen, por estar excessivamente disposto a admitir a ausência de funções. “Nunca ocorreria a ninguém que as listras no corpo dos filhotes de leão ou as manchas dos filhotes de tordo sejam de alguma forma úteis para esses animais...” - esta afirmação de Darwin hoje seria considerada arriscada até mesmo pelos mais fervorosos críticos do adaptacionismo . Na verdade, parece que a história está do lado dos adaptacionistas, no sentido de que, em exemplos particulares, eles repetidamente levam os escarnecedores à confusão. Estudo célebre das pressões de seleção que mantêm o polimorfismo da cor do caracol Cepaea nemoralis, realizada pelo próprio Cain em conjunto com Sheppard e seus alunos, talvez tenha sido iniciada, em parte, pelo fato de que “foi presunçosamente afirmado que não poderia importar para um caracol se ele tinha uma ou duas listras em sua concha” ( Caim, pág.48). “Mas talvez a explicação funcional mais notável para uma característica ‘menor’ venha do trabalho de Manton sobre o milípede bípede. Polixeno, onde se mostra que o elemento anteriormente descrito como “ornamento” (o que poderia ser mais inútil?) é quase literalmente o eixo em torno do qual gira toda a vida do animal” (Caim, p.51).

O adaptacionismo como hipótese de trabalho, quase uma fé, inspirou sem dúvida algumas descobertas notáveis. Von Frisch (1967), desafiando a respeitável ortodoxia de von Hess, demonstrou conclusivamente a presença da visão colorida em peixes e abelhas através de uma série de experimentos controlados. Ele foi forçado a realizar esses experimentos pela impossibilidade de acreditar que, por exemplo, as cores vivas das flores existem sem razão ou apenas para agradar ao olho humano. É claro que isto não é prova do valor da crença adaptacionista. Cada novo caso deve ser considerado de novo, tendo em conta as suas características.

Wenner (1971) prestou um serviço inestimável ao duvidar da hipótese da dança das abelhas de von Frisch, pois provocou J. L. Gould (1976) a confirmar brilhantemente a teoria de von Frisch. Se Wenner tivesse sido um adaptacionista maior, o estudo de Gould poderia não ter acontecido, mas o próprio Wenner não teria se permitido cometer um erro tão descuidado. Qualquer adaptacionista, talvez reconhecendo a importância das lacunas identificadas por Wenner na concepção das experiências originais de von Frisch, saltaria imediatamente, como fez Lindauer (1971), para a questão fundamental: porque é que as abelhas dançam? Wenner não negou que eles dançassem, nem que sua dança, como argumentou von Frisch, continha informações completas sobre a direção e a distância até a fonte de alimento. Ele apenas negou que outras abelhas utilizem as informações contidas na dança. Um adaptacionista nunca ficará feliz sabendo que alguns animais realizam ações demoradas (e tão complexas que não podem ser explicadas ao acaso) sem qualquer significado. No entanto, o adaptacionismo é uma faca de dois gumes. Agora estou encantado com os experimentos finais de Gould, e não é a meu favor que, mesmo que eu, de maneira improvável, fosse inventivo o suficiente para apresentá-los eu mesmo, ainda assim não teria me dado ao trabalho de fazê-lo por causa do meu adaptacionismo excessivo. Eu acabei de sabia que Wenner está errado (Dawkins, 1969)!

O pensamento adaptacionista (mas não a crença cega) provou ser uma fonte valiosa de hipóteses testáveis ​​em fisiologia. Barlow (1961), reconhecendo a enorme necessidade funcional de suprimir o excesso de informações nos sistemas sensoriais, chegou a uma compreensão surpreendentemente coerente de muitos fatos da biologia sensorial. Um raciocínio semelhante baseado em funções aplica-se ao sistema motor e, em geral, a sistemas hierarquicamente organizados (Dawkins, 1976b; Haliman, 1977). A crença adaptacionista nada nos dirá sobre o mecanismo fisiológico; Isso requer experimentação. Mas uma abordagem adaptacionista cautelosa pode sugerir quais das muitas hipóteses fisiológicas são mais promissoras e devem ser testadas primeiro.

Tentei mostrar que o adaptacionismo tem vantagens e desvantagens. Mas o objetivo deste capítulo é classificar os fatores que limitam a perfeição, enumerar as razões pelas quais o estudioso das adaptações deve proceder com cautela. Antes de chegar à minha lista de seis fatores limitantes da excelência, quero abordar três outros sobre os quais já falamos, mas que me parecem menos atraentes. Em primeiro lugar, tomemos a actual controvérsia entre geneticistas que trabalham a nível bioquímico em relação às “mutações neutras” – simplesmente não é relevante. Quando falamos de mutações neutras no sentido bioquímico, significa que nenhuma alteração na estrutura polipeptídica resultante dessas mutações afeta a atividade enzimática da proteína. Neste caso, a mutação neutra não altera o curso do desenvolvimento embrionário e não tem não efeito fenotípico no sentido em que um biólogo que estuda um organismo inteiro entende um efeito fenotípico. O debate bioquímico sobre mutações neutras levanta a interessante e importante questão de saber se todas as alterações nos genes têm manifestações fenotípicas. O debate sobre o adaptacionismo é bem diferente. Trata do seguinte: se já tem um efeito fenotípico grande o suficiente para ser visto e questionado, deveríamos necessariamente considerá-lo o resultado da seleção natural? As “mutações neutras” dos bioquímicos são mais do que neutras. Do ponto de vista daqueles de nós que olham para a morfologia, a fisiologia e o comportamento no nível macroscópico, estas não são mutações de forma alguma. Maynard Smith (1976b) tinha isto em mente: “Considero a 'taxa de evolução' como a taxa de mudança adaptativa. Nesse sentido, as mudanças no alelo neutro não têm relação com a evolução.” Se um biólogo que estuda um organismo inteiro vê uma diferença geneticamente determinada entre os fenótipos, então ele já sabe que não se trata de neutralidade, como agora se entende nas polêmicas dos geneticistas que trabalham no nível bioquímico.

Contudo, ele pode estar a falar de características neutras tal como foram entendidas em debates anteriores (Fisher & Ford, 1950; Wright, 1951). Uma diferença genética pode ser expressa no nível fenotípico, permanecendo neutra à seleção. No entanto, cálculos matemáticos como os feitos por Fisher (1930b) e Haldane (1932a) mostram quão pouco fiáveis ​​podem ser os julgamentos humanos subjetivos sobre a natureza “aparentemente sem sentido” de algumas características biológicas. Por exemplo, Haldane, fazendo suposições razoáveis ​​para uma população típica, mostrou que mesmo com uma pressão de selecção tão fraca como 1 em 1000, seriam necessários apenas alguns milhares de gerações para que uma mutação inicialmente rara se estabelecesse – um curto período de tempo em termos geológicos. Acontece que na polêmica mencionada abaixo, Wright foi mal compreendido.

Wright (1980), ao saber que a ideia da evolução de características desadaptativas por deriva genética era chamada de “efeito Sewell Wright”, ficou confuso “não apenas porque outros já haviam proposto a mesma ideia, mas também porque eu mesmo tinha inicialmente (1929) rejeitou-o veementemente, argumentando que a deriva aleatória por si só leva “inevitavelmente à degeneração e à extinção”. Atribuí as diferenças taxonómicas aparentemente não adaptativas aos efeitos pleiotrópicos ou, mais provavelmente, à nossa ignorância do seu significado adaptativo.” Na verdade, Wright queria mostrar que uma mistura bizarra de deriva genética e seleção natural pode criar adaptações melhorar do que a seleção agindo sozinha (ver pp. 39-40).

O segundo limite proposto para a perfeição refere-se à alometria (Huxley, 1932): “O tamanho dos chifres nos cervos machos aumenta mais rapidamente do que o tamanho do animal como um todo... isto é, quanto maior o cervo, mais desproporcionalmente grande seus chifres são. Assim, não é necessário especular que cervos grandes tenham uma necessidade especial de chifres extremamente grandes” (Lewontin, 1979b). Bem, há um sentido nas palavras de Lewontin, mas eu preferiria expressá-lo de forma diferente. Pela forma como é dito agora, podemos concluir que a constante alométrica é imutável e enviada de cima para baixo. Mas quantidades constantes em uma escala de tempo podem ser variáveis ​​em outra. A constante alométrica é um parâmetro de desenvolvimento individual. Como qualquer outro parâmetro deste tipo, está sujeito à variabilidade hereditária e, portanto, muda ao longo das escalas de tempo evolutivas (Clutton-Brock & Harvey, 1979). A afirmação de Lewontin parece semelhante a esta: todos os primatas têm dentes; este é um fato completamente óbvio e, portanto, não há necessidade de especular sobre a necessidade especial de dentes em primatas. Mas talvez ele quisesse dizer algo como o seguinte.

Durante a evolução do desenvolvimento individual dos cervos, eles desenvolveram um mecanismo pelo qual os chifres crescem de forma desproporcionalmente rápida em relação a todo o corpo, com um certo coeficiente de alometria. É muito provável que a evolução deste sistema alométrico tenha sido influenciada por uma seleção que nada teve a ver com a função social dos chifres: talvez tenha sido associada a alguns eventos anteriores na ontogênese, e não veremos essa conexão até sabermos mais dados bioquímicos. e detalhes citológicos do desenvolvimento embrionário. Mesmo que a presença de chifres excessivamente grandes influencie a seleção natural no nível do comportamento, é possível que essa influência se perca no contexto de fatores de seleção mais importantes associados a detalhes ocultos do desenvolvimento inicial.

Williams (1966, p. 16) usou a alometria em sua discussão sobre as pressões seletivas que levaram ao aumento do volume do cérebro humano. Ele sugeriu que o principal alvo da seleção era a capacidade de aprender nos estágios iniciais, na infância. “A seleção para a aquisição mais precoce possível de competências linguísticas poderia, como efeito alométrico no desenvolvimento do cérebro, criar populações capazes de, por vezes, produzir Leonardo.” No entanto, Williams nunca viu a alometria como uma arma contra as explicações dos fenómenos biológicos através de adaptações. Percebe-se que ele estava comprometido não tanto com sua teoria específica da hipertrofia cerebral, mas com o princípio geral que proclamou na pergunta retórica final: “Não poderíamos esperar que será muito mais fácil para nós compreender a mente humana se soubermos o propósito para o qual surgiu?

Tudo o que foi dito sobre a alometria também se aplica à pleiotropia – a capacidade de um gene de produzir vários efeitos fenotípicos. Esta é a terceira das supostas limitações à perfeição que quero eliminar antes de chegar à minha lista principal. Já foi mencionado na minha citação de Wright. A fonte da confusão aqui é provavelmente que a pleiotropia tem sido usada como argumento por ambos os lados do debate, se é que isso pode ser chamado de debate. Fisher (1930b) mostrou-nos quão improvável é que qualquer efeito fenotípico de um gene seja neutro; então quão menos provável é que Todos os efeitos fenotípicos do gene foram neutros. Por outro lado, Lewontin (1979b) observou que “muitas mudanças nas características são mais uma consequência da ação pleiotrópica dos genes do que o resultado direto da seleção natural nas próprias características. A cor amarela dos vasos malpighianos de um inseto não pode por si só ser objeto de seleção natural, uma vez que nenhum organismo jamais verá essa cor. Aqui estamos, em vez disso, lidando com uma consequência pleiotrópica de transformações bioquímicas do pigmento vermelho dos olhos, que pode ter significado adaptativo.” Não há nenhum desacordo real aqui. Fischer falou sobre como uma mutação genética influencia a seleção, e Lewontin falou sobre como uma característica fenotípica influencia a seleção; Fiz exactamente a mesma distinção quando discuti a neutralidade tal como entendida pelos geneticistas que trabalham ao nível bioquímico.

As opiniões de Lewontin sobre a pleiotropia estão relacionadas com as suas outras opiniões, nomeadamente, sobre o problema de definir o que ele chama de “restos” naturais - “unidades fenotípicas” de evolução. Às vezes, os muitos efeitos de um gene são, em princípio, inseparáveis ​​- são aspectos diferentes do mesmo fenômeno, assim como o Everest costumava ser chamado de forma diferente, dependendo de qual lado era visto. Um bioquímico vê uma molécula que transporta oxigênio e um etólogo vê vermelho. Mas existe um tipo mais interessante de pleiotropia, onde os dois efeitos fenotípicos de uma mutação podem ser separados um do outro. A expressão fenotípica de qualquer gene (em relação aos seus outros alelos) pertence não apenas a esse gene, mas também ao contexto embriológico em que ele opera. Isto proporciona inúmeras oportunidades para modificar as consequências fenotípicas de uma mutação por meio de outras e é a base para ideias veneráveis ​​como a teoria da evolução da dominância de Fisher (1930a), as teorias do envelhecimento de Medower (1952) e Williams (1957), e a teoria do envelhecimento de Hamilton (Hamilton, 1967) sobre a inércia do cromossomo Y. Em conexão com o acima exposto, se uma mutação tem um efeito benéfico e um prejudicial, então a seleção não tem razão para não favorecer genes modificadores que separam esses dois efeitos ou enfraquecer o prejudicial enquanto aumenta o benéfico. Aqui, tal como acontece com a alometria, Lewontin apresenta a acção dos genes como demasiado imutável, tratando a pleiotropia como se fosse uma propriedade do próprio gene e não uma interacção entre o gene e o seu ambiente embrionário (modificável).

Isto leva-me à minha própria crítica ao adaptacionismo ingénuo, à minha própria lista de limites à perfeição, que tem muito em comum com listas semelhantes de Lewontin e Kane, bem como de Maynard Smith (1978b), Oster e Wilson (1978), Williams (1966), Curio (1973) e outros. Na verdade, há muito mais acordo do que se poderia esperar, dado o tom polémico das críticas recentes. Abordarei pouco casos particulares, apenas como exemplos. Tanto Kane como Lewontin enfatizam igualmente que não é do interesse de todos combater a nossa engenhosidade na concepção de possíveis benefícios de determinados actos estranhos praticados por animais. Estamos interessados ​​aqui numa questão mais fundamental: o que é que a teoria da selecção natural nos dá o direito de esperar? Minha primeira limitação à perfeição é uma das mais óbvias e mencionada pela maioria dos autores que escreveram sobre adaptações.

Fora de sintonia com os tempos

Os animais que vemos provavelmente já estão desatualizados, pois foram criados pela ação de genes selecionados em alguma época antiga, quando as condições eram diferentes. Maynard Smith (1976b) propõe uma medida quantitativa deste efeito: “lag load”. Ele (Maynard Smith, 1978b) cita Nelson, que mostrou que os gansos-patola, que normalmente põem apenas um ovo, são perfeitamente capazes de incubar e alimentar dois filhotes com segurança se um ovo adicional for adicionado como experiência. Claramente um caso difícil para a hipótese do tamanho ideal da ninhada de Lack, o próprio Lack (1966) foi rápido em explorar o “atraso” como uma lacuna. Ele sugeriu, de forma bastante plausível, que uma ninhada de um filhote foi formada em gansos-patolas numa época em que a comida não era tão abundante e que eles ainda não tiveram tempo de evoluir de acordo com as novas circunstâncias.

Tal resgate de uma hipótese de problemas post-hoc pode provocar acusações do pecado da infalseabilidade, mas para mim tais acusações parecem não construtivas, quase niilistas. Não estamos no parlamento ou nos tribunais, onde os defensores do darwinismo, tal como os seus oponentes, contam os pontos ganhos no debate. Com a excepção de alguns opositores genuínos do darwinismo, que provavelmente não lerão estas linhas, estamos todos na mesma equipa, todos darwinistas, e essencialmente concordamos com a única teoria funcional que temos que explica a complexidade organizada da vida. Todos nós devemos ter um desejo sincero saber, por que os gansos botam apenas um ovo quando poderiam ter dois, e não usar esse fato como motivo para debate. Talvez Lack tenha se voltado para a teoria do “lag” post-hoc, mas isso não impede que seja verificável e completamente verdadeiro. Sem dúvida, existem outras interpretações que, felizmente, também podem ser verificadas. Maynard Smith está, claro, certo ao dizer que a explicação “derrotista” (Tinbergen, 1965) e inverificável “a selecção natural estragou novamente” deveria ser posta de lado como último recurso, usada em estratégias de investigação simples apenas por falta de uma melhor. Lewontin (1978b) diz praticamente a mesma coisa: “Consequentemente, os biólogos são, em certo sentido, forçados a adoptar uma linha de raciocínio altamente adaptacionista, uma vez que alternativas que sem dúvida funcionam em muitos casos não podem ser testadas em casos particulares”.

Voltemos diretamente ao efeito do intervalo de tempo. Considerando que o homem moderno mudou dramaticamente o habitat de muitos animais e plantas numa época que é insignificante pelos padrões evolutivos normais, podemos contar com encontros bastante frequentes com adaptações anacrónicas. A resposta defensiva dos ouriços de se encolherem contra os predadores é lamentavelmente ineficaz contra os carros.

Os críticos leigos levantam frequentemente a questão de alguma característica aparentemente inadequada do comportamento humano moderno - digamos, adopção ou contracepção - e depois desafiam: “Explique-o com os seus genes egoístas, se puder”. É claro que, como Lewontin, Gould e outros enfatizaram corretamente, qualquer um poderia, com o melhor de sua inteligência, tirar da manga alguma fábula sob o pretexto de uma explicação “sociobiológica”, mas eu também concordo com eles. tal como acontece com Kane, a resposta a tais desafios é envolver-se em exercícios de conversa fiada, que parecem claramente prejudiciais. A adopção e a contracepção, tal como a leitura, a matemática e a depressão, são resultados de um animal cujo ambiente é fundamentalmente diferente daquele em que os seus genes foram seleccionados pela selecção natural. Esta questão relativa ao significado adaptativo do comportamento num mundo artificial nunca deveria surgir; e embora uma pergunta estúpida possa merecer uma resposta estúpida, seria mais sensato não responder e explicar porquê.

Um exemplo semelhante que ouvi de R. D. Alexander é relevante aqui. As mariposas voam em direção à chama da vela, o que não melhora sua aptidão geral. No mundo antes da invenção das velas, pequenas fontes de luz brilhante no escuro podiam ser corpos celestes a uma distância opticamente infinita ou saídas de cavernas e espaços fechados semelhantes. Neste último caso, o valor de sobrevivência de se aproximar da fonte de luz pode ser imediatamente assumido. No primeiro também é possível, embora aqui seja menos óbvio (Fraenkel & Gunn, 1940). Para muitos insetos, os corpos celestes servem como bússolas. Eles estão no infinito óptico, portanto seus raios são paralelos, e um inseto que se move invariavelmente, digamos, em um ângulo de 30° em relação a eles, se moverá em linha reta. Mas se os raios não vêm do infinito, então eles não são paralelos, e um inseto que faz isso se moverá em espiral em direção à fonte de luz (se o ângulo de direção for agudo) ou para longe dela (se o ângulo for obtuso). , ou circulará ao redor da fonte de luz ao longo da órbita (se você aderir a um curso exatamente igual a 90° em relação aos raios). Assim, a autoimolação de insetos na chama de uma vela não tem valor de sobrevivência em si: segundo a nossa teoria, é um subproduto da capacidade útil de navegar com a ajuda de fontes de luz, cuja distância é “levada ”para ser infinito. Era uma vez, essa “suposição” era segura. Este não é mais o caso, e a seleção pode estar em ação agora mesmo para mudar o comportamento dos insetos. (O que, no entanto, não é necessário. Os custos gerais de fazer as melhorias necessárias podem superar os possíveis benefícios: as mariposas que se esforçam para distinguir velas de estrelas podem ser, em média, menos bem-sucedidas do que aquelas que não se preocupam com reconhecimento caro e resolvem por um pequeno risco de autoimolação.)

Mas aqui estamos tocando em assuntos mais sutis do que apenas a hipótese de um desfasamento temporal. Este é o problema já mencionado de quais características animais escolhemos definir como unidades independentes que precisam ser explicadas. Lewontin (1979b) coloca a questão desta forma: “Quais são as “manchas naturais” das forças motrizes da evolução? Qual é a estrutura do fenótipo na evolução? Quais são as unidades fenotípicas da evolução?” O paradoxo da chama da vela surgiu apenas devido à forma como escolhemos caracterizar o comportamento da mariposa. Perguntamos: “Por que as mariposas voam para a chama de uma vela?” – e ficaram intrigados. Se definissemos o comportamento de forma diferente e perguntássemos: “Por que as mariposas se movem em um ângulo constante em relação aos raios de luz (o que pode acidentalmente enviá-las em espiral em direção à fonte de luz quando os raios não são paralelos)?” – então talvez ficássemos menos confusos.

Consideremos um exemplo mais sério: a homossexualidade masculina em humanos. À primeira vista, a existência de uma notável minoria de homens que preferem sexo com membros do seu próprio sexo representa um problema para qualquer teoria darwiniana simples. O título um tanto confuso de um panfleto homossexual distribuído de forma privada, cujo autor teve a gentileza de me enviar, resume o problema: “Por que existem “gays” afinal? Por que a evolução não destruiu a “homossexualidade” há milhões de anos?” Aliás, segundo o autor, esse problema é tão importante que mina os fundamentos de toda a visão de mundo darwiniana. Trivers (1974), Wilson (1975, 1978) e especialmente Weinrich (1976) discutem várias possibilidades de que em algum momento da história os homossexuais possam ter sido funcionalmente equivalentes a trabalhadores estéreis que não tinham filhos para melhor cuidar de outros parentes. Esta ideia não me parece particularmente plausível (Ridley & Dawkins, 1981), e certamente não é mais plausível do que a hipótese do “homem mau”. Segundo este último, a homossexualidade é uma “tática alternativa para os machos” ganharem a oportunidade de acasalar com as fêmeas. Numa sociedade onde os homens dominantes guardam os seus haréns, um homem dominante terá mais probabilidades de ser tolerante com um homossexual declarado do que com um heterossexual declarado e, com base nisso, um homem de outra forma subordinado será capaz de copular sub-repticiamente com mulheres.

Mas apresento aqui a hipótese do “homem mau” não tanto como uma proposta realista, mas como um exemplo claro de até que ponto é fácil e pouco convincente inventar tais explicações (Lewontin (1979b) usou o mesmo truque didático ao discutir o descoberta da homossexualidade em Drosófila). O ponto principal que quero provar é completamente diferente e muito mais importante. Este é novamente um problema com a forma como descrevemos a característica fenotípica que estamos tentando explicar.

É claro que a homossexualidade só é um problema para os darwinistas se existir uma componente genética na diferença entre indivíduos homossexuais e heterossexuais. Embora este seja um assunto controverso (Weinrich, 1976), vamos assumir, para nossos propósitos, que sim. E agora surge a pergunta: o que é significado dizendo que há uma contribuição genética para esta diferença – coloquialmente, o “gene (ou genes) da homossexualidade”. Afinal, é um truísmo, indigno até mesmo de ser chamado de axioma, e mais provavelmente do campo da lógica do que da genética, que o “efeito” fenotípico de um gene é um conceito que só faz sentido em um determinado contexto de influências ambientais. , e o ambiente inclui todos os outros genes do genoma. Um “gene para a característica A” no ambiente X pode facilmente revelar-se um gene para a característica B no ambiente Y. É simplesmente sem sentido falar sobre um efeito fenotípico absoluto e livre de contexto.

Mesmo que existam genes que nas condições atuais formem um fenótipo homossexual, isso não significa que em outras condições, digamos, naquelas que nossos ancestrais tinham no Pleistoceno, eles deveriam ter tido o mesmo efeito fenotípico. O gene da homossexualidade que existe no nosso ambiente moderno poderia ter sido um gene para algo completamente diferente no Pleistoceno. Então aqui descobrimos a possibilidade de um tipo especial de “efeito de atraso de tempo”. Pode ser que o fenótipo que estamos tentando explicar nem sequer existisse em algumas condições ambientais de muito tempo atrás, e isto apesar do gene correspondente já existir naquela época. O efeito de desfasamento comum que discutimos no início desta secção dizia respeito a mudanças ambientais que se manifestavam em mudanças na pressão selectiva. E agora acrescentamos uma ideia mais sutil de que mudanças no ambiente podem alterar a própria natureza da característica fenotípica que nos comprometemos a explicar.

Restrições históricas

O motor a jato substituiu o motor a hélice porque lidava melhor com a maioria das tarefas. Os projetistas do primeiro motor a jato começaram com uma prancheta em branco. Imagine o que produziriam se fossem forçados a criar o seu próprio motor a jacto a partir de um motor de hélice pré-existente por “evolução”, substituindo uma peça de cada vez – porca por porca, parafuso por parafuso, rebite por rebite. Um motor a jato montado dessa forma seria de fato um mecanismo complexo. É difícil imaginar que uma aeronave projetada de forma tão evolucionária algum dia se levantará do solo. E não é tudo: para tornar mais completa a analogia com os objetos biológicos, devemos acrescentar mais uma restrição. Não só a versão final deve decolar, mas também todas as intermediárias, e cada uma delas deve voar melhor que seu antecessor. Olhando sob esta luz, estaremos longe de considerar os animais perfeitos, e só podemos imaginar como é que alguma coisa funciona para eles.

Encontrar exemplos indiscutíveis de dispositivos em animais que parecem bizarros, como se desenhados por Heath Robinson (ou Rube Goldberg - Gould, 1978), é mais difícil do que sugere o parágrafo anterior. Meu exemplo favorito, sugerido pelo professor J.D. Currie, é o nervo laríngeo recorrente. Nos mamíferos, especialmente na girafa, o caminho mais curto do cérebro à laringe não é de forma alguma através da parede posterior da aorta, mas é por aqui que passa o nervo laríngeo recorrente. Pode-se supor que uma vez nos ancestrais distantes dos mamíferos, uma linha reta entre a saída desse nervo e seu órgão final passava atrás da aorta. Quando, no devido tempo, o pescoço começou a se alongar, o nervo começou a aumentar seu gancho ao redor da aorta, mas o custo marginal de cada estágio de alongamento desse trajeto indireto era pequeno. Uma mutação significativa poderia alterar completamente o curso do nervo, mas apenas ao custo de uma grave interrupção do desenvolvimento embrionário inicial. É possível que um designer divino com um dom profético pudesse ter previsto a girafa no Devoniano e inicialmente dirigido esse nervo de forma diferente, mas a seleção natural não pode prever. Como observou Sidney Brenner, não se pode presumir que a seleção natural pudesse ter favorecido alguma mutação inútil no Cambriano simplesmente porque “poderia ter sido útil no Cretáceo”.

A cabeça de um peixe chato, digna de Picasso, como um linguado, grotescamente invertida para trazer os dois olhos para o mesmo lado, é outro exemplo impressionante da limitação histórica da perfeição. A história evolutiva deste peixe está tão claramente escrita na sua anatomia que este exemplo pode ser facilmente silenciado pelos fundamentalistas religiosos. O mesmo se aplica ao curioso fato de que a retina do olho dos vertebrados parece ter sido instalada ao contrário. As “fotocélulas” sensíveis à luz estão localizadas na parte posterior da retina, e a luz deve, com alguma atenuação inevitável, passar por áreas adjacentes do circuito para alcançá-las. Suponhamos que fosse possível descrever uma sequência muito longa de mutações que acabaria por levar à formação de um olho com uma retina “girada corretamente”, como nos cefalópodes, e isso poderia acabar sendo um pouco mais eficiente. Mas os custos associados aos rearranjos embrionários seriam tão elevados que a selecção natural rejeitaria duramente as formas intermédias, favorecendo a concorrente, o que foi feito de forma desajeitada e ao mesmo tempo funciona bem. Pittendrigh (1958) descreveu bem a formação de adaptações como “uma confusão de adaptações temporárias, reunidas na primeira oportunidade a partir do que estava disponível, e retrospectivamente, em vez de previsão, aprovadas pela seleção natural” (ver também Jacob, 1977 - em “artesanato”).

A metáfora de Sewall Wright (1932), conhecida como “paisagem adaptativa”, também sugere que a selecção de características óptimas locais impede a evolução em direcção a óptimos mais globais e, em última análise, melhores. A ênfase de Wright, um tanto mal compreendida (Wright, 1980), estava na deriva genética como um meio de permitir que as linhagens filogenéticas se libertassem dos ótimos locais e, assim, se aproximassem do que os humanos considerariam como a solução “mais” ótima. Isto contrasta curiosamente com o pensamento de Lewontin (1979b), para quem a deriva é uma “alternativa à adaptação”. Não há paradoxo aqui, como no caso da pleiotropia. Lewontin está certo ao dizer que “devido ao tamanho limitado das populações reais, ocorrem mudanças aleatórias na frequência genética, como resultado das quais combinações de genes com menor aptidão reprodutiva irão, com alguma probabilidade, estabelecer-se na população”. Mas, por outro lado, também é verdade que se os ótimos locais representam uma restrição à perfeição do projeto, então a deriva abrirá o caminho para a salvação (Lande, 1976). A ironia, então, é que fraqueza a seleção natural pode teoricamente melhorar a probabilidade de os organismos adquirirem uma estrutura ideal! A própria seleção natural, sem ser capaz de previsão, é, em certo sentido, um mecanismo contra perfeição, tentando, tanto quanto possível, manter-se no topo dos contrafortes baixos da paisagem de Wright. E a alternância de uma forte selecção natural com períodos de enfraquecimento da selecção e de deriva genética pode ser uma receita para uma transição dos vales para os planaltos. Obviamente, se for necessário ganhar pontos no debate sobre a questão do “adaptacionismo”, então ambos os lados em disputa encontrarão espaço para dar a volta por cima!

Tenho a sensação de que em algum lugar aqui pode haver uma explicação para o verdadeiro paradoxo desta seção sobre limitações historicamente determinadas. Da analogia com um motor a jato, conclui-se que os animais devem ser monstros ridículos, feitos às pressas, desajeitados e com as características grotescas de coisas velhas remendadas. Como conciliar essa suposição razoável com a graça formidável de uma chita caçadora, a beleza aerodinâmica de um andorinhão e a atenção meticulosa de um bicho-pau a todos os detalhes de sua camuflagem? E a semelhança precisa de diferentes soluções convergentes para problemas comuns é ainda mais impressionante – vejamos, por exemplo, os numerosos paralelos entre as radiações dos mamíferos na Austrália, na América do Sul e no Velho Mundo. Cain (1964) observa: “Tem sido geralmente assumido até agora – por Darwin e outros – que a convergência nunca seria tão boa a ponto de nos confundir”, mas prossegue dando exemplos de como taxonomistas competentes foram feitos de tolos. Cada vez mais grupos de organismos, até então considerados decentemente monofiléticos, são agora suspeitos de serem de origem polifilética.

Dar exemplos e contra-exemplos é apenas lançar fatos à toa. O que precisamos é de uma exploração construtiva da relação entre os ótimos locais e globais num contexto evolutivo. A nossa compreensão da própria selecção natural precisa de ser complementada pelo estudo da “fuga à especialização”, para usar a expressão de Hardy (1954). O próprio Hardy considerava a neotenia um grande afastamento da especialização, enquanto neste capítulo, seguindo Wright, atribuí o papel principal à deriva genética.

Um estudo de caso útil aqui é o mimetismo mülleriano em borboletas. Turner (1977) observa que “nas borboletas de asas longas das florestas tropicais americanas (itomídeos, heliconídeos, danaides, peixes brancos, pericopídeos) existem seis tipos de coloração de advertência, e embora todas as espécies de borboletas com coloração de advertência estejam incluídas em um desses “anéis” de mimetismo, esses anéis coexistem nos mesmos habitats em quase todos os trópicos americanos, embora permaneçam muito claramente distinguíveis... Como as diferenças entre os tipos de cores são grandes demais para serem superadas por uma única mutação, a convergência é praticamente impossível, e os anéis de mimetismo coexistirão indefinidamente.” Este é um dos poucos casos em que se pode chegar mais perto de compreender “limitações historicamente determinadas” em todos os detalhes genéticos. É possível que também nos dê uma valiosa oportunidade para estudar os detalhes genéticos da “travessia do vale”, que neste caso consistirá no surgimento de uma determinada espécie de borboleta a partir da órbita de um anel de mimetismo, a fim de em última análise, ser “capturado” pela “força da gravidade” – outro anel de mimetismo. Sem invocar a deriva genética como explicação neste caso, Turner, contudo, aponta para um facto tentador: “No sul da Europa Amata phegea... me carregou junto Zygenea efialtes do anel de mimetismo mülleriano de pieds, homópteros, etc., ao qual ainda pertence no norte da Europa, fora da sua área de distribuição A. fegea”.

Lewontin (1978) observa, a um nível teórico mais geral, que “pode muitas vezes haver mais do que uma possibilidade de equilíbrio estável para um conjunto genético, mesmo que a força da selecção natural permaneça constante. Qual desses picos adaptativos o pool genético atinge depende inteiramente de eventos aleatórios no início do processo de seleção... Por exemplo, o rinoceronte indiano tem um chifre, enquanto o rinoceronte africano tem dois. Os chifres são uma adaptação para defesa contra predadores, mas é incorreto dizer que um chifre é particularmente adequado para ambientes indianos e dois chifres são particularmente adequados para savanas africanas. Duas espécies que inicialmente apresentavam ligeiras diferenças no desenvolvimento individual responderam a pressões de seleção semelhantes de maneiras ligeiramente diferentes.” Em geral, esta é uma boa ideia, embora valha a pena notar que o erro de cálculo “adaptacionista”, tão pouco característico de Lewontin, no que diz respeito ao significado funcional dos chifres de rinoceronte, não é um dos menores. Se Como os chifres eram de fato um dispositivo antipredador, seria realmente difícil imaginar como um chifre seria mais útil contra os predadores asiáticos e dois chifres contra os africanos. No entanto, uma vez que parece muito mais provável que os chifres de rinoceronte sejam uma adaptação para a guerra intraespecífica e a intimidação, pode muito bem acontecer que um animal com um chifre esteja em desvantagem num continente, enquanto um animal com dois chifres enfrentaria dificuldades noutro. . No jogo chamado intimidação (ou apelo sexual, como Fisher nos explicou há muito tempo), conformar-se ao estilo da maioria, qualquer que seja esse estilo, pode ser uma vantagem. Os modos de exibição de ameaças e os órgãos associados a eles podem ser arbitrários, mas ai de qualquer indivíduo mutante que se desvie dos costumes estabelecidos (Maynard Smith & Parker, 1976)!

Mutações disponíveis

Não importa quão poderosa possa ser a suposta seleção, não haverá evolução se não houver variação genética sobre a qual ela possa operar. “Assim, embora eu pudesse provar que a posse de asas além de braços e pernas teria dado vantagens a alguns vertebrados, nenhum deles desenvolveu um terceiro par de membros - aparentemente devido à falta de uma variabilidade hereditária adequada” (Lewontin, 1979b). Esta ideia pode enfrentar objeções razoáveis. É possível que a única razão pela qual os porcos não tenham asas seja o facto de a selecção nunca ter favorecido o seu desenvolvimento. Devemos, é claro, ter cuidado ao fazer suposições baseadas no senso comum antropocêntrico de que seria obviamente conveniente para qualquer animal ter um par de asas, mesmo que as usasse com pouca frequência, e que, portanto, a ausência de asas num determinado grupo sistemático é certo devido à falta de mutações adequadas. Se as formigas fêmeas forem alimentadas para se tornarem rainhas, elas desenvolverão asas, mas essa habilidade não se manifesta nas formigas operárias. Além disso, em muitas espécies, as rainhas usam suas asas apenas uma vez - para o voo de acasalamento, e então as mordem ou quebram decisivamente na base, preparando-se para passar o resto de suas vidas no subsolo. Sem dúvida, as asas trazem não só benefícios, mas também custos.

Uma das demonstrações mais impressionantes da sofisticação de Charles Darwin é a sua discussão sobre a falta de asas e os custos das asas nos insetos das ilhas oceânicas. Para nossos propósitos aqui, o ponto importante é que os insetos com asas podem ser levados para o mar aberto pelo vento; Darwin (1859, p.177) sugeriu que é por isso que muitos insetos insulares têm asas reduzidas. Mas ele também observou que alguns insetos insulares não são de todo sem asas - suas asas são incomumente grandes:

Isto é bastante consistente com a ação da seleção natural. Porque quando uma nova espécie de inseto chega pela primeira vez a uma ilha, a direção da seleção natural – aumentar ou diminuir suas asas – dependerá de como um número maior de indivíduos escapará: lutando com sucesso contra os ventos ou desistindo da luta e voando com menos frequência ou nunca. Como os marinheiros que naufragaram não muito longe da costa: é vantajoso para os bons nadadores poder nadar o mais longe possível, mas para os maus nadadores seria melhor não saber nadar e agarrar-se aos restos mortais do navio.

É difícil encontrar um exemplo mais elegante de raciocínio sobre a evolução, embora quase se possa ouvir um grito amigável: “Infalsificável! Tautológico! Contos de Kipling!

Voltando à questão de saber se os porcos poderiam algum dia desenvolver asas, Lewontin está certamente certo ao dizer que os biólogos da adaptação não podem dar-se ao luxo de ignorar o problema da presença de variação mutacional adequada. Sem dúvida, muitos de nós, na companhia de Maynard Smith (embora não tão competentes em genética como ele ou Lewontin), estamos inclinados a assumir “que é provável que a variação hereditária correspondente seja encontrada” (Maynard Smith, 1978a). Maynard Smith baseia-se no facto de que, “com raras exceções, a seleção artificial sempre foi eficaz, independentemente do tipo de organismo ou da característica para a qual a seleção foi realizada”. Um exemplo problemático bem conhecido – plenamente reconhecido por Maynard Smith (1978b) – em que a variação hereditária necessária para um suposto óptimo parece ser insuficiente para muitos é a teoria das proporções sexuais de Fisher (1930a). Os criadores de gado não tiveram problemas com o aumento da produção de leite, produção de carne bovina, animais maiores, animais menores, ausência de chifres, resistência a doenças e touros agressivos. Seria obviamente extremamente lucrativo para a indústria leiteira desenvolver raças de gado que produzissem novilhas com mais frequência do que touros. Todas as tentativas para conseguir isso foram extremamente malsucedidas - aparentemente devido ao fato de que a variabilidade hereditária necessária não existia. O quão iludida está minha intuição biológica fica evidente pelo fato de que esse fato me surpreende e até me preocupa. Gostaria de considerá-lo uma excepção, mas Lewontin tem obviamente razão quando afirma que é necessário prestar mais atenção à questão das limitações da variação genética disponível. À luz do exposto, uma seleção de materiais sobre a conformidade e resistência dos organismos em resposta à ação da seleção artificial para diversas características poderia ser de grande interesse.

Entretanto, várias coisas óbvias podem ser ditas aqui. Em primeiro lugar, pode fazer sentido invocar a falta de variabilidade necessária para explicar a ausência de certas adaptações nos animais que pensamos que seriam úteis, mas será mais difícil aplicar este raciocínio na direcção oposta. Por exemplo, podemos de facto acreditar que os porcos estariam melhor com asas e que não têm asas apenas porque os seus antepassados ​​não desenvolveram as mutações necessárias. Mas se vemos num animal um órgão complexo ou um padrão de comportamento complexo e demorado, então temos boas razões para supor que foi criado pela seleção natural. Instintos como a já discutida dança das abelhas, o “formigamento” dos pássaros, o “balanço” dos bichos-pau e a limpeza das conchas das gaivotas são certamente complexos e consomem tempo e energia. A hipótese de trabalho de que devem ter um valor de sobrevivência darwiniano é esmagadoramente convincente. Em alguns casos, foi possível determinar qual é esse valor de sobrevivência (Tinbergen, 1963).

A segunda coisa óbvia é que a hipótese da “escassez de mutação” perde a sua credibilidade se uma espécie intimamente relacionada, ou a mesma espécie sob condições diferentes, for capaz de produzir a mudança necessária. Abaixo falarei sobre como as habilidades já conhecidas da vespa escavadora Ammophila campestris foram levados em consideração ao explicar a falta das mesmas habilidades em uma espécie intimamente relacionada Sphex ichneumoneus. Este raciocínio, mas de uma forma ligeiramente mais refinada, também é aplicável dentro de uma espécie. Por exemplo, Maynard Smith (1977, ver também Daly, 1979) concluiu um dos seus artigos com a pergunta incisiva: “Porque é que os mamíferos machos não amamentam?” Não precisamos de chegar ao fundo da razão pela qual ele pensava que eles deveriam amamentar - ele pode estar errado, o seu modelo pode ser construído com base em premissas erradas, e talvez a resposta correcta à sua pergunta seja que os mamíferos machos não beneficiam disto. . O importante aqui é que esta questão é de um tipo ligeiramente diferente de “Por que os porcos não têm asas?” Sabemos que os mamíferos machos possuem os genes necessários para a lactação, uma vez que todos os genes das fêmeas dos mamíferos passaram pelos ancestrais masculinos e podem ser transmitidos aos descendentes masculinos. Na verdade, quando expostos a hormônios, os mamíferos, sendo geneticamente machos, podem amamentar como as fêmeas. Tudo isto torna pouco convincente presumir que os mamíferos machos não amamentam simplesmente porque isso “não lhes ocorreu” no sentido mutacional. (Aposto que poderia criar uma raça de machos em lactação espontânea, selecionando uma maior sensibilidade a doses gradualmente decrescentes do hormônio administrado - isso seria uma aplicação prática interessante do efeito Baldwin-Waddington.)

E finalmente, a terceira coisa óbvia. Uma mudança postulada que seja uma simples extensão quantitativa da variabilidade já existente é mais plausível do que uma mudança qualitativa radical. Dificilmente se esperaria que um porco mutante aparecesse com o início das asas, mas não é improvável que um porco mutante aparecesse com uma cauda mais enrolada do que a dos porcos existentes. Desenvolvi essa ideia com mais detalhes em outro lugar (Dawkins, 1980).

No entanto, precisamos de uma abordagem mais matizada sobre como as diferenças na mutabilidade afetam a evolução. Não é muito correcto exigir uma resposta definitiva sobre se existe ou não variação hereditária adequada para responder a uma determinada pressão selectiva. Lewontin (1979) observa corretamente: “Não só as possibilidades qualitativas de evolução adaptativa são limitadas pela presença de mutações apropriadas, mas a taxa relativa de evolução de vários caracteres é proporcional ao nível de alterações genéticas em cada um deles”. Parece-me que isto, combinado com as ideias sobre restrições historicamente determinadas discutidas na secção anterior, abre um sério caminho para reflexão. Esta ideia pode ser ilustrada com um exemplo imaginário.

As asas dos pássaros são feitas de penas, enquanto as asas dos morcegos são feitas de membranas de pele. Por que suas asas estão dispostas de maneira diferente, qual método é “melhor”? Um adaptacionista inveterado responderia que as penas deveriam ser mais adequadas para as aves e as membranas da pele para os morcegos. Um anti-adaptacionista extremo diria que, na realidade, é muito provável que as penas tivessem sido melhores do que as membranas para ambos, mas os morcegos não tiveram a sorte de obter as mutações necessárias. No entanto, existe um ponto de vista intermédio e parece-me mais convincente do que qualquer um dos extremos. Concordemos com o adaptacionista que, com tempo suficiente, os ancestrais dos morcegos provavelmente poderiam ter produzido a sequência de mutações necessárias para o crescimento das penas. A frase mais importante aqui é “ter tempo suficiente”. Não estamos fazendo uma distinção de tudo ou nada entre mutações impossíveis e possíveis; estamos simplesmente afirmando o fato irrefutável de que algumas mutações são numericamente mais prováveis ​​de ocorrer do que outras. Nesse caso, mutantes com rudimentos de penas e rudimentos de membrana cutânea poderiam ter surgido entre mamíferos ancestrais. Mas o aparecimento dos mutantes “pré-penas” (que teriam que passar primeiro pelo estágio de escala) teria que esperar tanto tempo em comparação com os mutantes “meados” que as asas das teias de pele já haviam aparecido há muito tempo e marcou o início da evolução que os tornou bastante eficazes.

A ideia principal aqui é semelhante à ideia já expressa sobre paisagens adaptativas. Lá descobrimos como a seleção evita que as linhagens filogenéticas escapem das garras dos ótimos locais. E aqui estamos lidando com um grupo de organismos que está numa encruzilhada evolutiva: um caminho leva, por assim dizer, a asas “emplumadas” e o outro a asas “membranosas”. O desenho com penas é atualmente, talvez, não apenas um ótimo global, mas também local. Em outras palavras, um grupo de organismos é encontrado no sopé de uma encosta que leva a um pico coberto de penas na paisagem de Sewall Wright. E se apenas as mutações necessárias estivessem presentes, não seria difícil para a linha filogenética subir esta encosta. No final, de acordo com a parábola que inventamos, tais mutações teriam ocorrido, mas - e este é um ponto importante - chegaram tarde demais. As mutações que contribuíram para o aparecimento das membranas da pele apareceram mais cedo, e os organismos já haviam subido muito alto nas encostas da colina adaptativa “membranosa” para voltar atrás. Assim como um rio flui pelo caminho de menor resistência, tomando assim uma rota tortuosa longe do caminho mais curto para o mar, a direção das linhas filogenéticas seguirá a ação da seleção com base na variabilidade presente em qualquer momento. A evolução, tendo começado numa determinada direcção, cancela assim oportunidades anteriormente existentes, selando o acesso ao óptimo global. O que quero dizer é que a falta de mutações adequadas não precisa ser absoluta para ser uma limitação séria à perfeição. Basta que seja um obstáculo quantitativo para ter consequências qualitativas em larga escala. Isto é, concordo fundamentalmente com Gould e Calloway quando eles, citando um artigo instigante de Vermeij (1973) sobre estudos matemáticos de labilidade morfológica, escrevem que “alguns tipos de estrutura podem ser girados, direcionados e alterados de várias maneiras, enquanto outros não podem.” (Gould & Calloway, 1980). Mas preferiria suavizar este “não” colocando aqui uma limitação quantitativa em vez de uma barreira intransponível.

McCleery (1978), em sua introdução agradavelmente abrangente ao ensino da Escola McFarland sobre a otimização etológica, menciona o conceito de “satisfação” de G. A. Simon como uma alternativa à otimização. Enquanto os sistemas de otimização se preocupam em maximizar algum parâmetro, os sistemas de satisfação visam simplesmente torná-lo suficiente. Por “suficiente”, neste caso, queremos dizer suficiente para a sobrevivência. McCleary contenta-se em queixar-se de que pouco trabalho experimental foi feito para confirmar tais teorias de “suficiência”. Acho que a teoria da evolução nos dá direito a um desacordo um pouco maior a priori. A seleção não seleciona os seres vivos simplesmente pela sua capacidade de permanecerem vivos – os seres vivos sobrevivem em competição com outros seres vivos. A dificuldade com o conceito de “satisfação” é que ele ignora completamente o elemento de competição que é fundamental para toda a vida. Nas palavras de Gore Vidal: “Vencer não basta. Outros devem perder.”

“Otimização”, por outro lado, também é um palavrão porque implica alcançar o que um engenheiro definiria como um projeto que seja o melhor em todos os aspectos. Parece não perceber os limites da perfeição, que são o tema deste capítulo. Em muitos casos, a palavra “recuperação” expressa o meio-termo entre a otimização e o desejo de satisfação. Onde ótimo significa “melhor” melhor significa "melhor". Tudo o que pensamos em termos de restrições históricas, nas paisagens adaptativas Wrightianas, nos rios que correm ao longo da linha de menor resistência imediata, deve-se tudo ao facto de a seleção natural escolher entre todas as opções disponíveis aquela que é melhor. A natureza não é capaz de prever uma sequência de mutações que, embora acarrete desvantagens temporárias, coloque os organismos no caminho para alcançar a maior superioridade possível. Não consegue resistir a favorecer mutações que proporcionam pequenas vantagens no momento, a fim de obter vantagens significativas de mutações mais bem sucedidas que possam ocorrer mais tarde. Tal como um rio, a selecção natural “recupera” cegamente a sua rota, movendo-se ao longo do caminho de menor resistência actualmente disponível. O animal resultante não tem a estrutura mais perfeita que se possa imaginar, mas também não é capaz de simplesmente sobreviver. É o resultado de uma sequência histórica de mudanças, cada uma das quais foi, na melhor das hipóteses, a versão disponível na época que foi melhorar.

Limitações de custos e materiais

“Se não houvesse limites para as oportunidades, o melhor fenótipo seria imortal, invulnerável aos predadores, botaria ovos em quantidades infinitas, etc.” (Maynard Smith, 1978b). “Se um engenheiro tivesse liberdade total, ele poderia projetar a asa “ideal” para um pássaro, mas precisaria saber dentro de quais limites deve trabalhar. Ele terá que se limitar a penas e ossos ou poderá desenvolver um esqueleto de liga de titânio? Quanto ele pode gastar nessas alas e que porcentagem do financiamento disponível é alocada, digamos, para a produção de ovos?” (Dawkins e Brockmann, 1980). Na prática, os requisitos mínimos para a obra costumam ser acordados com o engenheiro, por exemplo: “A ponte deve suportar uma carga de dez toneladas... A asa do avião não deve quebrar abaixo de três vezes a pressão esperada nas piores condições de turbulência - agora vá e faça o melhor que puder.” mais barato”. O melhor projeto será aquele que atenda ao critério especificado (“satisfaça”) ao menor custo. Qualquer projeto que funcione “melhor” que o critério estabelecido será provavelmente rejeitado, uma vez que o cumprimento do critério é aparentemente possível e mais barato.

Em cada caso específico, critérios deste tipo são estabelecidos de forma arbitrária. Não há nada de extraordinário no facto de o factor de segurança ser três vezes superior às piores condições esperadas. Na aviação militar, são possíveis projetos com um nível de segurança inferior ao da aviação civil. As instruções para otimizar projetos são essencialmente equivalentes a uma expressão monetária de segurança de vida, desempenho de velocidade, conforto, poluição do ar, etc. Os custos de cada um desses pontos são um assunto para reflexão e muitas vezes para discordância.

Na concepção de animais e plantas durante a evolução, não há espaço para especulações ou divergências, exceto entre pessoas que assistem à apresentação. Contudo, a seleção natural proporciona algo equivalente a esse pensamento: o risco de ser comido deve ser pesado contra o risco de passar fome e os benefícios de copular com outra mulher. Os recursos gastos pela ave no crescimento dos músculos peitorais para fortalecer as asas são recursos que poderiam ter sido gastos na formação dos ovos. O aumento do cérebro proporcionará um ajuste mais fino do comportamento de acordo com o ambiente, com o passado e o presente, mas apenas às custas de uma cabeça maior, o que significa peso adicional na frente do corpo, o que por sua vez torna um cauda maior necessária para estabilidade aerodinâmica, que por sua vez... Pulgões alados são menos férteis do que indivíduos sem asas da mesma espécie (J. S. Kennedy, comunicação pessoal). Cada adaptação evolutiva requer um custo que pode ser medido em oportunidades perdidas para fazer algo diferente, e isto é tão inegável como a pérola da velha sabedoria económica: “Não existe almoço grátis”.

Sem dúvida, os cálculos matemáticos para estimar os custos biológicos, expressando o valor dos músculos das asas, a duração do canto, a duração da caça de predadores, etc., em alguma moeda comum, como, digamos, o “equivalente gônada”, serão muito complexo. Um engenheiro tem a capacidade de simplificar seus cálculos definindo arbitrariamente as características mínimas exigidas, mas um biólogo não tem esse luxo. E deveríamos sentir simpatia e admiração pelos biólogos que não tiveram medo de enfrentar estes desafios em toda a sua complexidade (por exemplo, Oster & Wilson, 1978; McFarland & Houston, 1981).

Por outro lado, mesmo que a matemática seja monstruosa, não precisamos dela para tirar uma conclusão extremamente importante, nomeadamente, que qualquer visão de optimização biológica que não leve em conta a existência de custos e compromissos está fadada ao fracasso. . O adaptacionista que considera algum aspecto da estrutura ou comportamento de um animal, digamos as características aerodinâmicas de uma asa, e esquece que a eficiência das asas é necessariamente adquirida à custa de custos que se refletem em outros ramos da economia do organismo, merece todas as críticas que receberá. Deve-se notar que muitos de nós, que nunca negamos realmente a necessidade de estimar custos, não mencionamos, e talvez não pensamos nisso, quando discutimos funções biológicas. Talvez seja esta também a razão das críticas contra nós. Numa secção anterior, citei a afirmação de Pittendray de que a organização adaptativa é “uma confusão de adaptações temporárias”. Não devemos esquecer que se trata de um emaranhado de compromissos (Tinbergen, 1965).

Em princípio, parece que uma heurística útil seria fazer suposição que o organismo otimiza algo, tendo um conjunto de determinadas restrições, e tente descobrir quais são essas restrições. Esta é uma versão truncada da abordagem que McFarland e seus colegas chamam de “otimalidade inversa” (por exemplo, McCleery, 1978). Tomarei como ilustração uma obra com a qual, devido às circunstâncias, estou brevemente familiarizado.

Dawkins & Brockmann (1980) encontraram vespas escavadoras no estudo de Brockmann ( Sphex ichneumoneus) um curso de ação que pode ser considerado não lucrativo por um economista simplório. Os indivíduos desta espécie pareciam cometer o “erro Concorde” e valorizar um recurso pelo quanto foi gasto nele, e não pelo benefício que poderia ser extraído dele no futuro. Deixe-me expor brevemente os fatos. As fêmeas solteiras armazenam gafanhotos verdes picados e paralisados ​​em suas tocas, destinando-os como alimento para suas larvas (ver Capítulo 7). Se duas fêmeas descobrem que estavam guardando uma presa no mesmo buraco, o assunto geralmente termina em uma briga por ela. Cada luta continua até que uma das vespas, que agora pode ser chamada de perdedora, saia de cena, deixando o vencedor com o vison e todos os gafanhotos obtidos por ambas as vespas. Medimos o “verdadeiro valor” de uma toca pelo número de gafanhotos que ela continha. O “investimento prévio” de cada vespa numa determinada toca era expresso pelo número de gafanhotos que ela própria ali colocava. As observações sugeriram que cada vespa passava um tempo lutando proporcionalmente à sua própria contribuição, e não ao “valor real” do vison.

Esse comportamento é muito compreensível do ponto de vista da psicologia humana. Também temos o hábito de lutar obstinadamente pelos bens que adquirimos com muita dificuldade. O próprio nome deste erro vem do facto de que, numa altura em que o raciocínio económico sólido era a favor da interrupção do desenvolvimento do avião comercial Concorde, um dos argumentos a favor do fim do projecto inacabado era retrógrado: “Nós' já gastamos tanto nisso que agora não podemos fazer backup.” Um argumento comum para a continuação das guerras deu a esta falácia outro nome, nomeadamente, a falácia “Os nossos rapazes não poderiam ter morrido em vão”.

Brockman e eu percebemos pela primeira vez que as vespas escavadoras se comportavam dessa maneira, admito que fiquei um pouco confuso - talvez por causa de minhas próprias contribuições anteriores (Dawkins & Carlisle, 1976; Dawkins, 1976a) aos esforços para convencer meus colegas de que o “Erro Concorde” é realmente apenas um erro! Mas então começamos a pensar mais seriamente sobre os limites de gastos. Talvez o que nos parece inadequado seja melhor visto como ideal sob algumas restrições dadas? A questão tornou-se então: “Existe uma restrição sob a qual o comportamento Concordiano das vespas é o melhor que podem alcançar?”

Na verdade, a questão era ainda mais complexa, uma vez que era necessário substituir o conceito de otimalidade simples pelo conceito de estratégias evolutivamente estáveis ​​(ESS - ver Capítulo 7) de Maynard Smith (1974), mas o valor fundamental da abordagem heurística de otimalidade inversa teve que permanecer inalterado. Se pudermos mostrar que o comportamento do animal é o que produziria um sistema optimizador que operasse sob a restrição X, então talvez esta abordagem possa ajudar-nos a aprender algo sobre as restrições sob as quais os animais realmente operam.

No presente exemplo, provavelmente houve uma limitação nas habilidades sensoriais. Se as vespas, por algum motivo, não conseguirem contar os gafanhotos na toca, mas puderem ao mesmo tempo avaliar suas próprias conquistas de caça, então acontece que os rivais têm informações assimétricas. Todo mundo “sabe” o que o vison contém, pelo menos, b gafanhotos, onde b- este é o valor obtido por ela mesma. Talvez ela seja capaz de “estimar” que o número real deles no buraco é maior do que b, mas ela não sabe quanto mais. Grafen (no prelo) mostrou que sob tais condições a ESS esperada seria aproximadamente a mesma que Bishop & Cannings (1978) calcularam originalmente para a chamada “guerra generalizada de aniquilação”. Os detalhes matemáticos podem ser deixados de lado; O que é importante para os presentes objectivos é que o comportamento previsto pelo modelo geral de guerra de extermínio se assemelha muito ao comportamento “Concordiano” que as vespas realmente exibem.

Se estivéssemos testando a suposição geral de que os animais otimizam, então esse tipo de explicação post-hoc pareceria duvidoso. Modificando post-hoc elementos de uma hipótese, temos que procurar uma opção que corresponda aos factos. A resposta de Maynard Smith (1978b) a tais críticas seria muito apropriada aqui: “...ao testar um modelo, não estamos testando a proposição geral de que a otimização ocorre na natureza, mas hipóteses específicas relativas a restrições, hereditariedade e critérios de otimização”. Neste caso, partimos da premissa geral de que a natureza otimiza dentro dos limites das restrições e testamos modelos individuais, descobrindo quais restrições podem existir.

A limitação específica proposta – a incapacidade do sistema sensorial das vespas para avaliar o conteúdo das tocas – é consistente com evidências independentes da mesma população de vespas (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979). Não há razão para considerar esta limitação intransponível em todos os momentos. Talvez as vespas pudessem desenvolver a capacidade de avaliar o conteúdo de um ninho, mas apenas pagando por isso. Há muito se sabe que vespas escavadoras de uma espécie intimamente relacionada Ammophila campestris avaliam diariamente o conteúdo de cada um de seus ninhos (Baerends, 1941). Se Esfex armazena provisões em um buraco de cada vez, põe um ovo e, enchendo o buraco com terra, permite que a larva se alimente sozinha, então Ammophila campestris reabastece constantemente as reservas em várias tocas paralelamente. A fêmea cuida simultaneamente de duas ou três larvas em crescimento - cada uma em uma toca separada. Suas larvas têm idades diferentes e suas necessidades alimentares também são diferentes. Todas as manhãs, a fêmea avalia o conteúdo restante de cada toca durante uma “ronda matinal” especial. Ao alterar experimentalmente o conteúdo das tocas, Baerends mostrou que a fêmea passa o dia inteiro abastecendo cada toca de acordo com o que havia durante a inspeção matinal. O conteúdo do buraco durante o resto do dia não afeta o comportamento da vespa, mesmo que ela mesma tenha preenchido esse buraco o dia todo. Assim, parece que ela usa sua capacidade de avaliar com moderação, desligando-o após a inspeção matinal pelo resto do dia, quase como se fosse um aparelho caro e que consome muita energia. Esta analogia pode ser fantasiosa, mas implica claramente que a capacidade de estimar, seja ela qual for, pode causar custos operacionais excessivos, mesmo que consistam apenas em tempo gasto (J. P. Behrends, comunicação pessoal).

Aparentemente uma vespa Sphex ichneumoneus cuidar de apenas um vison por vez tem menos necessidade de avaliar os visons em comparação com Ammophila campestris. Ao não tentar contar a presa no vison, ela se protege não só das despesas correntes, que Amófilo distribui com tanta precisão; também economiza nos custos iniciais de produção do aparelho nervoso e sensorial necessário. Talvez a capacidade de avaliar o conteúdo de uma toca proporcionasse uma ligeira vantagem, mas apenas nos casos relativamente raros em que é necessário lutar por uma toca com outra vespa. É fácil assumir que os custos superam os benefícios e que a selecção nunca favoreceu a evolução do mecanismo de avaliação. Considero esta suposição mais interessante e construtiva do que a hipótese alternativa de que a variabilidade mutacional necessária nunca surgiu. É claro que devemos admitir que a última hipótese pode ser verdadeira, mas prefiro deixá-la como último recurso.

Imperfeições em um nível como resultado de seleção em outro

Um dos principais tópicos discutidos neste livro é o nível em que opera a seleção natural. Se a seleção operar ao nível do grupo, podemos esperar adaptações de um tipo muito diferente do que se operasse ao nível do indivíduo. Segue-se que um criador de grupo pode muito bem confundir com imperfeições aquelas características que um criador individual consideraria como adaptações. Esta é a principal razão pela qual me parece injusto quando Gould e Lewontin (1979) equiparam o adaptacionismo moderno ao perfeccionismo ingênuo que Haldane denominou em homenagem ao Dr. Pangloss de Voltaire. Um adaptacionista pode acreditar (com ressalvas quanto aos vários limites da perfeição) que todas as características de um organismo “são as formas mais adaptativas e ideais de resolver problemas” ou que “é verdadeiramente impossível fazer um trabalho melhor do que o organismo faz no seu ambiente”. .” No entanto, o mesmo adaptacionista pode estar extremamente preocupado com o que exactamente quer dizer com palavras como “óptimo” ou “melhor”. Existem muitas variedades de interpretações adaptacionistas – e na verdade “panglossianas” – (por exemplo, a maioria das interpretações dadas pelos selecionistas de grupo) que os adaptacionistas modernos rejeitarão resolutamente.

Para os Panglossianos, demonstrar que algo “beneficia” (quem ou o que muitas vezes não é especificado) é uma explicação suficiente para a sua existência. E os adaptacionistas neodarwinistas insistem no conhecimento preciso da natureza do processo seletivo que levou ao desenvolvimento da suposta adaptação. Em particular, exigem uma discussão clara sobre o nível a que se supõe que a selecção natural tenha actuado. O “Panglossiano” olha para a proporção de um para um e vê que isto é bom: isto não minimiza a perda de recursos populacionais? E o adaptacionista neodarwinista traça cuidadosamente o destino dos genes parentais que alteram a proporção sexual na descendência e calcula o estado evolutivamente estável da população (Fisher, 1930a). “Panglossiano” é intrigante sobre a proporção sexual de 1:1 em espécies políginas, onde uma minoria de machos mantém haréns e o resto se senta em rebanhos de solteiros, consumindo quase metade dos recursos alimentares da população, de forma alguma usados ​​para reproduzi-los. Mas o adaptacionista neodarwinista não vê dificuldade aqui. O sistema pode ser terrivelmente antieconómico do ponto de vista populacional, mas do ponto de vista dos genes que afectam a característica em questão, nenhum mutante teria mais sucesso. Do meu ponto de vista, o adaptacionismo neodarwinista não é uma crença generalizada de que tudo o que é feito é para melhor. Ele não presta atenção à maioria das explicações adaptativas que os “Panglossianos” são tão rápidos em apontar.

Vários anos atrás, um colega meu recebeu um currículo de um futuro estudante de pós-graduação que queria estudar adaptações. Este estudante de pós-graduação foi criado como fundamentalista religioso e não acreditava na evolução. Ele acreditava em adaptações, mas acreditava que elas foram projetadas por Deus, projetadas para o benefício... ah, mas esse é o problema! Poderíamos pensar que não importaria se Deus ou a seleção natural criaram as adaptações na opinião deste estudante de pós-graduação. As adaptações são “benéficas” – seja por seleção natural ou por um bom design – e por que um estudante de pós-graduação fundamentalista não deveria contribuir para descobrir os detalhes das maneiras pelas quais elas são benéficas? A minha posição é que tal raciocínio é erróneo, porque o que é benéfico para um elemento da hierarquia da vida é prejudicial para outro, e o criacionismo não nos dá qualquer razão para assumir que o bem-estar de qualquer um deles seja preferível. O estudante de pós-graduação fundamentalista terá que fazer uma pausa para se maravilhar com Deus que se preocupa tanto com os predadores e lhes fornece dispositivos magníficos para capturar as presas, enquanto Sua outra mão dá às presas dispositivos magníficos para deixar os predadores sem nada. Talvez Ele goste de assistir a eventos esportivos. Mas voltemos à ideia principal. Se as adaptações foram criadas por Deus, então Ele deve tê-las tornado úteis para o animal individual (para a sua sobrevivência ou para a sua aptidão geral, o que não é a mesma coisa), ou para a espécie, ou para alguma outra espécie - por exemplo , para a humanidade (ponto de vista usual dos fundamentalistas religiosos), seja para o “equilíbrio da natureza”, seja para algum outro propósito incompreensível conhecido apenas por Ele. Essas opções geralmente são pouco compatíveis entre si. Aquilo em benefício de quem as adaptações são feitas é de fato tem o significado. Fatos como a proporção sexual dos mamíferos formadores de haréns são inexplicáveis ​​para algumas hipóteses, mas facilmente explicáveis ​​para outras. Um adaptacionista que trabalhe com uma compreensão clara da teoria genética da selecção natural aceitará muito poucas das possíveis hipóteses funcionais que um “Panglossiano” aceitaria.

Uma das ideias principais deste livro é que, para muitos problemas, é melhor pensar no gene ou no pequeno fragmento genético como o nível em que a seleção opera, e não no organismo, no grupo ou em alguma unidade maior. Este difícil tópico será discutido nos capítulos subsequentes. Por enquanto, será suficiente observar que a seleção no nível do gene pode levar a defeitos óbvios no nível do organismo. No Capítulo 8 examinarei o “impulso meiótico” e fenômenos semelhantes, mas o exemplo clássico desse tipo são os casos de heterozigotos vantajosos. Um gene pode ser preservado por seleção devido ao seu efeito positivo no estado heterozigoto, mesmo que seu efeito seja prejudicial no estado homozigoto. Como consequência, uma percentagem previsível de organismos individuais numa população será defeituosa. A ideia principal é esta. Nos organismos que se reproduzem sexualmente, o genoma de um indivíduo é o resultado de uma mistura mais ou menos aleatória de genes na população. Os genes são preservados por seleção em detrimento de alelos concorrentes devido ao seu efeito fenotípico médio em todos os organismos individuais em que entram, em toda a população e ao longo de muitas gerações. O efeito que um determinado gene terá geralmente depende dos outros genes que compartilha com o organismo; a vantagem dos heterozigotos é apenas um caso especial desta situação. Uma certa proporção de organismos mal sucedidos parece ser uma consequência quase inevitável da selecção de genes bem sucedidos, quando o sucesso de um gene é determinado pelo seu efeito médio numa amostra estatística de organismos em que é encontrado em várias combinações com outros genes.

Mais precisamente, esta consequência parecerá inevitável enquanto considerarmos a distribuição Mendeliana obrigatória e irresistível. Williams (1979), frustrado pela falta de evidências para o ajuste adaptativo da proporção entre os sexos, observa astutamente:

O sexo é apenas uma das muitas características da prole sobre as quais o controle parental pareceria ser uma adaptação. Por exemplo, em populações humanas afectadas pela doença falciforme, seria vantajoso para uma mulher heterozigótica assegurar que os seus óvulos portadores do alelo A , foram fertilizados apenas por espermatozoides não portadores (e vice-versa), ou mesmo se livraram de todos os embriões homozigotos. No entanto, ao casar com um homem heterozigoto, ela confia inteiramente na vontade da loteria Mendeliana, apesar do fato de que isso significa uma aptidão marcadamente reduzida para metade dos seus filhos... Questões evolutivas verdadeiramente fundamentais só podem ser respondidas considerando cada gene como sendo em última análise, entram em conflito com todos os outros genes, mesmo aqueles localizados em outros loci da mesma célula. Uma teoria verdadeiramente sólida da selecção natural deve, em última análise, basear-se em replicadores egoístas: genes e quaisquer outras substâncias capazes de acumulação desigual de diferentes formas.

Erros associados à imprevisibilidade do ambiente e à “malevolência”

Não importa quão bem um animal esteja adaptado às condições do seu ambiente, estas condições devem ser consideradas como uma espécie de média estatística. Uma vez que nunca será possível proteger-se de todas as eventualidades concebíveis, segue-se que qualquer animal parecerá frequentemente estar a cometer “erros” – e esses erros podem facilmente revelar-se fatais. Este não é o problema do desfasamento temporal já mencionado, mas sim um pensamento diferente. O problema do desfasamento temporal surge devido à natureza não estacionária das características estatísticas do ambiente: as condições atuais são, em média, diferentes daquelas em que viveram os ancestrais dos animais. O problema que estamos discutindo agora não é mais inevitável. As condições em que vive um animal moderno podem ser média o mesmo que sob seu ancestral, mas os pequenos eventos aleatórios que ocorrem a cada segundo no caminho de ambos são novos a cada dia e diversos demais para serem previstos com precisão.

Erros desse tipo são especialmente perceptíveis no comportamento. Propriedades menos dinâmicas dos animais, por exemplo a estrutura anatômica, são obviamente adaptadas apenas às condições estatísticas médias de longo prazo. Um indivíduo é grande ou pequeno; não pode mudar de tamanho a cada minuto conforme necessário. Mas o comportamento – movimentos musculares rápidos – faz parte do espectro de adaptações do animal que requer particularmente ajuste instantâneo. Um animal, adaptando-se rapidamente às circunstâncias imprevistas do seu habitat, pode estar aqui, ora ali, ora numa árvore, ora no subsolo. Número possível situações imprevistas, se descritas detalhadamente, são quase infinitas, assim como o número de posições possíveis no xadrez. Assim como os computadores (e os humanos) que jogam xadrez aprendem a sistematizar as posições do xadrez num número manejável de casos mais gerais, o máximo que um adaptacionista pode esperar é que os animais sejam programados para se comportarem de acordo com um número previsível de classes generalizadas. de contingências. As contingências reais corresponderão apenas aproximadamente a esta classificação, o que significa que erros óbvios são inevitáveis.

O animal que vemos em uma árvore provavelmente vem de uma longa linhagem de ancestrais arbóreos. As árvores nas quais esses ancestrais foram submetidos à seleção natural são geralmente muito semelhantes às de hoje. As regras gerais de comportamento que eram válidas naquela época - por exemplo, “nunca pise em um galho muito fino” - ainda se aplicam hoje. Mas cada árvore é de alguma forma diferente da outra e nada pode ser feito a respeito. As folhas estão localizadas de forma ligeiramente diferente, a resistência dos ramos só pode ser estimada pelo seu diâmetro e assim por diante. Não importa quão fortes sejam as nossas crenças adaptacionistas, só podemos contar com o facto de os animais serem optimizadores medianos e não visionários impecáveis.

Até agora, considerámos o ambiente como estatisticamente complexo e, portanto, difícil de prever. Não levamos em conta o fato de que, do ponto de vista do animal, ele poderia ser ativamente malévolo. É claro que os galhos das árvores não se quebram de propósito por causa da raiva dos macacos que saltam sobre eles. Porém, a “cadela” pode se transformar em uma píton disfarçada e, portanto, o último erro do nosso macaco não será acidental, mas, em certo sentido, especialmente arranjado. Parte do ambiente do macaco é inanimado, ou pelo menos indiferente à sua existência; neste caso, todos os erros do macaco podem ser atribuídos à imprevisibilidade estatística. Mas o habitat também inclui criaturas vivas adaptadas para lucrar com os macacos. Este componente do ambiente dos macacos pode ser chamado de hostil.

As próprias influências ambientais adversas podem ser difíceis de prever - tal como as influências indiferentes e pelas mesmas razões - mas introduzem um risco adicional, uma possibilidade adicional de a vítima cometer “erros”. O erro que o tordo comete ao alimentar um filhote de cuco pode aparentemente ser considerado um erro de cálculo grosseiro e desadaptativo. Este não é um imprevisto isolado que surge devido à imprevisibilidade estatística do componente indiferente do meio ambiente. Este é um erro repetido regularmente que afeta muitas gerações de tordos e até mesmo os mesmos indivíduos várias vezes. Tais exemplos invariavelmente fazem-nos pensar que, numa escala de tempo evolutiva, os organismos são suscetíveis a manipulações dirigidas contra os seus interesses primários. Por que a seleção simplesmente não eliminou a suscetibilidade dos tordos ao engano do cuco? Este é um dos muitos problemas que creio que um dia formarão a base de um novo ramo da biologia que estuda a manipulação, a corrida armamentista e o fenótipo ampliado. A manipulação e a corrida armamentista são o tema do próximo capítulo, que até certo ponto pode ser considerado um desenvolvimento do tema da seção final deste capítulo.

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O fragmento introdutório fornecido do livro Fenótipo Estendido: O Braço Longo do Gene (Richard Dawkins, 1999) fornecido pelo nosso parceiro de livros -

Richard dawkins

Fenótipo Estendido

Influência de longo alcance do gene

Informações de transferência

A tradução é dedicada a Viktor Rafaelovich Dolnik, um talentoso divulgador das ideias psicológicas evolutivas na Rússia, um pioneiro corajoso, praticamente o primeiro que conseguiu transmitir essas ideias ao público em geral.

Traduzido do inglês por Anatoly Protopopov.

Editor de tradução – Vladimir Fridman

Alguns comentários úteis sobre a tradução - Tatiana Steinberg e Vadim Khaitov.

São aceitos comentários e sugestões sobre a qualidade da tradução; sem queixas.

No idioma original, o livro foi publicado pela Oxford University Press Inc, Nova York:

em 1982 - a primeira edição,

em 1989 - segunda edição,

em 1999 - uma edição atualizada com posfácio de Daniel Dennett

a tradução para o russo foi concluída em março de 2007.

Richard Dawkins é o primeiro professor da recém-criada Cátedra Charles Simoya na Popularização da Ciência em Oxford. Nascido em Nairóbi, filho de pais ingleses, Richard foi educado em Oxford e completou seu doutorado sob a tutela do etólogo ganhador do Nobel Niko Tinbergen.

De 1987 a 1969 atuou como professor assistente na Universidade da Califórnia em Berkeley, retornando posteriormente a Oxford como conferencista (mais tarde revisor) e membro do conselho da nova faculdade, cargo no qual permaneceu até assumir assumiu seu cargo atual em 1995.

Os livros mais vendidos de Richard Dawkins desempenharam um papel significativo no renascimento do interesse pelos livros de ciência destinados ao público em geral: The Selfish Gene (1976; segunda edição - 1989), seguido por The Extended Phenotype (1982), The Blind Watchmaker (1986), Fuga do Paraíso (1995), Escalando a Montanha Incrível (1996) e Desvendando o Arco-Íris (1998). Em 1991 deu as Palestras de Natal na Royal Institution. Ele recebeu muitos prêmios literários e científicos, como o Prêmio Royal Society of Literature (1987), o Prêmio Michael Faraday de 1990 da Royal Society (1990), o Prêmio Nakayama de Ciências Humanas de 1994 (1994) e o Prêmio Espacial Internacional. (1997).

Prefácio do Tradutor

"The Extended Phenotype" é considerado um dos melhores livros de Richard Dawkins. E só posso concordar com esta avaliação. Seu valor é especialmente grande para o leitor de língua russa, que não é de forma alguma estragado pelos textos sobre o darwinismo moderno, e ainda está, em sua maior parte, confiante de que nada essencialmente novo apareceu nesta corrente de pensamento biológico desde a época de Carlos Darwin. Espero que o livro que trouxe à sua atenção, com extensas referências aos trabalhos dos cientistas evolucionistas modernos, o ajude a dissipar esse equívoco e a ver a imagem real do estado atual das coisas, tanto na teoria da evolução quanto na biologia em geral.

Poucos livros influenciaram tanto minha visão de mundo quanto “The Extended Phenotype”, porque não menos, e talvez mais importante, neste livro é seu aspecto filosófico e de visão de mundo, corretamente observado no posfácio de Daniel Dennett. A filosofia de Dawkins praticamente não deixa pedra sobre pedra, tanto do criacionismo aberto quanto da crença secreta (inclusive de seus portadores) na divindade do desígnio da Mãe Natureza, que muitas vezes penetra até mesmo nas mentes científicas sob o pretexto de adaptacionismo - a crença de que as adaptações - são soluções ótimas e até ideais para os problemas de um ser vivo. Mas não, as adaptações são cobertores feitos às pressas a partir de restos que chegaram à mão para resolver problemas imediatos. E mesmo ao nível da biocenose não existe harmonia universal! A biocenose não precisa de um predador - apenas ela mesma precisa de um predador! Pelo contrário - a biocenose adaptou-se à presença de um predador e tolera-o na medida em que esta paciência custa mais barato do que livrar-se completamente deste. Para alguns, esta visão pode parecer inaceitavelmente sombria e cínica, mas é a Verdade...

E embora “The Extended Phenotype” seja dirigido principalmente a biólogos profissionais e faça uso extensivo de terminologia especial, o estilo e o método de apresentação de Dawkins são tais que o livro é um prazer de ler, mesmo para um leigo com conhecimento mínimo na área. da biologia. Admito que na tradução a beleza do estilo da fonte original desapareceu um pouco; Lamento muito se for esse o caso e peço ao leitor que trate com compreensão a aspereza da tradução.

Prefácio

Como o primeiro capítulo contém parte do que normalmente é declarado num prefácio, ou seja, uma explicação do que este livro explica e do que não explica, posso ser breve aqui. Este não é um livro didático, nem uma introdução a uma ciência recém-fundada. Esta é uma visão pessoal da evolução da vida e, em particular, da lógica da seleção natural, dos níveis hierárquicos da vida nos quais esta seleção pode operar. Acontece que sou etólogo, mas espero que meu interesse pelo comportamento animal não seja muito perceptível. O escopo pretendido do livro é muito mais amplo.

Os leitores para quem escrevo principalmente são meus colegas de profissão – biólogos evolucionistas, etólogos e sociobiólogos, ecologistas, filósofos e humanistas interessados ​​no ensino evolutivo; incluindo, claro, cientistas experientes e novatos em todas estas disciplinas. Portanto, embora este livro seja, de certa forma, uma continuação do meu livro anterior, O Gene Egoísta, presumo que o leitor tenha um conhecimento profissional da biologia evolutiva e de sua terminologia. Por outro lado, pode-se gostar de ler um livro profissional, sendo apenas um espectador que não pertence a este círculo profissional.

Alguns leigos que leram os rascunhos deste livro, talvez por gentileza ou educação, afirmaram que gostaram dele. Fiquei muito satisfeito em acreditar neles e acrescentei um glossário de termos profissionais ao livro; Espero que ajude na compreensão do texto. Além disso, tentei tornar o livro o mais agradável possível de ler. É possível que o tom resultante do livro irrite alguns profissionais sérios. Espero muito que não seja assim, pois profissionais sérios são o principal público que quero abordar. É impossível agradar a todos ao mesmo tempo no sentido do estilo literário, como em qualquer outra questão de gosto; um estilo que agrada a alguns irritará outros.

É claro que o tom do livro não é conciliador nem apologético – não seria o tom de um partidário que acredita sinceramente no seu ponto de vista; Devo colocar todas as desculpas no prefácio. Vários capítulos iniciais respondem a críticas ao meu livro anterior que poderiam responder referindo-se a The Extended Phenotype. Lamento que isto seja necessário e lamento que surjam de vez em quando sinais de tal irritação. Pelo menos acredito que minha irritação permanece dentro dos limites do bom humor. É necessário apontar mal-entendidos do passado e devemos tentar evitar a sua repetição, mas não gostaria que o leitor ficasse com a impressão angustiante de que estes mal-entendidos eram generalizados. Eles são limitados numericamente a um espaço muito pequeno, mas alguns casos são bastante marcantes. Sou grato aos meus críticos por me forçarem a pensar com mais cuidado sobre as expressões para fazer com que questões difíceis parecessem mais claras.

Peço desculpas aos leitores que podem não encontrar sua obra favorita e relevante na bibliografia. Algumas pessoas são capazes de navegar de forma abrangente e exaustiva pela volumosa literatura sobre uma ampla área, mas nunca consegui entender como elas administram tal armada. Entendo que os exemplos que citei são apenas um pequeno subconjunto dos exemplos que poderiam ser citados, às vezes de postagens ou recomendações de meus amigos. Se o resultado disto parecer tendencioso, e claro que é tendencioso, então aceite as minhas desculpas. Acho que quase todos nós somos tendenciosos de uma forma ou de outra em nossa área.

O livro reflete inevitavelmente a preocupação atual do autor com uma série de questões, e essas questões provavelmente estarão entre os tópicos de seus artigos recentes. No mais recente deles não tentei substituir artificialmente as palavras, mas sem hesitar reproduzi o parágrafo quase literalmente aqui e ali. Esses parágrafos, que se encontram nos capítulos 4, 5, 6 e 14, são parte integrante deste livro, e omiti-los seria tão artificial quanto fazer alterações gratuitas em sua redação.

A frase de abertura do primeiro capítulo caracteriza o livro como um trabalho de defesa inexpressiva, mas... tudo bem, isso ainda me confunde um pouco! Wilson (1975, pp. 28-29) criticou acertadamente o “método dos advogados” na busca da verdade científica, e por isso dediquei parte do primeiro capítulo a um apelo à clemência. É claro que não gostaria que a ciência adoptasse um sistema de leis em que os advogados profissionais conseguissem um melhor resultado na sua posição, mesmo que acreditassem que o seu caso é falso. Acredito profundamente na visão de vida defendida neste livro, e acredito nela (pelo menos em parte) há muito tempo desde a publicação do meu primeiro artigo, onde caracterizei as adaptações como favorecendo a “sobrevivência dos genes do animal. ..” (Dawkins 1968). Esta crença – de que se as adaptações devem funcionar “em benefício de Algo, então esse Algo é um gene” – foi a premissa fundamental do meu livro anterior.

Richard Dawkins é um proeminente biólogo britânico, autor da teoria dos memes. Seus livros brilhantes desempenharam um papel importante no renascimento do interesse pela literatura científica popular. Clareza de apresentação, humor e lógica férrea tornam até mesmo os trabalhos estritamente científicos de Dawkins acessíveis a uma ampla gama de leitores. "The Extended Phenotype" desenvolve as ideias de seu famoso livro "The Selfish Gene" (1976), que analisa a evolução e a seleção natural "do ponto de vista do gene". Essas ideias, que causaram acalorada controvérsia, já se tornaram firmemente estabelecidas no uso científico, e “The Extended Phenotype” é legitimamente considerado um dos livros mais importantes da biologia evolutiva moderna.

Richard Dawkins, 1982,1999 Posfácio © Fenótipo é um conjunto de características inerentes a um indivíduo em um determinado estágio de desenvolvimento. O fenótipo também pode ser definido como a “realização” da informação genética em relação aos fatores ambientais.

O fenótipo estendido são todos os efeitos que um gene tem no mundo. Por exemplo, de acordo com Richard Dawkins, a mãe de um castor, assim como seus dentes incisivos, pode ser considerada um fenótipo dos genes do castor. Psicodélico.

Em que a evolução e a seleção natural são vistas do ponto de vista da competição genética.

O livro destina-se principalmente a biólogos profissionais e está repleto de terminologia técnica, mas o estilo vivo e lúcido de Dawkins torna o livro bastante legível também por não profissionais. Especialmente para não profissionais, o livro contém um glossário que explica parcialmente estes termos.

A ideia principal do livro é demonstrar a capacidade dos genes, na forma de suas manifestações fenotípicas, de irem além do organismo hospedeiro. Por exemplo, os genes do vírus influenza manipulam o comportamento de uma pessoa - um organismo completamente diferente, fazendo-a espirrar e, assim, espalhar o vírus; os genes de construção de barragens do castor afetam as paisagens circundantes com uma área de até vários quilômetros quadrados; Em princípio, as naves espaciais interplanetárias que já deixaram o sistema solar também podem ser consideradas uma influência genética de longo alcance.

O livro também é interessante como uma visão geral da situação atual (no momento em que este livro foi escrito) na biologia evolutiva. Também importante é o seu aspecto filosófico, corretamente observado no posfácio da última edição do filósofo profissional Daniel Denett.

No idioma original, o livro foi publicado pela primeira vez nos EUA pela Oxford University Press Inc, Nova York, em 1982 (primeira edição), e em 1989 - a segunda edição. Edição atualizada com posfácio de Daniel Dennett em 1999.

Traduzido do inglês por Anatoly Protopopov.
Editor de tradução - Vladimir Fridman
Alguns comentários úteis sobre a tradução - Tatiana Steinberg e Vadim Khaitov.

Richard dawkins

O livro do autor inglês apresenta uma das abordagens modernas do problema da evolução. A base biológica do comportamento e seu papel na seleção natural são considerados. O livro se distingue por um estilo de apresentação brilhante e fascinante.

Richard dawkins

O livro de Dawkins mostra de forma popular e inteligível como a Complexidade altamente organizada pode surgir da Simplicidade primordial, sem a participação de qualquer ser inteligente superior. O relojoeiro mencionado no título do livro é retirado do famoso tratado do teólogo do século XVIII William Paley, que argumentava que os relógios não podem aparecer espontânea e espontaneamente, mas apenas como fruto da mente e dos esforços de um ser consciente (o relojoeiro ); assim, seres vivos ainda mais complexos (do que os relógios) só podem ser criados pela vontade e pela mente do Criador. Dawkins mostra em seu livro que a seleção natural, operando em variações espontâneas de formas iniciais simples, ao longo de centenas e milhares de gerações, pode gerar uma complexidade igualmente impressionante. O livro também mostra mecanismos específicos que implementam essa seleção crescente e fornece respostas a perguntas frequentes sobre a evolução.

Richard Brody

Um dos filósofos disse que acreditar no Deus cristão é muito melhor do que não acreditar: se Deus existe, os incrédulos serão severamente punidos. Se Ele não existe, então você perde alguma coisa se acreditar Nele? Este argumento apela a um ponto sensível denominado “seguro barato” e parece inegável. E, no entanto, sendo um realista incorrigível, atrevo-me a propor a hipótese de que os dogmas religiosos não nos foram dados pelo céu, mas surgiram como resultado da ação de um dos mais poderosos vírus mentais.

Richard dawkins

Richard Dawkins - biólogo mundialmente famoso, divulgador da ciência, ateu, racionalista, “Rottweiler de Darwin” - compromete-se a convencer qualquer leitor imparcial de que a evolução não é “apenas uma teoria”, mas um fato totalmente apoiado por evidências.

No início da palestra, Dawkins fala sobre a religião de Einstein - o panteísmo, e explica o que é o agnosticismo usando a teoria do bule voador de Russell, sobre o argumento teleológico e a lógica dos criacionistas, sobre a evolução, sobre os livros ateus e religiosos, sobre por que o criacionismo não deveria ser ensinado nas escolas. A seguir, é mostrado um vídeo de comédia de Marcus Brigstock criticando todas as religiões, que Dawkins mostra aos estudantes. Dawkins então fala sobre como seria a ciência se fosse como a religião. Dawkins compara então a dureza da sua crítica à fé com a dureza da sua crítica aos restaurantes de Londres, com a dureza dos críticos literários e dos políticos. Ele fala sobre como as pessoas religiosas se ofendem com qualquer crítica à religião, não apenas as duras ou duras, e fala sobre o que realmente deveria ofender as pessoas. Dawkins fala sobre a ligação entre religião e crueldade, e a falta de tal ligação entre ateísmo e crueldade. Responde à suposição de que as pessoas precisam de conforto espiritual e significado na vida, que a religião proporciona.

Alexander Markov, Elena Naimark

Qual é o benefício? Como a mutação aleatória transforma os oprimidos em vencedores prósperos? O que é mais importante para a evolução – a guerra ou a cooperação? O livro fala sobre as últimas pesquisas de geneticistas moleculares e as descobertas de paleontólogos, que fornecem respostas a essas e muitas outras questões sobre as mudanças na natureza. Milhares de descobertas feitas desde a época de Darwin confirmam as suposições dos fundadores da teoria da evolução; Novos dados não destroem de forma alguma os fundamentos da teoria evolucionista, mas, pelo contrário, apenas os fortalecem.

Jordansky N. N.

O livro examina o estado atual da teoria evolutiva e fornece uma visão geral do desenvolvimento histórico dos principais grupos de organismos em conexão com as mudanças nas condições de vida no passado geológico da Terra. São discutidos os problemas mais importantes e controversos da biologia moderna: espécies biológicas e especiação, as forças motrizes do processo evolutivo e seus fatores limitantes, a direção e previsibilidade da evolução, o progresso evolutivo, a origem do homem e seu lugar na natureza, etc. .

Pedro Atkins

Este livro destina-se a uma ampla gama de leitores que desejam aprender mais sobre o mundo que nos rodeia e sobre si mesmos. O autor, famoso cientista e divulgador da ciência, explica com extraordinária clareza e profundidade a estrutura do Universo, os segredos do mundo quântico e da genética, a evolução da vida, e mostra a importância da matemática para a compreensão de toda a natureza e do mente humana em particular.

Richard dawkins

O famoso evolucionista inglês e divulgador da ciência Richard Dawkins, sobre quem Química e Vida tanto escreveu, não é apenas o autor da teoria dos memes e um defensor apaixonado da teoria darwiniana da evolução, mas também um ateu e materialista igualmente apaixonado. Charles Darwin, numa das suas cartas, observou, em tom de brincadeira, que apenas o “livro do Servo do Diabo” poderia falar sobre a actividade criativa rude, cega e cruel da natureza. Um século e meio depois, o desafio foi aceite. Dawkins chamou uma coleção de seus artigos, publicada pela primeira vez em 2003, "A Devil's Chaplain. Selected Essays by Richard Dawkins", Weidenfeld & Nicolson, Londres, 2003. No entanto, apenas uma parte dos artigos incluídos é dedicada aos mecanismos evolutivos no livro Outro e, talvez, o tema mais importante para o autor é a luta irreconciliável e intransigente pela clareza de pensamento.

Alexandre Markov

Uma etapa importante da especiação é a formação de incompatibilidade genética (isolamento pós-zigótico) entre espécies divergentes, que se manifesta na redução da aptidão dos híbridos. Se duas populações não cruzarem durante um longo período de tempo, inevitavelmente acumularão alelos mutuamente incompatíveis, porque a seleção não verifica a compatibilidade de genes em dois conjuntos genéticos separados. Até agora, os esforços dos cientistas têm como objetivo procurar genes incompatíveis nos genomas de espécies que já divergiram. Biólogos americanos descobriram que pares conflitantes de alelos geralmente ocorrem dentro de um pool genético de uma única espécie indivisa.

De qualquer forma, este livro presta muita atenção à lógica da explicação de Darwin sobre as funções biológicas. Como sabemos por amarga experiência, um biólogo que demonstra grande interesse em explicar funções é facilmente sujeito a acusações, e às vezes tão veementemente que uma pessoa mais acostumada aos debates científicos do que aos ideológicos pode ficar com medo (Lewontin, 1977) - ele é rotulado como um “adaptacionista” que acredita que todos os animais são absolutamente perfeitos (Lewontin, 1979a, b; Gould & Lewontin, 1979). O adaptacionismo é definido como “uma abordagem ao estudo da evolução que aceita, sem evidências, que todos os aspectos da morfologia, fisiologia e comportamento dos organismos vivos são as formas mais adaptativas e ideais de resolver problemas” (Lewontin, 1979b). Na versão original do capítulo, expressei dúvidas de que os adaptacionistas no sentido pleno da palavra pudessem realmente existir, mas recentemente me deparei com a seguinte citação – ironicamente, do próprio Lewontin: “Uma coisa que penso que todos os evolucionistas concordam entre si é que é verdadeiramente impossível fazer o seu trabalho melhor do que o organismo faz no seu próprio ambiente” (Lewontin, 1967). Desde então, parece que Lewontin já fez a sua viagem a Damasco, por isso seria desonesto apresentá-lo aqui como um delegado dos adaptacionistas. Na verdade, nos últimos anos ele, juntamente com Gould, tem sido um dos críticos mais articulados e convincentes do adaptacionismo. Tomarei como exemplo o adaptacionista E. J. Cain, que permaneceu (Cain, 1979) infalivelmente fiel às opiniões expressas no seu incisivo e elegante artigo “Animal Excellence”.

Ele próprio um taxonomista, Cain (1964) ataca o contraste tradicional entre caracteres “funcionais”, que não são considerados características sistemáticas confiáveis, e caracteres “ancestrais”, que são considerados taxonomicamente importantes. Kane argumenta de forma convincente que antigos caracteres "básicos", como o membro de cinco dedos dos tetrápodes ou o estágio aquático da ontogenia dos anfíbios, existem porque são funcionalmente úteis, e não porque sejam uma herança histórica inevitável, como geralmente se supõe. Se um dos dois grupos é “em algum sentido mais primitivo que o outro, então a sua própria primitividade deve ser uma adaptação a algum modo de vida menos especializado que o determinado grupo leva a cabo com sucesso; não pode ser simplesmente um sinal de ineficácia” (p. 57). Kane faz uma observação semelhante sobre as chamadas características menores, criticando Darwin, que foi influenciado (à primeira vista, inesperadamente) por Richard Owen, por estar excessivamente disposto a admitir a ausência de funções. “Nunca ocorreria a ninguém que as listras no corpo dos filhotes de leão ou as manchas dos filhotes de tordo sejam de alguma forma úteis para esses animais...” - esta afirmação de Darwin hoje seria considerada arriscada até mesmo pelos mais fervorosos críticos do adaptacionismo . Na verdade, parece que a história está do lado dos adaptacionistas, no sentido de que, em exemplos particulares, eles repetidamente levam os escarnecedores à confusão. Estudo célebre das pressões de seleção que mantêm o polimorfismo da cor do caracol Cepaea nemoralis, realizada pelo próprio Cain em conjunto com Sheppard e seus alunos, talvez tenha sido iniciada, em parte, pelo fato de que “foi presunçosamente afirmado que não poderia importar para um caracol se ele tinha uma ou duas listras em sua concha” ( Caim, pág. 48). "Mas talvez a explicação funcional mais notável para uma característica 'menor' venha do trabalho de Manton sobre o milípede bípede. Polixeno, onde se mostra que o elemento anteriormente descrito como “ornamento” (o que poderia ser mais inútil?) “é quase literalmente o eixo em torno do qual gira toda a vida do animal” (Caim, p. 51).

O adaptacionismo como hipótese de trabalho, quase uma fé, inspirou sem dúvida algumas descobertas notáveis. Von Frisch (1967), desafiando a respeitável ortodoxia de von Hess, demonstrou conclusivamente a presença da visão colorida em peixes e abelhas através de uma série de experimentos controlados. Ele foi forçado a realizar esses experimentos pela impossibilidade de acreditar que, por exemplo, as cores vivas das flores existem sem razão ou apenas para agradar ao olho humano. É claro que isto não é prova do valor da crença adaptacionista. Cada novo caso deve ser considerado de novo, tendo em conta as suas características.

Wenner (1971) prestou um serviço inestimável ao duvidar da hipótese da dança das abelhas de von Frisch, pois provocou J. L. Gould (1976) a confirmar brilhantemente a teoria de von Frisch. Se Wenner fosse Ó um adaptacionista maior, a pesquisa de Gould poderia não ter existido, mas o próprio Wenner não teria se permitido ser tão descuidadamente enganado. Qualquer adaptacionista, talvez reconhecendo a importância das lacunas identificadas por Wenner na concepção das experiências originais de von Frisch, saltaria imediatamente, como fez Lindauer (1971), para a questão fundamental: porque é que as abelhas dançam? Wenner não negou que eles dançassem, nem que sua dança, como argumentou von Frisch, continha informações completas sobre a direção e a distância até a fonte de alimento. Ele apenas negou que outras abelhas utilizem as informações contidas na dança. Um adaptacionista nunca ficará feliz sabendo que alguns animais realizam ações demoradas (e tão complexas que não podem ser explicadas ao acaso) sem qualquer significado. No entanto, o adaptacionismo é uma faca de dois gumes. Agora estou encantado com os experimentos finais de Gould, e não é a meu favor que, mesmo que eu, de maneira improvável, fosse inventivo o suficiente para apresentá-los eu mesmo, ainda assim não teria me dado ao trabalho de fazê-lo por causa do meu adaptacionismo excessivo. Eu acabei de sabia que Wenner está errado (Dawkins, 1969)!

O pensamento adaptacionista (mas não a crença cega) provou ser uma fonte valiosa de hipóteses testáveis ​​em fisiologia. Barlow (1961), reconhecendo a enorme necessidade funcional de suprimir o excesso de informações nos sistemas sensoriais, chegou a uma compreensão surpreendentemente coerente de muitos fatos da biologia sensorial. Um raciocínio semelhante baseado em funções aplica-se ao sistema motor e, em geral, a sistemas hierarquicamente organizados (Dawkins, 1976b; Haliman, 1977). A crença adaptacionista nada nos dirá sobre o mecanismo fisiológico; Isso requer experimentação. Mas uma abordagem adaptacionista cautelosa pode sugerir quais das muitas hipóteses fisiológicas são mais promissoras e devem ser testadas primeiro.

Tentei mostrar que o adaptacionismo tem vantagens e desvantagens. Mas o objetivo deste capítulo é classificar os fatores que limitam a perfeição, enumerar as razões pelas quais o estudioso das adaptações deve proceder com cautela. Antes de chegar à minha lista de seis fatores limitantes da excelência, quero abordar três outros sobre os quais já falamos, mas que me parecem menos atraentes. Em primeiro lugar, tomemos a actual controvérsia entre geneticistas que trabalham a nível bioquímico em relação às “mutações neutras” - simplesmente não é relevante. Quando falamos de mutações neutras no sentido bioquímico, significa que nenhuma alteração na estrutura polipeptídica resultante dessas mutações afeta a atividade enzimática da proteína. Neste caso, a mutação neutra não altera o curso do desenvolvimento embrionário e não tem não efeito fenotípico no sentido em que um biólogo que estuda um organismo inteiro entende um efeito fenotípico. O debate bioquímico sobre mutações neutras levanta a interessante e importante questão de saber se todas as alterações nos genes têm manifestações fenotípicas. O debate sobre o adaptacionismo é bem diferente. Trata do seguinte: se já tem um efeito fenotípico grande o suficiente para ser visto e questionado, deveríamos necessariamente considerá-lo o resultado da seleção natural? As “mutações neutras” dos bioquímicos são mais do que neutras. Do ponto de vista daqueles de nós que olham para a morfologia, a fisiologia e o comportamento no nível macroscópico, estas não são mutações de forma alguma. Maynard Smith (1976b) tinha isto em mente: “Considero a 'taxa de evolução' como a taxa de mudança adaptativa. Nesse sentido, as mudanças no alelo neutro não têm relação com a evolução”. Se um biólogo que estuda um organismo inteiro vê uma diferença geneticamente determinada entre os fenótipos, então ele já sabe que não se trata de neutralidade, como agora se entende nas polêmicas dos geneticistas que trabalham no nível bioquímico.

Contudo, ele pode estar a falar de características neutras tal como foram entendidas em debates anteriores (Fisher & Ford, 1950; Wright, 1951). Uma diferença genética pode ser expressa no nível fenotípico, permanecendo neutra à seleção. No entanto, cálculos matemáticos como os feitos por Fisher (1930b) e Haldane (1932a) mostram quão pouco fiáveis ​​podem ser os julgamentos humanos subjetivos sobre a natureza “aparentemente sem sentido” de algumas características biológicas. Por exemplo, Haldane, fazendo suposições razoáveis ​​para uma população típica, mostrou que mesmo com uma pressão selectiva tão fraca como 1 em 1000, seriam necessários apenas alguns milhares de gerações para fixar uma mutação inicialmente rara - um curto espaço de tempo para os padrões geológicos. Acontece que na polêmica mencionada abaixo, Wright foi mal compreendido. Wright (1980), quando soube que a ideia da evolução de características desadaptativas por deriva genética era chamada de “efeito Sewall Wright”, ficou confuso “não apenas porque outros já haviam proposto a mesma ideia, mas também porque eu mesmo inicialmente (1929) a rejeitou veementemente, argumentando que a deriva aleatória por si só leva “inevitavelmente à degeneração e à extinção”. Atribuí as diferenças taxonómicas aparentemente não adaptativas aos efeitos pleiotrópicos ou, mais provavelmente, à nossa ignorância do seu significado adaptativo.” Na verdade, Wright queria mostrar que uma mistura bizarra de deriva genética e seleção natural pode criar adaptações melhorar do que a seleção agindo sozinha (ver pp. 39-40).

O segundo limite proposto para a perfeição está relacionado à alometria (Huxley, 1932): “O tamanho dos chifres no cervo macho aumenta mais rapidamente do que o tamanho do animal como um todo... isto é, quanto maior o cervo, mais desproporcionalmente grandes são seus chifres. Assim, não há necessidade de especular que cervos grandes tenham uma necessidade especial de chifres extremamente grandes" (Lewontin, 1979b). Bem, há um sentido nas palavras de Lewontin, mas eu preferiria expressá-lo de forma diferente. Pela forma como é dito agora, podemos concluir que a constante alométrica é imutável e enviada de cima para baixo. Mas quantidades constantes em uma escala de tempo podem ser variáveis ​​em outra. A constante alométrica é um parâmetro de desenvolvimento individual. Como qualquer outro parâmetro deste tipo, está sujeito à variabilidade hereditária e, portanto, muda ao longo das escalas de tempo evolutivas (Clutton-Brock & Harvey, 1979). A afirmação de Lewontin parece semelhante a esta: todos os primatas têm dentes; este é um fato completamente óbvio e, portanto, não há necessidade de especular sobre a necessidade especial de dentes em primatas. Mas talvez ele quisesse dizer algo como o seguinte.

Durante a evolução do desenvolvimento individual dos cervos, eles desenvolveram um mecanismo pelo qual os chifres crescem de forma desproporcionalmente rápida em relação a todo o corpo, com um certo coeficiente de alometria. É muito provável que a evolução deste sistema alométrico tenha sido influenciada por uma seleção que nada teve a ver com a função social dos chifres: talvez tenha sido associada a alguns eventos anteriores na ontogênese, e não veremos essa conexão até sabermos mais dados bioquímicos. e detalhes citológicos do desenvolvimento embrionário. Mesmo que a presença de chifres excessivamente grandes influencie a seleção natural no nível do comportamento, é possível que essa influência se perca no contexto de fatores de seleção mais importantes associados a detalhes ocultos do desenvolvimento inicial.

Williams (1966, p. 16) usou a alometria em sua discussão sobre as pressões seletivas que levaram ao aumento do volume do cérebro humano. Ele sugeriu que o principal alvo da seleção era a capacidade de aprender nos estágios iniciais, na infância. “A seleção para a aquisição mais precoce possível de competências linguísticas poderia, como efeito alométrico no desenvolvimento do cérebro, criar populações capazes de, por vezes, produzir Leonardo.” No entanto, Williams nunca viu a alometria como uma arma contra as explicações dos fenómenos biológicos através de adaptações. Percebe-se que ele estava comprometido não tanto com sua teoria específica da hipertrofia cerebral, mas com o princípio geral que proclamou na pergunta retórica final: “Não poderíamos esperar que será muito mais fácil para nós compreender a mente humana se soubermos o propósito para o qual surgiu?

Tudo o que foi dito sobre a alometria também se aplica à pleiotropia – a capacidade de um gene de produzir vários efeitos fenotípicos. Esta é a terceira das supostas limitações à perfeição que quero eliminar antes de chegar à minha lista principal. Já foi mencionado na minha citação de Wright. A fonte da confusão aqui é provavelmente que a pleiotropia tem sido usada como argumento por ambos os lados do debate, se é que isso pode ser chamado de debate. Fisher (1930b) mostrou-nos quão improvável é que qualquer efeito fenotípico de um gene seja neutro; então quão menos provável é que Todos os efeitos fenotípicos do gene foram neutros. Por outro lado, Lewontin (1979b) observou que “muitas mudanças nas características são mais uma consequência da ação pleiotrópica dos genes do que o resultado direto da seleção natural nas próprias características. A cor amarela dos vasos malpighianos de um inseto não pode por si só ser objeto de seleção natural, uma vez que nenhum organismo jamais verá essa cor. Aqui estamos, em vez disso, lidando com uma consequência pleiotrópica de transformações bioquímicas do pigmento vermelho dos olhos, que pode ter significado adaptativo.” Não há nenhum desacordo real aqui. Fischer falou sobre como uma mutação genética influencia a seleção, e Lewontin falou sobre como uma característica fenotípica influencia a seleção; Fiz exactamente a mesma distinção quando discuti a neutralidade tal como entendida pelos geneticistas que trabalham ao nível bioquímico.

As opiniões de Lewontin sobre a pleiotropia estão relacionadas com as suas outras opiniões, nomeadamente, sobre o problema de definir o que ele chama de “restos” naturais - “unidades fenotípicas” de evolução. Às vezes, muitos efeitos de um gene são, em princípio, inseparáveis ​​- são aspectos diferentes do mesmo fenômeno, assim como o Everest costumava ser chamado de forma diferente, dependendo de qual lado era visto. Um bioquímico vê uma molécula que transporta oxigênio e um etólogo vê vermelho. Mas existe um tipo mais interessante de pleiotropia, onde os dois efeitos fenotípicos de uma mutação podem ser separados um do outro. A expressão fenotípica de qualquer gene (em relação aos seus outros alelos) pertence não apenas a esse gene, mas também ao contexto embriológico em que ele opera. Isto proporciona inúmeras oportunidades para modificar as consequências fenotípicas de uma mutação por meio de outras e é a base para ideias veneráveis ​​como a teoria da evolução da dominância de Fisher (1930a), as teorias do envelhecimento de Medower (1952) e Williams (1957), e a teoria do envelhecimento de Hamilton (Hamilton, 1967) sobre a inércia do cromossomo Y. Em conexão com o acima exposto, se uma mutação tem um efeito benéfico e um prejudicial, então a seleção não tem razão para não favorecer genes modificadores que separam esses dois efeitos ou enfraquecer o prejudicial enquanto aumenta o benéfico. Aqui, tal como acontece com a alometria, Lewontin apresenta a acção dos genes como demasiado imutável, tratando a pleiotropia como se fosse uma propriedade do próprio gene e não uma interacção entre o gene e o seu ambiente embrionário (modificável).

Isto leva-me à minha própria crítica ao adaptacionismo ingénuo, à minha própria lista de limites à perfeição, que tem muito em comum com listas semelhantes de Lewontin e Kane, bem como de Maynard Smith (1978b), Oster e Wilson (1978), Williams (1966), Curio (1973) e outros. Na verdade, há muito mais acordo do que se poderia esperar, dado o tom polémico das críticas recentes. Abordarei pouco casos particulares, apenas como exemplos. Tanto Kane como Lewontin enfatizam igualmente que não é do interesse de todos combater a nossa engenhosidade na concepção de possíveis benefícios de determinados actos estranhos praticados por animais. Estamos interessados ​​aqui numa questão mais fundamental: o que é que a teoria da selecção natural nos dá o direito de esperar? Minha primeira limitação à perfeição é uma das mais óbvias e mencionada pela maioria dos autores que escreveram sobre adaptações.

Fora de sintonia com os tempos

Os animais que vemos provavelmente já estão desatualizados, pois foram criados pela ação de genes selecionados em alguma época antiga, quando as condições eram diferentes. Maynard Smith (1976b) propõe uma medida quantitativa deste efeito: “lag load”. Ele (Maynard Smith, 1978b) cita Nelson, que mostrou que os gansos-patola, que normalmente põem apenas um ovo, são perfeitamente capazes de incubar e alimentar dois filhotes com segurança se um ovo adicional for adicionado como experiência. Claramente um caso difícil para a hipótese do tamanho ideal da ninhada de Lack, o próprio Lack (1966) foi rápido em explorar o "atraso" como uma lacuna. Ele sugeriu, de forma bastante plausível, que uma ninhada de um filhote foi formada em gansos-patolas numa época em que a comida não era tão abundante e que eles ainda não tiveram tempo de evoluir de acordo com as novas circunstâncias.

Tal resgate de uma hipótese de problemas post-hoc pode provocar acusações do pecado da infalseabilidade, mas para mim tais acusações parecem não construtivas, quase niilistas. Não estamos no parlamento ou nos tribunais, onde os defensores do darwinismo, tal como os seus oponentes, contam os pontos ganhos no debate. Com a excepção de alguns opositores genuínos do darwinismo, que provavelmente não lerão estas linhas, estamos todos na mesma equipa, todos darwinistas, e essencialmente concordamos com a única teoria funcional que temos que explica a complexidade organizada da vida. Todos nós devemos ter um desejo sincero saber, por que os gansos botam apenas um ovo quando poderiam ter dois, e não usar esse fato como motivo para debate. Talvez Lack tenha se voltado para a teoria do "lag" post-hoc, mas isso não impede que seja verificável e completamente verdadeiro. Sem dúvida, existem outras interpretações que, felizmente, também podem ser verificadas. Maynard Smith está, claro, certo ao dizer que a explicação “derrotista” (Tinbergen, 1965) e inverificável “a selecção natural estragou novamente” deveria ser posta de lado como último recurso, usada em estratégias de investigação simples apenas por falta de uma melhor. Lewontin (1978b) diz praticamente a mesma coisa: “Consequentemente, os biólogos são, em certo sentido, forçados a adoptar uma linha de raciocínio altamente adaptacionista, uma vez que alternativas que sem dúvida funcionam em muitos casos não podem ser testadas em casos específicos”.

Voltemos diretamente ao efeito do intervalo de tempo. Considerando que o homem moderno mudou dramaticamente o habitat de muitos animais e plantas numa época que é insignificante pelos padrões evolutivos normais, podemos contar com encontros bastante frequentes com adaptações anacrónicas. A resposta defensiva dos ouriços de se encolherem contra os predadores é lamentavelmente ineficaz contra os carros.

Os críticos leigos levantam frequentemente a questão de alguma característica aparentemente inadequada do comportamento humano moderno - digamos, adopção ou contracepção - e depois desafiam: “Explique-o com os seus genes egoístas, se puder”. É claro que, como Lewontin, Gould e outros enfatizaram corretamente, qualquer um poderia, com o melhor de sua inteligência, tirar algum tipo de fábula da manga sob o pretexto de uma explicação “sociobiológica”, mas concordo com eles, assim como com Kane, o que responder para responder a tais desafios é envolver-se em exercícios de conversa fiada, que parecem claramente prejudiciais. A adopção e a contracepção, tal como a leitura, a matemática e a depressão, são resultados de um animal cujo ambiente é fundamentalmente diferente daquele em que os seus genes foram seleccionados pela selecção natural. Esta questão relativa ao significado adaptativo do comportamento num mundo artificial nunca deveria surgir; e embora uma pergunta estúpida possa merecer uma resposta estúpida, seria mais sensato não responder e explicar porquê.

Um exemplo semelhante que ouvi de R. D. Alexander é relevante aqui. As mariposas voam em direção à chama da vela, o que não melhora sua aptidão geral. No mundo antes da invenção das velas, pequenas fontes de luz brilhante no escuro podiam ser corpos celestes a uma distância opticamente infinita ou saídas de cavernas e espaços fechados semelhantes. Neste último caso, o valor de sobrevivência de se aproximar da fonte de luz pode ser imediatamente assumido. No primeiro também é possível, embora aqui seja menos óbvio (Fraenkel & Gunn, 1940). Para muitos insetos, os corpos celestes servem como bússolas. Eles estão no infinito óptico, portanto seus raios são paralelos, e um inseto que se move invariavelmente, digamos, em um ângulo de 30° em relação a eles, se moverá em linha reta. Mas se os raios não vêm do infinito, então eles não são paralelos, e um inseto que faz isso se moverá em espiral em direção à fonte de luz (se o ângulo de direção for agudo) ou para longe dela (se o ângulo for obtuso). , ou circulará ao redor da fonte de luz ao longo da órbita (se você aderir a um curso exatamente igual a 90° em relação aos raios). Assim, a autoimolação de insetos na chama de uma vela não tem valor de sobrevivência em si: segundo a nossa teoria, é um subproduto da capacidade útil de navegar com a ajuda de fontes de luz, cuja distância é “levada ”para ser infinito. Era uma vez, essa “suposição” era segura. Este não é mais o caso, e a seleção pode estar em ação agora mesmo para mudar o comportamento dos insetos. (O que, no entanto, não é necessário. Os custos gerais de fazer as melhorias necessárias podem superar os possíveis benefícios: as mariposas que se esforçam para distinguir velas de estrelas podem ser, em média, menos bem-sucedidas do que aquelas que não se preocupam com reconhecimento caro e resolvem por um pequeno risco de autoimolação.)

Mas aqui estamos tocando em assuntos mais sutis do que apenas a hipótese de um desfasamento temporal. Este é o problema já mencionado de quais características animais escolhemos definir como unidades independentes que precisam ser explicadas. Lewontin (1979b) coloca a questão desta forma: “Quais são as 'manchas naturais' das forças motrizes da evolução? Qual é a estrutura do fenótipo na evolução? Quais são as unidades fenotípicas da evolução? O paradoxo da chama da vela surgiu apenas devido à forma como escolhemos caracterizar o comportamento da mariposa. Perguntamos: “Por que as mariposas voam para a chama de uma vela?” - e ficaram intrigados. Se definissemos o comportamento de forma diferente e perguntássemos: “Por que as mariposas se movem em um ângulo constante em relação aos raios de luz (o que pode acidentalmente enviá-las em espiral em direção à fonte de luz quando os raios se revelam não paralelos)?” - então talvez ficássemos menos confusos.

Consideremos um exemplo mais sério: a homossexualidade masculina em humanos. À primeira vista, a existência de uma notável minoria de homens que preferem sexo com membros do seu próprio sexo representa um problema para qualquer teoria darwiniana simples. O título um tanto confuso de um panfleto homossexual distribuído de forma privada, cujo autor teve a gentileza de me enviar, resume o problema: “Por que existem “gays” afinal? Por que a evolução não eliminou a “homossexualidade” há milhões de anos?” Aliás, segundo o autor, esse problema é tão importante que mina os fundamentos de toda a visão de mundo darwiniana. Trivers (1974), Wilson (1975, 1978) e especialmente Weinrich (1976) discutem várias possibilidades de que em algum momento da história os homossexuais possam ter sido funcionalmente equivalentes a trabalhadores estéreis que não tinham filhos para melhor cuidar de outros parentes. Esta ideia não me parece particularmente plausível (Ridley & Dawkins, 1981), e certamente não é mais plausível do que a hipótese do “homem mau”. Segundo este último, a homossexualidade é uma “tática alternativa para os machos” ganharem a oportunidade de acasalar com as fêmeas. Numa sociedade onde os homens dominantes guardam os seus haréns, um homem dominante terá mais probabilidades de ser tolerante com um homossexual declarado do que com um heterossexual declarado e, com base nisso, um homem de outra forma subordinado será capaz de copular sub-repticiamente com mulheres.

Mas apresento aqui a hipótese do “homem mau” não tanto como uma proposta realista, mas como um exemplo claro de até que ponto é fácil e pouco convincente inventar tais explicações (Lewontin (1979b) usou o mesmo truque didático ao discutir o descoberta da homossexualidade em Drosófila). O ponto principal que quero provar é completamente diferente e muito mais importante. Este é novamente um problema com a forma como descrevemos a característica fenotípica que estamos tentando explicar.

É claro que a homossexualidade só é um problema para os darwinistas se existir uma componente genética na diferença entre indivíduos homossexuais e heterossexuais. Embora este seja um assunto controverso (Weinrich, 1976), vamos assumir, para nossos propósitos, que sim. E agora surge a pergunta: o que é significado dizendo que há uma contribuição genética para esta diferença – coloquialmente, “o gene (ou genes) para a homossexualidade”. Afinal, é um truísmo, indigno até de ser chamado de axioma, e mais do campo da lógica do que da genética, que o “efeito” fenotípico de um gene é um conceito que só faz sentido num determinado contexto de influências ambientais, e o ambiente inclui todos os outros genes do genoma. Um “gene para a característica A” no ambiente X pode facilmente revelar-se um gene para a característica B no ambiente Y. É simplesmente sem sentido falar sobre um efeito fenotípico absoluto e livre de contexto.

Mesmo que existam genes que nas condições atuais formem um fenótipo homossexual, isso não significa que em outras condições, digamos, naquelas que nossos ancestrais tinham no Pleistoceno, eles deveriam ter tido o mesmo efeito fenotípico. O gene da homossexualidade que existe no nosso ambiente moderno poderia ter sido um gene para algo completamente diferente no Pleistoceno. Então aqui descobrimos a possibilidade de um tipo especial de “efeito de atraso de tempo”. Pode ser que o fenótipo que estamos tentando explicar nem sequer existisse em algumas condições ambientais de muito tempo atrás, e isto apesar do gene correspondente já existir naquela época. O efeito de desfasamento comum que discutimos no início desta secção dizia respeito a mudanças ambientais que se manifestavam em mudanças na pressão selectiva. E agora acrescentamos uma ideia mais sutil de que mudanças no ambiente podem alterar a própria natureza da característica fenotípica que nos comprometemos a explicar.

Restrições históricas

O motor a jato substituiu o motor a hélice porque lidava melhor com a maioria das tarefas. Os projetistas do primeiro motor a jato começaram com uma prancheta em branco. Imagine o que produziriam se fossem forçados a criar o seu próprio motor a jacto a partir de um motor de hélice pré-existente através da “evolução”, substituindo uma peça de cada vez – porca por porca, parafuso por parafuso, rebite por rebite. Um motor a jato montado dessa forma seria de fato um mecanismo complexo. É difícil imaginar que uma aeronave projetada de forma tão evolucionária algum dia se levantará do solo. E não é tudo: para tornar mais completa a analogia com os objetos biológicos, devemos acrescentar mais uma restrição. Não só a versão final deve decolar, mas também todas as intermediárias, e cada uma delas deve voar melhor que seu antecessor. Olhando sob esta luz, estaremos longe de considerar os animais perfeitos, e só podemos imaginar como é que alguma coisa funciona para eles.

Encontrar exemplos indiscutíveis de dispositivos em animais que parecem bizarros, como se desenhados por Heath Robinson (ou Rube Goldberg - Gould, 1978), é mais difícil do que sugere o parágrafo anterior. Meu exemplo favorito, sugerido pelo professor J. D. Currie, é o nervo laríngeo recorrente. Nos mamíferos, especialmente na girafa, o caminho mais curto do cérebro à laringe não é de forma alguma através da parede posterior da aorta, mas é por aqui que passa o nervo laríngeo recorrente. Pode-se supor que uma vez nos ancestrais distantes dos mamíferos, uma linha reta entre a saída desse nervo e seu órgão final passava atrás da aorta. Quando, no devido tempo, o pescoço começou a se alongar, o nervo começou a aumentar seu gancho ao redor da aorta, mas o custo marginal de cada estágio de alongamento desse trajeto indireto era pequeno. Uma mutação significativa poderia alterar completamente o curso do nervo, mas apenas ao custo de uma grave interrupção do desenvolvimento embrionário inicial. É possível que um designer divino com um dom profético pudesse ter previsto a girafa no Devoniano e inicialmente dirigido esse nervo de forma diferente, mas a seleção natural não pode prever. Como observou Sidney Brenner, não se pode esperar que a seleção natural tenha favorecido alguma mutação inútil no Cambriano simplesmente porque “poderia ter sido útil no Cretáceo”.

A cabeça de um peixe chato, digna de Picasso, como um linguado, grotescamente invertida para trazer os dois olhos para o mesmo lado, é outro exemplo impressionante da limitação histórica da perfeição. A história evolutiva deste peixe está tão claramente escrita na sua anatomia que este exemplo pode ser facilmente silenciado pelos fundamentalistas religiosos. O mesmo se aplica ao curioso fato de que a retina do olho dos vertebrados parece ter sido instalada ao contrário. As “fotocélulas” sensíveis à luz estão localizadas na parte posterior da retina, e a luz deve, com alguma atenuação inevitável, passar por áreas adjacentes do circuito para alcançá-las. Suponhamos que fosse possível descrever uma sequência muito longa de mutações que acabaria por levar à formação de um olho com uma retina “girada corretamente”, como nos cefalópodes, e isso poderia acabar sendo um pouco mais eficiente. Mas os custos associados aos rearranjos embrionários seriam tão elevados que a selecção natural rejeitaria duramente as formas intermédias, favorecendo a concorrente, o que foi feito de forma desajeitada e ao mesmo tempo funciona bem. Pittendrigh (1958) descreveu bem a formação de adaptações como “uma confusão de adaptações temporárias, reunidas na primeira oportunidade a partir do que estava disponível, e como uma reflexão tardia, em vez de uma previsão, aprovada pela seleção natural” (ver também Jacob, 1977 - em “artesanato”).

A metáfora de Sewall Wright (1932), conhecida como “paisagem adaptativa”, também sugere que a selecção de características óptimas locais impede a evolução em direcção a óptimos mais globais e, em última análise, melhores. A ênfase de Wright, um tanto mal compreendida (Wright, 1980), estava na deriva genética como um meio de permitir que as linhagens filogenéticas se libertassem dos ótimos locais e, assim, se aproximassem do que os humanos considerariam como a solução “mais” ideal. Isto contrasta curiosamente com o pensamento de Lewontin (1979b), para quem a deriva é uma “alternativa à adaptação”. Não há paradoxo aqui, como no caso da pleiotropia. Lewontin está certo ao dizer que “devido ao tamanho limitado das populações reais, ocorrem mudanças aleatórias na frequência genética, como resultado das quais combinações de genes com menor aptidão reprodutiva serão, com alguma probabilidade, fixadas na população”. Mas, por outro lado, também é verdade que se os ótimos locais representam uma restrição à perfeição do projeto, então a deriva abrirá o caminho para a salvação (Lande, 1976). A ironia, então, é que fraqueza a seleção natural pode teoricamente melhorar a probabilidade de os organismos adquirirem uma estrutura ideal! A própria seleção natural, sem ser capaz de previsão, é, em certo sentido, um mecanismo contra perfeição, tentando, tanto quanto possível, manter-se no topo dos contrafortes baixos da paisagem de Wright. E a alternância de uma forte selecção natural com períodos de enfraquecimento da selecção e de deriva genética pode ser uma receita para uma transição dos vales para os planaltos. Obviamente, se for necessário ganhar pontos no debate sobre o problema do “adaptacionismo”, então ambos os lados em disputa encontrarão um lugar para se virar!

Tenho a sensação de que em algum lugar aqui pode haver uma explicação para o verdadeiro paradoxo desta seção sobre limitações historicamente determinadas. Da analogia com um motor a jato, conclui-se que os animais devem ser monstros ridículos, feitos às pressas, desajeitados e com as características grotescas de coisas velhas remendadas. Como conciliar essa suposição razoável com a graça formidável de uma chita caçadora, a beleza aerodinâmica de um andorinhão e a atenção meticulosa de um bicho-pau a todos os detalhes de sua camuflagem? E a semelhança precisa de diferentes soluções convergentes para problemas comuns é ainda mais impressionante – vejamos, por exemplo, os numerosos paralelos entre as radiações dos mamíferos na Austrália, na América do Sul e no Velho Mundo. Cain (1964) observa: “Tem sido geralmente assumido até agora – por Darwin e outros – que a convergência nunca seria tão boa a ponto de nos confundir”, mas prossegue dando exemplos de taxonomistas competentes que foram feitos de tolos. Cada vez mais grupos de organismos, até então considerados decentemente monofiléticos, são agora suspeitos de serem de origem polifilética.

Dar exemplos e contra-exemplos é apenas lançar fatos à toa. O que precisamos é de uma exploração construtiva da relação entre os ótimos locais e globais num contexto evolutivo. A nossa compreensão da própria selecção natural precisa de ser complementada pelo estudo da “fuga à especialização”, para usar a frase de Hardy (1954). O próprio Hardy considerava a neotenia um grande afastamento da especialização, enquanto neste capítulo, seguindo Wright, atribuí o papel principal à deriva genética.

Um estudo de caso útil aqui é o mimetismo mülleriano em borboletas. Turner (1977) observa que “nas borboletas de asas longas das florestas tropicais americanas (itomiídeos, heliconídeos, danaides, brancos, pericopídeos) existem seis tipos de coloração de advertência, e embora todas as espécies de borboletas com coloração de advertência estejam incluídas em um desses “anéis” de mimetismo, esses próprios anéis coexistem nos mesmos habitats em quase todos os trópicos americanos, embora permaneçam muito claramente distinguíveis... Como as diferenças entre os tipos de cores são grandes demais para serem superadas por uma única mutação, a convergência é praticamente impossível, e o mimetismo dos anéis coexistirá indefinidamente.” Este é um dos poucos casos em que se pode chegar mais perto de compreender “limitações historicamente determinadas” em todos os detalhes genéticos. É possível que também nos dê uma valiosa oportunidade para estudar os detalhes genéticos da “travessia do vale”, que neste caso consistirá no surgimento de uma determinada espécie de borboleta a partir da órbita de um anel de mimetismo, a fim de em última análise, ser “capturado” pela “força da gravidade” » outro anel de mimetismo. Sem invocar a deriva genética como explicação neste caso, Turner, contudo, aponta para um facto tentador: “No sul da Europa Amata phegea... me carregou junto Zygenea efialtes do anel de mimetismo mülleriano de pieds, homópteros, etc., ao qual ainda pertence no norte da Europa, fora da sua área de distribuição A. fegea».

Lewontin (1978) observa, a um nível teórico mais geral, que “pode muitas vezes haver mais do que uma possibilidade de equilíbrio estável para um conjunto genético, mesmo que a força da selecção natural permaneça constante. Qual desses picos adaptativos o pool genético atinge depende inteiramente de eventos aleatórios no início do processo de seleção... Por exemplo, o rinoceronte indiano tem um chifre e o rinoceronte africano tem dois. Os chifres são uma adaptação para proteção contra predadores, mas é incorreto dizer que um chifre é especialmente adequado para as condições ambientais indianas e dois para as savanas africanas. Duas espécies que inicialmente apresentavam ligeiras diferenças no desenvolvimento individual responderam a pressões de seleção semelhantes de maneiras ligeiramente diferentes.” Em geral, esta é uma boa ideia, embora valha a pena notar que o erro de cálculo “adaptacionista”, tão pouco característico de Lewontin, no que diz respeito ao significado funcional dos chifres de rinoceronte, não é um dos menores. Se Como os chifres eram de fato um dispositivo antipredador, seria realmente difícil imaginar como um chifre seria mais útil contra os predadores asiáticos e dois chifres contra os africanos. No entanto, uma vez que parece muito mais provável que os chifres de rinoceronte sejam uma adaptação para a guerra intraespecífica e a intimidação, pode muito bem acontecer que um animal com um chifre esteja em desvantagem num continente, enquanto um animal com dois chifres enfrentaria dificuldades noutro. . No jogo chamado intimidação (ou apelo sexual, como Fisher nos explicou há muito tempo), conformar-se ao estilo da maioria, qualquer que seja esse estilo, pode ser uma vantagem. Os modos de exibição de ameaças e os órgãos associados a eles podem ser arbitrários, mas ai de qualquer indivíduo mutante que se desvie dos costumes estabelecidos (Maynard Smith & Parker, 1976)!

Mutações disponíveis

Não importa quão poderosa possa ser a suposta seleção, não haverá evolução se não houver variação genética sobre a qual ela possa operar. “Assim, embora eu pudesse provar que a posse de asas além de braços e pernas teria dado vantagens a alguns vertebrados, nenhum deles desenvolveu um terceiro par de membros - aparentemente devido à falta de uma variabilidade hereditária adequada” (Lewontin, 1979b). Esta ideia pode enfrentar objeções razoáveis. É possível que a única razão pela qual os porcos não tenham asas seja o facto de a selecção nunca ter favorecido o seu desenvolvimento. Devemos, é claro, ter cuidado ao fazer suposições baseadas no senso comum antropocêntrico de que seria obviamente conveniente para qualquer animal ter um par de asas, mesmo que as usasse com pouca frequência, e que, portanto, a ausência de asas num determinado grupo sistemático é certo devido à falta de mutações adequadas. Se as formigas fêmeas forem alimentadas para se tornarem rainhas, elas desenvolverão asas, mas essa habilidade não se manifesta nas formigas operárias. Além disso, em muitas espécies, as rainhas usam suas asas apenas uma vez - para o voo de acasalamento, e então as mordem ou quebram decisivamente na base, preparando-se para passar o resto de suas vidas no subsolo. Sem dúvida, as asas trazem não só benefícios, mas também custos.

Uma das demonstrações mais impressionantes da sofisticação de Charles Darwin é a sua discussão sobre a falta de asas e os custos das asas nos insetos das ilhas oceânicas. Para nossos propósitos aqui, o ponto importante é que os insetos com asas podem ser levados para o mar aberto pelo vento; Darwin (1859, p. 177) sugeriu que é por isso que muitos insetos insulares têm asas reduzidas. Mas ele também observou que alguns insetos insulares não são de todo desprovidos de asas - suas asas são incomumente grandes.

Isto é bastante consistente com a ação da seleção natural. Porque quando uma nova espécie de inseto chega pela primeira vez a uma ilha, a direção da seleção natural – aumentar ou diminuir suas asas – dependerá de mais indivíduos escaparem lutando com sucesso contra os ventos ou desistindo da luta e voando com menos frequência. ou não. Como os marinheiros que naufragam não muito longe da costa: os bons nadadores beneficiam de poder nadar o mais longe possível, enquanto os maus nadadores preferem não saber nadar e agarrar-se aos restos do navio.

É difícil encontrar um exemplo mais elegante de raciocínio sobre a evolução, embora quase se possa ouvir um grito amigável: “Infalsificável! Tautológico! Contos de Kipling!

Voltando à questão de saber se os porcos poderiam algum dia desenvolver asas, Lewontin está certamente certo ao dizer que os biólogos da adaptação não podem dar-se ao luxo de ignorar o problema da presença de variação mutacional adequada. Sem dúvida, muitos de nós, na companhia de Maynard Smith (embora não tão competentes em genética como ele ou Lewontin), estamos inclinados a fazer a suposição “de que é provável que a variação hereditária correspondente seja encontrada” (Maynard Smith, 1978a). Maynard Smith baseia-se no facto de que, “com raras exceções, a seleção artificial sempre foi eficaz, independentemente do tipo de organismo ou da característica para a qual a seleção foi realizada”. Um exemplo problemático bem conhecido - plenamente reconhecido por Maynard Smith (1978b) - em que a variação hereditária necessária para um suposto óptimo parece ser insuficiente para muitos é a teoria das proporções sexuais de Fisher (1930a). Os criadores de gado não tiveram problemas com o aumento da produção de leite, produção de carne bovina, animais maiores, animais menores, ausência de chifres, resistência a doenças e touros agressivos. Seria obviamente extremamente lucrativo para a indústria leiteira desenvolver raças de gado que produzissem novilhas com mais frequência do que touros. Todas as tentativas para conseguir isso foram extremamente malsucedidas - aparentemente devido ao fato de que a variabilidade hereditária necessária não existia. O quão iludida está minha intuição biológica fica evidente pelo fato de que esse fato me surpreende e até me preocupa. Gostaria de considerá-lo uma excepção, mas Lewontin tem obviamente razão quando afirma que é necessário prestar mais atenção à questão das limitações da variação genética disponível. À luz do exposto, uma seleção de materiais sobre a conformidade e resistência dos organismos em resposta à ação da seleção artificial para diversas características poderia ser de grande interesse.

Entretanto, várias coisas óbvias podem ser ditas aqui. Em primeiro lugar, pode fazer sentido invocar a falta de variabilidade necessária para explicar a ausência de certas adaptações nos animais que pensamos que seriam úteis, mas será mais difícil aplicar este raciocínio na direcção oposta. Por exemplo, podemos de facto acreditar que os porcos estariam melhor com asas e que não têm asas apenas porque os seus antepassados ​​não desenvolveram as mutações necessárias. Mas se vemos num animal um órgão complexo ou um padrão de comportamento complexo e demorado, então temos boas razões para supor que foi criado pela seleção natural. Instintos como a já discutida dança das abelhas, o "formigamento" dos pássaros, o "balanço" dos bichos-pau e a busca pelas conchas das gaivotas são certamente complexos e consomem tempo e energia. A hipótese de trabalho de que devem ter um valor de sobrevivência darwiniano é esmagadoramente convincente. Em alguns casos, foi possível determinar qual é esse valor de sobrevivência (Tinbergen, 1963).

A segunda coisa óbvia é que a hipótese da “escassez de mutação” perde a sua credibilidade se uma espécie intimamente relacionada, ou a mesma espécie sob condições diferentes, for capaz de produzir a mudança necessária. Abaixo falarei sobre como as habilidades já conhecidas da vespa escavadora Ammophila campestris foram levados em consideração ao explicar a falta das mesmas habilidades em uma espécie intimamente relacionada Sphex ichneumoneus. Este raciocínio, mas de uma forma ligeiramente mais refinada, também é aplicável dentro de uma espécie. Por exemplo, Maynard Smith (1977, ver também Daly, 1979) concluiu um dos seus artigos com a pergunta incisiva: “Porque é que os mamíferos machos não amamentam?” Não precisamos de chegar ao fundo da razão pela qual ele pensava que deveriam amamentar - ele pode estar errado, o seu modelo pode ser construído com base em premissas incorrectas, e talvez a resposta correcta à sua pergunta seja que os mamíferos machos não beneficiam disto. O importante aqui é que esta questão é de um tipo ligeiramente diferente de “Por que os porcos não têm asas?” Sabemos que os mamíferos machos possuem os genes necessários para a lactação, uma vez que todos os genes das fêmeas dos mamíferos passaram pelos ancestrais masculinos e podem ser transmitidos aos descendentes masculinos. Na verdade, quando expostos a hormônios, os mamíferos, sendo geneticamente machos, podem amamentar como as fêmeas. Tudo isto torna pouco convincente presumir que os mamíferos machos não amamentam simplesmente porque isso “não lhes ocorreu” no sentido mutacional. (Aposto que poderia criar uma raça de machos em lactação espontânea, selecionando seletivamente o aumento da sensibilidade a doses gradualmente decrescentes do hormônio administrado - isso seria uma aplicação prática interessante do efeito Baldwin-Waddington.)

E finalmente, a terceira coisa óbvia. Uma mudança postulada que seja uma simples extensão quantitativa da variabilidade já existente é mais plausível do que uma mudança qualitativa radical. Dificilmente se esperaria que um porco mutante aparecesse com o início das asas, mas não é improvável que um porco mutante aparecesse com uma cauda mais enrolada do que a dos porcos existentes. Desenvolvi essa ideia com mais detalhes em outro lugar (Dawkins, 1980).

No entanto, precisamos de uma abordagem mais matizada sobre como as diferenças na mutabilidade afetam a evolução. Não é muito correcto exigir uma resposta definitiva sobre se existe ou não variação hereditária adequada para responder a uma determinada pressão selectiva. Lewontin (1979) observa corretamente: “Não só as possibilidades qualitativas de evolução adaptativa são limitadas pela presença de mutações apropriadas, mas a taxa relativa de evolução de vários caracteres é proporcional ao nível de alterações genéticas em cada um deles”. Parece-me que isto, combinado com as ideias sobre restrições historicamente determinadas discutidas na secção anterior, abre um sério caminho para reflexão. Esta ideia pode ser ilustrada com um exemplo imaginário.

As asas dos pássaros são feitas de penas, enquanto as asas dos quirópteros são feitas de membranas de pele. Por que suas asas são projetadas de forma diferente, qual método é “melhor”? Um adaptacionista inveterado responderia que as penas deveriam ser mais adequadas para as aves e as membranas da pele para os morcegos. Um anti-adaptacionista extremo diria que, na realidade, é muito provável que as penas tivessem sido melhores do que as membranas para ambos, mas os morcegos não tiveram a sorte de obter as mutações necessárias. No entanto, existe um ponto de vista intermédio e parece-me mais convincente do que qualquer um dos extremos. Concordemos com o adaptacionista que, com tempo suficiente, os ancestrais dos morcegos provavelmente poderiam ter produzido a sequência de mutações necessárias para o crescimento das penas. A frase mais importante aqui é “ter tempo suficiente”. Não estamos fazendo uma distinção de tudo ou nada entre mutações impossíveis e possíveis; estamos simplesmente afirmando o fato irrefutável de que algumas mutações são numericamente mais prováveis ​​de ocorrer do que outras. Nesse caso, mutantes com rudimentos de penas e rudimentos de membrana cutânea poderiam ter surgido entre mamíferos ancestrais. Mas o aparecimento dos mutantes “pré-penas” (que primeiro teriam que passar pela fase de escala) teria que esperar tanto tempo em comparação com os mutantes “meados” que as asas das membranas da pele já haviam aparecido há muito tempo. e marcou o início da evolução que os tornou bastante eficazes.

A ideia principal aqui é semelhante à ideia já expressa sobre paisagens adaptativas. Lá descobrimos como a seleção evita que as linhagens filogenéticas escapem das garras dos ótimos locais. E aqui estamos lidando com um grupo de organismos que está numa encruzilhada evolutiva: um caminho leva, por assim dizer, a asas “emplumadas” e o outro a asas “membranosas”. O desenho com penas é atualmente, talvez, não apenas um ótimo global, mas também local. Em outras palavras, um grupo de organismos é encontrado no sopé de uma encosta que leva a um pico coberto de penas na paisagem de Sewall Wright. E se apenas as mutações necessárias estivessem presentes, não seria difícil para a linha filogenética subir esta encosta. No final, segundo a parábola que inventamos, tais mutações teriam ocorrido, porém - e este é um ponto importante - já eram tarde demais. As mutações que contribuíram para o aparecimento das membranas da pele apareceram mais cedo, e os organismos já haviam subido muito alto nas encostas da colina adaptativa “membranosa” para voltar atrás. Assim como um rio flui pelo caminho de menor resistência, tomando assim uma rota tortuosa longe do caminho mais curto para o mar, a direção das linhas filogenéticas seguirá a ação da seleção com base na variabilidade presente em qualquer momento. A evolução, tendo começado numa determinada direcção, cancela assim oportunidades anteriormente existentes, selando o acesso ao óptimo global. O que quero dizer é que a falta de mutações adequadas não precisa ser absoluta para ser uma limitação séria à perfeição. Basta que seja um obstáculo quantitativo para ter consequências qualitativas em larga escala. Isto é, concordo fundamentalmente com Gould e Calloway quando eles, citando um artigo instigante de Vermeij (1973) sobre estudos matemáticos de labilidade morfológica, escrevem que “alguns tipos de estrutura podem ser girados, direcionados e alterados de várias maneiras, enquanto outros não podem.” (Gould & Calloway, 1980). Mas preferiria suavizar este “não” colocando aqui uma limitação quantitativa em vez de uma barreira intransponível.

McCleery (1978), em sua introdução agradavelmente abrangente ao ensino da Escola McFarland sobre a otimização etológica, menciona o conceito de “satisfação” de H. E. Simon como uma alternativa à otimização. Enquanto os sistemas de otimização se preocupam em maximizar algum parâmetro, os sistemas de satisfação visam simplesmente torná-lo suficiente. Por “suficiente”, neste caso, queremos dizer suficiente para a sobrevivência. McCleery contenta-se em queixar-se de que pouco trabalho experimental foi feito para confirmar tais teorias de “suficiência”. Acho que a teoria da evolução nos dá direito a um desacordo um pouco maior a priori. A seleção não seleciona os seres vivos simplesmente pela sua capacidade de permanecerem vivos – os seres vivos sobrevivem em competição com outros seres vivos. A dificuldade do conceito de “satisfação” é que ele ignora completamente o elemento de competição que é fundamental para todos os seres vivos. Nas palavras de Gore Vidal: “Vencer não basta. Outros devem perder."

“Otimização”, por outro lado, também é um palavrão porque implica alcançar o que um engenheiro definiria como um projeto que seja o melhor em todos os aspectos. Parece não perceber os limites da perfeição, que são o tema deste capítulo. Em muitos casos, a palavra “recuperação” expressa o meio-termo entre a otimização e o desejo de satisfação. Onde ótimo significa "melhor" melhor significa "melhor". Tudo o que pensamos em termos de restrições históricas, nas paisagens adaptativas Wrightianas, nos rios que correm ao longo da linha de menor resistência imediata, deve-se tudo ao facto de a seleção natural escolher entre todas as opções disponíveis aquela que é melhor. A natureza não é capaz de prever uma sequência de mutações que, embora acarrete desvantagens temporárias, coloque os organismos no caminho para alcançar a maior superioridade possível. Não consegue resistir a favorecer mutações que proporcionam pequenas vantagens no momento, a fim de obter vantagens significativas de mutações mais bem sucedidas que possam ocorrer mais tarde. Tal como um rio, a selecção natural “recupera” cegamente a sua rota, movendo-se ao longo do caminho de menor resistência actualmente disponível. O animal resultante não tem a estrutura mais perfeita que se possa imaginar, mas também não é capaz de simplesmente sobreviver. É o resultado de uma sequência histórica de mudanças, cada uma das quais foi, na melhor das hipóteses, a versão disponível na época que foi melhorar.

Limitações de custos e materiais

“Se não houvesse limites para as oportunidades, o melhor fenótipo seria imortal, invulnerável aos predadores, botaria ovos em quantidades infinitas, etc.” (Maynard Smith, 1978b). “Se um engenheiro tivesse liberdade total, ele poderia projetar a asa “ideal” para um pássaro, mas precisaria saber dentro de quais limites deve trabalhar. Ele terá que se limitar a penas e ossos ou poderá desenvolver um esqueleto de liga de titânio? Quanto ele pode gastar nessas asas e que porcentagem do financiamento disponível é alocada, por exemplo, para a produção de ovos?” (Dawkins e Brockmann, 1980). Na prática, os requisitos mínimos para a obra costumam ser acordados com o engenheiro, por exemplo: “A ponte deve ser capaz de suportar uma carga de dez toneladas... A asa do avião não deve quebrar sob três vezes a pressão esperada sob as piores condições. condições de turbulência - agora vá fazer isso.” o mais barato possível." O melhor projeto será aquele que atenda ao critério especificado (“satisfaça”) ao menor custo. Qualquer projeto que funcione “melhor” que o critério estabelecido será provavelmente rejeitado, uma vez que o cumprimento do critério é aparentemente possível e mais barato.

Em cada caso específico, critérios deste tipo são estabelecidos de forma arbitrária. Não há nada de extraordinário no facto de o factor de segurança ser três vezes superior às piores condições esperadas. Na aviação militar, são possíveis projetos com um nível de segurança inferior ao da aviação civil. As instruções para otimizar projetos equivalem essencialmente a uma expressão monetária de segurança para a vida, velocidade, conforto, poluição do ar, etc. Os custos de cada um desses pontos são objeto de reflexão e muitas vezes de discordância.

Na concepção de animais e plantas durante a evolução, não há espaço para especulações ou divergências, exceto entre pessoas que assistem à apresentação. Contudo, a seleção natural proporciona algo equivalente a esse pensamento: o risco de ser comido deve ser pesado contra o risco de passar fome e os benefícios de copular com outra mulher. Os recursos gastos pela ave no crescimento dos músculos peitorais para fortalecer as asas são recursos que poderiam ter sido gastos na formação dos ovos. O aumento do cérebro proporcionará um ajuste mais fino do comportamento de acordo com o ambiente, com o passado e o presente, mas apenas às custas de uma cabeça maior, o que significa peso adicional na frente do corpo, o que por sua vez torna um cauda maior necessária para estabilidade aerodinâmica, que por sua vez... Pulgões alados são menos férteis do que indivíduos sem asas da mesma espécie (J. S. Kennedy, comunicação pessoal). Cada adaptação evolutiva exige um custo que pode ser medido em oportunidades perdidas para fazer algo diferente, e isto é tão certo como a pérola da velha sabedoria económica: “Não existe almoço grátis”.

Sem dúvida, os cálculos matemáticos para estimar os custos biológicos, expressando o valor dos músculos das asas, a duração do canto, a duração da caça de predadores, etc., em alguma moeda comum, como, digamos, “o equivalente a uma gônada”, será muito complexo. Um engenheiro tem a capacidade de simplificar seus cálculos definindo arbitrariamente as características mínimas exigidas, mas um biólogo não tem esse luxo. E deveríamos sentir simpatia e admiração pelos biólogos que não tiveram medo de enfrentar estes desafios em toda a sua complexidade (por exemplo, Oster & Wilson, 1978; McFarland & Houston, 1981).

Por outro lado, mesmo que a matemática seja monstruosa, não precisamos dela para tirar uma conclusão extremamente importante, nomeadamente, que qualquer visão de optimização biológica que não tenha em conta a existência de custos e compromissos está condenada. falhar. O adaptacionista que considera algum aspecto da estrutura ou comportamento de um animal, digamos as características aerodinâmicas de uma asa, e esquece que a eficiência das asas é necessariamente adquirida a um custo que afeta outros ramos da economia do organismo, merece todo as críticas que receberá. Deve-se notar que muitos de nós, que nunca negamos realmente a necessidade de estimar custos, não mencionamos, e talvez não pensamos nisso, quando discutimos funções biológicas. Talvez seja esta também a razão das críticas contra nós. Numa secção anterior, citei a afirmação de Pittendray de que a organização adaptativa é “uma confusão de adaptações temporárias”. Não devemos esquecer que se trata de um emaranhado de compromissos (Tinbergen, 1965).

Em princípio, parece que uma heurística útil seria fazer suposição que o organismo otimiza algo, tendo um conjunto de determinadas restrições, e tente descobrir quais são essas restrições. Esta é uma versão simplificada do que McFarland e seus colegas chamam de “otimização inversa” (por exemplo, McCleery, 1978). Tomarei como ilustração uma obra com a qual, devido às circunstâncias, estou brevemente familiarizado.

Dawkins & Brockmann (1980) encontraram vespas escavadoras no estudo de Brockmann ( Sphex ichneumoneus) um curso de ação que pode ser considerado não lucrativo por um economista simplório. Os indivíduos desta espécie pareciam cometer o “erro Concorde” e valorizar um recurso pelo quanto foi gasto nele, e não pelo benefício que poderia ser derivado dele no futuro. Deixe-me expor brevemente os fatos. As fêmeas solteiras armazenam gafanhotos verdes picados e paralisados ​​em suas tocas, destinando-os como alimento para suas larvas (ver Capítulo 7). Se duas fêmeas descobrem que estavam guardando uma presa no mesmo buraco, o assunto geralmente termina em uma briga por ela. Cada luta continua até que uma das vespas, que agora pode ser chamada de perdedora, saia de cena, deixando o vencedor com o vison e todos os gafanhotos obtidos por ambas as vespas. Medimos o “verdadeiro valor” de uma toca pelo número de gafanhotos que ela continha. O “investimento prévio” de cada vespa numa determinada toca era expresso pelo número de gafanhotos que ela própria ali colocava. As observações sugeriram que cada vespa passava um tempo lutando proporcionalmente à sua própria contribuição, e não ao “valor real” do vison.

Esse comportamento é muito compreensível do ponto de vista da psicologia humana. Também temos o hábito de lutar obstinadamente pelos bens que adquirimos com muita dificuldade. O próprio nome deste erro provém do facto de que, numa altura em que o raciocínio económico sólido favorecia a interrupção do desenvolvimento do avião comercial Concorde, um dos argumentos para encerrar o projecto inacabado era retrospectivo: “Já gastámos tanto nisso, que agora não podemos fazer backup. Um argumento comum para a continuação das guerras deu a esta falácia outro nome, nomeadamente, a falácia “Os nossos rapazes não poderiam ter morrido em vão”.

Brockman e eu percebemos pela primeira vez que as vespas escavadoras se comportavam dessa maneira, admito que fiquei um pouco confuso - talvez por causa de minhas próprias contribuições anteriores (Dawkins & Carlisle, 1976; Dawkins, 1976a) aos esforços para convencer meus colegas de que o “Erro Concorde” é realmente apenas um erro! Mas então começamos a pensar mais seriamente sobre os limites de gastos. Talvez o que nos parece inadequado seja melhor visto como ideal sob algumas restrições dadas? A questão tornou-se então: “Existe uma restrição sob a qual o comportamento Concordiano das vespas é o melhor que podem alcançar?”

Na verdade, a questão era ainda mais complexa, uma vez que era necessário substituir o conceito de otimalidade simples pelo conceito de estratégias evolutivamente estáveis ​​(ESS - ver Capítulo 7) de Maynard Smith (1974), mas o valor fundamental da abordagem heurística de otimalidade inversa teve que permanecer inalterado. Se pudermos mostrar que o comportamento do animal é o que produziria um sistema optimizador que operasse sob a restrição X, então talvez esta abordagem possa ajudar-nos a aprender algo sobre as restrições sob as quais os animais realmente operam.

No presente exemplo, provavelmente houve uma limitação nas habilidades sensoriais. Se as vespas, por algum motivo, não conseguirem contar os gafanhotos na toca, mas puderem ao mesmo tempo avaliar suas próprias conquistas de caça, então acontece que os rivais têm informações assimétricas. Todo mundo “sabe” o que o vison contém, pelo menos, b gafanhotos, onde b- este é o valor obtido por ela mesma. Talvez ela seja capaz de “estimar” que o número real deles no buraco é maior do que b, mas ela não sabe quanto mais. Grafen (no prelo) mostrou que sob tais condições a ESS esperada seria aproximadamente a mesma que Bishop & Cannings (1978) calcularam originalmente para a chamada “guerra generalizada de aniquilação”. Os detalhes matemáticos podem ser deixados de lado; O que é importante para os presentes objectivos é que o comportamento previsto pelo modelo geral de guerra de extermínio se assemelha muito ao comportamento “Concordiano” que as vespas realmente exibem.

Se estivéssemos testando a suposição geral de que os animais otimizam, então esse tipo de explicação post-hoc pareceria duvidoso. Modificando post-hoc elementos de uma hipótese, temos que procurar uma opção que corresponda aos factos. A resposta de Maynard Smith (1978b) a tais críticas seria muito apropriada aqui: “... ao testar um modelo, não estamos testando a proposição geral de que a otimização ocorre na natureza, mas hipóteses específicas relativas a restrições, hereditariedade e critérios de otimização.” . Neste caso, partimos da premissa geral de que a natureza otimiza dentro dos limites das restrições e testamos modelos individuais, descobrindo quais restrições podem existir.

A limitação específica proposta – a incapacidade do sistema sensorial da vespa para avaliar o conteúdo de uma toca – é consistente com evidências independentes da mesma população de vespas (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979). Não há razão para considerar esta limitação intransponível em todos os momentos. Talvez as vespas pudessem desenvolver a capacidade de avaliar o conteúdo de um ninho, mas apenas pagando por isso. Há muito se sabe que vespas escavadoras de uma espécie intimamente relacionada Ammophila campestris avaliam diariamente o conteúdo de cada um de seus ninhos (Baerends, 1941). Se Esfex armazena provisões em um buraco de cada vez, põe um ovo e, enchendo o buraco com terra, permite que a larva se alimente sozinha, então Ammophila campestris reabastece constantemente as reservas em várias tocas paralelamente. A fêmea cuida simultaneamente de duas ou três larvas em crescimento - cada uma em uma toca separada. Suas larvas têm idades diferentes e suas necessidades alimentares também são diferentes. Todas as manhãs, a fêmea avalia o conteúdo restante de cada toca durante uma “ronda matinal” especial. Ao alterar experimentalmente o conteúdo das tocas, Baerends mostrou que a fêmea passa o dia inteiro abastecendo cada toca de acordo com o que havia durante a inspeção matinal. O conteúdo do buraco durante o resto do dia não afeta o comportamento da vespa, mesmo que ela mesma tenha preenchido esse buraco o dia todo. Assim, parece que ela usa sua capacidade de avaliar com moderação, desligando-o após a inspeção matinal pelo resto do dia, quase como se fosse um aparelho caro e que consome muita energia. Esta analogia pode ser fantasiosa, mas implica claramente que a capacidade de estimar, seja ela qual for, pode causar custos operacionais excessivos, mesmo que consistam apenas em tempo gasto (J. P. Barends, comunicação pessoal).

Aparentemente uma vespa Sphex ichneumoneus cuidar de apenas um vison por vez tem menos necessidade de avaliar os visons em comparação com Ammophila campestris. Ao não tentar contar a presa no vison, ela se protege não só das despesas correntes, que Amófilo distribui com tanta precisão; também economiza nos custos iniciais de produção do aparelho nervoso e sensorial necessário. Talvez a capacidade de avaliar o conteúdo de uma toca proporcionasse uma ligeira vantagem, mas apenas nos casos relativamente raros em que é necessário lutar por uma toca com outra vespa. É fácil assumir que os custos superam os benefícios e que a selecção nunca favoreceu a evolução do mecanismo de avaliação. Considero esta suposição mais interessante e construtiva do que a hipótese alternativa de que a variabilidade mutacional necessária nunca surgiu. É claro que devemos admitir que a última hipótese pode ser verdadeira, mas prefiro deixá-la como último recurso.

Imperfeições em um nível como resultado de seleção em outro

Um dos principais tópicos discutidos neste livro é o nível em que opera a seleção natural. Se a seleção operar ao nível do grupo, podemos esperar adaptações de um tipo muito diferente do que se operasse ao nível do indivíduo. Segue-se que um criador de grupo pode muito bem confundir com imperfeições aquelas características que um criador individual consideraria como adaptações. Esta é a principal razão pela qual me parece injusto quando Gould e Lewontin (1979) equiparam o adaptacionismo moderno ao perfeccionismo ingênuo que Haldane denominou em homenagem ao Dr. Pangloss de Voltaire. Um adaptacionista pode acreditar (com ressalvas quanto aos vários limites da perfeição) que todas as características de um organismo “são as formas mais adaptativas e ideais de resolver problemas” ou que “é verdadeiramente impossível fazer um trabalho melhor do que o organismo faz no seu ambiente”. .” No entanto, o mesmo adaptacionista pode estar extremamente preocupado com o que exactamente quer dizer com palavras como “óptimo” ou “melhor”. Existem muitas variedades de interpretações adaptativas - e na verdade "panglossianas" - (por exemplo, a maioria das interpretações dadas pelos selecionistas de grupo) que os adaptacionistas modernos rejeitarão resolutamente.

Para os Panglossianos, demonstrar que algo “beneficia” (quem ou o que muitas vezes não é especificado) é uma explicação suficiente para a sua existência. E os adaptacionistas neodarwinistas insistem no conhecimento preciso da natureza do processo seletivo que levou ao desenvolvimento da suposta adaptação. Em particular, exigem uma discussão clara sobre o nível a que se supõe que a selecção natural tenha actuado. O Panglossiano olha para a proporção de um para um e vê que isto é bom: isto não minimiza a perda de recursos populacionais? E o adaptacionista neodarwinista traça cuidadosamente o destino dos genes parentais que alteram a proporção sexual na descendência e calcula o estado evolutivamente estável da população (Fisher, 1930a). O “Panglossiano” está intrigado com a proporção sexual de 1:1 nas espécies políginas, onde uma minoria de machos mantém haréns e o resto se senta em rebanhos de solteiros, consumindo quase metade dos recursos alimentares da população, de forma alguma usados ​​para reproduzi-los. Mas o adaptacionista neodarwinista não vê dificuldade aqui. O sistema pode ser terrivelmente antieconómico do ponto de vista populacional, mas do ponto de vista dos genes que afectam a característica em questão, nenhum mutante teria mais sucesso. Do meu ponto de vista, o adaptacionismo neodarwinista não é uma crença generalizada de que tudo o que é feito é para melhor. Ele não se digna a prestar atenção à maioria das explicações adaptativas que os “Panglossianos” são tão rápidos em apontar.

Vários anos atrás, um colega meu recebeu um currículo de um futuro estudante de pós-graduação que queria estudar adaptações. Este estudante de pós-graduação foi criado como fundamentalista religioso e não acreditava na evolução. Ele acreditava em adaptações, mas acreditava que elas foram projetadas por Deus, projetadas para o benefício... ah, mas esse é o problema! Alguém poderia pensar que isso não importaria Ó Foi Deus ou a seleção natural que criou as adaptações na opinião deste estudante de pós-graduação. As adaptações são “benéficas” – seja por selecção natural ou por uma boa concepção – e porque é que um estudante de pós-graduação fundamentalista não deveria contribuir para descobrir os detalhes das formas como elas são benéficas? A minha posição é que tal raciocínio é erróneo, porque o que é benéfico para um elemento da hierarquia da vida é prejudicial para outro, e o criacionismo não nos dá qualquer razão para assumir que o bem-estar de qualquer um deles seja preferível. O estudante de pós-graduação fundamentalista terá que parar para se maravilhar com um deus que se preocupa tanto com os predadores e lhes fornece dispositivos magníficos para capturar presas, enquanto a outra mão dá às presas dispositivos magníficos para deixar os predadores sem nada. Talvez ele goste de assistir a eventos esportivos. Mas voltemos à ideia principal. Se as adaptações foram criadas por Deus, então ele deve tê-las tornado úteis para o animal individual (para a sua sobrevivência ou para a sua aptidão geral, o que não é a mesma coisa), ou para a espécie, ou para alguma outra espécie - por exemplo , para a humanidade (ponto de vista habitual dos fundamentalistas religiosos), seja para o “equilíbrio da natureza”, seja para algum outro objetivo incompreensível que só ele conhece. Essas opções geralmente são pouco compatíveis entre si. Aquilo em benefício de quem as adaptações são feitas é de fato tem o significado. Fatos como a proporção sexual em mamíferos formadores de haréns são inexplicáveis ​​para algumas hipóteses, mas facilmente explicáveis ​​para outras. Um adaptacionista que trabalhe com uma compreensão clara da teoria genética da selecção natural aceitará muito poucas das possíveis hipóteses funcionais que um Panglossiano aceitaria.

Uma das ideias principais deste livro é que, para muitos problemas, é melhor pensar no gene ou no pequeno fragmento genético como o nível em que a seleção opera, e não no organismo, no grupo ou em alguma unidade maior. Este difícil tópico será discutido nos capítulos subsequentes. Por enquanto, será suficiente observar que a seleção no nível do gene pode levar a defeitos óbvios no nível do organismo. No Capítulo 8 examinarei o “impulso meiótico” e fenômenos semelhantes, mas o exemplo clássico desse tipo são os casos de heterozigotos vantajosos. Um gene pode ser preservado por seleção devido ao seu efeito positivo no estado heterozigoto, mesmo que seu efeito seja prejudicial no estado homozigoto. Como consequência, uma percentagem previsível de organismos individuais numa população será defeituosa. A ideia principal é esta. Nos organismos que se reproduzem sexualmente, o genoma de um indivíduo é o resultado de uma mistura mais ou menos aleatória de genes na população. Os genes são preservados por seleção em detrimento de alelos concorrentes devido ao seu efeito fenotípico médio em todos os organismos individuais em que entram, em toda a população e ao longo de muitas gerações. O efeito que um determinado gene terá geralmente depende dos outros genes que compartilha com o organismo; a vantagem dos heterozigotos é apenas um caso especial desta situação. Uma certa proporção de organismos mal sucedidos parece ser uma consequência quase inevitável da selecção de genes bem sucedidos, quando o sucesso de um gene é determinado pelo seu efeito médio numa amostra estatística de organismos em que é encontrado em várias combinações com outros genes.

Mais precisamente, esta consequência parecerá inevitável enquanto considerarmos a distribuição Mendeliana obrigatória e irresistível. Williams (1979), frustrado pela falta de evidências para o ajuste adaptativo da proporção entre os sexos, observa astutamente:

O sexo é apenas uma das muitas características da prole sobre as quais o controle parental pareceria ser uma adaptação. Por exemplo, em populações humanas afectadas pela anemia falciforme, seria benéfico para uma mulher heterozigótica assegurar que os seus óvulos portadores do alelo A fossem fertilizados apenas por espermatozóides portadores de a (e vice-versa), ou mesmo livrar-se de todos os espermatozoides portadores de a (e vice-versa). embriões homozigotos. No entanto, tendo se casado com um homem heterozigoto, ela confia inteiramente na vontade da loteria mendeliana, apesar de isso significar uma aptidão acentuadamente reduzida de metade de seus filhos... Questões evolutivas verdadeiramente fundamentais só podem ser respondidas contando cada gene em a extremidade entra em conflito com todos os outros genes, mesmo aqueles localizados em outros loci da mesma célula. Uma teoria verdadeiramente sólida da selecção natural deve, em última análise, basear-se em replicadores egoístas: genes e quaisquer outras substâncias capazes de acumulação desigual de diferentes formas.

Erros associados à imprevisibilidade do ambiente e à “malevolência”

Não importa quão bem um animal esteja adaptado às condições do seu ambiente, estas condições devem ser consideradas como uma espécie de média estatística. Uma vez que nunca será possível proteger-se de todas as eventualidades concebíveis, segue-se que qualquer animal parecerá frequentemente estar a cometer “erros” – e esses erros podem facilmente revelar-se fatais. Este não é o problema do desfasamento temporal já mencionado, mas sim um pensamento diferente. O problema do desfasamento temporal surge devido à natureza não estacionária das características estatísticas do ambiente: as condições atuais são, em média, diferentes daquelas em que viveram os ancestrais dos animais. O problema que estamos discutindo agora não é mais inevitável. As condições em que vive um animal moderno podem ser média o mesmo que sob seu ancestral, mas os pequenos eventos aleatórios que ocorrem a cada segundo no caminho de ambos são novos a cada dia e diversos demais para serem previstos com precisão.

Erros desse tipo são especialmente perceptíveis no comportamento. Propriedades menos dinâmicas dos animais, por exemplo a estrutura anatômica, são obviamente adaptadas apenas às condições estatísticas médias de longo prazo. Um indivíduo é grande ou pequeno; não pode mudar de tamanho a cada minuto conforme necessário. Mas o comportamento – movimentos musculares rápidos – faz parte do espectro de adaptações do animal que requer particularmente ajuste instantâneo. Um animal, adaptando-se rapidamente às circunstâncias imprevistas do seu habitat, pode estar aqui, ora ali, ora numa árvore, ora no subsolo. Número possível situações imprevistas, se descritas detalhadamente, são quase infinitas, assim como o número de posições possíveis no xadrez. Assim como os computadores (e os humanos) que jogam xadrez aprendem a sistematizar as posições do xadrez num número manejável de casos mais gerais, o máximo que um adaptacionista pode esperar é que os animais sejam programados para se comportarem de acordo com um número previsível de classes generalizadas. de contingências. As contingências reais corresponderão apenas aproximadamente a esta classificação, o que significa que erros óbvios são inevitáveis.

O animal que vemos em uma árvore provavelmente vem de uma longa linhagem de ancestrais arbóreos. As árvores nas quais esses ancestrais foram submetidos à seleção natural são geralmente muito semelhantes às de hoje. As regras gerais de comportamento que eram válidas naquela época - por exemplo, “nunca pise em um galho muito fino” - ainda se aplicam hoje. Mas cada árvore é de alguma forma diferente da outra e nada pode ser feito a respeito. As folhas estão localizadas de forma ligeiramente diferente, a resistência dos ramos só pode ser estimada pelo seu diâmetro e assim por diante. Não importa quão fortes sejam as nossas crenças adaptacionistas, só podemos contar com o facto de os animais serem optimizadores medianos e não visionários impecáveis.

Até agora, considerámos o ambiente como estatisticamente complexo e, portanto, difícil de prever. Não levamos em conta o fato de que, do ponto de vista do animal, ele poderia ser ativamente malévolo. É claro que os galhos das árvores não se quebram de propósito por causa da raiva dos macacos que saltam sobre eles. Porém, a “cadela” pode se transformar em uma píton disfarçada e, portanto, o último erro do nosso macaco não será acidental, mas, em certo sentido, especialmente arranjado. Parte do ambiente do macaco é inanimado, ou pelo menos indiferente à sua existência; neste caso, todos os erros do macaco podem ser atribuídos à imprevisibilidade estatística. Mas o habitat também inclui criaturas vivas adaptadas para lucrar com os macacos. Este componente do ambiente dos macacos pode ser chamado de hostil.

As próprias influências ambientais adversas podem ser difíceis de prever - tal como as influências indiferentes e pelas mesmas razões - mas introduzem um risco adicional, uma possibilidade adicional de a vítima cometer “erros”. O erro que o tordo comete ao alimentar um filhote de cuco pode aparentemente ser considerado um erro de cálculo grosseiro e desadaptativo. Este não é um imprevisto isolado que surge devido à imprevisibilidade estatística do componente indiferente do meio ambiente. Este é um erro repetido regularmente que afeta muitas gerações de tordos e até mesmo os mesmos indivíduos várias vezes. Tais exemplos invariavelmente fazem-nos pensar que, numa escala de tempo evolutiva, os organismos são suscetíveis a manipulações dirigidas contra os seus interesses primários. Por que a seleção simplesmente não eliminou a suscetibilidade dos tordos ao engano do cuco? Este é um dos muitos problemas que creio que um dia formarão a base de um novo ramo da biologia que estuda a manipulação, a corrida armamentista e o fenótipo ampliado. A manipulação e a corrida armamentista são o tema do próximo capítulo, que até certo ponto pode ser considerado um desenvolvimento do tema da seção final deste capítulo.

O evolucionista americano Stephen Gould, e depois dele outros autores, chamaram as hipóteses evolucionárias infalsificáveis ​​de “contos de Kipling” (“Just So Stories”). (Aprox. editor científico)