Os principais tipos de estrutura do sistema nervoso em diferentes representantes do mundo animal são difusos, nodais (em particular, em cadeia, nodulares dispersos ou escalenos) e tubulares (Fig. 1.2).

DifusoO tipo de sistema nervoso inerente aos organismos multicelulares inferiores (por exemplo, celenterados) é caracterizado por uma distribuição aproximadamente uniforme de elementos nervosos por todo o corpo do animal. Nodal, característica dos invertebrados superiores, possui concentração de elementos nervosos nos nódulos (especialmente nos subfaríngeos e suprafaríngeos), que estão conectados

conectivos entre si e com o resto do corpo - nervos periféricos. Tubular tipo de sistema nervoso é caracterizado pela concentração de elementos nervosos no tubo neural (cérebro) e principalmente nas extensões da parte oral deste tubo (cérebro). Este tipo é característico de vertebrados, incluindo humanos. O cérebro e a medula espinhal estão conectados ao resto do corpo através de numerosos nervos.

Células nervosas.O sistema nervoso de humanos e animais consiste em células nervosas (neurônios), intimamente relacionado com células da glia. As células nervosas em vertebrados e invertebrados superiores têm processos característicos que se estendem desde o corpo (soma ou pericário), que contém o núcleo da célula.

Existem dois tipos desses processos: dendritos E axônios(Fig. 1.3). Com base no número de processos que se estendem do soma, os neurônios são divididos em unipolares (têm um processo que se estende do soma), bipolares (têm dois processos) e multipolares (têm mais de dois processos que se estendem do soma).

Neurônios unipolares estão presentes em animais de vários tipos, são especialmente difundidos em invertebrados, por exemplo, em moluscos e insetos. Nestes animais, um processo celular se estende do corpo do neurônio, que passa para o chamado processo central, que gera um axônio e dá origem a muitos dendritos. Células multipolares - Este é o principal tipo de neurônio nos vertebrados. Nos invertebrados inferiores (celenterados), os neurônios têm fusiforme forma.

Pericaryaos neurônios geralmente têm tamanhos (diâmetros) de 5 a 100 μm. Os processos das células nervosas em vertebrados e invertebrados superiores, especialmente axônios com diâmetro de 1 a 6-10 mícrons, podem ser muito longos (até 1 m!). Em casos especiais, quando os axônios se fundem (por exemplo, em cefalópodes), axônios gigantes, cujo diâmetro pode chegar a 1 mm, o que os torna muito convenientes para pesquisa.

O neurônio, como todas as outras células, é coberto externamente por uma membrana contínua - membrana plasmática (plasmalema). Ele separa o citoplasma da célula com numerosas organelas incluídas (núcleo, aparelho de Golgi, mitocôndrias, etc.) do fluido extracelular.

Com a ajuda de axônios e dendritos, os neurônios entram em contato entre si e com outras células, como as células musculares. Esses contatos possuem uma estrutura especial e são chamados sinapses.

Existem diferentes tipos de sinapses (por estrutura, função, método de transmissão do sinal, localização no sistema, etc.).

O assim chamado sinapses químicas, em que a transmissão é realizada por meio de um agente químico especial - um transmissor local - mediador, jogar fora terminação nervosa pré-sináptica e agindo em célula pós-sináptica.

O sistema nervoso de vertebrados e invertebrados também contém células neurossecretoras (em vertebrados, por exemplo, no hipotálamo). Essas células produzem neuro-hormônios(substâncias fisiologicamente ativas), que são liberadas na corrente sanguínea e atuam em todas as células do corpo sensíveis a elas (ver Capítulo 6).

Células da glia. As células gliais (gliócitos) incluem oligodendrócitos, astrócitos, células de Schwann, etc. Elas circundam as células nervosas e, em alguns lugares, estão em contato próximo com elas. O número de células gliais no sistema nervoso é aproximadamente uma ordem de grandeza maior que o número de neurônios. As células gliais desempenham um papel especial na formação dos chamados bainhas de mielina axônios. As bainhas de mielina são formadas em vertebrados no sistema nervoso central devido aos processos dos oligodendrócitos, e na periferia - devido aos chamados Células de Schwann, ou lemócitos. Essas células envolvem os axônios com “acoplamentos” de mielina multicamadas (Fig. 1.4), de modo que a maior parte do axônio é coberta por eles e áreas estreitas entre os acoplamentos permanecem abertas - interceptações de nós, ou Interceptações de Ranvier. Estas últimas fibras têm um significado funcional especial.

Função das células nervosas. A função das células nervosas é transmitir informações (mensagens, ordens ou proibições) por meio de impulsos nervosos.

Impulsos nervosos espalham-se ao longo dos processos dos neurônios e são transmitidos através de sinapses (geralmente do terminal do axônio para o soma ou dendrito do próximo neurônio). A origem e a propagação de um impulso nervoso, bem como sua transmissão sináptica, estão intimamente relacionadas aos fenômenos elétricos na membrana plasmática do neurônio.

E processa as informações recebidas, armazena vestígios de atividades passadas (vestígios de memória) e, consequentemente, regula e coordena as funções do corpo.

No centro atividade do sistema nervoso reside um reflexo associado à propagação da excitação ao longo dos arcos reflexos e ao processo de inibição. Sistema nervoso educado principalmente tecido nervoso, cuja unidade estrutural e funcional básica é o neurônio. Durante a evolução dos animais, houve um aumento gradual na complexidade nervoso sistemas e ao mesmo tempo o seu comportamento tornou-se mais complicado.

Em desenvolvimento sistema nervoso vários estágios são observados.

Em protozoários não há sistema nervoso, mas alguns ciliados possuem um aparelho excitável fibrilar intracelular. À medida que os organismos multicelulares se desenvolvem, forma-se um tecido especializado capaz de reproduzir reações ativas, ou seja, excitação. Reticulado, ou difuso, nervoso sistema aparece pela primeira vez em celenterados (pólipos hidroides). É formado por processos de neurônios distribuídos difusamente por todo o corpo em forma de rede. Sistema nervoso difuso conduz rapidamente a excitação do ponto de irritação em todas as direções, o que lhe confere propriedades integrativas.

Sistema nervoso difuso Existem também pequenos sinais de centralização (na Hidra há densificação dos elementos nervosos na região da sola e do pólo oral). A complicação do sistema nervoso ocorreu paralelamente ao desenvolvimento dos órgãos do movimento e se expressou principalmente no isolamento dos neurônios da rede difusa, na sua imersão profunda no corpo e na formação de aglomerados ali. Assim, em celenterados de vida livre (água-viva), os neurônios se acumulam no gânglio, formando sistema nervoso nodular difuso. A formação deste tipo de sistema nervoso está associada, em primeiro lugar, ao desenvolvimento de receptores especiais na superfície do corpo, capazes de responder seletivamente às influências mecânicas, químicas e luminosas. Junto com isso, o número de neurônios e a diversidade de seus tipos aumentam progressivamente, e neuroglia. Aparecer neurônios bipolares tendo dendritos E axônios. A condução da excitação torna-se direcionada. As estruturas nervosas também se diferenciam, nas quais os sinais correspondentes são transmitidos a outras células que controlam as respostas do corpo. Assim, algumas células se especializam em recepção, outras em condução e outras em contração. A maior complexidade evolutiva do sistema nervoso está associada à centralização e ao desenvolvimento de um tipo de organização nodal (artrópodes, anelídeos, moluscos). Os neurônios estão concentrados em nós nervosos (gânglios), conectados por fibras nervosas entre si, bem como com receptores e órgãos executivos (músculos, glândulas).

A diferenciação dos sistemas digestivo, reprodutivo, circulatório e outros sistemas orgânicos foi acompanhada pela melhoria da interação entre eles com a ajuda sistema nervoso. Há uma complicação significativa e o surgimento de muitas formações do sistema nervoso central que dependem umas das outras. Os gânglios da paratireóide e os nervos que controlam os movimentos de alimentação e escavação desenvolvem-se em formas filogeneticamente superiores em receptores, percebendo luz, som, cheiro; aparecer órgãos sensoriais. Como os principais órgãos receptores estão localizados na extremidade da cabeça do corpo, os gânglios correspondentes na parte da cabeça do corpo desenvolvem-se mais fortemente, subordinam as atividades dos outros e formam o cérebro. Em artrópodes e anelídeos é bem desenvolvido cordão nervoso. A formação do comportamento adaptativo de um organismo manifesta-se mais claramente no mais alto nível de evolução - nos vertebrados - e está associada à complicação da estrutura do sistema nervoso e à melhoria da interação do organismo com o ambiente externo. Algumas partes do sistema nervoso mostram tendência ao aumento do crescimento na filogenia, enquanto outras permanecem subdesenvolvidas. Os peixes têm cérebro anterior pouco diferenciado, mas bem desenvolvido rombencéfalo e mesencéfalo, cerebelo. Em anfíbios E répteis da bexiga cerebral anterior são separados diencéfalo E dois hemisférios com córtex primário.

Em pássaros altamente desenvolvido cerebelo , média E intermediário cérebro. Latido expresso fraco, mas em vez disso foram formadas estruturas especiais ( hiperestriado), realizando o mesmo que latido no mamíferos, funções.

Maior desenvolvimento do sistema nervoso alcança no mamíferos, especialmente em humanos, principalmente devido ao aumento e complexidade estrutura cortical grande hemisférios. O desenvolvimento e diferenciação das estruturas do sistema nervoso em animais superiores levaram à sua divisão em central E periférico.

Sistema nervoso- um conjunto morfológico e funcional integral de várias estruturas nervosas interligadas, que, juntamente com o sistema humoral, garantem a regulação interligada da atividade de todos os sistemas do corpo e a resposta às alterações nas condições ambientais internas e externas. O sistema nervoso atua como um sistema integrativo, unindo em um todo a sensibilidade, a atividade motora e o trabalho de outros sistemas reguladores (endócrino e imunológico).

Características gerais do sistema nervoso

Toda a variedade de significados do sistema nervoso decorre de suas propriedades.

1. , a irritabilidade e a condutividade são caracterizadas como funções do tempo, ou seja, é um processo que ocorre desde a irritação até a manifestação da atividade de resposta do órgão. De acordo com a teoria elétrica da propagação de um impulso nervoso em uma fibra nervosa, ele se espalha devido à transição de focos locais de excitação para áreas inativas adjacentes da fibra nervosa ou ao processo de propagação da despolarização, que é semelhante a uma corrente elétrica . Outro processo químico ocorre nas sinapses, em que o desenvolvimento de uma onda de excitação-polarização pertence ao mediador acetilcolina, ou seja, uma reação química.
2. O sistema nervoso tem a propriedade de transformar e gerar energias do ambiente externo e interno e convertê-las em processo nervoso.
3. Uma propriedade particularmente importante do sistema nervoso é a capacidade do cérebro de armazenar informações no processo não apenas de onto, mas também de filogênese.

O sistema nervoso consiste em neurônios, ou células nervosas, e, ou células neurogliais. Os neurônios são os principais elementos estruturais e funcionais do sistema nervoso central e periférico. Os neurônios são células excitáveis, o que significa que são capazes de gerar e transmitir impulsos elétricos (potenciais de ação). Os neurônios têm diferentes formas e tamanhos e formam processos de dois tipos: axônios E dendritos. Um neurônio geralmente possui vários dendritos curtos e ramificados, ao longo dos quais os impulsos viajam para o corpo do neurônio, e um axônio longo, ao longo do qual os impulsos viajam do corpo do neurônio para outras células (neurônios, células musculares ou glandulares). A transferência de excitação de um neurônio para outras células ocorre por meio de contatos especializados - sinapses.

Morfologia dos neurônios

A estrutura das células nervosas é diferente. Existem inúmeras classificações de células nervosas com base na forma do seu corpo, no comprimento e na forma dos dendritos e outras características. De acordo com seu significado funcional, as células nervosas são divididas em motor (motor), sensível (sensorial) e interneurônios. Uma célula nervosa desempenha duas funções principais: a) específica - processar informações recebidas por um neurônio e transmitir um impulso nervoso; b) biossintético para manter suas funções vitais. Isto também é expresso na ultraestrutura da célula nervosa. A transferência de informações de uma célula para outra, a unificação das células nervosas em sistemas e complexos de complexidade variável determinam as estruturas características de uma célula nervosa - axônios, dendritos, sinapses. As organelas associadas à garantia do metabolismo energético, à função de síntese de proteínas da célula, etc., são encontradas na maioria das células, nas células nervosas estão subordinadas ao desempenho de suas funções principais - processamento e transmissão de informações. No nível microscópico, o corpo de uma célula nervosa é uma formação redonda e oval. No centro da célula está o núcleo. Ele contém o nucléolo e é cercado por membranas nucleares. No citoplasma das células nervosas existem elementos de retículo citoplasmático granular e não granular, polissomos, ribossomos, mitocôndrias, lisossomos, corpos multivesiculares e outras organelas. Na morfologia funcional do corpo celular, chama-se a atenção principalmente para as seguintes ultraestruturas: 1) mitocôndrias, que determinam o metabolismo energético; 2) núcleo, nucléolo, retículo citoplasmático granular e não granular, complexo lamelar, polissomos e ribossomos, que fornecem principalmente a função de síntese de proteínas da célula; 3) lisossomos e fagossomas - principais organelas do “trato digestivo intracelular”; 4) axônios, dendritos e sinapses, proporcionando conexão morfofuncional de células individuais.

Um exame microscópico revela que o corpo das células nervosas se transforma gradualmente em um dendrito; não há limites nítidos ou diferenças pronunciadas na ultraestrutura do soma e na seção inicial de um grande dendrito. Grandes troncos dendríticos emitem galhos grandes, bem como pequenos galhos e espinhos. Os axônios, assim como os dendritos, desempenham um papel crítico na organização estrutural e funcional do cérebro e nos mecanismos de sua atividade sistêmica. Normalmente, um único axônio emerge do corpo da célula nervosa, que pode então emitir numerosos ramos. Os axônios são cobertos por uma bainha de mielina para formar fibras de mielina. Feixes de fibras constituem a substância branca do cérebro, nervos cranianos e periféricos. O entrelaçamento de axônios, dendritos e processos das células gliais cria padrões complexos e não repetitivos do neurópilo. As relações entre as células nervosas são realizadas por contatos interneuronais, ou sinapses. As sinapses são divididas em axossomáticas, formadas por um axônio com corpo de neurônio, axodendríticas, localizadas entre um axônio e um dendrito, e axo-axonais, localizadas entre dois axônios. As sinapses dendrodendríticas localizadas entre os dendritos são muito menos comuns. A sinapse contém um processo pré-sináptico contendo vesículas pré-sinápticas e uma parte pós-sináptica (dendrito, corpo celular ou axônio). A zona ativa de contato sináptico, na qual ocorre a liberação do mediador e a transmissão do impulso, é caracterizada por um aumento na densidade eletrônica das membranas pré-sinápticas e pós-sinápticas separadas pela fenda sináptica. Com base nos mecanismos de transmissão do impulso, distinguem-se entre sinapses em que essa transmissão é realizada com o auxílio de mediadores, e sinapses em que a transmissão do impulso ocorre eletricamente, sem a participação de mediadores.

O transporte axonal desempenha um papel importante nas conexões interneuronais. Seu princípio é que no corpo de uma célula nervosa, graças à participação do retículo endoplasmático rugoso, do complexo lamelar, do núcleo e dos sistemas enzimáticos dissolvidos no citoplasma da célula, são sintetizadas uma série de enzimas e moléculas complexas, que são então transportado ao longo do axônio até suas seções terminais - sinapses. O sistema de transporte axonal é o principal mecanismo que determina a renovação e fornecimento de transmissores e moduladores nos terminais pré-sinápticos, e também está na base da formação de novos processos, axônios e dendritos.

Neuróglia

As células gliais são mais numerosas que os neurônios e constituem pelo menos metade do volume do SNC, mas, diferentemente dos neurônios, não podem gerar potenciais de ação. As células neurogliais são diferentes em estrutura e origem, desempenham funções auxiliares no sistema nervoso, proporcionando funções de suporte, tróficas, secretoras, delimitadoras e protetoras.

Neuroanatomia comparativa

Tipos de sistemas nervosos

Existem vários tipos de organização do sistema nervoso, representados em vários grupos sistemáticos de animais.

• Sistema nervoso difuso - apresentado nos celenterados. As células nervosas formam um plexo nervoso difuso no ectoderma por todo o corpo do animal e, quando uma parte do plexo é fortemente estimulada, ocorre uma resposta generalizada - todo o corpo reage.
• Sistema nervoso do tronco (ortogono) - algumas células nervosas são coletadas em troncos nervosos, junto com os quais o plexo subcutâneo difuso é preservado. Esse tipo de sistema nervoso é representado em platelmintos e nematóides (nestes últimos o plexo difuso é bastante reduzido), bem como em muitos outros grupos de protostômios - por exemplo, gastrópodes e cefalópodes.

• O sistema nervoso nodal, ou sistema ganglionar complexo, está representado em anelídeos, artrópodes, moluscos e outros grupos de invertebrados. A maioria das células do sistema nervoso central está reunida em nódulos nervosos - gânglios. Em muitos animais, as células são especializadas e servem a órgãos individuais. Em alguns moluscos (por exemplo, cefalópodes) e artrópodes, surge uma associação complexa de gânglios especializados com conexões desenvolvidas entre eles - um único cérebro ou massa nervosa cefalotácica (em aranhas). Nos insetos, algumas seções do protocérebro (“corpos de cogumelo”) têm uma estrutura particularmente complexa.
• Um sistema nervoso tubular (tubo neural) é característico dos cordados.

Sistema nervoso de vários animais

Sistema nervoso de cnidários e ctenóforos

Os cnidários são considerados os animais mais primitivos que possuem sistema nervoso. Nos pólipos representa uma rede nervosa subepitelial primitiva ( plexo nervoso), entrelaçando todo o corpo do animal e constituído por neurônios de diferentes tipos (células sensíveis e ganglionares), interligados por processos ( sistema nervoso difuso), seus plexos especialmente densos são formados nos pólos oral e aboral do corpo. A irritação provoca rápida condução de excitação pelo corpo da hidra e leva à contração de todo o corpo, devido à contração das células musculares epiteliais do ectoderma e ao mesmo tempo ao seu relaxamento no endoderma. As medusas são mais complexas que os pólipos; uma seção central começa a se separar em seu sistema nervoso. Além do plexo nervoso subcutâneo, eles possuem gânglios ao longo da borda do guarda-chuva, conectados por processos de células nervosas em anel nervoso, a partir do qual as fibras musculares do véu são inervadas e Rhopalia- estruturas contendo vários ( sistema nervoso nodular difuso). Maior centralização é observada nas águas-vivas cifo e principalmente nas águas-vivas caixa. Seus 8 gânglios, correspondentes a 8 ropalias, atingem tamanhos bastante grandes.

O sistema nervoso dos ctenóforos inclui um plexo nervoso subepitelial com condensações ao longo de fileiras de placas em forma de pá que convergem para a base de um complexo órgão sensorial aboral. Em alguns ctenóforos, foram descritos gânglios nervosos próximos.

Sistema nervoso dos protostômios

Flatworms possuem um sistema nervoso já dividido em seções central e periférica. Em geral, o sistema nervoso se assemelha a uma rede regular - esse tipo de estrutura foi chamada ortogonal. Consiste em um gânglio medular, que em muitos grupos circunda os estatocistos (medula endon), que está conectado a troncos nervosos ortogonal correndo ao longo do corpo e conectado por pontes transversais em anel ( comissuras). Os troncos nervosos consistem em fibras nervosas que se estendem a partir de células nervosas espalhadas ao longo de seu curso. Em alguns grupos, o sistema nervoso é bastante primitivo e quase difuso. As seguintes tendências são observadas entre os platelmintos: ordenação do plexo subcutâneo com separação de troncos e comissuras, aumento do tamanho do gânglio cerebral, que se transforma em aparelho de controle central, imersão do sistema nervoso na espessura do corpo; e, por fim, diminuição do número de troncos nervosos (em alguns grupos restam apenas dois tronco abdominal (lateral)).

Nos nemerteanos, a parte central do sistema nervoso é representada por um par de gânglios duplos conectados, localizados acima e abaixo da bainha da tromba, conectados por comissuras e atingindo tamanho significativo. Os troncos nervosos partem dos gânglios, geralmente aos pares, e estão localizados nas laterais do corpo. Eles também são conectados por comissuras, estão localizados no saco pele-muscular ou no parênquima. Numerosos nervos partem do nódulo cefálico, os mais fortemente desenvolvidos são o nervo espinhal (muitas vezes duplo), abdominal e faríngeo.

Os vermes gastrociliares possuem um gânglio suprafaríngeo, um anel nervoso perifaríngeo e dois troncos longitudinais laterais superficiais conectados por comissuras.

Os nematóides têm anel nervoso perifaríngeo, dos quais 6 troncos nervosos se estendem para frente e para trás, os maiores - os troncos abdominal e dorsal - se estendem ao longo das cristas hipodérmicas correspondentes. Os troncos nervosos são conectados entre si por pontes semicirculares e inervam os músculos das bandas abdominal e dorsal lateral, respectivamente. Sistema nervoso nematóide Caenorhabditis elegans foi mapeado no nível celular. Cada neurônio foi registrado, sua origem foi rastreada e a maioria, se não todas, das conexões neurais são conhecidas. Nesta espécie, o sistema nervoso é sexualmente dimórfico: os sistemas nervoso masculino e hermafrodita possuem diferentes números de neurônios e grupos de neurônios para desempenhar funções específicas do sexo.

Em Kinorhynchus, o sistema nervoso consiste em um anel nervoso perifaríngeo e um tronco ventral (abdominal), nos quais, de acordo com sua segmentação corporal inerente, as células ganglionares estão localizadas em grupos.

O sistema nervoso dos vermes e dos priapulídeos tem uma estrutura semelhante, mas seu tronco nervoso ventral é desprovido de espessamentos.

Os rotíferos possuem um grande gânglio suprafaríngeo, de onde surgem os nervos, especialmente os grandes - dois nervos que percorrem todo o corpo nas laterais do intestino. Os gânglios menores ficam na perna (gânglio pedal) e próximos ao estômago mastigatório (gânglio mastax).

Nos acantocéfalos, o sistema nervoso é muito simples: dentro da vagina da tromba existe um gânglio não pareado, do qual ramos finos se estendem para frente até a tromba e dois troncos laterais mais grossos para trás; emergem da vagina da tromba, atravessam a cavidade corporal e depois volte ao longo de suas paredes.

Os anelídeos têm um gânglio suprafaríngeo pareado, perifaríngeo conectivos(conectivos, ao contrário das comissuras, conectam gânglios opostos) conectados à parte ventral do sistema nervoso. Nos poliquetas primitivos, consiste em dois cordões nervosos longitudinais nos quais as células nervosas estão localizadas. Nas formas mais organizadas, eles formam gânglios emparelhados em cada segmento do corpo ( escada neural), e os troncos nervosos se aproximam. Na maioria dos poliquetas, os gânglios emparelhados se fundem ( cordão nervoso ventral), em alguns casos seus conectivos também se fundem. Numerosos nervos partem dos gânglios para os órgãos de seu segmento. Na série dos poliquetas, o sistema nervoso está imerso desde sob o epitélio até a espessura dos músculos ou mesmo sob o saco pele-muscular. Gânglios de segmentos diferentes podem ser concentrados se seus segmentos se fundirem. Tendências semelhantes são observadas em oligoquetas. Nas sanguessugas, a cadeia nervosa situada no canal lacunar abdominal consiste em 20 ou mais gânglios, e os primeiros 4 gânglios são combinados em um ( gânglio subfaríngeo) e os últimos 7.

Nos equiurídeos, o sistema nervoso é pouco desenvolvido - o anel nervoso perifaríngeo está conectado ao tronco abdominal, mas as células nervosas estão espalhadas uniformemente por eles e não formam nódulos em nenhum lugar.

Os sipunculídeos têm um gânglio nervoso suprafaríngeo, um anel nervoso perifaríngeo e um tronco ventral sem nervos situado no interior da cavidade corporal.

Os tardígrados possuem um gânglio suprafaríngeo, conectivos perifaríngeos e uma cadeia ventral com 5 gânglios pares.

Os onicóforos têm um sistema nervoso primitivo. O cérebro consiste em três seções: o protocérebro inerva os olhos, o deutocérebro inerva as antenas e o tritocérebro inerva o intestino anterior. Os nervos se estendem dos conjuntivos perifaríngeos até as mandíbulas e papilas orais, e os próprios conjuntivos passam para troncos abdominais distantes, uniformemente cobertos por células nervosas e conectados por finas comissuras.

Sistema nervoso dos artrópodes

Nos artrópodes, o sistema nervoso é composto por um gânglio suprafaríngeo pareado, composto por vários gânglios nervosos conectados (cérebro), conectivos perifaríngeos e um cordão nervoso ventral, constituído por dois troncos paralelos. Na maioria dos grupos, o cérebro é dividido em três seções - proto-, deuto- e tritocérebro. Cada segmento corporal possui um par de gânglios nervosos, mas a fusão de gânglios para formar gânglios grandes é frequentemente observada; por exemplo, o gânglio subfaríngeo consiste em vários pares de gânglios fundidos - controla as glândulas salivares e alguns músculos do esôfago.

Em vários crustáceos, em geral, são observadas as mesmas tendências que nos anelídeos: a convergência de um par de troncos nervosos abdominais, a fusão de nós pares de um segmento corporal (ou seja, a formação da cadeia nervosa abdominal), a fusão de seus nós na direção longitudinal à medida que os segmentos do corpo se unem. Assim, os caranguejos possuem apenas duas massas nervosas - o cérebro e uma massa nervosa no peito, e nos copépodes e cracas forma-se uma única formação compacta, penetrada pelo canal do sistema digestivo. O cérebro do lagostim consiste em lobos emparelhados - o protocérebro, de onde partem os nervos ópticos, que possuem aglomerados ganglionares de células nervosas, e o deutocérebro, que inerva as antenas I. Normalmente, também é adicionado um tritocérebro, formado pelos nós fundidos do segmento antenal II, cujos nervos geralmente surgem dos conectivos perifaríngeos. Os crustáceos desenvolveram sistema nervoso simpático, consistindo na medula e desemparelhado nervo simpático, que possui vários gânglios e inerva o intestino. Desempenha um papel importante na fisiologia do lagostim células neurossecretoras, localizado em várias partes do sistema nervoso e secretando neuro-hormônios.

O cérebro das centopéias possui uma estrutura complexa, provavelmente formada por muitos gânglios. O gânglio subfaríngeo inerva todos os membros orais, a partir dos quais começa um longo tronco nervoso longitudinal pareado, no qual há um gânglio pareado em cada segmento (nas centopéias bípedes, em cada segmento, a partir do quinto, há dois pares de gânglios localizados um após o outro).

O sistema nervoso dos insetos, também composto pelo cérebro e pelo cordão nervoso abdominal, pode atingir um desenvolvimento e especialização significativos de elementos individuais. O cérebro consiste em três seções típicas, cada uma delas composta por vários gânglios separados por camadas de fibras nervosas. Um importante centro associativo é "corpos de cogumelo" protocérebro. Os insetos sociais (formigas, abelhas, cupins) têm um cérebro particularmente desenvolvido. A cadeia nervosa abdominal consiste no gânglio subfaríngeo, que inerva os membros orais, três grandes gânglios torácicos e gânglios abdominais (não mais que 11). Na maioria das espécies, mais de 8 gânglios não são encontrados na idade adulta; em muitas, estes também se fundem, dando origem a grandes massas ganglionares. Pode chegar ao ponto de formar apenas uma massa ganglionar no tórax, inervando tanto o tórax quanto o abdômen do inseto (por exemplo, em algumas moscas). Durante a ontogênese, os gânglios freqüentemente se unem. Os nervos simpáticos surgem do cérebro. Quase todas as partes do sistema nervoso contêm células neurossecretoras.

Nos caranguejos-ferradura, o cérebro não é dividido externamente, mas possui uma estrutura histológica complexa. Conjuntivos perifaríngeos espessados ​​inervam as quelíceras, todos os membros do cefalotórax e as guelras. O cordão nervoso abdominal é composto por 6 gânglios, o posterior é formado pela fusão de vários. Os nervos dos membros abdominais são conectados por troncos laterais longitudinais.

O sistema nervoso dos aracnídeos tem uma clara tendência à concentração. O cérebro consiste apenas em protocérebro e tritocérebro devido à falta de estruturas inervadas pelo deutocérebro. O metamerismo da cadeia nervosa abdominal é mais claramente preservado em nós-escorpiões - eles têm uma grande massa ganglionar no tórax e 7 gânglios no abdômen, em salpugs há apenas 1, e em aranhas todos os gânglios se fundiram na massa nervosa cefalotórax ; em opiliões e carrapatos não há distinção entre ele e o cérebro.

As aranhas do mar, como todos os queliceratos, não possuem deuterocérebro. O cordão nervoso ventral em diferentes espécies contém de 4 a 5 gânglios até uma massa ganglionar contínua.

Sistema nervoso de moluscos

Nos moluscos quítons primitivos, o sistema nervoso consiste em um anel perifaríngeo (inerva a cabeça) e 4 troncos longitudinais - dois pedal(inervam a perna, que não estão conectadas em nenhuma ordem específica por numerosas comissuras, e duas pleurovisceral, que estão localizados externamente e acima dos pedais (inervam o saco visceral e conectam acima do pó). Os troncos pedal e pleurovisceral de um lado também são conectados por muitos jumpers.

O sistema nervoso dos monoplacóforos é estruturado de forma semelhante, mas seus troncos pedais são conectados por apenas uma ponte.

Nas formas mais desenvolvidas, como resultado da concentração de células nervosas, formam-se vários pares de gânglios, que se deslocam para a extremidade anterior do corpo, sendo o nó suprafaríngeo (cérebro) o mais desenvolvido.

Divisão morfológica

O sistema nervoso de mamíferos e humanos é dividido de acordo com características morfológicas em:

• sistema nervoso periférico

O sistema nervoso periférico inclui os nervos espinhais e os plexos nervosos

Divisão funcional

• Sistema nervoso somático (animal)
• Sistema nervoso autônomo (autônomo)
  • Divisão simpática do sistema nervoso autônomo
  • Divisão parassimpática do sistema nervoso autônomo
  • Divisão metassimpática do sistema nervoso autônomo (sistema nervoso entérico)

Ontogênese

Modelos

No momento, não existe uma posição única sobre o desenvolvimento do sistema nervoso na ontogênese. O principal problema é avaliar o nível de determinismo (predestinação) no desenvolvimento dos tecidos a partir das células germinativas. Os modelos mais promissores são modelo de mosaico E modelo regulatório. Nem um nem outro podem explicar completamente o desenvolvimento do sistema nervoso.

• O modelo mosaico pressupõe a determinação completa do destino de uma célula individual ao longo da ontogenia.
• O modelo regulatório assume o desenvolvimento aleatório e variável de células individuais, sendo apenas a direção neural determinística (ou seja, qualquer célula de um determinado grupo de células pode se tornar qualquer coisa dentro do escopo de desenvolvimento desse grupo de células).

Para invertebrados, o modelo em mosaico é quase perfeito - o grau de determinação de seus blastômeros é muito alto. Mas para os vertebrados tudo é muito mais complicado. Um certo papel de determinação aqui é indubitável. Já no estágio de desenvolvimento de dezesseis células da blástula dos vertebrados, é possível dizer com bastante certeza qual blastômero não é o antecessor de um determinado órgão.

Marcus Jacobson introduziu um modelo clonal de desenvolvimento cerebral (próximo do regulatório) em 1985. Ele sugeriu que o destino de grupos individuais de células que representam a progênie de um blastômero individual, ou seja, “clones” desse blastômero, seja determinado. Moody e Takasaki (independentemente) desenvolveram este modelo em 1987. Um mapa do estágio de blástula de 32 células foi construído. Por exemplo, foi estabelecido que os descendentes do blastômero D2 (pólo vegetativo) são sempre encontrados na medula oblonga. Por outro lado, os descendentes de quase todos os blastômeros do pólo animal não possuem determinação pronunciada. Em diferentes organismos da mesma espécie, podem ou não ocorrer em certas partes do cérebro.

Mecanismos Regulatórios

Verificou-se que o desenvolvimento de cada blastômero depende da presença e concentração de substâncias específicas - fatores parácrinos, que são secretados por outros blastômeros. Por exemplo, na experiência em vitro com a parte apical da blástula, descobriu-se que na ausência de activina (fator parácrino do pólo vegetativo), as células se desenvolvem em epiderme comum, e na sua presença, dependendo da concentração, em ordem crescente: células mesenquimais, células musculares lisas, células da notocorda ou células musculares cardíacas.

Nos últimos anos, graças ao surgimento de novos métodos de pesquisa, um ramo denominado psiconeurologia veterinária começou a se desenvolver na medicina veterinária, estudando as relações sistêmicas entre a atividade do sistema nervoso como um todo e outros órgãos e sistemas.

Sociedades profissionais e revistas

A Society for Neuroscience (SfN, Society for Neuroscience) é a maior organização internacional sem fins lucrativos, reunindo mais de 38 mil cientistas e médicos envolvidos no estudo do cérebro e do sistema nervoso. A sociedade foi fundada em 1969 e está sediada em Washington. Seu principal objetivo é a troca de informações científicas entre cientistas. Para tanto, anualmente é realizada uma conferência internacional em diversas cidades dos Estados Unidos e é publicado o Journal of Neuroscience. A sociedade realiza trabalho educativo e educativo.

A Federação das Sociedades Europeias de Neurociências (FENS, Federação das Sociedades Europeias de Neurociências) reúne um grande número de sociedades profissionais de países europeus, incluindo a Rússia. A Federação foi fundada em 1998 e é parceira da Sociedade Americana de Neurociências (SfN). A Federação realiza uma conferência internacional em diferentes cidades europeias a cada 2 anos e publica o European Journal of Neuroscience

Fatos interessantes

A americana Harriet Cole (1853-1888) morreu aos 35 anos de tuberculose e legou seu corpo à ciência. O então patologista Rufus B. Univer, do Hahnemann Medical College, na Filadélfia, passou 5 meses extraindo, decompondo e protegendo cuidadosamente os nervos de Harriet. Ele até conseguiu preservar os globos oculares, que permaneceram ligados aos nervos ópticos.

Existem vários tipos de organização do sistema nervoso, representados em vários grupos sistemáticos de animais.

• Sistema nervoso difuso - apresentado nos celenterados. As células nervosas formam um plexo nervoso difuso no ectoderma por todo o corpo do animal e, quando uma parte do plexo é fortemente estimulada, ocorre uma resposta generalizada - todo o corpo reage.
• Sistema nervoso do tronco (ortogono) - algumas células nervosas são coletadas em troncos nervosos, junto com os quais o plexo subcutâneo difuso é preservado. Esse tipo de sistema nervoso é representado em platelmintos e nematóides (nestes últimos o plexo difuso é bastante reduzido), bem como em muitos outros grupos de protostômios - por exemplo, gastrópodes e cefalópodes.

• O sistema nervoso nodal, ou sistema ganglionar complexo, está representado em anelídeos, artrópodes, moluscos e outros grupos de invertebrados. A maioria das células do sistema nervoso central está reunida em nódulos nervosos - gânglios. Em muitos animais, as células são especializadas e servem a órgãos individuais. Em alguns moluscos (por exemplo, cefalópodes) e artrópodes, surge uma associação complexa de gânglios especializados com conexões desenvolvidas entre eles - um único cérebro ou massa nervosa cefalotácica (em aranhas). Nos insetos, algumas seções do protocérebro (“corpos de cogumelo”) têm uma estrutura particularmente complexa.
• Um sistema nervoso tubular (tubo neural) é característico dos cordados.

O sistema nervoso na forma de tecido sincicial difuso aparece pela primeira vez em organismos multicelulares. É uma rede de células nervosas, o chamado tecido reticular. A homogeneidade morfológica e o peculiar “fechamento” do tecido reticular não permitem a diferenciação de influências externas. Um ser vivo responde à ação de todos os agentes externos com o mesmo tipo de reações.

Com o advento do sistema nervoso ganglionar (nodal)(vermes, moluscos, equinodermos) ocorre especialização das respostas. Torna-se possível transferir a excitação de um nó para outro. A estrutura e a função do sistema nervoso neste estágio de evolução estão em conexão direta com as formações receptoras. As células sensíveis do sistema nervoso no processo de evolução foram aprimoradas paralelamente ao desenvolvimento dos aparelhos receptores. Isso foi muito facilitado pela proximidade morfológica do aparelho receptor e das células nervosas sensoriais.

A melhoria adicional das funções do sistema nervoso, observada nos cordados, está associada à centralização dos gânglios nervosos. Na estrutura do sistema nervoso dos vertebrados, desenvolvem-se sinapses especializadas e, com elas, múltiplas conexões entre as células nervosas. O surgimento de conexões multissinápticas criou as pré-condições para formas qualitativamente novas de relacionamento entre os sistemas corporais, bem como entre o corpo e o meio ambiente.

Em peixes O cérebro olfativo é bem desenvolvido, o globo pálido e os centros nervosos do mesencéfalo são estruturalmente separados - o núcleo vermelho e a substância negra. Na regulação da atividade vital dos répteis, os hemisférios cerebrais e os núcleos subcorticais desempenham um papel importante. Em alguns representantes desta classe surge um novo córtex, atingindo a perfeição nos mamíferos e em seu representante mais elevado - o homem.

Uma característica do sistema nervoso difuso é que a atividade se espalha em qualquer direção a partir de qualquer ponto de estimulação. Embora um sistema nervoso deste tipo possa ser considerado primitivo, ações como alimentar-se, nadar, mover-se sobre as conchas das anêmonas do mar, etc., estão longe de ser simples.

Além da rede nervosa, as águas-vivas e as anêmonas do mar também possuem um sistema de longos neurônios bipolares que formam cadeias. Eles são capazes de transmitir impulsos rapidamente por longas distâncias sem atenua-los, talvez isso permita ao corpo dar uma resposta geral a vários estímulos.

Em outros grupos de animais invertebrados, existem redes nervosas juntamente com troncos nervosos. Eles são observados em várias partes do corpo - sob a pele, na faringe ou em outras partes do intestino, bem como nas pernas dos moluscos ou nos raios dos equinodermos.

Já nos cnidários há tendência de concentração de neurônios na região do disco oral, e nos pólipos também na sola. Nas águas-vivas, condensações nervosas se formam ao longo da borda do guarda-chuva e, em certos locais da condensação do anel, também existem aglomerados de células nervosas. Eles são chamados gânglios. Os gânglios marginais das águas-vivas representam o primeiro passo para a formação da parte central do aparelho nervoso. Os pericários das células nervosas estão concentrados neles, e os próprios gânglios são conectados por cordões nervosos entre si e com a periferia - órgãos sensoriais e efetores. Cordões (nervos) consistem em axônios de células nervosas localizadas em gânglios.

A próxima etapa na concentração de elementos nervosos e na complicação do aparelho nervoso é a formação de ortogonais em platelmintos - sistema nervoso tronco. Os mais primitivos deles possuem um plexo nervoso disperso. Nele aparecem condensações longitudinais e transversais, que se ordenam e formam uma rede retangular de troncos longitudinais e anulares - ortogonal(Fig. 38). Esta é a forma inicial da maioria dos tipos de aparelho nervoso dos vermes inferiores.

Assim como os cnidários, as redes nervosas são encontradas em alguns grupos, como os platelmintos. Suas características funcionais são as mesmas dos cnidários.

A evolução do ortogono vai no sentido de uma diminuição do número de troncos com o deslocamento de um número crescente de células nervosas para o cérebro. Sua aparência promove a integração do corpo. Em invertebrados evolutivamente mais avançados, os gânglios anteriores são mais desenvolvidos. Isso faz parte do processo geral diferenciação de cabeça, ou cefalização. É característico de animais bilateralmente simétricos que, via de regra, levam um estilo de vida ativo. Nesses animais, a abertura da boca e os órgãos sensoriais estão localizados na extremidade anterior do corpo. Nesse caso, o processamento dos sinais dos sentidos (visual, olfativo, gustativo, etc.) é realizado pelo gânglio cefálico ou cerebral. Suas funções também incluem o controle nervoso do comportamento de busca de alimentos e o controle dos reflexos. Podemos dizer que o cérebro “toma decisões estratégicas” e dá “comandos”.

O cérebro é formado pelo espessamento de um dos primeiros anéis do ortógono primitivo, ou pelo acúmulo de células nervosas na extremidade anterior do corpo na espessura do parênquima. Daí as diferenças nos nomes: o primeiro tipo de cérebro é chamado ortogonal, e em segundo lugar - endosso.

Um aparelho nervoso semelhante ao descrito acima é característico de vários invertebrados, em particular lombrigas. Aparentemente, o ortogono deve ser considerado o tipo original de aparelho nervoso dos moluscos e anelídeos, já que as larvas destes últimos possuem uma estrutura do sistema nervoso próxima a ele.

Sistema nervoso nodal

Dos moluscos modernos, o aparelho nervoso do Bokonervna é o mais simples. Seus cérebros são muito pouco desenvolvidos. Dele partem dois pares de troncos nervosos - pedal e pleurovisceral, conectados entre si por muitas comissuras transversais. Este é o aparelho nervoso central, além dele, todos os moluscos também possuem um plexo nervoso periférico.

Na maioria dos moluscos, todas as células do aparelho nervoso central são coletadas em gânglios compactos e claros, e as seções dos troncos que conectam os dois gânglios são completamente liberadas das células nervosas. Os gânglios podem ser comparados a centrais telefônicas e as seções intermediárias a feixes de fios. O sistema nervoso dos moluscos forma o chamado tipo nodal (nodal disperso), ou sistema ganglionar complexo. Os gânglios nele estão localizados em diferentes níveis. O que eles têm em comum é a ganglionização e o encurtamento dos fios de ligação longitudinais (conectivos) e transversais (comissuras), bem como o recuo mais profundo do sistema nervoso central.

Os anelídeos não possuem o plexo nervoso difuso característico dos moluscos. Seu aparelho nervoso central consiste no cérebro, ou gânglio suprafaríngeo, conectivos perifaríngeos e um par de troncos nervosos situados sob o intestino e conectados por comissuras transversais. Na maioria dos anéis, os troncos nervosos são completamente ganglionados e, em um caso típico, um par de gânglios é formado em cada segmento do corpo. Cada par inerva seu segmento. Nos anéis primitivos, os troncos abdominais são amplamente espaçados e conectados por longas comissuras transversais de modo que se forma um “sistema nervoso escaleno”. Em representantes mais organizados, as comissuras são encurtadas e os troncos aproximados, o que acaba levando à sua fusão. Nesse caso, o sistema nervoso central assume a forma de uma cadeia, que é chamada cordão nervoso ventral.

Um tipo semelhante de aparelho nervoso também é encontrado em artrópodes. Ele está localizado nas profundezas do corpo e também consiste no cérebro, nos conectivos perifaríngeos e no cordão nervoso abdominal (Fig. 39), mas o cérebro inclui um par de gânglios abdominais, formando sua seção posterior (tritocérebro).

Em contraste com os anéis, os artrópodes têm uma concentração generalizada do cordão nervoso ventral devido ao encurtamento dos conectivos e à fusão de sucessivos gânglios metaméricos. Os conectivos encurtam na mesma medida que os nervos periféricos se alongam. Isto alcança a centralização do aparelho nervoso – encurtamento das vias intercentrais. Em alguns casos, característicos de lagostins e insetos, os gânglios concentram-se apenas na cabeça e no peito. A inervação do abdômen é realizada por longos nervos periféricos (Fig. 40).

Num sistema nervoso centralizado, semelhante ao dos cefalópodes ou artrópodes, o mecanismo de resposta rápida à estimulação é realizado de acordo com o tipo de arco reflexo, em cuja formação participam vários neurônios (Fig. 41): confidencial, intermediário (associativo) E motor. Qualquer irritação externa provoca alterações no órgão receptor, que por sua vez estimula o neurônio sensorial, a partir do qual o impulso através das sinapses entra no neurônio intermediário, e dele - no neurônio motor. O impulso viaja ao longo do axônio do neurônio motor até a fibra muscular, que responde ao estímulo com uma contração. Matéria do site

Nos insetos, o cérebro (gânglio suprafaríngeo) atinge uma complexidade particular. Consiste em três pares de gânglios fundidos - protocérebro, deutocérebro E tritocérebro. O mais desenvolvido é o protocérebro, que possui vários centros, incluindo centros coordenadores do sistema nervoso. Associado ao protocérebro está um par de lobos ópticos muito grandes e complexos que inervam os olhos compostos. O deutocérebro inerva as antenas e o tritocérebro inerva o lábio superior.

O gânglio subfaríngeo consiste em três pares de gânglios fundidos e inerva os órgãos orais e o intestino anterior.

A concentração do sistema nervoso de grupos superiores de insetos é uma manifestação clara do princípio oligomerização(reduzindo o número de órgãos e partes homólogas). Melhora o controle nervoso do corpo e geralmente ajuda a aumentar o nível morfofisiológico dos insetos.

Além do sistema nervoso central, os insetos também possuem sistemas nervosos periférico e simpático. As glândulas endócrinas estão associadas a este último - os corpos adjacentes e cardíacos ( cm.Sistema endócrino, glândulas e hormônios de insetos).

Sistema nervoso tubular dos deuterostômios

Todos os tipos de aparelhos nervosos considerados são característicos dos chamados protostômios. Os deuterostômios de invertebrados incluem equinodermos e pogonóforos. Todos os cordados, incluindo os vertebrados, também são deuterostômios.

De acordo com a estrutura do aparelho nervoso, os deuterostômios inferiores estão em baixo estágio de desenvolvimento, diferindo dos cnidários principalmente por possuírem plexos nervosos não apenas no ectoderma, mas também no epitélio do intestino e do celoma (cavidade corporal secundária ). Nos cordados, o sistema nervoso central é representado por um tubo neural que corre ao longo do lado dorsal do animal. A extremidade anterior do tubo geralmente é expandida e forma o cérebro.