O órgão do equilíbrio humano é o aparelho vestibular. Juntamente com os sistemas motor e visual, o aparelho desempenha um papel importante na orientação de uma pessoa no espaço. Todos os principais órgãos internos e o sistema cardiovascular estão envolvidos nos reflexos vestibulares.

Características das reações

Os reflexos vestibulares têm características próprias. Nota de especialistas médicos:

1. Alta sensibilidade funcional dos reflexos vestibulares.
2. Reações dinâmicas.

Graças a isso, se houver ligação entre uma determinada anomalia e o aparelho vestibular, um especialista poderá determinar em que fase se encontra a doença.

A excepcional sensibilidade funcional do analisador vestibular é observada.

Neste contexto, ocorrem reações completamente diferentes nas fases aguda, crónica e subaguda da doença.

Sintomas vívidos que causam grande sofrimento ao paciente estão frequentemente associados às fases subaguda e aguda do quadro patológico. No caso de progressão lenta da anomalia, os distúrbios do fundo vestibular estão subjetivamente ausentes, mas objetivamente aparecem de forma bastante delicada. Isso se deve ao fato de que a compensação das anomalias vestibulares é muito pronunciada. Também pode ser devido à sensação e visão profunda das articulações musculares.

Uma característica igualmente importante dos reflexos vestibulares deve ser considerada a sua diversidade e ambiguidade. O grau de dano ao sistema nervoso central e ao aparelho vestibular pode ser determinado com base nas alterações nessas reações.

Importância do estudo

A questão do estudo dos reflexos vestibulares continua relevante, o que se deve à frequente ocorrência de condições anormais que se desenvolvem neste contexto. Assim, as patologias vestibulares são diagnosticadas em pacientes com deficiência auditiva.

O estudo dos reflexos vestibulares também é de grande importância social, pois muitas pessoas sofrem com tonturas. Neste contexto, o seu desempenho diminui e os seus contactos sofrem.

O conhecimento dessas violações permite ao especialista obter informações sobre:

• neoplasias no cérebro;
• patologias inflamatórias no cérebro;
• trauma no cérebro;
• estágios de distúrbios do caule.

Objetividade

Os reflexos vestibulares são bastante objetivos. O estudo é possível quando o paciente está acordado ou inconsciente. Quando uma pessoa está em coma, ela apresenta reações características nos músculos oculares. Na maioria das vezes, observa-se um “vazamento” tônico dos órgãos visuais em direção ao nistagmo (fase lenta).

Violações no contexto vestibular são observadas com várias anomalias do sistema nervoso central.

Isto é explicado pelas várias conexões anatômicas e pela alta sensibilidade funcional do analisador de corrente.

Qualidades

Os reflexos vestibulares possuem as seguintes qualidades:

1. Objetividade.
2. Alto nível de conteúdo informativo.
3. A capacidade de examinar uma pessoa enquanto ela está acordada ou em estado de coma.

Tudo isso permite obter informações objetivas necessárias para um diagnóstico correto. Comparado ao estudo de outros nervos cranianos, o conteúdo informativo do analisador vestibular é muito alto.

Sinal indesejável

Semelhante ao fenômeno do “olho de boneca”, o reflexo oculovestibular é observado na presença de intoxicações exógenas e endógenas.

O reflexo oculovestibular não é um sintoma prognóstico muito bom. No caso de uma lesão tóxica ou metabólica, o reflexo oculovestibular é inibido em grau ligeiramente menor do que outras funções do tronco cerebral.

Se a disfunção do tronco cerebral for suficientemente aguda, vários reflexos relevantes desaparecem rapidamente. Os reflexos também se fecham neste nível do sistema nervoso central.

O estudo desse grupo de reações em pacientes com depressão da consciência permite determinar o estágio de deformação das estruturas do tronco, bem como a localização do processo anormal.

Mecanismos básicos do reflexo vestíbulo-ocular

Falando sobre os mecanismos básicos do reflexo vestíbulo-ocular, é importante tomar como principal exemplo o reflexo ocular do canal semicircular externo.

A corrente da endolinfa flui para a esquerda devido à aceleração angular para a direita. O deslocamento da cúpula do canal horizontal direito ocorre amlopeticamente. Neste contexto, o nervo ampular parv é ativado.

Este sinal é transmitido ao núcleo vestibular medial direito. Do núcleo vestibular direito, o sinal é enviado aos núcleos do nervo oculomotor à direita e ao núcleo do nervo abducente do lado esquerdo.

Graças ao impulso principal do nervo ampular direito, os músculos agonistas são estimulados.

Também ocorre inibição ativa dos músculos antagonistas. Neste contexto, os músculos reto externo (esquerdo) e reto interno (direito) do olho se contraem. Assim o olho é desviado para a esquerda.

Conclusão

O nistagmo tem um componente lento que é direcionado rotacional e para cima. Ao mesmo tempo, uma reação inibitória começa no nervo ampular esquerdo. Os pulsos vêm em fluxos. O alvo são os núcleos dos nervos oculomotor e abducente do lado direito.

Dessa forma, o músculo reto inferior do órgão de visão direito e o músculo oblíquo superior do órgão de visão direito de uma pessoa são ativados e contraídos. Neste contexto, os olhos se movem rapidamente na direção completamente oposta.

O sistema sensorial vestibular é um grupo de órgãos sensoriais utilizados para analisar a posição e o movimento do corpo no espaço. As informações do sistema sensorial vestibular são usadas para controlar a posição da cabeça e do tronco. A seção periférica do sistema sensorial vestibular - o aparelho vestibular, localizado na orelha interna, é representada por duas formações: o vestíbulo e os canais semicirculares.

Introdução. Página 3.
A estrutura do aparelho vestibular. Página 4-5.
A estrutura das vias e centros do sistema vestibular. Página 6.
Significado funcional das vias. Página 7.
Mecanismos de percepção de estímulos vestibulares. Página 8-9.
Reflexos vestibulares e seu papel na orientação espacial.
Página 10-11.
Bibliografia. Página 12.

A obra contém 1 arquivo

MINISTÉRIO DO ESPORTE E TURISMO DA REPÚBLICA DA BIELORRÚSSIA

Instituição educacional

"Universidade Estadual de Cultura Física da Bielorrússia"

Instituto de Turismo

Departamento: turismo e hotelaria

Exame da disciplina

"Fisiologia humana"

no tema “Sistema sensorial vestibular”

(opção nº 7)

Concluído por: aluno do 2º ano do grupo 425,

s/o, Faculdade de Turismo e Hotelaria

Sinkevich Evgeniy Alexandrovich

Introdução. Página 3.

A estrutura do aparelho vestibular. Página 4-5.

A estrutura das vias e centros do sistema vestibular. Página 6.

Significado funcional das vias. Página 7.

Mecanismos de percepção de estímulos vestibulares. Página 8-9.

Reflexos vestibulares e seu papel na orientação espacial.

Bibliografia. Página 12.

Introdução.

O sistema sensorial vestibular é um grupo de órgãos sensoriais utilizados para analisar a posição e o movimento do corpo no espaço. As informações do sistema sensorial vestibular são usadas para controlar a posição da cabeça e do tronco. A seção periférica do sistema sensorial vestibular - o aparelho vestibular, localizado na orelha interna, é representada por duas formações: o vestíbulo e os canais semicirculares. Os receptores do aparelho vestibular transmitem excitação às fibras nervosas das células bipolares do gânglio vestibular, localizadas no osso temporal. Outros processos desses primeiros neurônios formam o nervo vestibular e, juntamente com o nervo auditivo como parte do oitavo par de nervos cranianos, entram na medula oblonga. Os núcleos vestibulares da medula oblonga contêm segundos neurônios. A partir daí, os impulsos viajam para terceiros neurônios no tálamo (diencéfalo) e posteriormente para a região temporal do córtex cerebral.

A estrutura do aparelho vestibular.

A seção periférica (aparelho vestibular) está localizada no labirinto ósseo da pirâmide do osso temporal e consiste em três canais semicirculares e no vestíbulo. Os canais semicirculares estão localizados em três planos perpendiculares entre si: o superior - no frontal, o posterior - no sagital e o externo - na horizontal. Em uma extremidade de cada canal há uma extensão em forma de frasco – uma ampola.

O vestíbulo consiste em duas seções: o saco (sáculo) e o utrículo (utrículo). O utrículo, o sáculo e os canais semicirculares consistem em membranas finas que formam tubos fechados - este é um labirinto membranoso, dentro do qual existe endolinfa conectada à endolinfa da cóclea. Entre o labirinto membranoso e ósseo, que envolve a cóclea e o aparelho vestibular, existe a perilinfa.

Cada saco contém pequenas elevações - máculas (manchas), nas quais está localizado o aparelho otólito - uma coleção de células receptoras que são cobertas por uma massa gelatinosa. Devido à presença de cristais de cálcio, é chamada de membrana otolítica. Nos canais semicirculares, a massa gelatinosa não contém otólitos e é chamada de cúpula.

Todos os vestibulorreceptores são sensoriais secundários e são divididos em dois tipos: as células do primeiro tipo são em forma de frasco e as células do segundo tipo são cilíndricas. Em sua superfície livre, as células possuem pêlos, os finos (60-80 em cada célula) são chamados de estereocílios, e um grosso e longo está localizado na periferia do feixe e é chamado de cinocílio. Quando a posição da cabeça e do corpo muda no espaço, a massa gelatinosa se move, o que desvia os cílios nela imersos. Seu movimento serve como estímulo adequado para excitar os receptores. O deslocamento dos fios em direção ao cinocílio provoca um efeito excitatório, e na direção oposta - um efeito inibitório.

O aparelho otolítico do vestíbulo percebe movimento linear, aceleração ou desaceleração, inclinação da cabeça e do corpo para o lado, bem como tremor ou rolamento.

O estímulo do aparelho receptor dos canais semicirculares são os movimentos rotacionais em torno de seu eixo, sua aceleração ou desaceleração angular.

Esquema do aparelho vestibular. 1, 2, 3 - canais semicirculares (vertical, frontal, horizontal); 4 - otólitos; 5 - nervo vestibular; 6 - cabelos sensíveis.

A estrutura das vias e centros do sistema vestibular.

As fibras nervosas aferentes originam-se e terminam nas células receptoras. O primeiro neurônio do departamento de condução são células bipolares localizadas no gânglio vestibular. Os processos periféricos dessas células entram em contato com as células receptoras, e os centrais, como parte do nervo vestibular (VIII par de nervos cranianos), são direcionados aos núcleos vestibulares da medula oblonga (segundo neurônio). A partir daqui, os impulsos chegam aos núcleos talâmicos (terceiro neurônio), ao cerebelo, aos núcleos dos músculos oculomotores, aos núcleos vestibulares do lado oposto, aos neurônios motores da medula espinhal cervical, através do trato vestibuloespinhal - ao neurônios motores dos músculos extensores, para a farmácia reticular e para o hipotálamo. Devido às conexões acima, é realizado o controle automático do equilíbrio do corpo (sem a participação da consciência). As projeções talamocorticais, que terminam no giro pós-central posterior do córtex cerebral da seção central do analisador vestibular, são responsáveis ​​pela análise consciente da posição do corpo no espaço. Através do trato vestibulocerebelotalâmico, o córtex motor anterior ao giro central recebe informações sobre a manutenção das reações tônicas associadas à avaliação da postura corporal.

Significado funcional das vias.

A via vestíbulo-ocular desempenha um papel importante no mecanismo de manutenção da estabilidade da imagem retiniana durante os movimentos da cabeça e do corpo; devido a essa ligação, os olhos se movem na direção oposta ao deslocamento da cabeça (reflexos vetibuloculomotores);

O sistema vestibulospinal conecta os neurônios dos núcleos vestibulares aos neurônios motores dos cornos anteriores da medula espinhal, o que é importante para a implementação dos reflexos vestibulares;

O sistema vestibulocerebelar está envolvido na coordenação fina da atividade motora voluntária;

A finalidade funcional do sistema vestíbulo-potalâmico não foi esclarecida com precisão, mas sabe-se que essa ligação está envolvida na ocorrência de cinesose (enjôo).

Mecanismos de percepção de estímulos vestibulares.

Os receptores do utrículo e do saco servem como sensores para a gravidade e aceleração linear. Quando a cabeça de uma pessoa está na vertical, a mácula do útero está localizada em um plano horizontal; quando a cabeça está inclinada, a membrana otolítica que cobre a mácula se desloca, obedecendo à força da gravidade. O deslocamento da membrana do otólito dobra os estereocílios das células receptoras que respondem à deformação formando um potencial receptor.

Dependendo da direção e do grau de inclinação da cabeça, aqueles receptores cuja polarização funcional corresponde precisamente a esta direção são mais fortemente excitados que outros, enquanto outros receptores são menos excitados ou inibidos. A proporção alterada de células receptoras excitadas e inibidas causa uma mudança adequada na atividade de fundo nos neurônios do gânglio vestibular dependentes delas. Os neurônios do gânglio vestibular transmitem as informações recebidas das células receptoras para o sistema nervoso central. Esses processos ocorrem não apenas quando a cabeça está inclinada, mas também quando a posição de todo o corpo se desvia do eixo vertical, por exemplo, durante atividades esportivas ou profissionais, uma queda acidental ou o uso de atrações.

A mácula do sáculo, com corpo e cabeça em posição vertical, localiza-se no plano vertical, e sua membrana otolítica se desloca sob a ação de acelerações lineares, causando irritação dos receptores. Dependendo da direção em que ocorre a aceleração linear, os receptores mais sensíveis a ela são excitados. A presença de diversas populações de receptores, diferindo em sua polarização funcional, permite-lhes geralmente transmitir informações sobre movimentos lineares em qualquer direção aos neurônios sensoriais. A sensibilidade desses receptores permite que uma pessoa sinta aceleração linear e inclinação da cabeça. Junto com isso, o aparelho receptor da bolsa é altamente sensível aos efeitos da vibração.

As acelerações angulares ocorrem quando o corpo gira em torno de um dos três eixos espaciais localizados perpendicularmente entre si; elas também ocorrem quando a cabeça gira e inclina. Ao girar em torno do eixo vertical de uma cadeira com uma pessoa sentada, os receptores do canal horizontal ficam irritados. A irritação ocorre logo no início da rotação, quando a endolinfa inerte permanece imóvel, o que cria uma força que desloca a cúpula no sentido oposto da rotação na direção do movimento que já foi interrompido. Como resultado do deslocamento da cúpula, os estereocílios do canal horizontal dobram-se primeiro em uma direção, o que é acompanhado pela despolarização das células ciliadas, e depois na direção oposta, o que causa hiperpolarização dos receptores. Conseqüentemente, a célula ciliada aumenta ou diminui a liberação de um transmissor que atua na terminação do neurônio do gânglio vestibular, o que aumenta ou diminui sua atividade de fundo.

Ao girar em torno de eixos perpendiculares aos planos frontal ou sagital, ocorrem alterações na atividade do receptor semelhantes às descritas acima nos canais semicirculares verticais anteriores ou posteriores. A rotação em torno de qualquer eixo diagonal faz com que a endolinfa se mova em dois canais simultaneamente, e os receptores localizados nas cúpulas de ambos os canais reagem de acordo. A presença de três canais semicirculares proporciona à pessoa a percepção de rotação e rotação da cabeça em qualquer plano do espaço tridimensional.

Os axônios centrais dos neurônios sensoriais primários do gânglio vestibular terminam nos neurônios dos núcleos vestibulares: superior, inferior, lateral e medial. Esses núcleos representam um único complexo funcional que combina informações aferentes dos gânglios vestibulares e dos proprioceptores; esta aferentação determina a natureza da atividade dos neurônios dos núcleos vestibulares.

A percepção consciente das mudanças na posição da cabeça ocorre como resultado do processamento sequencial de informações, primeiro nos núcleos vestibulares do tálamo, formando uma projeção para os giros pós-centrais. Informações adicionais entram indiretamente no córtex de projeção: dos núcleos vestibulares ao cerebelo e deste aos núcleos ventrolaterais do tálamo e ao córtex de projeção. A área de projeção primária da sensibilidade vestibular está localizada no giro central posterior, principalmente no lado do corpo onde está localizado o aparelho vestibular. Outra projeção, caracterizada por representação bilateral da sensibilidade vestibular, é encontrada no córtex motor secundário. A consciência da localização espacial e disposição do corpo ocorre com a participação das regiões parietais posteriores do córtex, onde ocorre a integração da sensibilidade vestibular, visual e somatossensorial de uma pessoa.

Reflexos vestibulares e seu papel na orientação espacial.

O aparelho vestibular é uma fonte de sinais que permitem ao corpo navegar ao se mover no espaço. Os reflexos labirínticos dos músculos esqueléticos estão envolvidos na regulação da posição normal da cabeça, tronco e membros no espaço. Os reflexos labirínticos não são o único regulador e desempenham sua função em interação com outras reações reflexas, principalmente com a participação do sistema visual.

O cérebro integra informações provenientes de receptores visuais e vestibulares, de receptores musculares e articulares. Com base nesta integração, constrói-se a nossa compreensão da posição da cabeça e do tronco no espaço, ou seja, surge um sentido de equilíbrio. O controle da posição do corpo no espaço é fornecido por mecanismos reflexos condicionados inatos e adquiridos. O papel da consciência aqui é minimizado. Os reflexos causados ​​​​pela irritação do aparelho vestibular são chamados de vestibulares. Eles são divididos em estáticos e estatocinéticos.

Os reflexos estáticos garantem a manutenção da postura em pé e inclinada. São realizados quando o aparelho otolítico está irritado. Um exemplo desse reflexo é a rotação compensatória dos olhos quando a posição da cabeça muda. Devido ao movimento compensatório, a imagem na retina permanece imóvel.

Os reflexos estatocinéticos são realizados durante o movimento. Eles ocorrem tanto quando o aparelho otólito está irritado quanto quando os receptores ampulares estão irritados. Um exemplo desse reflexo poderia ser a redistribuição do tônus ​​​​muscular durante uma queda ou parada repentina do transporte. Entre os reflexos estatocinéticos, o nistagmo vestibular desempenha um papel importante. É uma série de movimentos oculares sucessivos na direção oposta à rotação. Este movimento ocular compensatório também visa manter a imagem na retina.

Com irritação grave do aparelho vestibular, ocorre uma série de reações vestibuloviscerais: tonturas, náuseas, vômitos, sudorese, etc. Este é o chamado enjôo ou cinetose. Muito provavelmente, é causado pelo aparecimento de estímulos incomuns ao corpo, por exemplo, uma discrepância entre os sinais visuais e vestibulares.

Na organização do comportamento direcionado no espaço, um papel significativo é desempenhado pelas seções corticais do sistema vestibular (a parte inferior do giro pós-central, a região da fissura intraparietal e silviana).

A anatomia do trato nervoso vestibular é extremamente complexa (Fig. 9.1). Fibras aferentes das cristas dos canais semicirculares e máculas do sáculo e utrículo são enviadas para o gânglio de Scarpa (vestibular) próximo ao conduto auditivo externo, onde estão localizados os corpos neuronais, e então, após se conectarem com as fibras cocleares, formam o vestíbulo -nervo coclear, indo para o complexo vestibular ipsilateral, localizado na parte ventral da medula oblonga sob o quarto ventrículo cerebral. O complexo consiste em quatro núcleos importantes: o núcleo lateral (núcleo de Deiters), o núcleo medial, o núcleo superior e o núcleo descendente. Existem também muitos núcleos menores localizados aqui, unidos por um complexo sistema de aferentes e eferentes. Arroz. A Figura 9.1 mostra que, além de conexões poderosas com o cerebelo e os núcleos oculomotores, o complexo vestibular envia fibras para o córtex cerebral. Acredita-se que terminam no giro pós-central próximo à extremidade inferior do sulco intraparietal. As crises epilépticas, cujo foco se localiza nesta área, costumam ser precedidas de uma aura, caracterizada por sensação de tontura e desorientação. O aparelho vestibular (como vimos no Capítulo EQUILÍBRIO E AUDIÇÃO) monitora tanto a orientação estacionária da cabeça no espaço (otólitos) quanto a aceleração de seu movimento (cristas dos canais semicirculares). Tudo isso é complementado por numerosos receptores somestésicos em todo o corpo (cap. MECANSENSIBILIDADE). Para eliminar o fluxo de informações desses sensores, é necessário colocar o corpo na água ou jogá-lo em uma estação orbital. Nessas condições, todo o trabalho recai sobre os olhos e o aparelho vestibular; se agora o objeto também estiver cego, restarão apenas as informações do vestíbulo membranoso.

O papel da informação dos canais semicirculares pode ser claramente demonstrado colocando um sujeito de teste em uma cadeira giratória que gira rapidamente. Nesse caso, os olhos se deslocam para o lado oposto à rotação, na tentativa de fixar o olhar em um objeto estacionário, e então (quando ele se perde do campo de visão) rapidamente se movem em direção à rotação para encontrar outro ponto de fixação do olhar. Da mesma forma, quando a rotação para repentinamente, os olhos continuam a se mover na direção da rotação anterior e depois voltam na direção oposta. Essa mudança repentina ocorre como resultado das cristas dos canais semicirculares serem afetadas pelo fluxo da endolinfa, que inverte a direção do fluxo. Esses movimentos oculares característicos são chamados de nistagmo. Eles são causados ​​​​por três vias neuronais que vão dos canais semicirculares aos núcleos vestibulares, depois aos núcleos oculomotores (n.abducens) e, finalmente, aos músculos externos dos olhos (Fig. 9.2). A importância do reflexo vestíbulo-oculomotor pode ser claramente demonstrada comparando a visão de um sistema ocular giratório com a visão quando a cabeça está parada e o ambiente girando. Os detalhes do ambiente giratório se perdem muito rapidamente: a duas rotações por segundo, o ponto de fixação do olhar se transforma em um borrão. Pelo contrário, um sujeito de teste sentado numa cadeira giratória perde alguma acuidade visual apenas a uma velocidade de rotação de cerca de 10 rotações por segundo.

Por fim, vale a pena dizer algumas palavras sobre o enjôo. Essa sensação desagradável ocorre principalmente devido a estímulos sensoriais incompatíveis. Em alguns casos, essa incompatibilidade ocorre no próprio aparelho vestibular. Se a cabeça perde sua orientação normal e gira, os sinais das cristas dos canais semicirculares não se correlacionam mais com os sinais dos otólitos. Outra fonte de doenças do movimento é a incompatibilidade de sinais dos olhos e do aparelho vestibular. Se, em mar agitado em uma cabine, os olhos relatam falta de movimento relativo entre a cabeça e as paredes da cabine, enquanto o aparelho vestibular, ao contrário, está sob tensão, são observados sintomas de “enjôo do mar”. Vale ressaltar também que o consumo excessivo de álcool também leva a uma desorientação perigosa. Isto se deve ao fato de que o etanol altera a densidade específica da endolinfa, de modo que a cúpula agora pode sentir a gravidade e, portanto, enviar sinais incomuns ao sistema vestibular central.

O sistema vestibular analisa as mudanças na posição do corpo no espaço, bem como o efeito da aceleração e das mudanças na gravidade no corpo. Isso provoca a ocorrência de reflexos, levando a contrações coordenadas dos músculos esqueléticos, com a ajuda dos quais o equilíbrio é mantido. Existem reflexos vestibulares estáticos e estatocinéticos. Reflexos estáticos garantir a posição relativa adequada dos membros e a orientação estável do corpo no espaço, ou seja, Esse reflexos posturais. Um exemplo é a rotação compensatória do globo ocular ao girar a cabeça, devido à qual as pupilas mantêm uma posição próxima da vertical. Reflexos estatocinéticos surgem em resposta aos próprios movimentos. Estes são, por exemplo, os movimentos de uma pessoa que restaura o equilíbrio depois de tropeçar.

A secção periférica do analisador vestibular (Fig. 19) está localizada no ouvido interno (ver secção 3.1). Aparelho vestibular (órgão de equilíbrio) – trata-se do vestíbulo e dos canais semicirculares com células ciliadas sensíveis localizadas neles, capazes de perceber mudanças na posição do corpo no espaço. Canais semicirculares São passagens estreitas localizadas em três planos perpendiculares entre si. Uma extremidade de cada canal forma uma ampola – expansão em forma de frasco. O labirinto membranoso dentro dos canais segue o formato do labirinto ósseo. Dentro do osso vestíbulo o labirinto membranoso forma dois sacos – redondo ( sáculo) fica mais próximo da cóclea e é oval ( utrículo) – mais próximo dos canais semicirculares. Como já mencionado, o labirinto membranoso é preenchido com endolinfa, e entre os labirintos ósseo e membranoso existe a perilinfa. As células receptoras estão localizadas nas ampolas e sacos do vestíbulo.

Receptor vestibular muito semelhante à audição. Em sua parte superior há um longo cílio verdadeiro (cinocílio) e uma “linha” de cabelos de comprimento decrescente preenchidos com citoplasma (estereocílios; existem várias dezenas deles) estendendo-se a partir dele. Assim como os receptores auditivos, a parte superior dos cabelos é conectada por finos fios de proteínas conectados a canais iônicos. Se os cabelos estiverem deformados na direção dos estereocílios para o cinocílio – Os filamentos de proteína se esticam, abrindo canais iônicos. Como resultado, ocorre uma corrente de entrada de cátions, desenvolve-se a despolarização e o potencial do receptor. Os receptores capilares são sensoriais secundários e, para transmitir um sinal ao sistema nervoso central, formam sinapse com os dendritos dos neurônios condutores bipolares do gânglio vestibular de Scarpa (mediador – ácido glutâmico). Quanto maior a deformação dos fios, maior será o potencial receptor e a quantidade de mediador liberado. Assim, assim como os receptores auditivos, os receptores vestibulares são mecanorreceptores.

Em cada um dos sacos vestíbulos existe uma área na qual são coletadas células ciliadas receptoras. É chamado mácula(ver). Em cada ampola, os receptores também são agrupados e formam Cristina(pentear). Acima dos receptores encontra-se uma massa gelatinosa flutuando na endolinfa, na qual estão imersas as pontas dos fios de cabelo das células receptoras. Nos canais semicirculares esta massa é chamada cúpula. Nos sacos, a massa gelatinosa contém cristais de carbonato de cálcio (otólitos) e é chamada membrana otólita.

Um estímulo adequado para as células ciliadas do aparelho vestibular é o deslocamento da massa gelatinosa dentro da cavidade preenchida com endolinfa. Essa mudança ocorre sob a influência de forças inerciais quando nosso corpo se move com aceleração. Os passageiros de um ônibus que freia, acelera ou faz mudanças de marcha de maneira semelhante. Como resultado desse deslocamento, o feixe de fios de cabelo do receptor vestibular se inclina, o que leva à geração de um potencial receptor.

Devido às características estruturais do aparelho vestibular, as funções das células ciliadas nas ampolas e nos sacos são diferentes. Receptores na mácula – estes são receptores gravitacionais, ou seja, receptores de gravidade. Eles respondem a diferentes inclinações da cabeça. As máculas nos sacos redondos e ovais estão localizadas quase perpendiculares entre si, portanto, com qualquer orientação da cabeça, alguma parte dos receptores é excitada. Esses mesmos receptores reagem ao aparecimento de aceleração linear (ou seja, ao deslocamento do corpo para frente e para trás, para cima e para baixo, etc.). Os receptores nas cristas são excitados por aceleração angular (rotacional), ou seja, ao virar a cabeça. Ressaltamos mais uma vez que os receptores vestibulares geram um potencial receptor justamente durante a aceleração: ao atingir uma velocidade constante de deslocamento da cabeça, eles “silenciam”. Assim, para este sistema, apenas a mudança na velocidade importa.

A sensibilidade do sistema vestibular é muito alta tanto às acelerações lineares (limiar absoluto - 2 cm/s2) quanto às rotações angulares (2-3°/s2). O limiar diferencial para inclinação da cabeça para frente e para trás é de cerca de 2° e esquerda-direita – 1°.

Nervo vestibular(parte vestibular do VIII par de nervos cranianos) é formada pelos axônios das células ganglionares vestibulares. A maioria das fibras desse nervo termina nos quatro núcleos vestibulares, localizados de cada lado na borda da medula oblonga e da ponte. Estes são os núcleos superior (Bechterew), lateral (Deiters), inferior (Roller) e medial (Schwalbe).

Os núcleos vestibulares enviam suas fibras para inúmeras estruturas do sistema nervoso central que estão intimamente relacionadas com a regulação dos movimentos. Os principais são apresentados no diagrama (Fig. 20).

Em primeiro lugar, é a medula espinhal, através da qual o trabalho dos músculos do nosso corpo é regulado de acordo com o princípio das reações reflexas inatas (endireitamento rápido dos membros ao perder o equilíbrio, ajuste da posição da cabeça, etc.). Em segundo lugar, é o cerebelo, que realiza a coordenação e regulação fina dos movimentos, utilizando a sensibilidade muscular e vestibular. A parte mais antiga do cerebelo, o lobo floculonodular, está envolvida no processamento da informação vestibular; seus danos levam à perturbação do senso de equilíbrio – uma pessoa não consegue andar e com ferimentos extensos – até sentar.

Em terceiro lugar, estes são os núcleos oculomotores (núcleos dos pares III, IV e VI de nervos cranianos). A comunicação com eles é necessária para corrigir os movimentos dos olhos quando a posição da cabeça e do corpo no espaço muda e, assim, manter a imagem na retina. Um dos reflexos estatocinéticos mais importantes realizados com a ajuda dessas conexões é nistagmo ocular- um movimento rítmico dos olhos na direção oposta à rotação, que é substituído por um salto dos olhos para trás. Este reflexo é um importante indicador do estado do sistema vestibular; suas características são amplamente utilizadas em pesquisas médicas.

Finalmente, estas são conexões com os centros autonômicos - os núcleos parassimpáticos do tronco cerebral e do hipotálamo, que fornecem os componentes autonômicos das reações vestibulares. Forte irritação dos receptores vestibulares pode causar desconforto – tonturas, vômitos, taquicardia (aumento da frequência cardíaca), etc. Tais sintomas são chamados cinetose(enjôo, enjôo).

As fibras dos núcleos vestibulares vão para o córtex cerebral, como outros sistemas sensoriais, através do tálamo (através dos núcleos de projeção motora). Graças a isso, é realizada uma orientação consciente no espaço. As áreas vestibulares do córtex estão localizadas na parte posterior do giro pós-central e na parte inferior do giro pré-central.

Os impulsos provenientes dos receptores vestibulares não fornecem ao sistema nervoso central informações completas sobre a posição do corpo no espaço, porque A posição da cabeça nem sempre corresponde à posição do corpo. Portanto, a orientação no espaço é realizada com a participação complexa de diversos sistemas sensoriais, principalmente o músculo-articular e o visual.

O trabalho com o sistema vestibular tornou-se muito ativo após o início dos voos espaciais, pois Na gravidade zero, o aparelho vestibular está praticamente desligado. Porém, segundo relatos dos astronautas, a habituação a esse estado ocorre rapidamente, em poucos dias. Aparentemente, neste caso, o trabalho do analisador vestibular passa a ser realizado por outros órgãos dos sentidos, o que indica a plasticidade (flexibilidade) do sistema nervoso.

O sistema vestibular, juntamente com os sistemas visual e somatossensorial, desempenha um papel importante na orientação espacial humana. Recebe, transmite e analisa informações sobre acelerações ou desacelerações que ocorrem durante o movimento linear ou rotacional, bem como quando a posição da cabeça muda no espaço. Durante o movimento uniforme ou em condições de repouso, os receptores do sistema sensorial vestibular não são excitados. Os impulsos dos vestibulorreceptores causam uma redistribuição do tônus ​​​​dos músculos esqueléticos, o que garante a preservação do equilíbrio corporal. Essas influências são realizadas reflexivamente através de várias partes do sistema nervoso central.A estrutura e funções dos receptores do sistema vestibular. A parte periférica do sistema vestibular é o aparelho vestibular, localizado no labirinto da pirâmide do osso temporal. Consiste no vestíbulo e três canais semicirculares. Além do aparelho vestibular, o labirinto inclui a cóclea, onde estão localizados os receptores auditivos. Os canais semicirculares estão localizados em três planos perpendiculares entre si: o superior - no frontal, o posterior - no sagital, o lateral - na horizontal. Uma das extremidades de cada canal é expandida (ampola).O aparelho vestibular também inclui dois sacos: esférico e elíptico, ou utrículo. O primeiro deles fica mais próximo da cóclea e o segundo - dos canais semicirculares. Nos sacos do vestíbulo existe um aparelho otolítico: acúmulos de células receptoras (mecanorreceptores sensoriais secundários) em elevações, ou. A parte da célula receptora que se projeta na cavidade do saco termina em um fio de cabelo móvel mais longo e 60-80 fios de cabelo imóveis colados. Esses cabelos penetram em uma membrana gelatinosa contendo cristais de carbonato de cálcio - otólitos. A excitação das células ciliadas do vestíbulo ocorre devido ao deslizamento da membrana otolítica ao longo dos fios, ou seja, sua flexão. Nos canais semicirculares membranosos, preenchidos, como todo o labirinto, com endolinfa densa (sua viscosidade é 2-3 vezes maior que a da água), as células ciliadas receptoras concentram-se apenas em ampolas em forma de cristas. Eles também estão equipados com cabelos. Quando a endolinfa se move (durante acelerações angulares), quando os cabelos se dobram em uma direção, as células ciliadas são excitadas e, quando se movem na direção oposta, são inibidas. Isso se deve ao fato de que o controle mecânico dos canais iônicos da membrana capilar com o auxílio de microfilamentos depende da direção da dobra capilar: o desvio em uma direção leva à abertura dos canais e à despolarização da célula ciliada, e o desvio na direção oposta causa o fechamento dos canais e a hiperpolarização do receptor. Nas células ciliadas do vestíbulo e da ampola, quando se dobram, é gerado um potencial receptor, que potencializa a liberação de acetilcolina e por meio de sinapses ativa as terminações das fibras do nervo vestibular. neurônios bipolares) são enviados para a medula oblonga. Os impulsos que chegam ao longo dessas fibras ativam os neurônios do complexo vestibular bulbar, que inclui os núcleos: vestíbulo superior, ou Bekhterev, vestíbulo lateral, ou Deiters, Schwalbe, etc. cordão, cerebelo, núcleos oculomotores , córtex cerebral, formação reticular e gânglios do sistema nervoso autônomo.Mesmo em repouso completo, os impulsos espontâneos são registrados no nervo vestibular. A frequência das descargas no nervo aumenta quando a cabeça gira em uma direção e diminui quando gira na outra (detectando a direção do movimento). Reflexos complexos associados à estimulação vestibular. Os neurônios dos núcleos vestibulares fornecem controle e gerenciamento de várias reações motoras. As mais importantes dessas reações são as seguintes: vestibulospinal, vestibulovegetativa e vestibuloculomotora. As influências vestibuloespinhais através dos tratos vestíbulo, retículo e rubroespinhal alteram os impulsos dos neurônios nos níveis segmentares da medula espinhal. É assim que o tônus ​​​​do músculo esquelético é redistribuído dinamicamente e as reações reflexas necessárias para manter o equilíbrio são ativadas. O cerebelo é responsável pela natureza fásica dessas reações: após sua remoção, as influências vestibuloespinhais tornam-se predominantemente tônicas. Durante os movimentos voluntários, as influências vestibulares na medula espinhal são enfraquecidas.O sistema cardiovascular, o trato digestivo e outros órgãos internos estão envolvidos nas reações vestíbulo-vegetativas. Com cargas fortes e prolongadas no aparelho vestibular, ocorre um complexo de sintomas patológicos, denominado enjôo, por exemplo, enjôo. Manifesta-se por uma alteração na frequência cardíaca (aumentada e depois desacelerada), estreitamento e depois dilatação dos vasos sanguíneos, aumento das contrações do estômago, tonturas, náuseas e vómitos. Uma tendência aumentada ao enjôo pode ser reduzida por treinamento especial (rotação, balanços) e o uso de uma série de medicamentos.Os reflexos vestíbulo-oculomotores (nistagmo ocular) consistem em um movimento lento dos olhos na direção oposta à rotação, seguido por um salto dos olhos para trás. A própria ocorrência e características do nistagmo ocular rotacional são importantes indicadores do estado do sistema vestibular, são amplamente utilizados na medicina marinha, aeronáutica e espacial, bem como em experimentos e clínicas.As principais vias aferentes e projeções dos sinais vestibulares. Existem duas vias principais para os sinais vestibulares entrarem no córtex cerebral: uma via direta através da parte dorsomedial do núcleo ventral pós-lateral e uma via vestibulocerebelotalâmica indireta através da parte medial do núcleo ventrolateral. No córtex cerebral, as principais projeções aferentes do aparelho vestibular estão localizadas na parte posterior do giro pós-central. Na zona motora do córtex, em frente à parte inferior do sulco central, foi encontrada uma segunda zona vestibular.Funções do sistema vestibular. O sistema vestibular ajuda o corpo a navegar no espaço durante o movimento ativo e passivo. Os reflexos estatocinéticos ocorrem durante a rotação e durante quaisquer movimentos do corpo no espaço, independentemente de esses movimentos serem realizados ativa ou passivamente.Um exemplo marcante de tais reflexos é o reflexo do elevador: levantar o elevador faz com que as pernas dobrem, impedindo-as de endireitar. Os enjoos do mar e do ar, manifestados em problemas de saúde, náuseas, etc., também são reflexos estatocinéticos, mas aqui o efeito é principalmente nos órgãos internos.Após rotações repetidas (10-15 vezes) no lugar em uma direção, o corpo se desvia em na direção oposta. Isso ocorre devido à tensão reflexa dos músculos do outro lado do corpo, impedindo a rotação. A rotação para a esquerda provoca desvio para a direita e vice-versa.O papel dos reflexos tônicos na atividade motora dos bailarinos. Os reflexos tônicos são realizados automaticamente. A pessoa não pensa onde inclinar a cabeça, nem quais músculos devem ser tensos para manter o equilíbrio. Mas o córtex cerebral controla a atividade das partes do cérebro nas quais os arcos dos reflexos tônicos estão fechados e os controla. Por exemplo, através de um esforço de vontade, os reflexos tônicos podem ser inibidos: ao aprender novos movimentos e combinações, os reflexos tônicos devem ser suprimidos. Ao proteger o corpo de lesões, evitam que ele execute movimentos novos, incomuns e difíceis.

10. Inibição de Sechenov, mecanismo de inibição pré-sináptica e pós-sináptica.

Inibição de Sechenov, nome do experimento fisiológico que levou à descoberta da inibição central, ou seja, processos inibitórios no sistema nervoso central. Em experimentos com um sapo, I.M. Sechenov observou (1862) que o reflexo da medula espinhal (flexão da pata ao mergulhá-la em uma solução de ácido fraco) é suprimido por estimulação química ou elétrica da área do tálamo visual. Este experimento refutou as ideias então existentes, segundo as quais as funções reguladoras do cérebro e da medula espinhal são fornecidas apenas por processos excitatórios; Está provado que, juntamente com os excitatórios, existem interações inibitórias qualitativamente especiais entre os elementos nervosos. S. t., como outros fenômenos de inibição central, é realizado por neurônios inibitórios especiais e sinapses, que estão presentes tanto na medula espinhal quanto no cérebro. O fenômeno da inibição nos centros nervosos foi descoberto pela primeira vez por I. M. Sechenov em 1862 O significado deste processo foi discutido por ele no livro “Reflexos do Cérebro”. Ao mergulhar a pata de uma rã em ácido e ao mesmo tempo irritar algumas partes do cérebro (por exemplo, colocando um cristal de sal de cozinha na região do diencéfalo), I.M. Sechenov observou um atraso acentuado e até mesmo uma completa ausência do reflexo “ácido” do medula espinhal (retirada da pata) A partir daqui ele concluiu que alguns centros nervosos podem alterar significativamente a atividade reflexa em outros centros, em particular, os centros nervosos sobrejacentes podem inibir a atividade dos inferiores. O fenômeno descrito passou a fazer parte da história da fisiologia sob o nome de inibição de Sechenov.Os processos inibitórios são um componente necessário na coordenação da atividade nervosa. Em primeiro lugar, o processo de inibição limita a propagação (irradiação) da excitação para os centros nervosos vizinhos, o que contribui para a sua concentração nas áreas necessárias do sistema nervoso central. Em segundo lugar, surgindo em alguns centros nervosos paralelamente à excitação de outros centros nervosos, o processo de inibição desliga assim a atividade de centros e órgãos desnecessários no momento. Em terceiro lugar, o desenvolvimento da inibição nos centros nervosos protege-os do esforço excessivo durante o trabalho, ou seja, desempenha um papel protetor.Com base no local de ocorrência, distinguem-se a inibição pós-sináptica e pré-sináptica. Inibição pós-sináptica. Os efeitos que ocorrem quando uma sinapse é ativada podem ser excitatórios ou inibitórios. Isto depende da qualidade do transmissor e das propriedades da membrana pós-sináptica. Os neurônios excitatórios liberam um transmissor excitatório e os neurônios inibitórios liberam um transmissor inibitório. Além disso, o mesmo transmissor em órgãos diferentes pode ter efeitos diferentes (por exemplo, a acetilcolina excita as fibras musculares celulares e inibe as cardíacas).Na maioria das vezes, a inibição ocorre na membrana pós-sináptica de um neurônio como resultado da ação de um transmissor inibitório e está associada à presença no sistema nervoso central. neurônios inibitórios especiais nos quais as terminações do axônio secretam um transmissor inibitório. Um desses mediadores é o ácido gama-aminobutírico (GABA). No caso da inibição pós-sináptica, em resposta à liberação de um transmissor, a permeabilidade da membrana aumenta principalmente para íons potássio e cloro. Como há mais íons de potássio carregados positivamente dentro da célula, eles saem dela. Existem mais íons cloreto carregados negativamente do lado de fora e eles entram na célula. Isso aumenta a polarização da membrana, ou seja, causa sua hiperpolarização. Nesse caso, é registrada uma oscilação do potencial de membrana na direção da hiperpolarização, ou seja, surge um potencial pós-sináptico inibitório (IPSP). Como resultado, as células inibitórias inibem os neurônios nos quais seus axônios terminam. Neurônios inibitórios especiais incluem células de Renshaw na medula espinhal, células de Purkinje no cerebelo, células em cesto no diencéfalo, etc. de músculos antagonistas. Eles garantem o desenvolvimento da inibição nos neurônios motores dos músculos antagonistas, o que facilita a contração dos músculos agonistas (interneurônios de inibição recíproca).Quando um neurônio motor da medula espinhal é excitado, os impulsos viajam ao longo de seu axônio até as fibras musculares e ao mesmo tempo ao longo das colaterais do axônio - para a célula inibitória de Renshaw. Os axônios deste último “retornam” ao mesmo neurônio motor, causando sua inibição. Consequentemente, através da célula de Renshaw, o neurônio motor pode inibir-se. Quanto mais impulsos excitatórios o neurônio motor envia para a periferia (e, portanto, para a célula inibitória), mais forte é a inibição recorrente (um tipo de inibição pós-sináptica). Tal sistema fechado atua como um mecanismo de autorregulação do neurônio, limitando o grau de sua excitação e protegendo-o de atividade excessiva; células de Purkinje do cerebelo, com seus efeitos inibitórios sobre as células dos núcleos subcorticais e estruturas-tronco, estão envolvidos na regulação do tônus ​​muscular. As células em cesto do diencéfalo desempenham um papel importante na regulação da atividade das partes superiores do cérebro - o diencéfalo e o córtex cerebral. São como portas que permitem ou não que os impulsos cheguem ao córtex cerebral. A inibição pré-sináptica ocorre antes do contato sináptico - na região pré-sináptica. A extremidade do axônio de uma célula nervosa forma uma sinapse na extremidade do axônio de outra célula nervosa e bloqueia a transmissão da excitação nesta última. Na área desse contato pré-sináptico, desenvolve-se uma despolarização excessivamente forte da membrana do axônio, o que leva à inibição dos potenciais de ação que passam por aqui. Este tipo de inibição provoca uma restrição do influxo de impulsos aferentes aos centros nervosos.

11. Conceito de sinapses, propriedades funcionais

Uma sinapse é uma formação estrutural complexa que consiste em uma membrana pré-sináptica (na maioria das vezes é o ramo terminal de um axônio), uma membrana pós-sináptica (na maioria das vezes é uma seção da membrana do corpo ou dendrito de outro neurônio), também como uma fenda sináptica.O mecanismo de transmissão através da sinapse permaneceu obscuro por muito tempo, embora fosse óbvio que a transmissão do sinal na região sináptica difere acentuadamente do processo de condução de um potencial de ação ao longo do axônio. Porém, no início do século XX, foi formulada a hipótese de que a transmissão sináptica ocorre de forma elétrica ou química. A teoria elétrica da transmissão sináptica no sistema nervoso central foi aceita até o início dos anos 50, mas perdeu terreno significativamente depois que a sinapse química foi demonstrada em várias sinapses periféricas. Assim, por exemplo, A.V. Kibyakov, que conduziu um experimento no gânglio nervoso, bem como o uso da tecnologia de microeletrodos para registro intracelular de potenciais sinápticos
neurônios do sistema nervoso central nos permitiram tirar uma conclusão sobre a natureza química da transmissão nas sinapses interneuronais da medula espinhal.Estudos de microeletrodos nos últimos anos mostraram que em certas sinapses interneuronais existe um mecanismo de transmissão elétrica. Tornou-se agora óbvio que existem sinapses com um mecanismo de transmissão química e elétrico. Além disso, em algumas estruturas sinápticas, os mecanismos de transmissão elétrica e química funcionam juntos - são as chamadas sinapses mistas. Se as sinapses elétricas são características do sistema nervoso de animais mais primitivos (sistema de difusão nervosa de celenterados, algumas sinapses de câncer e anelídeos , sinapses do sistema nervoso dos peixes), embora sejam encontrados no cérebro dos mamíferos. Em todos os casos acima, os impulsos são transmitidos através do efeito despolarizante de uma corrente elétrica gerada no elemento pré-sináptico. Gostaria também de observar que, no caso das sinapses elétricas, a transmissão dos impulsos é possível em uma ou duas direções. Além disso, em animais inferiores, o contato entre o elemento pré-sináptico e pós-sináptico é realizado através de apenas uma sinapse - uma forma de comunicação monossináptica, porém, no processo de filogênese, ocorre uma transição para uma forma de comunicação polissináptica, ou seja, quando o O contato acima é realizado através de um maior número de sinapses.No entanto, neste trabalho, gostaria de me deter mais detalhadamente nas sinapses com mecanismo de transmissão química, que constituem a maior parte do aparelho sináptico do sistema nervoso central de níveis superiores. animais e humanos. Assim, as sinapses químicas, na minha opinião, são especialmente interessantes, pois proporcionam interações muito complexas entre as células, e também estão associadas a uma série de processos patológicos e alteram suas propriedades sob a influência de certas drogas.