A complexa estrutura do cérebro humano revela os segredos do nosso comportamento, explica as leis da atividade mental, o fluxo de emoções e sentimentos. Cada hemisfério do cérebro é responsável pelas suas funções e tarefas específicas (por exemplo, sabe-se que o direito é responsável pela lógica e o esquerdo pela imaginação e fantasia), mas também existem estruturas que garantem o funcionamento unificado e coordenado de todo o sistema nervoso central. Uma dessas estruturas é a formação reticular.

informações gerais

A formação reticular é uma seção do tronco cerebral, representada por uma rede ramificada de células nervosas e núcleos que conectam diferentes partes do cérebro. Ao contrário de outras estruturas, por exemplo, o tálamo, o hipotálamo, o cerebelo, que possuem uma certa forma sólida (núcleos, glândulas), a formação reticular não é representada por uma única formação morfológica, mas é uma “rede” (do latim retículo - rede) de dendritos e axônios , que penetram com vários graus de densidade entre os departamentos e estruturas do cérebro, unindo-os entre si e garantindo sua atividade conjunta.

Falando metaforicamente: se nosso cérebro é imaginado como um determinado produto, digamos, uma camisa, então a formação reticular são os fios com os quais a camisa é costurada. A formação reticular penetra nas estruturas da medula oblonga, mesencéfalo e ponte, tem conexões diretas com o cerebelo, medula espinhal, tálamo e conexões indiretas com as seções sobrejacentes: o hipotálamo, núcleos visuais e córtex.

Como funciona

A formação reticular inclui um grande número de neurônios com dendritos ramificados e longos axônios, graças aos quais é possível transmitir impulsos nervosos para várias partes do cérebro e da medula espinhal. Neste caso, dois maiores grupos de aglomerados neuronais podem ser distinguidos:

  1. O núcleo reticulotegmental, cujos neurônios recebem sinais das partes sobrejacentes do GM (quadrigêmeo, tálamo) e os transmitem posteriormente às estruturas do cerebelo, regulando assim algumas funções motoras vitais: coordenação do olhar, movimentos oculares.
  2. O núcleo lateral, cujos neurônios ascendem das estruturas da medula espinhal e dos núcleos vestibulares e fornecem informações ao córtex GM sobre a posição do corpo no espaço, está envolvido na regulação da respiração e da inervação vascular.
  3. Além disso, a formação reticular inclui neurônios que desempenham um papel importante no funcionamento dos centros de termorregulação, saciedade e fome.

Funções principais

O principal objetivo da formação reticular é analisar sensorialmente numerosos sinais provenientes de várias partes do cérebro.

Devido às suas estreitas ligações com a medula espinhal, também participa ativamente na regulação motora, desde o reflexo da deglutição até operações motoras complexas. Além disso, a formação reticular exerce efeito ativador em todo o GM como um todo, participando da regulação dos ciclos de sono e vigília.

Em geral, as funções da formação reticular são as seguintes:

  1. Regulação dos músculos esqueléticos (participa no controle dos movimentos corporais) e das funções autonômicas (respiração, espirros, circulação sanguínea, etc.).
  2. Controle dos processos de sono e vigília (proporcionando um efeito ativador e inibitório no córtex cerebral).
  3. Função ativadora (manifestada no fato de que a formação reticular proporciona excitação tônica constante do córtex GM, graças à qual se torna possível manter a atenção, a consciência e o fluxo dos processos de pensamento).
  4. Processamento de sinais provenientes do ambiente externo e interno.

As características distintivas do trabalho da formação reticular estão associadas, em primeiro lugar, a certas propriedades dela:

As células nervosas que constituem a formação reticular têm maior capacidade de excitação tônica. Isso significa que a maioria dos neurônios está em constante excitação e gera impulsos nervosos que são transmitidos às partes sobrejacentes do cérebro. Esta atividade tônica se deve a vários fatores:

  1. Passagem de grande número de sinais pelas estruturas da formação reticular. Vamos fazer uma analogia simples: imagine um piano ou algum outro instrumento de cordas. É claro que quando tocamos diretamente nas cordas, elas começam a vibrar e a produzir som. O mesmo acontece com as células nervosas quando chegam até elas sinais de outros neurônios.No entanto, imagine ainda que não tocamos diretamente nas cordas do instrumento, mas, digamos, saltamos ao lado dele, batendo com força os pés no chão. Podemos não ouvir o som do instrumento, mas uma vibração quase imperceptível das cordas ainda ocorrerá. O mesmo acontece com os neurônios da formação reticular. Como alguns sinais (aferentes e eferentes) de várias estruturas do sistema nervoso central passam constantemente por ele, isso cria uma excitação tônica constante dos neurônios da formação reticular, devido ao fato de estar no epicentro do impulso nervoso constante. intercâmbio.
  2. Aumento da sensibilidade dos neurônios a produtos químicos (hormônios, medicamentos, substâncias psicotrópicas). Uma xícara de café pela manhã “liga” justamente as estruturas da formação reticular e, devido à preservação a longo prazo da excitação em seus neurônios, nos mantém em estado ativo.

Influência descendente e ascendente da Federação Russa

Como já foi observado, a formação reticular tem efeito excitante e inibitório em várias partes do cérebro. Nesse caso, podem ser distinguidos dois departamentos especializados na transmissão de excitação a certas estruturas cerebrais.

Departamento descendente: representado pelos centros autonômico e motor e tem efeito descendente nas partes da medula espinhal. Os aglomerados neurais correspondentes regulam a atividade dos centros respiratório, vasomotor, salivar, bem como dos centros responsáveis ​​pela construção de reações motoras simples e complexas. Isso indica o papel decisivo do sistema nervoso central na regulação até mesmo dos reflexos incondicionados elementares. A estimulação da seção descendente leva à inibição dos centros espinhais e no ambiente natural causa um estado de sono profundo (dormir “sem patas traseiras”). O mesmo efeito pode ser causado artificialmente, por exemplo, colocando uma pessoa em estado de transe ou anestesia.

Departamento ascendente: representado por fibras nervosas que conectam as estruturas da formação reticular com os departamentos sobrejacentes: tálamo, hipotálamo, cerebelo e córtex. A influência ascendente tem efeito estimulante nas estruturas corticais e garante um estado ativo de consciência. A influência ascendente não para mesmo quando dormimos. Se o nosso cérebro pudesse “desligar-se” completamente, então cada despertar seria semelhante a um nascimento: quem sou eu? Onde estou? Como eu cheguei aqui? Porém, devido ao trabalho das estruturas reticulares, mantemos a capacidade de retornar sempre ao estado original de consciência em que estávamos antes do momento de dormir. Além disso, durante o descanso noturno ainda temos a capacidade de responder a alguns estímulos vitais, ou seja, Nós, via de regra, não dormimos “mortalmente” e podemos acordar se uma criança se mexer e chorar por perto, algo cair alto, etc.

Manifestação de dano estrutural

A formação reticular desempenha um papel significativo na atividade integrativa de todo o cérebro. Devido à sua função como principal condutor de todos os tipos de impulsos nervosos para todas as partes do sistema nervoso central, a formação reticular está em constante operação. A sobrecarga mental e emocional excessiva é prejudicial ao cérebro em geral e à formação reticular em particular. Felizmente, a administração oportuna de sedativos pode (devido ao aumento da suscetibilidade dos neurônios aos efeitos químicos) corrigir rapidamente a situação e normalizar a condição.

No entanto, resultados menos favoráveis ​​também são possíveis. Os danos são possíveis como resultado de lesões cerebrais traumáticas, câncer cerebral e lesões infecciosas.

A principal manifestação do problema é a perda de consciência.

A violação das conexões ascendentes revela-se em estado de apatia, fraqueza, aumento da sonolência, desinibição motora e distúrbios do sono noturno. Distúrbios autonômicos concomitantes são comuns.

Formação reticular conhecido desde 1845, descrito por OFC Deiters em 1885. Atualmente, seu estudo continua. A formação reticular está localizada entre os cornos posterior e lateral dos segmentos cervicais da medula espinhal, no tegmento do tronco encefálico, no núcleo central do tálamo óptico. É um complexo de neurônios interconectados anatomicamente e funcionalmente, rodeados por muitas fibras que correm em diferentes direções para estruturas e vias nucleares (Fig. 30).

Arroz. 30.: 1 - caminhos ascendentes; 2 - caminhos descendentes; 3 - via sensitiva específica (lemniscal); 4 - caminho piramidal.

A formação reticular percebe todos os impulsos (dor, temperatura, luz, som, etc.), mas não contém neurônios especializados. Portanto, os mesmos neurônios percebem impulsos diferentes e os transmitem para diferentes partes do cérebro, para todas as partes do córtex. A formação reticular é segundo sistema aferente do cérebro, sua estrutura inespecífica. Possui conexões bidirecionais com todas as estruturas do cérebro e da medula espinhal (Fig. 31, 32).

Arroz. 31.: 1; 2; 3 - via sensitiva específica (lemniscal); 4 - colaterais conectando uma via sensorial específica com a formação reticular do tronco encefálico; 5 - sistema ativador ascendente da formação reticular; 6 - influência generalizada da formação reticular no córtex cerebral.

Arroz. 32.: 1 - nervo sensorial ao qual é aplicado um estímulo (estimulação dolorosa); 2 - medula espinhal; 3 - nervos simpáticos; 4 - glândula adrenal; 5 - seio carotídeo; 6 - glândula pituitária; 7 - formação reticular. As setas sólidas indicam influências nervosas, as setas pontilhadas indicam influências hormonais, que através da formação reticular têm efeito ativador no córtex cerebral.

Os elementos estruturais da formação reticular do tronco encefálico são divididos em seções lateral e medial. Na seção lateral terminam as fibras de vários sistemas aferentes. As células e núcleos dispersos da formação reticular são abordados por colaterais das alças medial e lateral, dos núcleos sensoriais dos nervos cranianos. Dos neurônios da seção medial, as fibras eferentes começam para os núcleos motores dos nervos cranianos, para o cerebelo, para os núcleos motores dos cornos anteriores da medula espinhal.

As principais vias aferentes da formação reticular: tr. spinoreticularis - da medula espinhal, tr. tegmentothalamicus - do mesencéfalo, reticulothalamicus - da medula oblonga e ponte, tr. thalamocorticalis - para todas as áreas e camadas do córtex cerebral. A formação reticular ativa o córtex cerebral e o cerebelo.

O córtex cerebral, por sua vez, envia tr. impulsos corticoreticularis para a formação reticular como parte dos tratos piramidais. O principal trato eferente é tr. reticulospinal. Essa via conduz impulsos tônicos aos neurônios motores gama da medula espinhal. A formação reticular regula a unidade motora, garantindo a coordenação dos movimentos, a sincronização das contrações musculares, proporciona movimentos atípicos, o reflexo de equilíbrio e estabelece o tônus ​​​​muscular antigravitacional que mantém o corpo acima do solo. A formação reticular redistribui o tônus ​​muscular, o que em situações de crise leva à mobilização das reservas ocultas do corpo.

O papel do locus coeruleus e dos núcleos da rafe na regulação do sono e da vigília foi estabelecido. mancha azulada (locus caeruleus) está localizado na parte superolateral da fossa romboide. Os neurônios desse núcleo produzem norepinefrina, que ativa as partes sobrejacentes do cérebro. A atividade dos neurônios no locus coeruleus é especialmente alta durante a vigília; durante o sono profundo, ela desaparece quase completamente.

Núcleos de costura (núcleos da rafe) estão localizados ao longo da linha média da medula oblonga. Os neurócitos desses núcleos produzem serotonina, o que provoca processos de inibição difusa e estado de sono.

Os núcleos da formação reticular da medula oblonga têm conexões com os núcleos autônomos dos nervos Ⅸ, Ⅹ e os núcleos simpáticos da medula espinhal. Portanto, eles estão envolvidos na regulação da atividade cardíaca, respiração, tônus ​​vascular, secreção glandular e assim por diante.

Núcleos de Cajal e Darkshevich, relacionados à formação reticular do mesencéfalo, ao fascículo longitudinal medial ( fascículo longitudinal medial), têm conexões com os núcleos do terceiro, quarto, sexto, oitavo, nono, décimo e décimo primeiro pares de nervos cranianos. Eles coordenam o trabalho desse feixe, proporcionando giros combinados da cabeça e dos olhos na mudança de postura ou na busca por uma fonte sonora, e fixação do olhar. (Esses movimentos são absolutamente necessários durante as atividades laborais e lúdicas).

Essas conexões explicam os distúrbios autonômicos durante a sobrecarga vestibular. Neurônios dispersos da formação reticular atuam como interneurônios dos reflexos protetores de deglutição, córnea (Fig. 33), tosse, vômito, bocejo, espirro, etc.

Arroz. 33.: 1 - receptores localizados na córnea; 2 - ramo oftálmico do nervo trigêmeo; 3 - falsa célula unipolar do gânglio sensitivo do nervo trigêmeo; 4 - neurônio associativo - célula dispersa da formação reticular; 5 - célula do núcleo motor do nervo facial; 6 - músculo orbicular do olho.

Formação reticular é uma rede de neurônios de vários tipos e tamanhos que possuem inúmeras conexões entre si, bem como com todas as estruturas do sistema nervoso central. Está localizado na espessura da substância cinzenta da medula oblonga, mesencéfalo e diencéfalo e regula o nível de atividade funcional (excitabilidade) de todos os centros nervosos dessas partes do sistema nervoso central. Da mesma forma, afeta o córtex cerebral.

O sistema nervoso central é dividido em dois subsistemas que desempenham diferentes funções organizadoras: específico E inespecífico. O primeiro proporciona a percepção, condução, análise e síntese de sinais de sensibilidade específica. Estes incluem todos os seus tipos, ou seja, visual, auditivo, doloroso, etc.

Inespecífico o subsistema é a formação reticular. Tem um efeito excitatório ou inibitório generalizado em muitas estruturas cerebrais. Consequentemente, pode regular o nível de atividade funcional dos sistemas motor, sensorial, visceral e do corpo como um todo. Quando os impulsos nervosos viajam por vias específicas, eles também atingem os neurônios da formação reticular ao longo das colaterais dessas vias. Isso leva à sua excitação difusa. Dos neurônios da formação reticular, a excitação é transmitida ao córtex, que é acompanhada pela excitação dos neurônios em todas as suas zonas e camadas. Graças a esta influência ativadora ascendente da formação reticular, a atividade da atividade analítico-sintética aumenta, a velocidade dos reflexos aumenta e o corpo se prepara para reagir a uma situação inesperada. Portanto, a formação reticular está envolvida na organização do comportamento defensivo, sexual e digestivo. Por outro lado, pode ativar ou inibir seletivamente certos sistemas cerebrais. Por sua vez, o córtex cerebral, por meio de vias descendentes, pode exercer efeito excitante na formação reticular.

Os tratos reticulospinais descendentes vão da formação reticular aos neurônios da medula espinhal. Portanto, pode ter efeitos excitatórios e inibitórios descendentes em seus neurônios. Por exemplo, suas regiões hipotalâmica e mesencefálica aumentam a atividade dos neurônios motores alfa na medula espinhal. Como resultado, o tônus ​​​​dos músculos esqueléticos aumenta e os reflexos motores são fortalecidos. O efeito inibitório da formação reticular nos centros motores espinhais é realizado através dos neurônios inibitórios de Renshaw. Isso leva à inibição dos reflexos espinhais.

A formação reticular controla a transmissão de informações sensoriais através da medula oblonga, mesencéfalo e núcleos talâmicos.

Está diretamente envolvido na regulação da vigília e do sono, devido aos centros sincronizadores do sono e da vigília nele localizados.

Os neurônios da formação reticular são influenciados por diversas substâncias farmacológicas: anfetaminas, cafeína, LSB-25, morfina (experimento de Edison).

Funções do cerebelo.

O cerebelo consiste em dois hemisférios e o vermis entre eles. A matéria cinzenta forma o córtex e os núcleos. O branco é formado pelos processos dos neurônios. O cerebelo recebe impulsos nervosos aferentes de receptores táteis, receptores do aparelho vestibular, proprioceptores de músculos e tendões, bem como de áreas motoras do córtex. Os impulsos eferentes do cerebelo vão para o núcleo vermelho do mesencéfalo, o núcleo de Deiters da medula oblonga, para o tálamo e depois para as zonas dos neurônios motores do córtex cerebral e dos núcleos subcorticais.

A função geral do cerebelo é a regulação da postura e do movimento. Desempenha esta função coordenando a atividade de outros centros motores: núcleos vestibulares, núcleo vermelho, neurônios piramidais do córtex. Portanto, desempenha as seguintes funções motoras:

    Regulação do tônus ​​muscular da postura.

    Correção de movimentos lentos e propositais durante sua execução, bem como coordenação desses movimentos com reflexos de posição corporal.

    Controle sobre a correta execução dos movimentos rápidos realizados pelo córtex.

Devido ao fato de o cerebelo desempenhar essas funções. Ao ser retirado, o animal desenvolve um complexo de distúrbios motores denominados Tríade Luciani . Inclui:

    Atonia e distonia– diminuição e distribuição inadequada do tônus ​​​​muscular esquelético.

    Astásia– impossibilidade de contração muscular contínua e, como resultado, manutenção de uma posição corporal estável quando em pé ou sentado (balançando).

    Astenia– fadiga muscular rápida.

    Ataxia– má coordenação dos movimentos ao caminhar. Marcha instável de “bêbado”.

    Adiadococinesia– violação da sequência correta de movimentos rápidos e intencionais.

Na clínica aparecem lesões cerebelares moderadas Tríade de Charcot:

    Nistagmo dos olhos em repouso.

    Tremor dos membros que ocorre durante seus movimentos.

    A disartria é um distúrbio da fala.

L. A. Orbeli estabeleceu que o cerebelo também influencia várias funções autonômicas. Essas influências podem ser estimulantes ou inibitórias. Por exemplo, quando o cerebelo está irritado, a pressão arterial aumenta ou diminui, a frequência cardíaca, a respiração e a digestão mudam. O cerebelo influencia o metabolismo. Influencia estas funções através dos centros nervosos autónomos, coordenando a sua actividade com o movimento. As funções dos órgãos internos mudam devido a mudanças nos processos metabólicos neles. Portanto, o cerebelo tem um efeito trófico adaptativo sobre eles.

O termo formação reticular foi proposto em 1865 pelo cientista alemão O. Deiters. Por esse termo, Deiters entendia as células espalhadas no tronco cerebral, cercadas por muitas fibras que correm em diferentes direções. Foi o arranjo em rede de fibras conectando as células nervosas entre si que serviu de base para o nome proposto.

Atualmente, morfologistas e fisiologistas acumularam uma riqueza de material sobre a estrutura e funções da formação reticular. Foi estabelecido que os elementos estruturais da formação reticular estão localizados em diversas formações cerebrais, começando na zona intermediária dos segmentos cervicais da medula espinhal (placa VII) e terminando em algumas estruturas do diencéfalo (núcleos intralaminares, núcleo reticular talâmico). A formação reticular consiste em um número significativo de células nervosas (contém quase 9/10 das células de todo o tronco cerebral). As características comuns da estrutura das estruturas reticulares são a presença de neurônios reticulares especiais e a natureza distinta das conexões.

Arroz. 1. Neurônio da formação reticular. Corte sagital do tronco cerebral de um rato bebê.

A Figura A mostra apenas um neurônio da formação reticular. Observa-se que o axônio é dividido em segmentos caudal e rostral, de grande extensão, com muitas colaterais. B. Garantias. Corte sagital da parte inferior do tronco cerebral de um filhote de rato, mostrando conexões das colaterais do trato descendente principal (trato piramidal) aos neurônios reticulares. Colaterais das vias ascendentes (vias sensoriais), não mostradas na figura, conectam-se aos neurônios reticulares de maneira semelhante (de acordo com M. E. Sheibel e A. B. Sheibel)

Junto com numerosos neurônios separados, de diferentes formas e tamanhos, existem núcleos na formação reticular do cérebro. Neurônios dispersos da formação reticular desempenham principalmente um papel importante no fornecimento de reflexos segmentares que se fecham ao nível do tronco cerebral. Eles atuam como interneurônios durante a implementação de atos reflexos como piscar, reflexo corneano, etc.

O significado de muitos núcleos da formação reticular foi esclarecido. Assim, os núcleos localizados na medula oblonga têm conexões com os núcleos autonômicos dos nervos vago e glossofaríngeo, os núcleos simpáticos da medula espinhal, participam da regulação da atividade cardíaca, respiração, tônus ​​​​vascular, secreção glandular, etc.

O papel do locus coeruleus e dos núcleos da rafe na regulação do sono e da vigília foi estabelecido. mancha azul, está localizado na parte superolateral da fossa romboide. Os neurônios deste núcleo produzem uma substância biologicamente ativa - norepinefrina, que tem um efeito ativador nos neurônios das partes sobrejacentes do cérebro. A atividade dos neurônios no locus coeruleus é especialmente alta durante a vigília; durante o sono profundo, ela desaparece quase completamente. Núcleos de costura localizado ao longo da linha média da medula oblonga. Os neurônios desses núcleos produzem serotonina, que provoca processos de inibição difusa e estado de sono.

Núcleos Cajal E Darkshevich, relacionados à formação reticular do mesencéfalo, possuem conexões com os núcleos dos pares III, IV, VI, VIII e XI de nervos cranianos. Eles coordenam o trabalho desses centros nervosos, o que é muito importante para garantir a rotação combinada da cabeça e dos olhos. A formação reticular do tronco encefálico é importante na manutenção do tônus ​​​​dos músculos esqueléticos, enviando impulsos tônicos aos neurônios motores dos núcleos motores dos nervos cranianos e aos núcleos motores dos cornos anteriores da medula espinhal. No processo de evolução, formações independentes como o núcleo vermelho e a substância negra emergiram da formação reticular.

Segundo critérios estruturais e funcionais, a formação reticular é dividida em 3 zonas:

1. Mediana, localizada ao longo da linha média;

2. Medial, ocupando as seções mediais do tronco;

3. Lateral, cujos neurônios ficam próximos às formações sensoriais.

Zona medianaé representado por elementos da rafe, constituídos por núcleos, cujos neurônios sintetizam o transmissor - a serotonina. O sistema de núcleos da rafe participa da organização do comportamento agressivo e sexual e da regulação do sono.

Zona medial (axial) consiste em pequenos neurônios que não se ramificam. Há um grande número de núcleos na zona. Também são encontrados grandes neurônios multipolares com um grande número de dendritos densamente ramificados. Eles formam fibras nervosas ascendentes para o córtex cerebral e fibras nervosas descendentes para a medula espinhal. As vias ascendentes da zona medial têm efeito ativador (direta ou indiretamente através do tálamo) no neocórtex. As vias descendentes têm um efeito inibitório.

Zona lateral– inclui formações reticulares localizadas no tronco cerebral perto dos sistemas sensoriais, bem como neurônios reticulares situados dentro das formações sensoriais. O principal componente desta zona é um grupo de núcleos adjacentes ao núcleo do trigêmeo. Todos os núcleos da zona lateral (com exceção do núcleo reticular lateral da medula oblonga) consistem em neurônios de tamanho pequeno e médio e carecem de elementos grandes. Nesta zona existem vias ascendentes e descendentes que proporcionam a ligação entre as formações sensoriais e a zona medial da formação reticular e os núcleos motores do tronco. Esta parte da formação reticular é mais jovem e possivelmente mais progressiva, seu desenvolvimento está associado ao fato de o volume da formação reticular axial diminuir durante o desenvolvimento evolutivo. Assim, a zona lateral é um conjunto de unidades integrativas elementares formadas próximas e dentro de sistemas sensoriais específicos.

Arroz. 2. Núcleos da formação reticular (RF)(após: Niuwenhuys et al, 1978).


1-6 - zona mediana do RF: 1-4 - núcleos da rafe (1 - pálido, 2 - escuro, 3 - grande, 4 - ponte), 5 - central superior, 6 - núcleo dorsal da rafe, 7-13 - medial zona do RF 7 - reticular paramediano, 8 - célula gigante, 9 - núcleo reticular da ponte tegmental, 10, 11 - núcleos caudal (10) e oral (11) da ponte, 12 - núcleo tegmental dorsal (Gudden), 13 - núcleo esfenoidal, 14- I5 -zona lateral da Federação Russa: 14 - núcleo reticular central da medula oblonga, 15 - núcleo reticular lateral, 16, 17 - núcleos parabraquiais medial (16) e lateral (17), 18, 19 - partes compactas (18) e dispersas (19) do núcleo pedúnculo-pontino.

Graças às influências descendentes, a formação reticular também tem um efeito tônico sobre os neurônios motores da medula espinhal, o que por sua vez aumenta o tônus ​​dos músculos esqueléticos e melhora o sistema de feedback aferente. Como resultado, qualquer ato motor é realizado com muito mais eficiência e proporciona um controle mais preciso sobre o movimento, mas a excitação excessiva das células da formação reticular pode levar a tremores musculares.

Nos núcleos da formação reticular existem centros de sono e vigília, e a estimulação de certos centros leva ao início do sono ou ao despertar. Esta é a base para o uso de pílulas para dormir. A formação reticular contém neurônios que respondem a estímulos de dor provenientes de músculos ou órgãos internos. Ele também contém neurônios especiais que fornecem uma resposta rápida a sinais repentinos e incertos.

A formação reticular está intimamente ligada ao córtex cerebral, graças ao qual se forma uma conexão funcional entre as partes externas do sistema nervoso central e o tronco cerebral. A formação reticular desempenha um papel importante tanto na integração da informação sensorial como no controle da atividade de todos os neurônios efetores (motores e autonômicos). Também é de suma importância para ativar o córtex cerebral e manter a consciência.

Deve-se notar que o córtex cerebral, por sua vez, envia cortico-reticular direciona impulsos para a formação reticular. Esses impulsos surgem principalmente no córtex frontal e passam pelos tratos piramidais. As conexões cortico-reticulares têm efeito inibitório ou excitatório na formação reticular do tronco encefálico, corrigem a passagem dos impulsos ao longo das vias eferentes (seleção de informações eferentes).

Assim, existe uma ligação bidirecional entre a formação reticular e o córtex cerebral, o que garante a autorregulação da atividade do sistema nervoso. O estado funcional da formação reticular determina o tônus ​​​​muscular, o funcionamento dos órgãos internos, o humor, a concentração, a memória, etc. Em geral, a formação reticular cria e mantém condições para a implementação de atividades reflexas complexas com a participação do córtex cerebral.

O termo formação reticular foi proposto em 1865 pelo cientista alemão O. Deiters. Por esse termo, Deiters entendia as células espalhadas no tronco cerebral, cercadas por muitas fibras que correm em diferentes direções. Foi o arranjo em rede de fibras conectando as células nervosas entre si que serviu de base para o nome proposto.

Atualmente, morfologistas e fisiologistas acumularam uma riqueza de material sobre a estrutura e funções da formação reticular. Foi estabelecido que os elementos estruturais da formação reticular estão localizados em diversas formações cerebrais, começando na zona intermediária dos segmentos cervicais da medula espinhal (placa VII) e terminando em algumas estruturas do diencéfalo (núcleos intralaminares, núcleo reticular talâmico). A formação reticular consiste em um número significativo de células nervosas (contém quase 9/10 das células de todo o tronco cerebral). As características comuns da estrutura das estruturas reticulares são a presença de neurônios reticulares especiais e a natureza distinta das conexões.

Arroz. 1. Neurônio da formação reticular. Corte sagital do tronco cerebral de um rato bebê.

A Figura A mostra apenas um neurônio da formação reticular. Observa-se que o axônio é dividido em segmentos caudal e rostral, de grande extensão, com muitas colaterais. B. Garantias. Corte sagital da parte inferior do tronco cerebral de um filhote de rato, mostrando conexões das colaterais do trato descendente principal (trato piramidal) aos neurônios reticulares. Colaterais das vias ascendentes (vias sensoriais), não mostradas na figura, conectam-se aos neurônios reticulares de maneira semelhante (de acordo com M. E. Sheibel e A. B. Sheibel)

Junto com numerosos neurônios separados, de diferentes formas e tamanhos, existem núcleos na formação reticular do cérebro. Neurônios dispersos da formação reticular desempenham principalmente um papel importante no fornecimento de reflexos segmentares que se fecham ao nível do tronco cerebral. Eles atuam como interneurônios durante a implementação de atos reflexos como piscar, reflexo corneano, etc.

O significado de muitos núcleos da formação reticular foi esclarecido. Assim, os núcleos localizados na medula oblonga têm conexões com os núcleos autonômicos dos nervos vago e glossofaríngeo, os núcleos simpáticos da medula espinhal, participam da regulação da atividade cardíaca, respiração, tônus ​​​​vascular, secreção glandular, etc.

O papel do locus coeruleus e dos núcleos da rafe na regulação do sono e da vigília foi estabelecido. mancha azul, está localizado na parte superolateral da fossa romboide. Os neurônios deste núcleo produzem uma substância biologicamente ativa - norepinefrina, que tem um efeito ativador nos neurônios das partes sobrejacentes do cérebro. A atividade dos neurônios no locus coeruleus é especialmente alta durante a vigília; durante o sono profundo, ela desaparece quase completamente. Núcleos de costura localizado ao longo da linha média da medula oblonga. Os neurônios desses núcleos produzem serotonina, que provoca processos de inibição difusa e estado de sono.

Núcleos Cajal E Darkshevich, relacionados à formação reticular do mesencéfalo, possuem conexões com os núcleos dos pares III, IV, VI, VIII e XI de nervos cranianos. Eles coordenam o trabalho desses centros nervosos, o que é muito importante para garantir a rotação combinada da cabeça e dos olhos. A formação reticular do tronco encefálico é importante na manutenção do tônus ​​​​dos músculos esqueléticos, enviando impulsos tônicos aos neurônios motores dos núcleos motores dos nervos cranianos e aos núcleos motores dos cornos anteriores da medula espinhal. No processo de evolução, formações independentes como o núcleo vermelho e a substância negra emergiram da formação reticular.

Segundo critérios estruturais e funcionais, a formação reticular é dividida em 3 zonas:

1. Mediana, localizada ao longo da linha média;

2. Medial, ocupando as seções mediais do tronco;

3. Lateral, cujos neurônios ficam próximos às formações sensoriais.

Zona medianaé representado por elementos da rafe, constituídos por núcleos, cujos neurônios sintetizam o transmissor - a serotonina. O sistema de núcleos da rafe participa da organização do comportamento agressivo e sexual e da regulação do sono.

Zona medial (axial) consiste em pequenos neurônios que não se ramificam. Há um grande número de núcleos na zona. Também são encontrados grandes neurônios multipolares com um grande número de dendritos densamente ramificados. Eles formam fibras nervosas ascendentes para o córtex cerebral e fibras nervosas descendentes para a medula espinhal. As vias ascendentes da zona medial têm efeito ativador (direta ou indiretamente através do tálamo) no neocórtex. As vias descendentes têm um efeito inibitório.

Zona lateral– inclui formações reticulares localizadas no tronco cerebral perto dos sistemas sensoriais, bem como neurônios reticulares situados dentro das formações sensoriais. O principal componente desta zona é um grupo de núcleos adjacentes ao núcleo do trigêmeo. Todos os núcleos da zona lateral (com exceção do núcleo reticular lateral da medula oblonga) consistem em neurônios de tamanho pequeno e médio e carecem de elementos grandes. Nesta zona existem vias ascendentes e descendentes que proporcionam a ligação entre as formações sensoriais e a zona medial da formação reticular e os núcleos motores do tronco. Esta parte da formação reticular é mais jovem e possivelmente mais progressiva, seu desenvolvimento está associado ao fato de o volume da formação reticular axial diminuir durante o desenvolvimento evolutivo. Assim, a zona lateral é um conjunto de unidades integrativas elementares formadas próximas e dentro de sistemas sensoriais específicos.

Arroz. 2. Núcleos da formação reticular (RF)(após: Niuwenhuys et al, 1978).


1-6 - zona mediana do RF: 1-4 - núcleos da rafe (1 - pálido, 2 - escuro, 3 - grande, 4 - ponte), 5 - central superior, 6 - núcleo dorsal da rafe, 7-13 - medial zona do RF 7 - reticular paramediano, 8 - célula gigante, 9 - núcleo reticular da ponte tegmental, 10, 11 - núcleos caudal (10) e oral (11) da ponte, 12 - núcleo tegmental dorsal (Gudden), 13 - núcleo esfenoidal, 14- I5 -zona lateral da Federação Russa: 14 - núcleo reticular central da medula oblonga, 15 - núcleo reticular lateral, 16, 17 - núcleos parabraquiais medial (16) e lateral (17), 18, 19 - partes compactas (18) e dispersas (19) do núcleo pedúnculo-pontino.

Graças às influências descendentes, a formação reticular também tem um efeito tônico sobre os neurônios motores da medula espinhal, o que por sua vez aumenta o tônus ​​dos músculos esqueléticos e melhora o sistema de feedback aferente. Como resultado, qualquer ato motor é realizado com muito mais eficiência e proporciona um controle mais preciso sobre o movimento, mas a excitação excessiva das células da formação reticular pode levar a tremores musculares.

Nos núcleos da formação reticular existem centros de sono e vigília, e a estimulação de certos centros leva ao início do sono ou ao despertar. Esta é a base para o uso de pílulas para dormir. A formação reticular contém neurônios que respondem a estímulos de dor provenientes de músculos ou órgãos internos. Ele também contém neurônios especiais que fornecem uma resposta rápida a sinais repentinos e incertos.

A formação reticular está intimamente ligada ao córtex cerebral, graças ao qual se forma uma conexão funcional entre as partes externas do sistema nervoso central e o tronco cerebral. A formação reticular desempenha um papel importante tanto na integração da informação sensorial como no controle da atividade de todos os neurônios efetores (motores e autonômicos). Também é de suma importância para ativar o córtex cerebral e manter a consciência.

Deve-se notar que o córtex cerebral, por sua vez, envia cortico-reticular direciona impulsos para a formação reticular. Esses impulsos surgem principalmente no córtex frontal e passam pelos tratos piramidais. As conexões cortico-reticulares têm efeito inibitório ou excitatório na formação reticular do tronco encefálico, corrigem a passagem dos impulsos ao longo das vias eferentes (seleção de informações eferentes).

Assim, existe uma ligação bidirecional entre a formação reticular e o córtex cerebral, o que garante a autorregulação da atividade do sistema nervoso. O estado funcional da formação reticular determina o tônus ​​​​muscular, o funcionamento dos órgãos internos, o humor, a concentração, a memória, etc. Em geral, a formação reticular cria e mantém condições para a implementação de atividades reflexas complexas com a participação do córtex cerebral.